اللدونة العصبية

استُخدم مصطلح اللدونة لأول مرة لوصف السلوك عام 1890 من قِبل ويليام جيمس في كتابه "مبادئ علم النفس" ، حيث وُصف بأنه "بنية ضعيفة بما يكفي للتأثر، ولكنها قوية بما يكفي لعدم التأثر دفعة واحدة". ^{[ 18 ] [ 19 ]} ويبدو أن أول من استخدم مصطلح اللدونة العصبية هو عالم الأعصاب البولندي جيرزي كونورسكي . ^{[ 13 ] [ 20 ]}

أُجريت إحدى التجارب الأولى التي قدمت دليلاً على المرونة العصبية عام 1793 على يد عالم التشريح الإيطالي ميشيل فينتشنزو مالاكارن ، الذي وصف تجارب قام فيها بتقسيم الحيوانات إلى أزواج، ودرب أحدها تدريباً مكثفاً لسنوات، ثم قام بتشريح كليهما. اكتشف مالاكارن أن مخيخ الحيوانات المدربة كان أكبر بكثير من مخيخ الحيوانات غير المدربة. ومع ذلك، ورغم أهمية هذه النتائج، فقد طواها النسيان في نهاية المطاف. ^{[ 21 ]} في عام 1890، طرح ويليام جيمس في كتابه "مبادئ علم النفس" فكرة أن الدماغ ووظيفته ليسا ثابتين طوال فترة البلوغ ، إلا أن هذه الفكرة قوبلت بالإهمال إلى حد كبير. ^{[ 19 ]} وحتى سبعينيات القرن العشرين، كان علماء الأعصاب يعتقدون أن بنية الدماغ ووظيفته ثابتة بشكل أساسي طوال فترة البلوغ. ^{[ 22 ]}

بينما كان يُنظر إلى الدماغ في أوائل القرن العشرين على أنه عضو غير قابل للتجدد، استخدم عالم الأعصاب الرائد سانتياغو رامون إي كاخال مصطلح اللدونة العصبية لوصف التغيرات غير المرضية في بنية أدمغة البالغين. واستنادًا إلى نظريته الشهيرة عن العصبون ، وصف كاخال العصبون لأول مرة بأنه الوحدة الأساسية للجهاز العصبي، والتي شكلت فيما بعد أساسًا جوهريًا لتطوير مفهوم اللدونة العصبية. ^{[ 23 ]} استخدم العديد من علماء الأعصاب مصطلح اللدونة لشرح القدرة التجديدية للجهاز العصبي المحيطي فقط. أما كاخال، فقد استخدم مصطلح اللدونة للإشارة إلى اكتشافاته حول التنكس والتجدد في دماغ البالغين (وهو جزء من الجهاز العصبي المركزي ). وقد أثار هذا الأمر جدلًا، حيث جادل البعض، مثل والتر سبيلمير وماكس بيلشوفسكي، بأن الجهاز العصبي المركزي لا يستطيع إنتاج خلايا جديدة. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

ومنذ ذلك الحين، تم تطبيق المصطلح على نطاق واسع:

بالنظر إلى الأهمية المحورية لللدونة العصبية، قد يظنّ من ليس له صلة بهذا المجال أنها مُعرّفة تعريفًا دقيقًا، وأن هناك إطارًا أساسيًا وعالميًا يُوجّه الفرضيات والتجارب الحالية والمستقبلية. ولكن للأسف، ليس هذا هو الحال. فبينما يستخدم العديد من علماء الأعصاب مصطلح "اللدونة العصبية" كمصطلح شامل، إلا أنه يحمل معاني مختلفة لدى الباحثين في مختلف التخصصات الفرعية... باختصار، لا يبدو أن هناك إطارًا متفقًا عليه بين الجميع. ^{[ 26 ]}

في عام 1923، أجرى كارل لاشلي تجارب على قرود الريسوس أظهرت تغيرات في المسارات العصبية، واستنتج أنها دليل على اللدونة العصبية. وعلى الرغم من ذلك، وأبحاث أخرى أشارت إلى اللدونة العصبية، لم يتقبل علماء الأعصاب فكرة اللدونة العصبية على نطاق واسع.

استلهامًا من أعمال نيكولاس راشيفسكي ، ^{[ 27 ]} اقترح ماكولوتش وبيتس في عام 1943 فكرة العصبون الاصطناعي ، مع قاعدة تعلم، حيث يتم إنتاج مشابك عصبية جديدة عندما تنشط العصبونات في وقت واحد. ^{[ 28 ]} وقد نوقش هذا الأمر باستفاضة في كتاب "تنظيم السلوك" ( هيب ، 1949)، ويُعرف الآن باسم التعلم الهيبي .

في عام 1945، استنتج خوستو غونزالو من بحثه حول ديناميكيات الدماغ، أنه على عكس نشاط مناطق الإسقاط ، فإن الكتلة القشرية "المركزية" (التي تقع على مسافة متساوية تقريبًا من مناطق الإسقاط البصرية واللمسية والسمعية) ستكون "كتلة مناورة"، غير محددة أو متعددة الحواس، ولديها القدرة على زيادة استثارة الخلايا العصبية وإعادة تنظيم النشاط من خلال خصائص اللدونة. ^{[ 29 ]} ويقدم كمثال أول على التكيف، رؤية الأشياء بشكل مستقيم باستخدام نظارات عاكسة في تجربة ستراتون ، ^{[ 30 ]} وعلى وجه الخصوص، العديد من حالات إصابات الدماغ التي لاحظ فيها خصائص ديناميكية وتكيفية في اضطراباتها، ولا سيما في اضطراب الإدراك المعكوس [انظر على سبيل المثال الصفحات 260-262 من المجلد الأول (1945)، والصفحة 696 من المجلد الثاني (1950)]. ^{[ 29 ]} ذكر أن الإشارة الحسية في منطقة الإسقاط ستكون مجرد مخطط معكوس ومقيد يتم تضخيمه بسبب زيادة الكتلة الدماغية المجندة، ثم ينعكس مرة أخرى بسبب تأثير ما من مرونة الدماغ، في المناطق المركزية، وفقًا لنمو حلزوني. ^{[ 31 ]}

