بتروبوس

خفاش طائر رمادي الرأس

جنس الخفافيش العملاقة ( Pteropus ) (رتبة فرعية Yinpterochiroptera ) هو جنس من الخفافيش العملاقة التي تُعدّ من بين أكبر الخفافيش في العالم. تُعرف هذه الخفافيش باسم خفافيش الفاكهة أو الثعالب الطائرة ، بالإضافة إلى أسماء أخرى شائعة. تعيش في جنوب آسيا ، وجنوب شرق آسيا ، وأستراليا ، وشرق أفريقيا ، وبعض الجزر المحيطية في المحيطين الهندي والهادئ. [ 3 ] يوجد ما لا يقل عن 60 نوعًا حيًا من هذا الجنس. [ 4 ]

تتغذى خفافيش الفاكهة على الفاكهة والمواد النباتية الأخرى، وتستهلك الحشرات أحيانًا. وتعتمد في تحديد مصادر غذائها على حاسة الشم القوية لديها. معظمها، وليس جميعها، حيوانات ليلية . وتعتمد في تنقلها على بصرها الحاد، إذ لا تستطيع تحديد الموقع بالصدى . تتميز خفافيش الفاكهة بطول عمرها وانخفاض معدل تكاثرها ، حيث تلد إناث معظم الأنواع صغيرًا واحدًا فقط في السنة. ويجعلها بطء دورة حياتها عرضة لمخاطر مثل الصيد الجائر ، والإبادة ، والكوارث الطبيعية. وقد انقرضت ستة أنواع من خفافيش الفاكهة في العصر الحديث بسبب الصيد الجائر. غالبًا ما تتعرض خفافيش الفاكهة للاضطهاد بسبب دورها، الحقيقي أو المتوهم، في إتلاف المحاصيل . وهي مفيدة بيئيًا من خلال المساعدة في تجديد الغابات عبر نشر البذور . كما أنها تفيد النظم البيئية والمصالح البشرية من خلال تلقيح النباتات.

كغيرها من الخفافيش، تُعدّ خفافيش الفاكهة مصدرًا للأمراض لدى البشر، إذ تُشكّل مستودعًا لمسببات أمراض نادرة لكنها قاتلة، بما في ذلك فيروس داء الكلب الأسترالي الذي يُسبب مرضًا شبيهًا بداء الكلب، وفيروس هيندرا ؛ وقد سُجّلت سبع وفيات بشرية نتيجة هذين المرضين. كما ينتقل فيروس نيباه عن طريق خفافيش الفاكهة ، وهو يُصيب عددًا أكبر من الناس، مع أكثر من مئة حالة وفاة مُنسوبة إليه. ولها أهمية ثقافية لدى السكان الأصليين، إذ تظهر في الفنون التقليدية والفلكلور والأسلحة. وقد استُخدم فرائها وأسنانها كعملة في الماضي، ولا تزال بعض الثقافات تستخدم أسنانها كعملة حتى اليوم.

التصنيف وعلم أصول الكلمات

صاغ عالم الحيوان الفرنسي ماثورين جاك بريسون اسم الجنس Pteropus ، المشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين πτερόν (pterón) بمعنى "جناح"، وπούς (poús) بمعنى "قدم"، عام 1762. [ 5 ] قبل عام 1998، كان يُنسب تصنيف الجنس أحيانًا إلى عالم الطبيعة الألماني يوهان كريستيان بوليكارب إركسليبن . [ 6 ] على الرغم من أن منشور بريسون (1762) سبق منشور إركسليبن (1777)، مما منحه الأفضلية بموجب مبدأ الأسبقية ، إلا أن بعض المؤلفين فضلوا إركسليبن كمرجع لتصنيف الجنس لأن منشور بريسون لم يستخدم التسمية الثنائية بشكل متسق . [ 7 ] في عام 1998، قررت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) أن منشور بريسون لعام 1762 يُعد "عملاً مرفوضاً" لأغراض التسمية. ورغم رفضها لمعظم المنشور، قررت اللجنة الحفاظ على اثني عشر اسماً جنسياً من العمل، مع الإبقاء على بريسون كمرجع، بما في ذلك جنس بتيروبوس . [ 2 ]

النوع النمطي لهذا الجنس هو خفاش الثعلب الطائر الموريشي ، Pteropus niger (الذي وصفه روبرت كير عام 1792 باسم Vespertilio vampyrus niger). [ 8 ] وقد اتخذت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) قرارًا بتعيين P. niger كنوع نمطي بموجب صلاحياتها الكاملة في مجال التسمية البيولوجية. [ 7 ] ويُستخدم مصطلح "الثعلب الطائر" للإشارة إلى خفافيش Pteropus منذ عام 1759 على الأقل. [ 9 ] 

صِنف

شجرة تطور جنس Pteropus بناءً على جينات السيتوكروم b الميتوكوندرية وجينات rRNA12S. تم استبعاد الأنواع التي لا تتوفر عنها بيانات كافية. [ 10 ]

وصف

الخصائص الخارجية

خفاش طائر أثناء الطيران

تتفاوت أوزان أنواع الخفافيش الطائرة، حيث تتراوح بين 120 و1600 غرام (0.26-3.53 رطل) . وعادةً ما يكون الذكور أكبر حجماً من الإناث في جميع الأنواع. [ 11 ] يتميز الخفاش الطائر الكبير بأطول طول للساعد وأطول جناحين مُسجلين بين جميع أنواع الخفافيش، [ 3 ] لكن بعض أنواع الخفافيش تتجاوزه في الوزن. يصل طول جناحيه إلى 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة ) ، وقد يصل وزنه إلى 1.1 كيلوغرام ( 2.5 رطل ) . [ 12 ] أما الخفاش الطائر الهندي والكبير فهما أثقل وزناً ، حيث يبلغ وزنهما 1.6 و 1.45 كيلوغرام ( 3.5 و 3.25 رطل ) على التوالي . [ 3 ] [ 13 ] خارج هذا الجنس، يُعدّ خفاش الثعلب الطائر ذو التاج الذهبي العملاق (جنس Acerodon ) الخفاش الوحيد ذو الأبعاد المماثلة. [ 3 ]         

معظم أنواع الخفافيش الطائرة أصغر حجماً بكثير، وعادةً ما يقل وزنها عن 600 غرام (21 أونصة) . [ 14 ] أما الأنواع الأصغر حجماً، مثل الخفاش المقنع ، وخفاش تيمينك ، وخفاش غوام ، والخفاش القزم ، فيقل وزنها جميعاً عن 170 غراماً (6 أونصات) . [ 14 ]    

يتميز فراء هذه الخفافيش بطوله ونعومته الحريرية وكثافته العالية. [ 3 ] وفي العديد من الأنواع، يمتلك الأفراد "عباءة" من الفراء بلونٍ مُغاير على مؤخرة الرأس والكتفين وأعلى الظهر. [ 15 ] وهي تفتقر إلى الذيل. وكما يوحي اسمها الشائع "الثعلب الطائر"، فإن رؤوسها تُشبه رؤوس الثعالب الصغيرة نظرًا لصغر آذانها وكبر عيونها. تمتلك الإناث زوجًا واحدًا من الأثداء في منطقة الصدر. آذانها طويلة ومدببة الطرف، وتفتقر إلى النتوءات ، حيث تُشكل الحافة الخارجية لكل أذن حلقة متصلة. [ 3 ] [ 15 ] أما أصابع القدم، فلها مخالب حادة ومنحنية. وبينما تمتلك الخفافيش الصغيرة مخلبًا واحدًا فقط على كل إبهام من أطرافها الأمامية، فإن الثعالب الطائرة تمتلك مخلبًا إضافيًا على كل إصبع سبابة. [ 3 ]

الجمجمة والأسنان

جمجمة خفاش الثعلب الطائر ذو الأذنين السوداوين

تتكون جماجم أنواع الخفافيش من جنس Pteropus من 24 عظمة، منها 7 عظام في الخطم ، و16 عظمة في الجمجمة ، وعظمة واحدة في الفك السفلي . ولها علبة دماغية كبيرة ومنتفخة . ومثل جميع الثدييات، تمتلك الخفافيش ثلاث عظيمات في الأذن الوسطى تساعد في نقل الصوت إلى الدماغ. وتستمر جماجم الخفافيش في النمو بعد ولادتها. وبالمقارنة مع الخفافيش البالغة، فإن صغار الخفافيش لها خطم قصير جدًا؛ وعندما تبلغ سن الرشد، يطول الفك العلوي ، ويكتسب عظمًا بين النتوءات الوجنية والأنياب . [ 16 ]

استنادًا إلى تطور خفاش الثعلب الطائر ذي الرأس الرمادي ، تولد الجراء وقد بدأت بعض أسنانها اللبنية بالبزوغ: الأنياب والقواطع . وبحلول اليوم التاسع من عمرها، تكون جميع الأسنان اللبنية قد بزغت، وفقًا للصيغة السنية 2.1.2.0 2.1.2.0 ، ويبلغ مجموعها 20 سنًا. وبحلول اليوم 140 من عمرها (4.6 أشهر)، تسقط جميع الأسنان اللبنية وتُستبدل بالأسنان الدائمة . عادةً ما تُستبدل الأنياب أولًا، تليها الضواحك ، ثم القواطع، ثم الأضراس . [ 17 ] أما الصيغة السنية للبالغين فهي 2.1.3.2 2.1.3.3 ، ويبلغ مجموعها 34 سنًا. يكون السطح الإطباقي للأضراس أملسًا بشكل عام، ولكنه يحتوي على أخاديد طولية. [ 3 ]

الأنظمة الداخلية

تمتلك خفافيش الفاكهة قلوبًا كبيرة ومعدل ضربات قلب سريع نسبيًا : يبلغ معدل ضربات قلب الأفراد في حالة الراحة 100-400 نبضة في الدقيقة. [ 18 ]