قدمت ماريان دايموند من جامعة كاليفورنيا، بيركلي، أول دليل علمي على مرونة الدماغ التشريحية، ونشرت بحثها في عام 1964. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

ظهرت أدلة هامة أخرى في ستينيات القرن العشرين وما بعدها، لا سيما من علماء من بينهم بول باخ-ي-ريتا ، ومايكل ميرزنيش، وجون كاس ، وغيرهم. ^{[ 22 ] [ 34 ]} وفي تلك الفترة، قدّم بيتر بوتنام وروبرت دبليو فولر محاولة لوصف آليات اللدونة العصبية، وهي نسخة مبكرة من نظرية العقل الحسابية المستمدة من أعمال هيب . ^{[ 35 ] [ 36 ]}

في ستينيات القرن العشرين، اخترع بول باخ-ي-ريتا جهازًا تم اختباره على عدد قليل من الأشخاص، وكان يتضمن جلوس شخص على كرسي، مثبت فيه نتوءات مصممة للاهتزاز بطرق تترجم الصور المستلمة في الكاميرا، مما يسمح بنوع من الرؤية عبر الاستبدال الحسي . ^{[ 37 ] [ 38 ]}

كما قدمت الدراسات التي أجريت على الأشخاص المتعافين من السكتة الدماغية دعماً لنظرية المرونة العصبية، حيث يمكن لمناطق الدماغ التي ظلت سليمة أن تستعيد أحياناً، ولو جزئياً، الوظائف التي تضررت؛ وقد أجرى شيبارد إيفوري فرانز أبحاثاً في هذا المجال. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

وثّقت إليانور ماغواير تغيرات في بنية الحصين مرتبطة باكتساب سائقي سيارات الأجرة المحليين معرفة بتخطيط لندن. ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]} وأشارت النتائج إلى إعادة توزيع المادة الرمادية لدى سائقي سيارات الأجرة في لندن مقارنةً بالمجموعة الضابطة. لم يقتصر اهتمام هذا العمل حول مرونة الحصين على العلماء فحسب، بل امتدّ ليشمل الجمهور ووسائل الإعلام في جميع أنحاء العالم.

يُعدّ مايكل ميرزنيش عالم أعصاب، وأحد رواد علم المرونة العصبية لأكثر من ثلاثة عقود. وقدّم بعضًا من أكثر الاكتشافات طموحًا في هذا المجال، منها أن تمارين الدماغ قد تكون بنفس فعالية الأدوية في علاج أمراض خطيرة كالفصام، وأن المرونة العصبية موجودة منذ الولادة وحتى الوفاة، وأن التحسينات الجذرية في الوظائف الإدراكية - أي كيفية التعلم والتفكير والإدراك والتذكر - ممكنة حتى لدى كبار السن. ^{[ 37 ]} تأثر عمل ميرزنيش باكتشاف بالغ الأهمية توصل إليه ديفيد هوبل وتورستن ويزل في دراستهما على القطط الصغيرة. تضمنت التجربة خياطة إحدى عيني القطة وتسجيل خرائط القشرة الدماغية. لاحظ هوبل وويزل أن الجزء من دماغ القطة المرتبط بالعين المغلقة لم يكن خاملاً كما هو متوقع، بل كان يعالج المعلومات البصرية من العين المفتوحة. كان الأمر كما لو أن الدماغ لم يرغب في إهدار أي مساحة قشرية، ووجد طريقة لإعادة تنظيم نفسه. ^{[ 37 ]}

يشير هذا إلى المرونة العصبية خلال الفترة الحرجة . مع ذلك، جادل ميرزنيش بأن المرونة العصبية قد تحدث بعد انتهاء الفترة الحرجة. كانت أولى تجاربه مع المرونة العصبية لدى البالغين خلال دراسة ما بعد الدكتوراه مع كلينتون ووسلي. استندت التجربة إلى ملاحظة ما يحدث في الدماغ عند قطع عصب طرفي ثم تجديده. قام العالمان برسم خرائط دقيقة لوظائف اليد في أدمغة القرود قبل وبعد قطع العصب الطرفي وخياطة طرفيه معًا. بعد ذلك، كانت خريطة اليد في الدماغ، التي توقعا أن تكون مشوشة، شبه طبيعية. كان هذا اكتشافًا هامًا. أكد ميرزنيش قائلًا: "إذا كانت خريطة الدماغ قادرة على إعادة هيكلتها إلى وضعها الطبيعي استجابةً للمدخلات غير الطبيعية، فإن الرأي السائد بأننا نولد بنظام ثابت لا بد أن يكون خاطئًا. لا بد أن الدماغ مرن." ^{[ 37 ]} حصل ميرزنيش على جائزة كافلي في علم الأعصاب لعام 2016 "لاكتشافه آليات تسمح للتجربة والنشاط العصبي بإعادة تشكيل وظائف الدماغ." ^{[ 44 ]}

يمكن تعريف اللدونة العصبية البنيوية (أو اللدونة الهيكلية) بأنها قدرة الدماغ على تغيير بنيته التشريحية فعليًا من خلال تعديلات و/أو تطورات جديدة نتيجةً للمؤثرات الخارجية أو التلف. تحدث هذه الظاهرة البيولوجية عادةً عند حدوث تغييرات في الدوائر العصبية الموجودة (مثل تكوين زوائد شجرية جديدة)، وتفرع المحاور العصبية، وتكوين الخلايا العصبية الجديدة. ^{[ 49 ]} تكمن أهمية اللدونة العصبية البنيوية في أهمية عموميات اللدونة العصبية. فاللدونة العصبية مهمة لأنها ظاهرة بيولوجية تسمح للدماغ بالتكيف مع تدفق المعلومات الجديدة المكتسبة خلال النمو البشري؛ ويتحقق ذلك عادةً من خلال إعادة تنظيم بنيته ووظائفه و/أو روابطه. ^{[ 50 ]} تسمح هذه التغييرات للإنسان بالتكيف مع الحياة اليومية وتلعب دورًا هامًا في التعلم والذاكرة. ^{[ 51 ]} تحقق اللدونة العصبية الهيكلية هذا الهدف من خلال التركيز على تغيير وإنشاء هياكل تشريحية جديدة للدماغ من خلال عملية تكوين الخلايا العصبية.

تُعتبر التغيرات في نسبة المادة الرمادية أو قوة المشابك العصبية في الدماغ أمثلة على اللدونة العصبية البنيوية. يدرس هذا النوع من اللدونة العصبية تأثير مختلف المحفزات الداخلية والخارجية على إعادة تنظيم الدماغ تشريحيًا. وتُنتَج خلايا عصبية جديدة باستمرار وتُدمج في الجهاز العصبي المركزي بناءً على هذا النوع من اللدونة العصبية. ^{[ 52 ]} يستخدم الباحثون حاليًا طرق تصوير مقطعي متعددة (مثل التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) والتصوير المقطعي المحوسب (CT)) لدراسة التغيرات البنيوية في أدمغة البشر. ^{[ 53 ]} تُجرى حاليًا دراسات مكثفة على اللدونة العصبية البنيوية في مجال علم الأعصاب في الأوساط الأكاديمية. ^{[ 23 ]} لم يتم إثبات تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين بشكل قاطع في البشر. ^{[ 52 ]} مع ذلك، يمكن تكوين بعض الخلايا العصبية الجديدة في المنطقة تحت الحبيبية من التلفيف المسنن للحصين والمنطقة تحت البطينية للبطينين الجانبيين ^{[ 54 ]} ، وقد وُجد أنها تلعب دورًا هامًا في الوظائف العاطفية والمعرفية، مثل التعلم المكاني والذاكرة وفصل الأنماط وتنظيم المزاج ^{[ 55 ]} . كما ثبت وجود آليات داخلية (موجودة في دماغ البالغين) تُساعد في إصلاح الدماغ عند حدوث تلف فيه ^{[ 56 ]} . وهذا سبب آخر لأهمية اللدونة العصبية البنيوية.

تشير المرونة الوظيفية إلى قدرة الدماغ على تغيير وتكييف الخصائص الوظيفية لشبكة الخلايا العصبية. ويمكن أن تحدث بأربع طرق معروفة، وهي:

1. تكيف المنطقة المتماثلة
2. توسيع الخريطة
3. إعادة تعيين النماذج المختلفة
4. ^{[ 2 ]} تنكر تعويضي.

من النتائج غير المتوقعة لللدونة العصبية إمكانية نقل النشاط الدماغي المرتبط بوظيفة معينة إلى موقع آخر؛ وقد ينتج هذا عن تجارب طبيعية، كما يحدث أيضًا خلال عملية التعافي من إصابات الدماغ. تُعدّ اللدونة العصبية المسألة الأساسية التي تدعم الأساس العلمي لعلاج إصابات الدماغ المكتسبة من خلال برامج علاجية تجريبية موجهة نحو تحقيق أهداف محددة، وذلك في سياق مناهج إعادة التأهيل لمعالجة الآثار الوظيفية للإصابة.

تكتسب اللدونة العصبية شعبية متزايدة كنظرية تُفسر، جزئيًا على الأقل، التحسنات في النتائج الوظيفية للعلاج الطبيعي بعد السكتة الدماغية. تشمل تقنيات إعادة التأهيل المدعومة بأدلة تُشير إلى إعادة تنظيم القشرة الدماغية كآلية للتغيير: العلاج الحركي المقيد ، والتحفيز الكهربائي الوظيفي ، والتدريب على جهاز المشي مع دعم وزن الجسم، والعلاج بالواقع الافتراضي . يُعد العلاج بمساعدة الروبوت تقنية ناشئة، يُفترض أيضًا أنها تعمل عن طريق اللدونة العصبية، على الرغم من عدم وجود أدلة كافية حاليًا لتحديد آليات التغيير الدقيقة عند استخدام هذه الطريقة. ^{[ 84 ]}

طوّر فريقٌ علاجًا يتضمن زيادة جرعات حقن البروجسترون لمرضى إصابات الدماغ. "يُقلل إعطاء البروجسترون بعد إصابات الدماغ الرضية ^{[ 85 ]} والسكتة الدماغية من الوذمة والالتهاب وموت الخلايا العصبية، ويُحسّن الذاكرة المكانية المرجعية والتعافي الحسي الحركي." ^{[ 86 ]} في تجربة سريرية، انخفضت نسبة الوفيات بنسبة 60% لدى مجموعة من المرضى المصابين بإصابات بالغة بعد ثلاثة أيام من حقن البروجسترون. ^{[ 87 ]} مع ذلك، وجدت دراسة نُشرت في مجلة نيو إنجلاند الطبية عام 2014، تُفصّل نتائج تجربة سريرية متعددة المراكز ممولة من معاهد الصحة الوطنية الأمريكية (NIH) من المرحلة الثالثة شملت 882 مريضًا، أن علاج إصابات الدماغ الرضية الحادة بهرمون البروجسترون لا يُقدم فائدة تُذكر للمرضى مقارنةً بالدواء الوهمي. ^{[ 88 ]}

لعقود طويلة، افترض الباحثون أن على الإنسان اكتساب الرؤية الثنائية ، وخاصة الرؤية المجسمة ، في مرحلة الطفولة المبكرة وإلا فلن يتمكن من اكتسابها. إلا أنه في السنوات الأخيرة، أصبحت التحسينات الناجحة لدى الأشخاص المصابين بالغمش ، أو قصور التقارب ، أو غيرها من اضطرابات الرؤية المجسمة، أمثلة بارزة على المرونة العصبية؛ إذ تُعد تحسينات الرؤية الثنائية واستعادة الرؤية المجسمة من المجالات النشطة للبحث العلمي والسريري. ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]}

في ظاهرة الإحساس بالطرف الوهمي ، يستمر الشخص في الشعور بالألم أو الإحساس في الجزء المبتور من جسمه . وهذه الظاهرة شائعة بشكل غريب، إذ تحدث لدى 60-80% من مبتوري الأطراف. ^{[ 92 ]} ويُعزى ذلك إلى مفهوم اللدونة العصبية، حيث يُعتقد أن الخرائط القشرية للأطراف المبتورة قد ارتبطت بالمنطقة المحيطة بها في التلفيف المركزي الخلفي . وينتج عن ذلك سوء تفسير النشاط في المنطقة المحيطة من القشرة الدماغية من قِبل المنطقة القشرية المسؤولة سابقًا عن الطرف المبتور.