تمتلك الخفافيش الطائرة جهازًا هضميًا بسيطًا ؛ [ 3 ] والمدة بين الابتلاع والإخراج قصيرة جدًا، تصل إلى 12 دقيقة. وهي تفتقر إلى كل من الأعور والزائدة الدودية . [ 19 ] تحتوي المعدة على منطقتين رئيسيتين: الفؤاد والقاع . [ 15 ]

ذكاء

تتميز الخفافيش الكبيرة، بما فيها خفافيش الفاكهة، بأعلى نسبة تضخم دماغي (حجم الدماغ نسبةً إلى حجم الجسم) بين جميع فصائل الخفافيش، حيث تبلغ 1.20. [ 20 ] وهذه القيمة تعادل تلك الموجودة لدى الكلاب المنزلية. [ 21 ] تُظهر خفافيش الفاكهة سلوكيات تدل على اعتمادها على تخزين المعلومات على المدى الطويل. فعلى الرغم من تحركاتها الواسعة النطاق وتغطيتها لآلاف الكيلومترات المربعة سنويًا، إلا أنها قادرة باستمرار على تحديد مواقع نفس الموارد وأماكن مبيتها. وتزور هذه الخفافيش هذه المواقع باستمرار في استراتيجية تُعرف باسم " تحديد مواقعها" . كما يمكن تدريبها على أداء سلوكيات معينة، كما في إحدى الدراسات التي دُرِّبت فيها خفافيش الفاكهة ذات النظارات على سحب رافعة باستخدام العصير كتعزيز . وفي دراسة لاحقة، استمرت الخفافيش التي تعلمت سحب الرافعة للحصول على العصير في فعل ذلك لمدة 3.5 سنوات. [ 22 ]

الحواس

يشم

العيون البارزة لثعلب الفاكهة الطائر ذي النظارات

تعتمد خفافيش الفاكهة اعتمادًا كبيرًا على حاسة الشم. فهي تمتلك بصيلات شمية كبيرة لمعالجة الروائح. وتستخدم الروائح لتحديد مواقع الطعام، وللأمهات لتحديد مواقع صغارها، وللذكور لتحديد مواقع بعضهم البعض. [ 15 ] يمتلك الذكور غددًا دهنية متضخمة حساسة للأندروجين على أكتافهم، يستخدمونها لتحديد مناطقهم بالرائحة ، وخاصة خلال موسم التزاوج. وتختلف إفرازات هذه الغدد باختلاف الأنواع ؛ فمن بين 65 مركبًا كيميائيًا تم تحديدها من غدد أربعة أنواع، لم يُعثر على أي مركب في جميع الأنواع. [ 23 ] كما يمارس الذكور ما يُعرف بـ" غسل البول "، أي أنهم يغطون أنفسهم ببولهم. [ 23 ] [ 24 ]

رؤية

لا تستخدم خفافيش الفاكهة تحديد الموقع بالصدى ، ولذلك تعتمد على البصر للتنقل. عيونها كبيرة نسبيًا وتقع في مقدمة رأسها، مما يمنحها رؤية ثنائية . [ 25 ] ومثل معظم الثدييات، وإن لم تكن من الرئيسيات ، فهي ثنائية اللون . [ 26 ] تمتلك خفافيش الفاكهة كلاً من العصي والمخاريط ؛ لديها مخاريط "زرقاء" تستشعر الضوء ذي الأطوال الموجية القصيرة، ومخاريط "خضراء" تستشعر الأطوال الموجية المتوسطة إلى الطويلة. ومع ذلك، فإن عدد العصي يفوق عدد المخاريط بكثير، حيث لا تشكل المخاريط سوى 0.5% من المستقبلات الضوئية. تتكيف خفافيش الفاكهة مع الرؤية في ظروف الإضاءة المنخفضة . [ 27 ]

التاريخ التطوري

علم تطور السلالات لعائلة Pteropodidae [ 28 ]

تُعدّ الخفافيش الطائرة ممثلة تمثيلاً ضعيفاً في السجل الأحفوري. فمقارنةً بالعدد الحالي للأنواع الموجودة، تمتلك فصيلة الخفافيش (Pteropodidae) أحد أكثر السجلات الأحفورية نقصاً بين جميع مجموعات الخفافيش. [ 29 ] وحتى عام 2014، لم تُكتشف أي أحافير للخفافيش الطائرة تعود إلى ما قبل العصر الهولوسيني . [ 10 ] تعيش العديد من الخفافيش الطائرة في المناطق الاستوائية ، حيث تكون ظروف التحجر غير مواتية. [ 29 ] استناداً إلى التطور الجزيئي ، تباعدت الخفافيش الطائرة عن سلف مشترك مع جنس Rousettus قبل 28-18 مليون سنة [ 30 ] ، وعن الأنواع الشقيقة لها Neopteryx و Acerodon قبل 6.6-10.6 مليون سنة. [ 10 ] جميع أنواع Neopteryx و Acerodon و Desmalopex و Melonycteris و Mirimiri و Pteralopex و Styloctenium ترتبط ارتباطًا وثيقًا نسبيًا بالثعالب الطائرة، لأنها الأعضاء الأخرى في فصيلتها الفرعية Pteropodinae .

تشير التحليلات التطورية إلى أن خفافيش الفاكهة تنوعت بسرعة في عملية تطورية هائلة ، مما أدى إلى ظهور العديد من الأنواع في فترة زمنية قصيرة نسبيًا. [ 31 ] ظهرت معظم سلالات خفافيش الفاكهة بعد العصر الزانكلي ، مع نشوء مجموعتين رئيسيتين : إحداهما تضم ​​أنواع المحيط الهندي ، والأخرى تضم أنواع ميلانيزيا وميكرونيزيا وأستراليا وجزر جنوب شرق آسيا . من المرجح أن خفافيش الفاكهة نشأت في برّ آسيا الرئيسي؛ وتشير البيانات الجزيئية إلى وجود ثلاث موجات استيطان على الأقل في المحيط الهندي. أسفرت إحدى الموجات عن ظهور خفاش فاكهة ليفينغستون وخفاش بيمبا ، وهما أقصى أنواع خفافيش الفاكهة انتشارًا غربًا. وأسفرت موجة استيطان ثانية عن وصول خفاش رودريغز إلى جزيرة رودريغز ؛ بينما أسفرت موجة ثالثة عن تباين عدة أنواع إلى موريشيوس وسيشيل ومدغشقر وألدابرا . [ 32 ]

باستثناء محتمل واحد - وهو خفاش الثعلب الطائر المقنع ( P.  personatus )، يُرجح أن تكون خفافيش الثعلب الطائر أحادية النمط . يوجد أكثر من 60 نوعًا حيًا من خفافيش الثعلب الطائر. [ 10 ] تتواجد خفافيش الثعلب الطائر حاليًا من غرب المحيط الهندي مرورًا بمنتصف المحيط الهادئ وصولًا إلى جزر كوك شرقًا . [ 32 ] [ 10 ] وتوجد في المناخات الاستوائية وشبه الاستوائية. [ 32 ]

علم الأحياء وعلم البيئة

التكاثر ودورة الحياة

أنثى خفاش طائر بنظارات مع جروها

تُعدّ العديد من أنواع خفافيش الفاكهة متعددة الأزواج ، أي أن كل فرد منها يتزاوج مع عدة أفراد آخرين. [ 33 ] ويُعتبر خفاش الفاكهة الساموي استثناءً بارزًا لكونه أحادي الزواج . [ 34 ] تشمل السلوكيات الجنسية لخفافيش الفاكهة الجنس الفموي بالإضافة إلى الجماع، حيث لوحظت المداعبة الفموية واللعق بين الجنسين، فضلًا عن المداعبة الفموية المثلية في نوع واحد على الأقل، وهو خفاش الفاكهة البونيني . [ 35 ] [ 36 ] يرتبط الجنس الفموي بين الجنسين بزيادة مدة الجماع، بينما يُفترض أن المداعبة الفموية المثلية تُشجع على تكوين مستعمرات بين الذكور الذين قد يكونون عدائيين في المناخات الباردة. [ 35 ] [ 36 ]

تختلف مدة حمل خفافيش الثعلب الطائر باختلاف الأنواع، وتتراوح بين 140 و 190 يومًا (4.6 إلى 6.3 أشهر). تلد الإناث صغيرًا واحدًا في كل مرة، يُسمى جروًا. [ 37 ] وقد سُجلت حالات توائم في بعض الأنواع. قد يكون التوائم غير متطابقين ، أو متطابقين ، أو ناتجين عن حملين متتاليين . [ 38 ] تكون الجراء غير مكتملة النمو وقليلة الفراء عند الولادة، مما يجعلها تعتمد على أمهاتها في الرعاية. [ 37 ] تكون الجراء صغيرة نسبيًا عند الولادة، حيث يبلغ وزنها حوالي 12% من وزن الأم. أما الخفافيش من أجناس أخرى، فقد يصل وزن الجراء عند الولادة إلى 30% من وزن الأم. [ 39 ] [ 40 ] تتشبث الجراء ببطون أمهاتها، وتقبض على فرائها بمخالبها وأسنانها؛ وتحمل الإناث الجراء خلال الأسابيع الأولى من حياتها. بعد ذلك، قد تترك الإناث الصغار في المأوى ليلاً أثناء بحثها عن الطعام. [ 37 ] وكما هو الحال مع جميع أنواع الخفافيش تقريبًا، لا يساعد الذكور الإناث في رعاية الصغار. [ 41 ] في حين أن ذكور خفافيش الفاكهة من نوع واحد على الأقل، وهو خفاش بسمارك المقنع ، قادرة على الإرضاع ، إلا أنه من غير الواضح ما إذا كان الإرضاع وظيفيًا وهل يرضع الذكور الصغار بالفعل أم أنه نتيجة للإجهاد أو سوء التغذية . [ 42 ] تبدأ الصغار في الطيران عند بلوغها 3 أشهر، ولكن قد لا تُفطم حتى تبلغ 4-6 أشهر . قد تبقى الصغار مع أمهاتها حتى تبلغ عامًا واحدًا. لا تصل خفافيش الفاكهة إلى النضج الجنسي حتى تبلغ 1.5-2 عامًا . يمكن للإناث أن تلد مرتين سنويًا، على الرغم من أن مرة واحدة هي القاعدة نظرًا لطول فترة الفطام. معظم أنواع الخفافيش الطائرة تتكاثر موسمياً وتلد في الربيع ، بينما يبدو أن خفاش فاكهة ماريانا يتكاثر على مدار العام، حيث تم توثيق ولادة صغار جديدة على مدار السنة. [ 37 ] وتبقى الإناث خصبة دون أي انخفاض في قدرتها الإنجابية لمدة 12 أو 13 عاماً على الأقل من حياتها. [ 43 ]