إن العلاقة بين الإحساس بالأطراف الوهمية والمرونة العصبية علاقة معقدة. في أوائل التسعينيات، افترض في. إس. راماشاندران أن الأطراف الوهمية ناتجة عن إعادة تنظيم القشرة الدماغية . مع ذلك، في عام ١٩٩٥، أثبتت هيرتا فلور وزملاؤها أن إعادة تنظيم القشرة الدماغية لا تحدث إلا لدى المرضى الذين يعانون من ألم الأطراف الوهمية. ^{[ ٩٣ ]} أظهر بحثها أن ألم الأطراف الوهمية (وليس الأحاسيس المُحالة) هو المُرتبط الإدراكي بإعادة تنظيم القشرة الدماغية. ^{[ ٩٤ ]} تُعرف هذه الظاهرة أحيانًا باسم المرونة العصبية غير التكيفية.

في عام ٢٠٠٩، أجرى لوريمر موزلي وبيتر بروجر تجربةً شجعا فيها أشخاصًا مبتوري الذراع على استخدام التصور البصري لتحريك أطرافهم الوهمية في أوضاع مستحيلة. نجح أربعة من أصل سبعة أشخاص في أداء حركات مستحيلة للطرف الوهمي. تشير هذه التجربة إلى أن الأشخاص قد عدّلوا التمثيل العصبي لأطرافهم الوهمية، وأصدروا الأوامر الحركية اللازمة لتنفيذ حركات مستحيلة في غياب أي ردود فعل من الجسم. ^{[ ٩٥ ]}

يعاني الأفراد المصابون بالألم المزمن من ألمٍ ممتد في مناطق ربما تكون قد تعرضت لإصابة سابقة، مع أنها سليمة في باقي أجزائها. ترتبط هذه الظاهرة باللدونة العصبية الناتجة عن إعادة تنظيم غير تكيفية للجهاز العصبي، سواءً على المستوى المحيطي أو المركزي. خلال فترة تلف الأنسجة، تتسبب المحفزات الضارة والالتهاب في زيادة الإشارات الحسية للألم من المحيط إلى الجهاز العصبي المركزي. ثم يُحفز استمرار الإحساس بالألم من المحيط استجابةً عصبيةً على مستوى القشرة الدماغية لتغيير تنظيمها الجسدي الموضعي لموقع الألم، مما يؤدي إلى تحسس مركزي . ^{[ 96 ]} على سبيل المثال، يُظهر الأفراد المصابون بمتلازمة الألم الإقليمي المعقد انخفاضًا في التمثيل الجسدي الموضعي لليد في القشرة الدماغية على الجانب المقابل، بالإضافة إلى انخفاض المسافة بين اليد والفم. ^{[ 97 ]} علاوة على ذلك، أشارت التقارير إلى أن الألم المزمن يُقلل بشكل ملحوظ من حجم المادة الرمادية في جميع أنحاء الدماغ، وخاصةً في قشرة الفص الجبهي والمهاد الأيمن . ^{[ ٩٨ ]} مع ذلك، بعد العلاج، تختفي هذه التشوهات في إعادة تنظيم القشرة الدماغية وحجم المادة الرمادية، وكذلك أعراضها. وقد أُبلغ عن نتائج مماثلة لألم الطرف الوهمي، ^{[ ٩٩ ]} وألم أسفل الظهر المزمن ^{، [ ١٠٠ ]} ومتلازمة النفق الرسغي . ^{[ ١٠١ ]}

يمكن للألم المزمن واللدونة العصبية أن يُغيرا الإدراك ويُضعفا التعلم والانتباه والذاكرة واتخاذ القرارات. وقد أظهرت الدراسات السريرية أن الألم المزمن يُعيد تشكيل الدماغ بنيويًا (مثل فقدان المادة الرمادية) ووظيفيًا. ^{[ 102 ]} الألم حالة معقدة ومتعددة الأبعاد تُنشط العديد من العمليات البيولوجية عند حدوث إصابة أو تهديد. تبدأ عملية إعادة التشكيل عند زيادة الالتهاب العصبي، واختلال توازن النواقل العصبية (حمض غاما-أمينوبيوتيريك، والغلوتامات، والدوبامين)، واضطراب اللدونة المشبكية . ^{[ 103 ]} عندما يخضع الدماغ لإعادة تنظيم، يحدث انتقال. ينتقل الألم من المنطقة الحسية في الدماغ إلى المناطق العاطفية والحوفية حيث يتضخم الألم ويصبح مزمنًا. ^{[ 104 ]} المناطق الدماغية التي تخضع لتغيرات بنيوية ووظيفية في الجهاز القشري الحوفي هي: قشرة الفص الجبهي، وقشرة الحزام الأمامي، واللوزة الدماغية، والحصين. عندما تتغير هذه البنى نتيجةً لللدونة العصبية، فإنها تُسبب خللاً إدراكياً. يُضعف الألم المزمن واللدونة العصبية التعلم والانتباه والذاكرة واتخاذ القرارات ^{[ 105 ]} ، وقد يُسببان مشاعر سلبية، مثل الاكتئاب والقلق. ^{[ 106 ]}

ربطت العديد من الدراسات ممارسة التأمل باختلافات في سُمك القشرة الدماغية أو كثافة المادة الرمادية . ^{[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]} ومن أشهر الدراسات التي أثبتت ذلك دراسة أجرتها سارة لازار من جامعة هارفارد عام 2000. ^{[ 111 ]} كما أجرى ريتشارد ديفيدسون ، عالم الأعصاب في جامعة ويسكونسن ، تجارب بالتعاون مع الدالاي لاما حول تأثيرات التأمل على الدماغ. وتشير نتائجه إلى أن التأمل قد يُحدث تغييرًا في البنية الفيزيائية لمناطق الدماغ المرتبطة بالانتباه والقلق والاكتئاب والخوف والغضب والتعاطف ، فضلًا ^عن قدرة الجسم على شفاء نفسه ^. [ ^{112 ]} [ ^{113 ]}

توجد أدلة قوية تشير إلى أن الانخراط الفني في بيئة علاجية يُمكن أن يُحدث تغييرات في روابط الشبكة العصبية، فضلاً عن زيادة المرونة المعرفية. ^{[ 114 ] [ 115 ]} في دراسة أُجريت عام 2013، وجد الباحثون أدلة على أن التدريب الفني المنتظم طويل الأمد (مثل العزف على الآلات الموسيقية، والرسم الهادف، وما إلى ذلك) يُمكن أن "يُرسخ على نطاق واسع نظام شبكة عصبية للنشاط التلقائي، حيث تُصبح مناطق الدماغ ذات الصلة مُجزأة وظيفيًا وطوبولوجيًا بطرق عامة وخاصة بالمجال". ^{[ 116 ]} بعبارة أخرى، تُطور الأدمغة التي تتعرض بشكل متكرر للتدريب الفني على مدى فترات طويلة تكيفات تجعل هذا النشاط أسهل وأكثر احتمالًا للحدوث التلقائي.

أشار بعض الباحثين والأكاديميين إلى أن الانخراط الفني قد أحدث تغييرات جوهرية في الدماغ البشري عبر تاريخنا التطوري. وقد كتب د. و. زايدل، الأستاذ المساعد في علم الأعصاب السلوكي والمساهم في مجلة VAGA ، أن "النظرية التطورية تربط الطبيعة الرمزية للفن بتغيرات دماغية محورية حاسمة لدى الإنسان العاقل، مما يدعم تطور اللغة والتنظيم الاجتماعي الهرمي". ^{[ 117 ]}

توجد أدلة تشير إلى أن العلاج بالموسيقى يُحسّن المرونة العصبية لدى المرضى المتعافين من إصابات الدماغ. يُمكن استخدام هذا العلاج مع مرضى إعادة التأهيل بعد السكتة الدماغية، حيث أظهرت دراسة استمرت شهرًا واحدًا على مرضى السكتة الدماغية الذين خضعوا للعلاج بالموسيقى تحسنًا ملحوظًا في التحكم الحركي في اليد المصابة. ^{[ 118 ]} كما أظهرت دراسة أخرى أن فحص حجم المادة الرمادية لدى البالغين الذين يعانون من ضمور الدماغ والتدهور المعرفي، يُسهم في زيادة حجم المادة الرمادية في مناطق مثل النواة المذنبة ، والغطاء الرولاندي، والمخيخ، وذلك من خلال العزف على آلة موسيقية، كالبيانو، أو الاستماع إلى الموسيقى. [119] وتشير الأدلة أيضًا إلى أن العلاج بالموسيقى يُحسّن الأداء المعرفي، والرفاهية، والسلوك الاجتماعي لدى المرضى المتعافين من تلف قشرة الفص الجبهي الحجاجي ( OFC ) ^{والمتعافين من إصابات} الدماغ الرضية الخفيفة. وقد كشف التصوير العصبي بعد العلاج بالموسيقى عن تغيرات وظيفية في شبكات قشرة الفص الجبهي الحجاجي، مع تحسنات ملحوظة في تحليلات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ( fMRI ) أثناء أداء المهام وفي حالة الراحة . ^{[ 120 ]}

إلى جانب إعادة التأهيل السريري، أظهرت الدراسات أن الموسيقى تُحفز تغيرات عصبية لدى الأفراد الأصحاء من خلال التدريب طويل الأمد والتعرض المتكرر لها. ^{[ 121 ]} وقد أظهرت دراسات مقارنة بين الموسيقيين وغير الموسيقيين اختلافات هيكلية ووظيفية في الدماغ مرتبطة بالممارسة الموسيقية، لا سيما عندما يبدأ التدريب في سن مبكرة. [98] غالبًا ما يُظهر الموسيقيون زيادة في حجم المادة الرمادية والبيضاء في المناطق الحركية والسمعية والمخيخية، مما يعكس تكيفات متعلقة بالتحكم الدقيق في الحركة، ومعالجة المعلومات السمعية، والتوقيت. ^{[ 121 ]} كما لوحظت أدلة على إعادة رسم الخرائط القشرية، مثل تضخم التمثيلات القشرية للأصابع الأكثر استخدامًا أثناء العزف على الآلات الموسيقية. ^{[ 121 ]}

يؤثر التدريب الموسيقي بشكل كبير على الجهاز السمعي، حيث يُظهر الموسيقيون تنشيطًا مُعززًا واختلافات هيكلية في القشرة السمعية الأولية والثانوية المسؤولة عن معالجة النغمات والإيقاع واللحن. ^{[ 121 ]} وقد لوحظت تغيرات وظيفية ليس فقط على مستوى القشرة الدماغية، بل أيضًا في البنى تحت القشرية، بما في ذلك جذع الدماغ، حيث يُظهر الموسيقيون استجابات عصبية أسرع وأقوى للصوت. ^{[ 121 ]} وعلى مدار العمر، ارتبط الانخراط الموسيقي المستمر بانخفاض التدهور المرتبط بالعمر في مناطق معينة من الدماغ، وانخفاض خطر الإصابة بالضعف الإدراكي، مما يشير إلى أن اللدونة العصبية المرتبطة بالموسيقى قد تُساهم في صحة الدماغ على المدى الطويل. ^{[ 121 ]}