تُعدّ خفافيش الفاكهة، كغيرها من الخفافيش، من الحيوانات طويلة العمر نسبيًا مقارنةً بحجمها. [ 44 ] في البرية، يُرجّح أن يبلغ متوسط ​​عمرها 15 عامًا. [ 45 ] مع ذلك، قد لا يتجاوز عمر الأفراد المنتمين إلى مجموعات تتعرض لاضطرابات شديدة 7.1 عامًا. [ 46 ] أما في الأسر، فيمكن أن تعيش هذه الخفافيش ما بين 20 و 28 عامًا تقريبًا. [ 45 ] وكان أطول خفاش فاكهة عمرًا هو خفاش فاكهة هندي يُدعى ستاتلر، والذي أقام في محمية عالم الخفافيش في سنواته الأخيرة. وُلد ستاتلر في حديقة حيوان عام 1987، وكان يبلغ من العمر 34 عامًا عند وفاته. [ 3 ]

النظم الاجتماعية

مستعمرة من خفافيش الفاكهة الهندية تتخذ من الهند مسكناً لها

معظم أنواع الخفافيش الطائرة اجتماعية ، وتشكل تجمعات كبيرة من الأفراد تُسمى مستعمرات أو "مخيمات". يشكل الخفاش الطائر الكبير مستعمرات تصل إلى 15000 فرد، [ 47 ] [ 48 ] بينما يشكل الخفاش الطائر الأحمر الصغير مستعمرات تصل إلى 100000 فرد. [ 37 ] بعض الأنواع والأنواع الفرعية، مثل خفاش أوري الطائر ( P.  dasymallus inopinatus ) وخفاش فاكهة سيرام ، تعيش منفردة. [ 49 ] [ 50 ]

يختلف حجم المستعمرة على مدار العام استجابةً للاحتياجات البيولوجية. يشكّل خفاش الثعلب الطائر ذو الرأس الرمادي مجموعاتٍ خلال موسم التكاثر، تتألف من ذكر واحد وما يصل إلى ست إناث. تتفكك هذه المستعمرات بعد انتهاء موسم التكاثر. [ 51 ] أما في خفاش الثعلب الطائر من نوع بونين، فيعتمد تكوين المستعمرة على جنس الأفراد وأعمارهم، بالإضافة إلى الموسم. في موسم التكاثر الشتوي، تُشكّل الإناث البالغة مستعمرات تضم عددًا قليلًا من الذكور البالغة (غالبًا ما تكون مجموعات). تُشكّل الذكور البالغة التي لا تبيت مع الإناث مستعمرات مع ذكور بالغة وشبه بالغة أخرى . تُشكّل الذكور شبه البالغة مجموعات مختلطة الجنس فيما بينها. أما في الصيف، فتكون الأفراد منعزلة، باستثناء الإناث المرضعة التي تبيت مع صغارها. [ 34 ]

النظام الغذائي والبحث عن الطعام

تستهلك خفافيش الفاكهة ما بين 25 و35% من وزن جسمها يوميًا. [ 52 ] وهي طيورٌ عامة التغذية ، تستهلك مجموعة متنوعة من المواد الغذائية لتلبية احتياجاتها الغذائية. تشمل هذه المواد الفاكهة والزهور والرحيق والأوراق. [ 53 ] [ 54 ] وقد تتغذى أحيانًا عمدًا على الحشرات، مثل الزيز . [ 55 ] في أستراليا، تُعدّ أزهار الكينا وحبوب لقاحها مصادر غذائية مفضلة ، تليها أزهار الملاليوكا والبانكسيا . [ 56 ] كما تتغذى على مجموعة واسعة من المحاصيل ، مما يُسبب نزاعات مع المزارعين. تشمل المحاصيل التي تتغذى عليها خفافيش الفاكهة السيزال والكاجو والأناناس وجوز الأريكا وفاكهة الخبز والجاك فروت والنيم والبابايا والحمضيات والتين والمانجو والموز والأفوكادو والجوافة وقصب السكر والتمر الهندي والعنب ، وغيرها. [ 57 ]

في الأسر، يتكون النظام الغذائي الموصى به للخفافيش من ثلثي الفاكهة الصلبة كالإجاص والتفاح، وثلث الفاكهة الطرية. أما الموز والفواكه الأخرى الغنية بالألياف، فينبغي تقديمها بشكل متقطع فقط، لأن الخفافيش غير متأقلمة مع الأنظمة الغذائية الغنية بالألياف. يُنصح بإعطاء مكملات البروتين للخفافيش في الأسر؛ ويمكن إعطاء مكملات أخرى كفيتامين ج ، والكالسيوم ، وكبريتات الكوندرويتين ، والجلوكوزامين بشكل دوري. [ 52 ]

معظم أنواع الخفافيش الطائرة ليلية النشاط وتتغذى ليلاً. مع ذلك، فإن بعض الأنواع والأنواع الفرعية في الجزر نهارية النشاط ، ويُفترض أن ذلك استجابةً لنقص المفترسات. تشمل الأنواع النهارية: خفاش الفاكهة P.  melanotus natalis ، وخفاش الفاكهة الموريشي، وخفاش الفاكهة الكاروليني ، وخفاش الفاكهة P.  p.  insularis ، وخفاش الفاكهة السيشيلي . غالبًا ما تكون مصادر الغذاء بعيدة عن أماكن مبيتها، حيث تقطع الأفراد مسافة تصل إلى 40-60 كيلومترًا (25-37 ميلًا) للوصول إليها. [ 37 ] تستطيع الخفافيش الطائرة السفر بسرعة 6 أمتار في الثانية (13 ميلًا في الساعة) لمدة ثلاث ساعات أو أكثر، ويمكنها الوصول إلى سرعات قصوى تبلغ 8.6 متر في الثانية (19 ميلًا في الساعة) . [ 58 ] تتغذى بعض الأنواع المستعمرة في مجموعات، خاصةً عندما تكون الموارد وفيرة. أما الأنواع الأقل اجتماعية فتتغذى منفردة. [ 37 ] عندما تهبط الخفافيش على شجرة تحمل طعامًا، فإنها تتشبث بالفرع بأقدامها الخلفية ذات المخالب، وتستخدم إبهامها ذي المخالب لسحب الأغصان التي تحمل الزهور أو الثمار نحوها. [ 22 ] أثناء بحثها عن الفاكهة، تضغط الخفافيش الفاكهة على سقف الحلق بلسانها لعصر عصارتها واستهلاكها. ثم تتخلص من باقي الفاكهة على شكل كرات صغيرة. [ 59 ]      

الدور في النظم البيئية

تؤدي خفافيش الفاكهة أدوارًا مهمة في نشر البذور وتلقيح الأشجار . فهي تساعد في نشر البذور الموجودة في الثمار التي تتغذى عليها عن طريق إخراجها على شكل كرات أو عبر ذرقها . في مدغشقر، تزداد فرص إنبات بذور التين إذا مرت عبر أمعاء خفاش الفاكهة، وهذا أمر بالغ الأهمية لأن أشجار التين تُعدّ من الأنواع الرائدة في إعادة إحياء الغابات المفقودة. على الرغم من أن مدة مرور البذور في أمعاء خفافيش الفاكهة قد تصل إلى 12 دقيقة فقط، إلا أن البذور قد تبقى في الأمعاء لمدة تصل إلى 20 ساعة. ونظرًا لأن خفافيش الفاكهة تقطع مسافات طويلة، فقد تصل البذور إلى مسافة 20 كيلومترًا (12 ميلًا) من الشجرة الأم. وتكتسب هذه الخفافيش أهمية خاصة في الغابات المجزأة، حيث أن العديد من الحيوانات الأخرى التي تتغذى على الفاكهة أرضية وغالبًا ما تقتصر على أجزاء الغابات المتناثرة. وتمتلك خفافيش الفاكهة القدرة على نشر البذور خارج أجزاء الغابات المتناثرة عن طريق الطيران. [ 60 ]  

تُلقّح خفافيش الفاكهة مجموعة متنوعة من النباتات، بما في ذلك فاكهة الدوريان ذات القيمة الاقتصادية العالية . تتغذى هذه الخفافيش على رحيقها بطريقة لا تُلحق الضرر عادةً بالأزهار (ولا بإنتاج الثمار لاحقًا). ولتلقيح خفافيش الفاكهة أثر إيجابي على نجاح تكاثر الدوريان، مما يشير إلى أن كلاً من خفافيش الفاكهة وأشجار الدوريان تستفيد من هذه العلاقة. [ 61 ]

حفظ

حالة الحفظ

حالة أنواع جنس Pteropus وفقًا للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة

من بين 62 نوعًا من خفافيش الفاكهة التي قيّمها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة حتى عام 2018، تُصنّف 3 أنواع منها ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة : خفاش الفاكهة آرو ، وخفاش فاكهة ليفينغستون، وخفاش الفاكهة فانيكورو . كما تُصنّف 7 أنواع أخرى ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، و20 نوعًا ضمن الأنواع المعرضة للخطر ، و6 أنواع ضمن الأنواع القريبة من التهديد ، و14 نوعًا ضمن الأنواع الأقل تهديدًا ، و8 أنواع ضمن الأنواع التي تفتقر إلى البيانات . بالإضافة إلى ذلك، تُصنّف 4 أنواع أخرى ضمن الأنواع المنقرضة : خفاش الفاكهة الداكن ، وخفاش الفاكهة بالاو الكبير ، وخفاش الفاكهة الموريشي الصغير ، وخفاش الفاكهة غوام. [ 62 ] أكثر من نصف هذه الأنواع مُهددة بالانقراض اليوم، وخاصة في منطقة المحيط الهادئ، حيث انقرض عدد من الأنواع نتيجة للصيد، وإزالة الغابات، والافتراس من قِبل الأنواع الغازية. [ 45 ] يُعتقد أن ستة أنواع من الخفافيش الطائرة قد انقرضت بين عامي 1864 و2014: خفاش غوام، وخفاش بالاو الكبير، وخفاش موريشيوس الصغير، وخفاش داكن، وخفاش ساموا الكبير ، وخفاش ساموا الصغير . [ 10 ]

تُدرج جميع أنواع جنس Pteropus في الملحق الثاني لاتفاقية سايتس ، بينما يُدرج عشرة منها في الملحق الأول ، مما يُقيّد التجارة الدولية. [ 63 ] وتتمتع كل نوع بحماية قانونية مختلفة من الصيد والتجارة المحلية، بما يتوافق مع القوانين البيئية للدول التي توجد فيها. [ 64 ]

في بعض الدول، مثل بنغلاديش وسريلانكا وتايلاند، تتمتع خفافيش الفاكهة بحماية كاملة من الأذى بموجب قانون حماية الحياة البرية والأمن لعام 2012، وقانون حماية الحيوانات والنباتات لعام 1937، وقانون حماية الحياة البرية والمحميات لعام 1992، على التوالي. [ 64 ] ومع ذلك، في تايلاند، لا يزال صيد خفافيش الفاكهة غير المشروع وتجارة لحومها غير القانونية يحدثان خارج المناطق المحمية . وتُعد خفافيش الفاكهة الكبيرة والصغيرة أكثر عرضة للصيد غير المشروع وإزعاج أماكن مبيتها. [ 64 ]

في دول أخرى، مثل أستراليا واليابان والولايات المتحدة، تحظى بعض أنواع الحيوانات المهددة بالانقراض بحماية بموجب التشريعات البيئية الوطنية، بينما لا تحظى أنواع أخرى بهذه الحماية. في أستراليا، يُدرج نوعان من الخفافيش الطائرة ضمن قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي لعام ١٩٩٩ : الخفاش ذو الرأس الرمادي والخفاش ذو النظارة، ويُصنفان ضمن الأنواع "المعرضة للخطر". [ ٦٥ ] ويحق للمزارعين التقدم بطلبات للحصول على تصاريح لقتل الخفافيش الطائرة عندما تتسبب في إتلاف المحاصيل. [ ٦٦ ]

توجد عدة أنواع من الخفافيش الطائرة في اليابان. يُعدّ خفاش بونين الطائر معلمًا طبيعيًا في اليابان منذ عام 1969، ما يعني أنه يُحظر صيده أو إزعاجه دون الحصول على التصاريح اللازمة. [ 67 ] كما يُدرج نوعان فرعيان من خفاش ريوكيو الطائر ( P.  d.  dasymallus و P.  d.  daitoensis ) ضمن المعالم الطبيعية. [ 68 ] لا تُصنّف الخفافيش الطائرة ضمن أنواع الطرائد في اليابان، وبالتالي لا يُسمح بصيدها قانونًا بموجب قانون حماية الحياة البرية والصيد. [ 69 ] يُدرج خفاش بونين الطائر و P.  d.  daitoensis أيضًا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض على المستوى الوطني، ما يعني أنه لا يجوز قتلهما أو إيذاؤهما؛ علاوة على ذلك، يُحظر بيع أو نقل الأفراد، أحياءً كانوا أم أمواتًا، كليًا أو جزئيًا، دون الحصول على التصاريح اللازمة. [ 69 ] [ 70 ]

على الرغم من عدم وجودها في الولايات المتحدة القارية، إلا أن العديد من أنواعها وسلالاتها مدرجة ضمن قانون الأنواع المهددة بالانقراض لعام 1973. يُصنف خفاش الفاكهة ماريانا (Pteropus mariannus mariannus) - وهو سلالة منه - على أنه مهدد بالانقراض، بينما يُصنف خفاش رودريغز الطائر وخفاش غوام الطائر على أنهما مهددان بالانقراض . [ 71 ] بالإضافة إلى ذلك، قُدمت التماسات إلى الحكومة الأمريكية لإدراج خفاش أرو الطائر وخفاش بونين الطائر ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض أو المعرضة للخطر. [ 72 ]

في دول مثل الهند وباكستان، لا تتمتع خفافيش الفاكهة بأي حماية قانونية صريحة. ففي الهند، تُصنّف ضمن " الآفات " بموجب قانون حماية الحياة البرية لعام 1972. [ 73 ] أما في باكستان، فتُدرج خفافيش الفاكهة الوحيدة، وهي خفافيش الفاكهة الهندية، ضمن الجدول 4 من قانون الحياة البرية في البنجاب (الحماية والحفظ والصيانة والإدارة) لعام 1974، ما يعني أنها لا تتمتع بأي حماية قانونية ويُسمح بصيدها. [ 64 ] وفي موريشيوس، كانت خفافيش الفاكهة محمية سابقًا، لكنها تُقتل الآن بشكل قانوني على نطاق واسع. ففي عام 2015، أصدرت حكومة موريشيوس قانون التنوع البيولوجي البري الأصلي والمتنزهات الوطنية، الذي شرّع قتل خفافيش الفاكهة الموريشية. وفي موريشيوس، قُتل أكثر من 40,000 خفاش فاكهة موريشي خلال عامين، ما أدى إلى انخفاض أعدادها بنسبة تُقدّر بنحو 45%. [ 45 ] وقد قوبل هذا القرار بالجدل، حيث ذكر الباحثون أن "الخفافيش الطائرة ضرورية لتجديد الغابات المفقودة لأنها تنشر البذور وتلقح الأزهار". [ 74 ]

تختلف الحماية القانونية داخل الدولة الواحدة، كما هو الحال في ماليزيا . فبموجب أمر تعديل حماية الحياة البرية لعام 1990، يُسمح بصيد الخفافيش الطائرة بتصريح، ويُجيز كل تصريح قتل ما يصل إلى 50 خفاشًا. وتبلغ تكلفة التصريح 8 دولارات أمريكية. مع ذلك، وبموجب قانون حماية الحياة البرية لعام 1972، يُسمح بقتل الخفافيش الطائرة دون تصريح إذا كانت تُلحق ضررًا بالمحاصيل أو إذا كان هناك "سبب للاعتقاد بأنها على وشك إلحاق ضرر جسيم" بها. [ 64 ] وفي عام 2012، أصدرت ولاية ترينجانو الماليزية قرارًا بوقف صيد الخفافيش الطائرة. [ 64 ] أما في ساراواك ، فجميع أنواع الخفافيش مُدرجة ضمن قائمة "الأنواع المحمية"، ويُحظر صيدها. [ 64 ]

العوامل المسببة للتراجع

مصادر بشرية المنشأ

صغار خفافيش الثعلب الطائر ذات الرأس الرمادي المهجورة بعد إعصار

تتعرض أنواع الخفافيش الطائرة للتناقص أو الانقراض نتيجةً لتأثيرات بشرية متعددة على بيئاتها، بالإضافة إلى الظواهر الطبيعية. [ 37 ] وتُعدّ أعدادها عرضةً للخطر بشكل خاص لأن عدد الصغار في البطن الواحد عادةً ما يكون فرديًا، وتلد الإناث عادةً مرة واحدة فقط في السنة. وحتى عندما تنجح جميع الإناث تقريبًا (90%) في الإنجاب وتربية الصغار، فإن معدل وفيات أي مجموعة منها إذا تجاوز 22% سنويًا، فسيبدأ في الانخفاض تدريجيًا. [ 43 ]

يمكن للأنواع الغازية، مثل ثعبان الشجر البني ، أن تؤثر بشكل خطير على أعدادها؛ إذ يلتهم ثعبان الشجر البني الكثير من الصغار لدرجة أنه قلل من تكاثر خفافيش فاكهة ماريانا في غوام إلى الصفر تقريبًا. [ 75 ]

تتعرض العديد من أنواع الخفافيش الطائرة للتهديد بسبب الصيد الجائر. فبينما كانت تُشكل جزءًا أساسيًا من النظام الغذائي للسكان الأصليين، أدى تزايد عدد السكان وتطور الأسلحة إلى انخفاض أعدادها، وانقراضها محليًا وعالميًا. ويُعتقد أن الصيد الجائر هو السبب الرئيسي لانقراض خفاش موريشيوس الطائر الصغير وخفاش غوام الطائر. [ 37 ]