تزيد التمارين الهوائية من إنتاج عوامل التغذية العصبية (مركبات تعزز نمو الخلايا العصبية أو بقائها)، مثل عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF)، وعامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 (IGF-1)، وعامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF). ^{[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]} وترتبط التأثيرات الناتجة عن التمارين الرياضية على الحصين بتحسينات ملحوظة في الذاكرة المكانية . ^{[ 125 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ]} ويؤدي الانتظام في ممارسة التمارين الهوائية على مدى عدة أشهر إلى تحسينات ملحوظة ذات دلالة سريرية في الوظائف التنفيذية (أي " التحكم المعرفي " في السلوك) وزيادة في حجم المادة الرمادية في مناطق متعددة من الدماغ، وخاصة تلك المسؤولة عن التحكم المعرفي. ^{[ 124 ] [ 125 ] [ 129 ] [ 130 ]} تُظهر بنى الدماغ التي تشهد أكبر تحسن في حجم المادة الرمادية استجابةً للتمارين الهوائية، قشرة الفص الجبهي والحصين ؛ ^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]} بينما تُلاحظ تحسينات متوسطة في قشرة الحزام الأمامي ، وقشرة الفص الجداري ، والمخيخ ، والنواة المذنبة ، والنواة المتكئة . ^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]} ترتبط درجات اللياقة البدنية الأعلى (المقاسة بواسطة VO2 _max ) بوظائف تنفيذية أفضل، وسرعة معالجة أسرع، وحجم أكبر للحصين، والنواة المذنبة، والنواة المتكئة. ^{[ 125 ]}

نتيجةً لفقدان السمع، تخضع القشرة السمعية ومناطق الترابط الأخرى في الدماغ لدى الصم و/أو ضعاف السمع لعملية تكيف تعويضية. ^{[ 131 ] [ 132 ] [ 133 ]} وتُعاد توجيه القشرة السمعية، التي كانت مخصصة لمعالجة المعلومات السمعية لدى الأشخاص السامعين، لتؤدي وظائف أخرى، لا سيما الرؤية والإحساس الجسدي .

يتمتع الصم بقدرة محسّنة على الانتباه البصري المحيطي، ^{[ 134 ]} وقدرة أفضل على كشف تغيرات الحركة، ولكن ليس تغيرات الألوان، في المهام البصرية، ^{[ 132 ] [ 133 ] [ 135 ]} وبحث بصري أكثر فعالية، ^{[ 136 ]} وزمن استجابة أسرع للأهداف البصرية ^{[ 137 ] [ 138 ]} مقارنةً بالأشخاص السامعين. غالبًا ما يرتبط تغير المعالجة البصرية لدى الصم بإعادة توظيف مناطق دماغية أخرى، بما في ذلك القشرة السمعية الأولية ، وقشرة الترابط الجدارية الخلفية (PPAC)، وقشرة الحزام الأمامية (ACC). ^{[ 139 ]} يلخص استعراض بافيليه وآخرون (2006) جوانب عديدة حول موضوع مقارنة القدرات البصرية بين الصم والسامعين. ^{[ 140 ]}

تُعاد تهيئة مناطق الدماغ المسؤولة عن معالجة المعلومات السمعية لمعالجة المعلومات الحسية الجسدية لدى الصم الخلقيين. تتميز هذه المناطق بحساسية أعلى في رصد تغيرات التردد في الاهتزازات التي تتجاوز عتبة السمع ^{[ 141 ]} ، ونشاط أكبر وأكثر انتشارًا في القشرة السمعية عند التعرض لتحفيز حسي جسدي ^{[ 142 ] [ 131 ]} . مع ذلك، لا يُلاحظ استجابة سريعة للمؤثرات الحسية الجسدية لدى البالغين الصم ^{[ 137 ] .}

نتيجةً لفقدان البصر، قد تخضع القشرة البصرية لدى المكفوفين لمرونة عصبية متعددة الحواس ، مما قد يؤدي إلى تعزيز قدرات الحواس الأخرى. أو قد يحدث العكس، حيث يؤدي نقص المدخلات البصرية إلى إضعاف نمو الأنظمة الحسية الأخرى. تشير إحدى الدراسات إلى أن التلفيف الصدغي الأوسط الخلفي الأيمن والتلفيف القذالي العلوي يُظهران نشاطًا أكبر لدى المكفوفين مقارنةً بالمبصرين أثناء مهمة الكشف عن حركة الصوت. ^{[ 145 ]} تدعم عدة دراسات هذه الفكرة الأخيرة، حيث وجدت ضعفًا في القدرة على تقييم المسافة الصوتية، وإعادة إنتاج الإحساس العميق، وعتبة التنصيف البصري، وتقدير الحد الأدنى للزاوية المسموعة. ^{[ 146 ] [ 147 ]}

تشير مراجعات دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي وتخطيط كهربية الدماغ (EEG) على الأفراد المصابين باضطراب فرط الحركة ونقص الانتباه إلى أن العلاج طويل الأمد لهذا الاضطراب باستخدام المنبهات، مثل الأمفيتامين أو الميثيلفينيديت ، يقلل من التشوهات في بنية الدماغ ووظيفته الموجودة لدى الأفراد المصابين بهذا الاضطراب، ويحسن وظائف عدة أجزاء من الدماغ، مثل النواة المذنبة اليمنى للعقد القاعدية ، ^{[ 150 ] [ 151 ] [ 152 ]} وقشرة الفص الجبهي البطني الجانبي الأيسر ، والتلفيف الصدغي العلوي . ^{[ 153 ]}

بالإضافة إلى العلاج الدوائي، اقتُرحت تدخلات غير دوائية تستفيد من اللدونة العصبية كنهج محتملة لإدارة أعراض اضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط. يهدف التدريب المعرفي والعلاجات السلوكية الأخرى إلى تحسين الانتباه، والتنظيم الذاتي، والتحكم في الاندفاعات من خلال تعزيز التغيرات الوظيفية والبنيوية في الدوائر العصبية المرتبطة بالوظائف التنفيذية. ^{[ 154 ]} وقد أظهرت برامج التدريب المعرفي المحوسبة قدرتها على استهداف الشبكات العصبية غير المتطورة لدى الأفراد المصابين باضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط، مما يؤدي إلى تحسينات في الانتباه والذاكرة العاملة من خلال التحفيز المتكرر لمناطق دماغية محددة. ^{[ 154 ]} قد تُحدث هذه التدخلات تغيرات لدونة عصبية طويلة الأمد تتداخل مع مناطق الدماغ المتأثرة بالأدوية المنشطة، مما يشير إلى أن العلاجات القائمة على اللدونة العصبية قد تُكمل العلاج الدوائي أو، في بعض الحالات، تُقلل الاعتماد عليه. ^{[ 154 ]}