تتعرض خفافيش الفاكهة أيضًا لخطر الإبادة المفرطة نتيجةً للصراع مع المزارعين. تُقتل هذه الخفافيش بالرصاص أو الضرب أو التسميم للحد من أعدادها. كما تحدث الوفيات نتيجةً لتشابكها العرضي في الشباك المستخدمة لمنعها من أكل الفاكهة. [ 76 ] يمكن أن تؤدي الإبادة إلى انخفاض حاد في أعداد خفافيش الفاكهة. ففي موريشيوس، أُبيد أكثر من 40,000 خفاش فاكهة موريشيوسي خلال عامين، مما أدى إلى انخفاض أعدادها بنسبة تُقدر بـ 45%. [ 45 ] كما تُقتل خفافيش الفاكهة بالصعق الكهربائي. ففي إحدى مزارع الفاكهة الأسترالية، تشير التقديرات إلى أن أكثر من 21,000 خفاش نفقت صعقًا بالكهرباء خلال ثمانية أسابيع. [ 43 ] يقوم المزارعون بإنشاء شبكات كهربائية فوق أشجار الفاكهة لقتل خفافيش الفاكهة قبل أن تتمكن من التهام محاصيلهم. تُعدّ الشبكات الكهربائية غير فعّالة في منع خسائر المحاصيل، إذ قدّر أحد المزارعين الذين استخدموا إحدى هذه الشبكات أنهم ما زالوا يفقدون ما بين 100 و120 طنًا (110-130 طنًا قصيرًا) من الفاكهة سنويًا بسبب الخفافيش. [ 77 ] كما أن بعض حالات الوفاة صعقًا بالكهرباء تحدث عرضيًا، كما هو الحال عندما تصطدم الخفافيش بخطوط الكهرباء العلوية . [ 78 ]

يُسبب تغير المناخ نفوقًا كبيرًا لخفافيش الفاكهة، ويُشكل مصدر قلق بالغ على بقاء هذا النوع. فقد تسببت موجات الحر الشديدة في أستراليا في نفوق أكثر من 30,000 خفاش فاكهة أسترالي بين عامي 1994 و2008. وتُعد الإناث والخفافيش الصغيرة الأكثر عرضةً لتأثيرات الحرارة الشديدة، مما يؤثر على قدرة هذه الخفافيش على التعافي. [ 79 ] كما تُهدد خفافيش الفاكهة بارتفاع مستوى سطح البحر المرتبط بتغير المناخ، حيث أن العديد من أنواعها مستوطنة في الجزر المرجانية المنخفضة . [ 80 ]

مصادر طبيعية

نظرًا لأن العديد من الأنواع مستوطنة في جزيرة واحدة، فإنها عرضة للأحداث العشوائية كالأعاصير . فقد أدى إعصار عام 1979 إلى انخفاض أعداد خفافيش رودريغز الطائرة إلى النصف. وتتسبب الأعاصير أيضًا في نفوق غير مباشر: فبسبب تجريدها للأشجار من أوراقها، تصبح الخفافيش الطائرة أكثر وضوحًا وأسهل صيدًا من قبل البشر. وتصبح مصادر الغذاء شحيحة بعد العواصف الكبيرة، فتلجأ الخفافيش الطائرة إلى استراتيجيات بحث عن الطعام أكثر خطورة، مثل تناول الفاكهة المتساقطة على الأرض. وهناك، تصبح أكثر عرضة للافتراس من قبل القطط والكلاب والخنازير المنزلية. [ 37 ]

تتعرض خفافيش الفاكهة أيضًا لخطر الإصابة بأمراض مثل شلل القراد . يصيب شلل القراد خفاش الفاكهة ذو النظارة، وهو مسؤول عن ما يقدر بنحو 1% من معدل وفياته السنوي. [ 81 ]

التكاثر في الأسر

خفاش رودريغيز الطائر يحلق في حديقة حيوان زيورخ

تُربى عدة أنواع من خفافيش الفاكهة المهددة بالانقراض في الأسر لزيادة أعدادها. وقد أُخذت خفافيش ليفينغستون، المهددة بالانقراض بشدة، من البرية بدءًا من عام 1995 لإنشاء برنامج تربية في الأسر . وتبقى جميع الخفافيش الموجودة في الأسر ملكًا لحكومة جزر القمر . [ 82 ] جُمع 17 فردًا من البرية، ومع التكاثر، وصل عددها إلى 71 فردًا في الأسر اعتبارًا من عام 2017. وتُحفظ هذه الخفافيش في حديقة حيوان جيرسي وحديقة حيوان بريستول . [ 83 ] على الرغم من نجاح البرنامج في زيادة أعدادها، إلا أن القائمين على رعاية الخفافيش في الأسر واجهوا مشاكل في رعايتها ، مثل السمنة واعتلال عضلة القلب . [ 84 ] بالمقارنة مع نظيراتها في البرية، تتميز الخفافيش في الأسر بنسبة أعلى من الدهون في الجسم ونسبة أقل من الكتلة العضلية. وتبرز هذه المشكلة بشكل خاص لدى الذكور المهيمنة ، وهي الأكثر خمولًا . تتضمن معالجة هذه المخاوف زيادة مساحة الطيران لتمكين الحيوانات من ممارسة الرياضة بشكل كافٍ. [ 85 ] كما يبحث القائمون على رعاية الحيوانات عن طرق لتوزيع الطعام داخل الحظائر لتشجيعها على ممارسة الرياضة. [ 84 ]

نجحت جهود تربية خفاش رودريغز الطائر المهدد بالانقراض في الأسر نجاحًا باهرًا. وبحلول عام 1979، لم يتبق منه سوى ما بين 70 و 100 فرد في العالم. وفي عام 1976، نقلت مؤسسة دوريل لحماية الحياة البرية 25 فردًا من البرية لبدء برنامج تكاثر. [ 86 ] وفي عام 1988، وُصف برنامج التكاثر بأنه "بلا شك أهم مشروع لتكاثر الخفافيش قيد التنفيذ حاليًا". [ 87 ] وبحلول عام 2016، بلغ عدد أفراده 180 فردًا في 16 حديقة حيوان في الولايات المتحدة وحدها. [ 86 ] وعلى الصعيد العالمي، شاركت 46 حديقة حيوان في برنامج تكاثر خفاش رودريغز الطائر حتى عام 2017. [ 88 ]

العلاقة مع الناس

طعام

طبق إندونيسي مصنوع من لحم البانيكي (لحم الثعلب الطائر)

تُقتل العديد من أنواع الخفافيش الطائرة للحصول على لحومها . غالبًا ما يكون صيدها غير مستدام، مما يؤدي في كثير من الأحيان إلى انخفاض حاد في أعدادها أو انقراضها محليًا . تُقتل الخفافيش الطائرة وتُباع للحصول على لحومها في العديد من دول جنوب شرق آسيا وجنوب آسيا وأوقيانوسيا ، بما في ذلك إندونيسيا وماليزيا وبابوا غينيا الجديدة والفلبين وبنغلاديش والصين [ 89 ] وفيجي وغوام [ 90 ] . يُعد استهلاك الخفافيش الطائرة شائعًا بشكل خاص في البلدان التي تعاني من انعدام الأمن الغذائي ونقص التنظيم البيئي [ 91 ] . مع ذلك، يُعد تناول لحم الخفافيش الطائرة من المحرمات في بعض ثقافات المنطقة . ففي نامولوك ، ينفر السكان المحليون من فكرة تناول الخفافيش الطائرة لأنها تتبول على نفسها [ 80 ] . وفي المناطق ذات الأغلبية المسلمة ، مثل معظم أنحاء إندونيسيا، نادرًا ما تُستهلك الخفافيش الطائرة بسبب القيود الغذائية الحلال [ 91 ] .

تُعدّ شمال سولاويزي المنطقة الأكثر طلبًا على لحوم خفافيش الفاكهة البرية. ورغم كونها جزءًا من إندونيسيا ذات الأغلبية المسلمة، إلا أن شمال سولاويزي ذات أغلبية مسيحية ؛ لذا، لا يلتزم العديد من السكان المحليين بقواعد الحلال التي تحظر استهلاك لحوم خفافيش الفاكهة. في مانادو ، يستهلك معظم السكان المحليين لحوم خفافيش الفاكهة مرة واحدة على الأقل شهريًا، ويزداد استهلاكها عشرة أضعاف خلال الأعياد. ويعتقد السكان المحليون أن "اللحوم الفريدة" من الحيوانات البرية يجب تقديمها في المناسبات الخاصة "لإضفاء جو من البهجة". تشمل المقترحات لجعل تجارة لحوم خفافيش الفاكهة البرية أكثر استدامةً تطبيق نظام حصص للصيد، وتشجيع الصيادين على إطلاق سراح الإناث والصغار، وتوفير بدائل اقتصادية لمن يكسبون رزقهم من بيع لحومها. [ 91 ]

في غوام وجزر ماريانا الشمالية ، يُعرّض تناول خفافيش فاكهة ماريانا السكان المحليين لسم بيتا-ميثيل أمينو-إل-ألانين (BMAA) العصبي ، والذي قد يؤدي لاحقًا إلى أمراض تنكسية عصبية . وقد يتراكم سم BMAA بيولوجيًا في أجسام البشر الذين يتناولون خفافيش الفاكهة؛ إذ تتعرض خفافيش الفاكهة لسم BMAA عن طريق تناول ثمار السيكاد . [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]

الدواء

تُقتل خفافيش الفاكهة لاستخدامها في الطب التقليدي. فخفاش الفاكهة الهندي، على سبيل المثال، له فوائد طبية عديدة. يعتقد البعض أن دهنه يُستخدم لعلاج الروماتيزم . [ 3 ] وتأكل قبائل منطقة أتابادي في الهند لحم خفاش الفاكهة الهندي المطبوخ لعلاج الربو وآلام الصدر. [ 95 ] ويستخدم معالجو قبيلة كاندا في بنغلاديش شعر خفافيش الفاكهة الهندية لصنع علاجات لـ"الحمى المصحوبة بقشعريرة". [ 96 ]

الأمراض المعدية

يُعدّ جمع عصارة نخيل التمر أحد طرق التعرض الرئيسية لفيروس نيباه.
تفشي فيروس هينيبا المعروف حتى عام 2014

تُعدّ خفافيش الفاكهة مستودعات طبيعية للعديد من الفيروسات، بعضها قابل للانتقال إلى البشر . ومن أبرزها، قدرة خفافيش الفاكهة على نقل فيروسات الليسا المسببة لداء الكلب . في أستراليا، لا يتواجد فيروس داء الكلب بشكل طبيعي، إذ يُعدّ فيروس الليسا الأسترالي للخفافيش هو النوع الوحيد الموجود. تمّ التعرّف على فيروس الليسا الأسترالي للخفافيش لأول مرة عام 1996، ونادرًا ما ينتقل إلى البشر. ينتقل الفيروس عن طريق عضة أو خدش حيوان مصاب، أو عن طريق ملامسة لعاب الحيوان المصاب للأغشية المخاطية أو الجروح المفتوحة . لا يُشكّل التعرّض لدم أو بول أو براز خفافيش الفاكهة خطرًا للإصابة بفيروس الليسا الأسترالي للخفافيش. منذ عام 1994، سُجّلت ثلاث حالات إصابة بشرية بالفيروس ، جميعها في ولاية كوينزلاند، وكانت جميعها مميتة. [ 97 ]

تُعدّ خفافيش الفاكهة أيضًا خزانات لفيروسات هينيبا، مثل فيروس هيندرا وفيروس نيباه . تمّ التعرّف على فيروس هيندرا لأول مرة عام 1994، وهو نادر الحدوث لدى البشر. بين عامي 1994 و2013، سُجّلت سبع حالات إصابة بفيروس هيندرا بين البشر، أربع منها كانت مميتة. يُفترض أن يكون المسار الرئيسي لانتقال العدوى إلى الإنسان هو الاتصال بالخيول التي لامست بول خفافيش الفاكهة . [ 98 ] لا توجد حالات موثقة لانتقال العدوى مباشرةً بين خفافيش الفاكهة والبشر. [ 99 ] اعتبارًا من عام 2012، يتوفر لقاح للخيول لتقليل احتمالية الإصابة وانتقال العدوى. [ 100 ]

تم التعرف على فيروس نيباه لأول مرة عام 1998 في ماليزيا. ومنذ ذلك الحين، شهدت ماليزيا وسنغافورة والهند وبنغلاديش عدة تفشيات للفيروس ، أسفرت عن أكثر من 100 حالة وفاة. وفي عام 2018، تسبب تفشي المرض في ولاية كيرالا الهندية في إصابة 19 شخصًا، توفي منهم 17. [ 101 ] ويتراوح معدل الوفيات الإجمالي بين 40 و75%. يمكن أن يُصاب الإنسان بفيروس نيباه عن طريق الاتصال المباشر بالخفافيش أو سوائلها، أو من خلال التعرض لعائل وسيط مثل الخنازير المنزلية ، أو من خلال الاتصال بشخص مصاب. [ 102 ] وخلصت دراسة أجريت عام 2014 على الخفافيش الهندية وفيروس نيباه إلى أنه على الرغم من أن تفشي فيروس نيباه أكثر احتمالًا في المناطق التي تفضلها الخفافيش، إلا أن "وجود الخفافيش بحد ذاته لا يُعد عامل خطر للإصابة بفيروس نيباه". بل إن تناول عصارة نخيل التمر يُعد طريقًا رئيسيًا لانتقال العدوى. تتضمن عملية جمع عصارة النخيل وضع أوانٍ مخصصة لذلك على أشجار النخيل. وقد لوحظ أن خفافيش الفاكهة الهندية تلعق العصارة أثناء تدفقها إلى الأواني، كما أنها تتبرز وتتبول بالقرب منها. وبهذه الطريقة، قد يتعرض البشر الذين يشربون عصارة النخيل لفيروسات الخفافيش. [ 103 ] ويقلل استخدام أغطية من الخيزران على أوانٍ الجمع من خطر التلوث بسوائل الخفافيش. [ 104 ]

يمكن للخفافيش الطائرة أن تنقل العديد من الأمراض غير المميتة، مثل فيروس مينانجل [ 105 ] وفيروس خليج نيلسون [ 106 ] . ونادرًا ما تصيب هذه الفيروسات البشر، ولم يُبلغ إلا عن حالات قليلة [ 105 ] [ 106 ] . في حين يُشتبه في أن أنواعًا أخرى من الخفافيش هي مستودع لأمراض مثل السارس والإيبولا ، أو يُشتبه في تورطها ، إلا أنه لا يُشتبه في أن الخفافيش الطائرة هي مضيفة لأي من الفيروسين المسببين [ 107 ] .

الآفات

الشباك المستخدمة لحماية المحاصيل من الحيوانات البرية مثل الخفافيش الطائرة.

تُعتبر الخفافيش الطائرة آفاتٍ في كثير من الأحيان نظرًا للأضرار التي تُلحقها بمحاصيل البساتين . وقد ذُكر أنها تُلحق أضرارًا بالغة باللوز والجوافة والمانجو في جزر المالديف، والليتشي في موريشيوس، وجوز الأريكا في الهند، والفواكه ذات النواة في أستراليا. مع ذلك ، غالبًا ما تُنسب أضرار البساتين الناجمة عن حيوانات أخرى إلى الخفافيش الطائرة، وقد يصعب تحديد حجم الضرر الاقتصادي أو يُبالغ فيه. [ 57 ] ولمنع تلف الثمار، قد يلجأ المزارعون إلى قتل الخفافيش الطائرة، سواءً بشكل قانوني أو غير قانوني. في القرن التاسع عشر، دفعت الحكومة الأسترالية مكافآت للمزارعين مقابل قتل الخفافيش الطائرة، إلا أن هذه الممارسة توقفت منذ ذلك الحين. [ 108 ] تشمل البدائل للقتل وضع حواجز بين الخفافيش وأشجار الفاكهة، مثل الشباك، أو قطف الثمار في الوقت المناسب لتجنب جذب أكبر عدد ممكن من الخفافيش الطائرة. [ 109 ] يُعدّ استخدام الشباك الطريقة الأكثر فعالية لمنع تلف المحاصيل، على الرغم من أن بعض المزارعين يجدونها مكلفة للغاية. إذ تتراوح تكلفة تغطية هكتار واحد (2.5 فدان) من المحاصيل بالشباك بين 4400 و 44000 دولار أمريكي. [ 64 ] تشمل الطرق الأخرى لمنع تلف الثمار استخدام مدافع التخويف، والمواد الكيميائية الطاردة، أو الأضواء الليلية. كما يُمكن زراعة أشجار الكرز السنغافوري وغيرها من المحاصيل الوهمية بجوار البستان، حيث تنجذب الخفافيش الطائرة إلى ثمارها أكثر من العديد من محاصيل البستان الأخرى. [ 110 ] 

قد تُسبب مواقع تجمعات الخفافيش إزعاجًا للبشر. ففي خليج باتمانز بأستراليا ، أفاد السكان المحليون بأنهم يُعانون من إزعاج شديد بسبب أصوات الخفافيش في الصباح لدرجة أنهم يفقدون النوم. كما يُمكن أن تصطدم الخفافيش بخطوط الكهرباء وتُسبب انقطاع التيار. فضلًا عن ذلك، فإن رائحة فضلاتها وجسمها كريهة للغاية. [ 111 ] وقد يُؤدي وجود مستعمرات الخفافيش إلى انخفاض قيمة العقارات المجاورة. [ 112 ]

في الثقافة

خفاش طائر مصور في الفن الأسترالي الأصلي
فأس احتفالي مزين بضفيرة من فرو خفاش الفاكهة في كاليدونيا الجديدة
حبل فرو مضفر من خفافيش الفاكهة يُستخدم كعملة في جزر الولاء

تُعدّ الخفافيش الطائرة من العناصر المميزة في العديد من الثقافات والتقاليد الأصلية.

تحكي إحدى حكايات زمن الأحلام الشعبية من الساحل الشمالي لنيو ساوث ويلز في أستراليا عن خفاش ثعلب طائر متلهف أن يعلمه الروح العظيم كيف يصبح طائرًا، لينتهي به الأمر معلقًا رأسًا على عقب على غصن شجرة. [ 113 ] وقد ظهرت هذه المخلوقات أيضًا في فنون الكهوف لدى السكان الأصليين، كما يتضح من العديد من الأمثلة الباقية. [ 18 ]

في تونغا ، تُعتبر الخفافيش الطائرة مقدسة. جميع الخفافيش الطائرة ملكٌ للملك، ما يعني أنه لا يجوز لغير أفراد العائلة المالكة إيذاءها بأي شكل من الأشكال. تقول الأسطورة التونغية إن مستعمرة من الخفافيش الطائرة في كولوفاي هي سلالة زوج من الخفافيش الطائرة أهدته أميرة ساموا إلى ملك تونغا. [ 114 ]

في قرية بوليانغولام الهندية، تتخذ مستعمرة من خفافيش الفاكهة الهندية من شجرة بانيان مأوى لها. يعتقد القرويون أن هذه الخفافيش محمية من قبل موني ، ولا يؤذونها. ويوجد ضريح لموني أسفل الشجرة. وإذا شعر السكان المحليون أنهم أغضبوا موني بتقصيرهم في حماية الخفافيش، فإنهم يصلّون ويؤدون طقوس البوجا بعد تقديم الأرز الحلو وجوز الهند والموز للحاضرين. [ 115 ]

تُعدّ الخفافيش الطائرة من الحيوانات التي تظهر في الحكايات الشعبية في بابوا غينيا الجديدة. ومن بين هذه الحكايات أسطورة عن ببغاء سرق ريش خفاش طائر ، مما جعله حيوانًا ليليًا. وتحكي أسطورة أخرى عن خفاش طائر قادر على التحول إلى شاب، حيث اختطف امرأة من زوجها ليتزوجها. وتقول أسطورة أخرى إن رجلاً متحولًا إلى خفاش طائر كان مسؤولاً عن إدخال نبات اليام إلى شعبهم. [ 116 ]