تكون المرونة العصبية في أوج نشاطها خلال مرحلة الطفولة كجزء من النمو البشري الطبيعي ، ويمكن اعتبارها آلية بالغة الأهمية للأطفال فيما يتعلق بالمخاطر والقدرة على التكيف. ^{[ 155 ]} تُعدّ الصدمة النفسية خطرًا كبيرًا لأنها تؤثر سلبًا على العديد من مناطق الدماغ وتُرهق الجهاز العصبي الودي نتيجة التنشيط المستمر. وبالتالي، تُغيّر الصدمة النفسية روابط الدماغ، ما قد يجعل الأطفال الذين تعرضوا لها مفرطي اليقظة أو الاستثارة. ^{[ 156 ]} مع ذلك، يستطيع دماغ الطفل التكيف مع هذه الآثار السلبية من خلال المرونة العصبية. ^{[ 157 ]}

تظهر اللدونة العصبية في أربع فئات مختلفة لدى الأطفال، وتغطي نطاقًا واسعًا من وظائف الخلايا العصبية. وتشمل هذه الأنواع الأربعة: اللدونة المختلة، واللدونة المفرطة، واللدونة التكيفية، واللدونة. ^{[ 158 ]}

توجد أمثلة عديدة على المرونة العصبية في النمو البشري. فعلى سبيل المثال، درست جوستين كير وستيفن نيلسون تأثير التدريب الموسيقي على المرونة العصبية، ووجدا أن التدريب الموسيقي يُسهم في المرونة البنيوية المعتمدة على الخبرة. وتحدث هذه المرونة عندما تطرأ تغييرات على الدماغ بناءً على تجارب فريدة لكل فرد. ومن أمثلة ذلك تعلم لغات متعددة، وممارسة الرياضة، والعمل المسرحي، وغيرها. وأظهرت دراسة أجراها هايد عام ٢٠٠٩ أن تغييرات في أدمغة الأطفال يمكن ملاحظتها في غضون ١٥ شهرًا فقط من التدريب الموسيقي. ^{[ ١٥٩ ]} ويشير كير ونيلسون إلى أن هذه الدرجة من المرونة في أدمغة الأطفال يمكن أن "تُساعد في توفير شكل من أشكال التدخل للأطفال... الذين يعانون من اضطرابات النمو والأمراض العصبية". ^{[ ١٦٠ ]}

خلال دورة حياة واحدة ، قد يمر أفراد النوع الحيواني بتغيرات متنوعة في بنية الدماغ . ويعود سبب العديد من هذه الاختلافات إلى إفراز الهرمونات في الدماغ، بينما يُعزى بعضها الآخر إلى عوامل تطورية أو مراحل نمو . ^{[ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]} وتحدث بعض هذه التغيرات موسمياً في الأنواع لتعزيز أو توليد سلوكيات الاستجابة.

أظهر تحليل التعبير الجيني في قشرة الفص الجبهي لأشخاص تتراوح أعمارهم بين 26 و106 أعوام مجموعة من الجينات التي انخفض تعبيرها بعد سن الأربعين، وخاصة بعد سن السبعين. ^{[ 176 ]} وكانت الجينات التي تلعب أدوارًا محورية في اللدونة المشبكية هي الأكثر تأثرًا بالعمر، حيث أظهرت عمومًا انخفاضًا في التعبير مع مرور الوقت. كما لوحظ ازدياد ملحوظ في تلف الحمض النووي في القشرة الدماغية ، والذي يُرجح أنه تلف تأكسدي ، في محفزات الجينات مع التقدم في السن. ^{[ 176 ]}

يبدو أن أنواع الأكسجين التفاعلية تلعب دورًا هامًا في تنظيم اللدونة المشبكية والوظائف الإدراكية. ^{[ 177 ]} ومع ذلك، فإن الزيادة المرتبطة بالعمر في أنواع الأكسجين التفاعلية قد تؤدي أيضًا إلى ضعف في هذه الوظائف.

للتعدد اللغوي أثر إيجابي على سلوك الأفراد وإدراكهم. فقد أظهرت دراسات عديدة أن الأشخاص الذين يدرسون أكثر من لغة يتمتعون بوظائف إدراكية ومرونة أفضل من أولئك الذين يتحدثون لغة واحدة فقط. كما وُجد أن ثنائيي اللغة يتمتعون بفترات انتباه أطول، ومهارات تنظيم وتحليل أقوى، ونظرية عقل أفضل من أحاديي اللغة. وقد توصل الباحثون إلى أن تأثير التعدد اللغوي على تحسين الإدراك يعود إلى المرونة العصبية.

في إحدى الدراسات البارزة، استخدم علماء اللغة العصبية طريقة قياس التشكل المعتمد على الفوكسل (VBM) لتصوير المرونة البنيوية لأدمغة الأشخاص الأصحاء أحاديي اللغة وثنائيي اللغة. بدأوا بدراسة الاختلافات في كثافة المادة الرمادية والبيضاء بين المجموعتين، ووجدوا علاقة بين بنية الدماغ وعمر اكتساب اللغة. أظهرت النتائج أن كثافة المادة الرمادية في القشرة الجدارية السفلية لدى متعددي اللغات كانت أعلى بكثير من كثافتها لدى أحاديي اللغة. كما وجد الباحثون أن ثنائيي اللغة في سن مبكرة لديهم كثافة أكبر للمادة الرمادية مقارنةً بثنائيي اللغة في سن متأخرة في المنطقة نفسها. تُعد القشرة الجدارية السفلية منطقة دماغية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتعلم اللغة، وهو ما يتوافق مع نتائج VBM في هذه الدراسة. ^{[ 178 ]}