استخدمت المجتمعات الأصلية في أوقيانوسيا أجزاءً من خفافيش الفاكهة لصنع أسلحة عملية واحتفالية. ففي جزر سليمان، صنع السكان رؤوسًا مدببة من عظامها لاستخدامها في الرماح. [ 117 ] وفي كاليدونيا الجديدة، زُيّنت الفؤوس الاحتفالية المصنوعة من اليشم بضفائر من فرو خفافيش الفاكهة. [ 118 ] ورُسمت أجنحة خفافيش الفاكهة على دروع الحرب لدى شعب أسمات في إندونيسيا؛ إذ اعتقدوا أن هذه الأجنحة توفر الحماية لمحاربيهم. [ 119 ]

توجد إشارات حديثة وتاريخية إلى استخدام منتجات خفافيش الفاكهة كعملة. ففي كاليدونيا الجديدة، كان يُستخدم فراء خفافيش الفاكهة المضفر كعملة. [ 117 ] وفي جزيرة ماكيرا ، التابعة لجزر سليمان، لا يزال السكان الأصليون يصطادون خفافيش الفاكهة للحصول على أسنانها ولحومها. وتُربط الأنياب معًا في قلائد تُستخدم كعملة . [ 120 ] وتُعتبر أسنان خفاش الفاكهة الجزري ذات قيمة خاصة، لأنها عادةً ما تكون كبيرة بما يكفي لثقبها. ومع ذلك، يُصطاد خفاش ماكيرا أيضًا، على الرغم من صغر أسنانه. وقد يكون ردع السكان المحليين عن استخدام أسنان خفافيش الفاكهة كعملة ضارًا بهذا النوع، حيث أشار لافيري وفاسي إلى أن "الأنواع التي تُمثل موردًا ثقافيًا هامًا يُمكن أن تُحظى بتقدير كبير". وقد يكون التركيز على الصيد المستدام لخفافيش الفاكهة للحفاظ على العملة الثقافية أكثر فعالية من تشجيع التخلي عنها. حتى لو توقف صيد الخفافيش الطائرة من أجل أسنانها، فسيظل يتم قتلها للحصول على لحومها؛ لذا، فإن الحفاظ على قيمتها الثقافية قد يشجع على ممارسات الصيد المستدامة. [ 121 ] صرّح لافيري قائلاً: "إن كون أسنانها ذات قيمة ثقافية عالية أمر إيجابي، وليس سلبياً. لا ينبغي بالضرورة إيقاف ممارسة صيد الخفافيش، بل يجب إدارتها بشكل مستدام." [ 120 ]

استخدامات أخرى

تُقتل خفافيش الفاكهة وغيرها من أنواع الخفافيش في جنوب شرق آسيا وتُباع على أنها "مومياوات". تُشحن جثث هذه الخفافيش المحنطة أو هياكلها العظمية إلى الولايات المتحدة، حيث تُباع في متاجر الهدايا التذكارية أو متاجر التحف، أو عبر الإنترنت من خلال بائعين مثل Etsy و eBay . في الفترة من عام 2000 إلى عام 2013، تم استيراد أكثر من 100,000 خفاش نافق إلى الولايات المتحدة. كتب ميرلين تاتل، الناشط في مجال حماية الخفافيش : "لقد شهدتُ خسائر فادحة، معظمها بسبب أنواع مختلفة من الصيد الجائر، خاصة عند مداخل الكهوف، إما للاستهلاك البشري أو لبيعها كمومياوات". على الرغم من الترويج لها أحيانًا على أنها "مستدامة"، إلا أن هذه الممارسة قد تؤدي إلى الصيد الجائر واستنزاف أنواع خفافيش الفاكهة، حيث يقول تاتل: "من المؤكد تقريبًا أن الخفافيش التي رأيتموها في الإعلانات لم يتم صيدها بطريقة مستدامة". [ 122 ]