أظهرت دراسات حديثة أن تعلم لغات متعددة لا يُعيد هيكلة الدماغ فحسب، بل يُعزز أيضًا قدرته على التكيف. فقد وجدت دراسة حديثة أن تعدد اللغات لا يؤثر على المادة الرمادية فحسب، بل على المادة البيضاء أيضًا. تتكون المادة البيضاء من محاور عصبية مغلفة بالميالين، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتعلم والتواصل. استخدم علماء اللغة العصبية تقنية التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار (DTI) لتحديد كثافة المادة البيضاء بين أحاديي اللغة وثنائيي اللغة. ووجدوا زيادة في تغليف المادة البيضاء في مساراتها لدى ثنائيي اللغة الذين يستخدمون اللغتين بنشاط في حياتهم اليومية. يتطلب التعامل مع أكثر من لغة اتصالًا أكثر كفاءة داخل الدماغ، مما ينتج عنه كثافة أكبر للمادة البيضاء لدى متعددي اللغات. ^{[ 179 ]}

بينما لا يزال الجدل قائماً حول ما إذا كانت هذه التغيرات في الدماغ ناتجة عن استعداد وراثي أو متطلبات بيئية، تشير العديد من الأدلة إلى أن التجارب البيئية والاجتماعية لدى متعددي اللغات في المراحل المبكرة من العمر تؤثر على إعادة التنظيم الهيكلي والوظيفي في الدماغ. ^{[ 180 ] [ 181 ]}

تاريخيًا، لعبت فرضية اختلال توازن أحادي الأمين للاكتئاب دورًا مهيمنًا في الطب النفسي وتطوير الأدوية. ^{[ 182 ]} ومع ذلك، فبينما تُسبب مضادات الاكتئاب التقليدية زيادة سريعة في النورأدرينالين أو السيروتونين أو الدوبامين ، إلا أن تأثيرها السريري يتأخر بشكل ملحوظ، وغالبًا ما تكون الاستجابة للعلاج غير كافية. ^{[ 183 ]} ​​ومع استمرار علماء الأعصاب في هذا المسار البحثي، بدأت البيانات السريرية وما قبل السريرية عبر طرائق متعددة في التقارب على المسارات المشاركة في اللدونة العصبية. ^{[ 184 ]} وقد وجدوا علاقة عكسية قوية بين عدد المشابك العصبية وشدة أعراض الاكتئاب ^{[ 185 ]} واكتشفوا أنه بالإضافة إلى تأثيرها على النواقل العصبية ، تُحسّن مضادات الاكتئاب التقليدية اللدونة العصبية، ولكن على مدى فترة زمنية طويلة تمتد لأسابيع أو شهور. ^{[ 186 ]} حقق البحث عن مضادات اكتئاب سريعة المفعول نجاحًا في استخدام الكيتامين ، وهو عامل تخدير معروف، إذ وُجد أن له تأثيرات قوية مضادة للاكتئاب بعد حقنة واحدة، وذلك لقدرته على زيادة عدد التفرعات الشجرية بسرعة واستعادة جوانب من الاتصال الوظيفي. ^{[ 187 ]} تم تحديد مركبات إضافية معززة لللدونة العصبية ذات تأثيرات علاجية سريعة ومستدامة، من خلال فئات من المركبات تشمل المؤثرات العقلية السيروتونينية ، والسكوبولامين الكوليني ، ومركبات جديدة أخرى. وللتمييز بين مضادات الاكتئاب التقليدية التي تركز على تعديل أحادي الأمين، وهذه الفئة الجديدة من مضادات الاكتئاب سريعة المفعول التي تحقق تأثيرات علاجية من خلال اللدونة العصبية، تم تقديم مصطلح " محفز اللدونة العصبية" . ^{[ 188 ]} وقد اكتسب تطوير محفزات اللدونة العصبية غير المهلوسة، مثل زالسوبيندول ، والتي تُسمى أحيانًا محفزات اللدونة العصبية، زخمًا. ^{[ 189 ]}

يؤثر النيكوتين على الدماغ عن طريق الارتباط بمستقبلات أستيل كولين النيكوتينية ، وهي نفس المستقبلات التي يرتبط بها الأستيل كولين ، والتي رُبطت باللدونة العصبية. ^{[ 190 ]} قد يُقلل استخدام النيكوتين من معدل اللدونة العصبية في الدماغ عن طريق إتلاف مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية اللازمة لإعادة امتصاص الأستيل كولين الضروري لللدونة العصبية. ^{[ 191 ]}

أثرت أدلة اللدونة العصبية بشكل كبير على النقاشات في علم النفس والعلوم المعرفية ، ولا سيما الخلاف القائم منذ زمن طويل بين التجريبيين والفطريين حول طبيعة العقل البشري. يجادل التجريبيون بأن قدرة الدماغ على إعادة التنظيم تُظهر أن القدرات المعرفية هي إلى حد كبير انعكاس لتجربة المتعلم، مما يُشكك في مزاعم الفطريين بأن للعقل بنية فطرية كبيرة. ^{[ 192 ]}   ومع ذلك، يشير باحثون آخرون إلى اللدونة المقيدة - وهي اكتشاف أن مناطق معينة من الدماغ تضطلع باستمرار بنفس الأدوار الوظيفية حتى في ظل ظروف نمو مختلفة بشكل كبير، وأن بعض القدرات المعرفية قد لا تتعافى تمامًا بعد إصابة الدماغ أو مرضه - كدليل يدعم التفسيرات الفطرية للقدرات المعرفية الأساسية الفطرية، مثل التعرف على الوجوه والقدرة على فهم الحالات العقلية للأشخاص. ووفقًا لهذا الرأي، تكشف اللدونة المقيدة عن عمل آليات متخصصة فطرية توجه النمو العصبي نحو نتائج وظيفية معينة بغض النظر عن اختلاف الخبرة. ^{[ 193 ] [ 194 ]}