مراجع

  1. "Pteropus Brisson 1762 (الثعلب الطائر)" . Fossilworks . مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 17 ديسمبر 2021 .
  2. 1 2 إيكزن (1998). "رأي 1894. Regnum Animale... , Ed. 2 (MJ Brisson, 1762): تم رفضه لأغراض التسمية، مع الحفاظ على الأسماء العامة للثدييات Philander (Marsupialia)، Pteropus (Chiroptera)، Glis ، Cuniculus ، و Hydrochoerus (Rodentia)، Meles ، Lutra و Hyaena (Carnivora)، Tapirus (Perisodactyla)، Tragulus و Giraffa (Artiodactyla)" . نشرة التسميات الحيوانية . 55 (1): 64-71 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 نواك، آر إم، محرر. (1999). ثدييات ووكر في العالم . المجلد 1 ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 264-271 . ISBN    978-0-8018-5789-8.
  4. سيمونز، ن.ب. (2005). "جنس بتيروبوس " . في ويلسون، د.إ .؛ ريدر، د.م. (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 334-346 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  5. ^ بريسون ، م (1762). Regnum Animale في الصفوف التاسعة توزيع sive ملخص المنهجية . لوجدوني باتافوروم: أبود ثيودورم هاك، 1762. ص 153 – 155. 
  6. ^ إركسليبن، JCP (1777). آيو. المسيح. بوليك. إركسليبن فيل. د. ... نظام الحكم الحيواني حسب الطبقات، والأوامر، والأجناس، والأنواع، والمتنوعات : مرادفات السيرة الذاتية وتاريخ الحيوان: Classis I. Mammalia . Lipsiae : Impensis Weygandianis، 1777. ص 130 – 141.  
  7. 1 2 جاكسون، س.؛ جاكسون، إس إم؛ غروفز، سي. (2015). تصنيف الثدييات الأسترالية . دار نشر سيزرو. ص 238. ISBN  978-1-4863-0013-6.
  8. كير، ر.؛ غملين، ج. ف. (1792). مملكة الحيوان أو النظام الحيواني للسير تشارلز لينيوس الشهير: الفئة الأولى: الثدييات (الفئة الثانية: الطيور): يحتوي على وصف منهجي كامل، وترتيب، وتسمية، لجميع الأنواع والأصناف المعروفة من الثدييات، أو الحيوانات التي ترضع صغارها . إدنبرة: طُبع لصالح أ. ستراهان، وت. كاديل، لندن، وو. كريتش، إدنبرة، 1792. الصفحات 90-91 . 
  9. "الثعلب الطائر" . Merriam-Webster.com . Merriam-Webster، بدون تاريخ . تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2018 .
  10. 1 2 3 4 5 6 ألميدا، فرانسيسكا سي؛ جيانيني، نوربرتو بي؛ سيمونز، نانسي بي؛ هيلجن، كريستوفر إم (2014). "كل خفاش طائر على فرعه الخاص: شجرة تطورية لجنس Pteropus والأجناس ذات الصلة (الخفافيش: Pteropodidae)" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 77 : 83-95 . Bibcode : 2014MolPE..77...83A . doi : 10.1016/j.ympev.2014.03.009 . hdl : 11336/12485 . PMID 24662680 . 
  11. ماكناب، برايان ك؛ أرمسترونغ، مونيكا آي (2001). "الازدواج الجنسي وقياس الطاقة في خفافيش الفاكهة من جنس بتيروبوس" . مجلة علم الثدييات . 82 (3): 709. doi : 10.1644/1545-1542(2001)082 < 0709:SDASOE > 2.0.CO ; 2 .
  12. ^ كونز ، توماس هـ. جونز، ديبورا ب (2000). "بتيروبوس فامبيروس". أنواع الثدييات . 642 : 1. دوى : 10.1644/1545-1410(2000)642 < 0001:PV > 2.0.CO ؛ 2 . S2CID 31875754 . 
  13. فلاني، ت. (1995). ثدييات غينيا الجديدة . مطبعة جامعة كورنيل. ص 376-377 . ISBN  978-0-8014-3149-4.
  14. 1 2 فلاني، ت. (1995). ثدييات جنوب غرب المحيط الهادئ وجزر الملوك . مطبعة جامعة كورنيل. ص 245-303 . ISBN  978-0-8014-3150-0.
  15. 1 2 3 4 نيلسون، جون إي. حيوانات أستراليا (ملف PDF) (تقرير). المجلد 1ب. وزارة البيئة والطاقة التابعة للحكومة الأسترالية. 
  16. جيانيني، نوربرتو ب؛ ويبل، جون ر؛ سيمونز، نانسي ب (2006). "حول علم عظام الجمجمة في الخفافيش. 1. بتيروبوس (الخفافيش الضخمة: بتيروبوديداي)" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 295 : 1-134 . doi : 10.1206/0003-0090(2006)295 [ 0001:OTCOOC ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 86010208 . 
  17. ديفليان، أ.؛ باري-جونز، ك.؛ واردل، ج.م. (2011). "مئة وأربعون يومًا في حياة جنية أسنان خفاش الثعلب الطائر: تقدير عمر الصغار باستخدام بزوغ الأسنان واستبدالها". في: لو، ب.؛ إيبي، ب.؛ لوني، د.؛ لومسدن، ل. (محررون). بيولوجيا وحفظ خفافيش أستراليا . الجمعية الملكية لعلم الحيوان في نيو ساوث ويلز. ص 97-105 . ISBN  978-0-9803272-4-3.
  18. 1 2 باريش، س.؛ ريتشاردز، ج.؛ هول، ل. (2012). تاريخ طبيعي للخفافيش الأسترالية: العمل في النوبة الليلية . دار نشر سيسيرو. ISBN 978-0-643-10376-4.
  19. تيدمان، ر. أ.؛ هول، ل. س. (1985). "مورفولوجيا الجهاز الهضمي ووقت مرور الطعام في خفافيش الفاكهة من نوعي Pteropus Alecto و P. Poliocephalus (Megachiroptera)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 33 (5): 625. doi : 10.1071/ZO9850625 .
  20. أيزنبرغ، جون ف؛ ويلسون، دون إي (1978). "الحجم النسبي للدماغ واستراتيجيات التغذية في الخفافيش" . التطور . 32 (4): 740-751 . Bibcode : 1978Evolu..32..740E . doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04627.x . PMID 28567922 . 
  21. ديمر، د. (5 نوفمبر 2009). "حساب ذكاء الحيوانات" . ساينس 2.0 . منشورات آيون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2018 .
  22. 1 2 فليك، ب.؛ سبنسر، هـ.؛ فان دير زوان، ر. (2011). "هل خفافيش الثعلب الطائر (Pteropus conspicillatus) التي تُربى يدويًا أكثر قدرة على التعلم من تلك التي تُربى في البرية في حالة التكييف الإجرائي؟". في: لو، ب.؛ إيبي، ب.؛ لوني، د.؛ لومسدن، ل. (محررون). بيولوجيا وحفظ خفافيش أستراليا . الجمعية الملكية لعلم الحيوان في نيو ساوث ويلز. ص 86-91 . doi : 10.7882/FS.2011.011 . ISBN  978-0-9803272-4-3.
  23. وود ، دبليو إف؛ والش، أ.؛ سيجاجات، ج.؛ ويلدون، بي جيه (2005). "المركبات المتطايرة في إفرازات غدد الكتف لدى ذكور الخفافيش الطائرة، جنس بتيروبوس (بتيروبوديداي، كيروبتيرا)" . مجلة زد ناتورفورش سي . 60 ( 9-10 ): 779-84 . doi : 10.1515 / znc-2005-9-1019 . PMID 16320623. S2CID 1938648 .  
  24. فاغنر، ج. (2008). "الإفرازات الغدية لذكور خفافيش الفاكهة (Pteropus): مقارنات كيميائية أولية بين الأنواع" . مجموعة مشروع الدراسة المستقلة (Isp) .
  25. شين، يونغ-يي؛ ليم، بيرتون ك؛ ليو، هي-كون؛ ليو، جي؛ إيروين، ديفيد م؛ تشانغ، يا-بينغ (2012). "حلقات متعددة من التقارب في جينات مسار الرؤية في الضوء الخافت لدى الخفافيش" . PLOS ONE . 7 (4) e34564. Bibcode : 2012PLoSO...734564S . doi : 10.1371/journal.pone.0034564 . PMC 3324491. PMID 22509324 .  
  26. ميلين، أماندا د؛ دانوسي، كريستينا ف؛ مكراكين، غاري ف؛ دوميني، ناثانيال ج (2014). "الرؤية ثنائية اللون في خفاش فاكهة ذي ميول نهارية: خفاش الثعلب الطائر الساموي (Pteropus samoensis)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 200 (12): 1015-22 . doi : 10.1007/s00359-014-0951-x . PMID 25319538. S2CID 12167082 .  
  27. جمعية ماكس بلانك (16 يونيو 2007). "خفافيش الفاكهة ليست 'عمياء كالخفافيش'"" . ScienceDaily . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2018 .
  28. جيانيني، نوربرتو ب؛ سيمونز، نانسي ب (2003). "دراسة تطورية للخفافيش الضخمة (الثدييات: الخفافيش: خفافيش الخفافيش) بناءً على تحليل التحسين المباشر لجين نووي واحد وأربعة جينات ميتوكوندرية". علم التصنيف التفرعي . 19 (6): 496-511 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00385.x . PMID 34905855. S2CID 84696546 .  
  29. 1 2 إيتينغ، توماس ب؛ غانيل، غريغ ف (2009). "اكتمال السجل الأحفوري للخفافيش على مستوى العالم". مجلة تطور الثدييات . 16 (3): 151. doi : 10.1007/s10914-009-9118-x . S2CID 5923450 . 
  30. تيلينغ، إي. سي؛ سبرينغر، إم. إس؛ مادسن، أو؛ بيتس، بي؛ أوبراين، إس. جيه؛ مورفي، دبليو. جيه (2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري". مجلة ساينس . 307 (5709): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126/science.1105113 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .  
  31. ألميدا، فرانسيسكا سي؛ جيانيني، نوربرتو بي؛ ديسال، روب؛ سيمونز، نانسي بي (2011). "العلاقات التطورية لخفافيش الفاكهة في العالم القديم (الخفافيش، خفافيش الفاكهة): هل هي شجرة تطورية نجمية أخرى؟" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 281. Bibcode : 2011BMCEE..11..281A . doi : 10.1186/1471-2148-11-281 . PMC 3199269. PMID 21961908 .  
  32. 1 2 3 أوبراين، جون؛ مارياني، كارول؛ أولسون، لينك؛ راسل، آمي ل؛ ساي، لودوفيك؛ يودر، آن د؛ هايدن، توم ج (2009). "استعمار خفافيش الفاكهة من جنس بتيروبوس (Megachiroptera: Pteropodidae) لمناطق متعددة في غرب المحيط الهندي: استُعمرت الجزر الأبعد أولاً". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 51 (2): 294-303 . Bibcode : 2009MolPE..51..294O . doi : 10.1016/j.ympev.2009.02.010 . PMID 19249376 . 
  33. ماروثوبانديان، جايابالان؛ ماريموثو، غاناباثي (2013). "يبدو أن المداعبة الفموية تزيد من مدة الجماع لدى خفاش الفاكهة الهندي، Pteropus giganteus" . PLOS ONE . 8 (3) e59743. Bibcode : 2013PLoSO...859743M . doi : 10.1371/journal.pone.0059743 . PMC 3609797. PMID 23544092 .  
  34. 1 2 سوجيتا، نوريمسا؛ إينابا، ماكوتو؛ أويدا، كيسوكي (2009). "نمط المبيت والدورة التناسلية لخفافيش بونين الطائرة (Pteropus pselaphon)" . مجلة علم الثدييات . 90 : 195-202 . doi : 10.1644/07-MAMM-A-368.1 .
  35. 1 2 سوجيتا، نوريمسا (2016). "الممارسة الجنسية المثلية: لعق القضيب المنتصب بين ذكور خفافيش بونين الطائرة (Pteropus pselaphon)" . PLOS ONE . 11 (11) e0166024. Bibcode : 2016PLoSO..1166024S . doi : 10.1371/journal.pone.0166024 . PMC 5100941. PMID 27824953 .  
  36. 1 2 تان، مين؛ جونز، غاريث. تشو، قوانغجيان؛ أيها جيان بينغ. هونغ، تيو؛ تشو، شانيي؛ تشانغ، شويي. تشانغ، ليبياو (2009). "اللسان بواسطة خفافيش الفاكهة يطيل وقت الجماع" . بلوس واحد . 4 (10) هـ7595. بيب كود : 2009PLoSO...4.7595T . دوى : 10.1371/journal.pone.0007595 . بمك 2762080 . بميد 19862320 .  
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بيرسون، إي دي؛ ريني، دبليو إي (1992). "بيولوجيا الخفافيش الطائرة من جنس بتيروبوس: مراجعة" . التقرير البيولوجي . 90 (23).
  38. فوكس، سامانثا؛ سبنسر، هيو؛ أوبراين، جيما م (2008). "تحليل التوأمة في خفافيش الفاكهة (Megachiroptera) يكشف عن الحمل المتعدد وتعدد الأبوة". مجلة Acta Chiropterologica . 10 (2): 271. doi : 10.3161/150811008X414845 . S2CID 83506361 . 
  39. أور، آر تي (2012). "التطور: ما قبل الولادة وما بعدها". في ويمسات، دبليو (محرر). بيولوجيا الخفافيش . إلسيفير. ص 221-222 . ISBN  978-0-323-15119-1.
  40. كونز، تي إتش؛ كورتا، أ. (1987). "حجم الخفافيش عند الولادة والاستثمار الأمومي أثناء الحمل" (ملف PDF) . ندوات الجمعية الحيوانية في لندن . 57 .
  41. صافي، كامران (2008). "الخفافيش الاجتماعية: منظور الذكور" . مجلة علم الثدييات . 89 (6): 1342-1350 . doi : 10.1644/08-MAMM-S-058.1 .
  42. كونز، توماس هـ؛ هوسكن، ديفيد ج (2009). "إرضاع الذكور: لماذا، ولماذا لا، وهل هو رعاية؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (2): 80-85 . Bibcode : 2009TEcoE..24...80K . doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . PMID 19100649 . 
  43. 1 2 3 ماكيلوي، أ. ب؛ مارتن، ل (2002). "حول القدرة الذاتية على التكاثر لدى خفافيش الفاكهة الأسترالية (Pteropus spp.، Megachiroptera)" . عالم الحيوان الأسترالي . 32 : 76-100 . doi : 10.7882/AZ.2002.008 .
  44. ما، سيمينغ؛ ييم، سون هي؛ لي، سانغ غو؛ كيم، إيون باي؛ لي، سانغ راي؛ تشانغ، كيو تاي؛ بوفنشتاين، روشيل؛ لويس، كايتلين ن؛ بارك، توماس ج؛ ميلر، ريتشارد أ؛ كليش، كلاري ب؛ جلاديشيف، فاديم ن (2015). "تنظيم الميتابولوم لدى الثدييات وفقًا لوظيفة العضو، وتخصص السلالة، وطول العمر" . أيض الخلية . 22 (2): 332-43 . doi : 10.1016/j.cmet.2015.07.005 . PMC 4758382. PMID 26244935 .  
  45. 1 2 3 4 5 فينسينوت، كريستيان إي؛ فلورنس، إف بي فينسنت؛ كينغستون، تيغا (2017). "هل يمكننا حماية خفافيش الفاكهة في الجزر؟". مجلة ساينس . 355 (6332): 1368-1370 . رمز Bibcode : 2017Sci...355.1368V . doi : 10.1126/science.aam7582 . PMID 28360279. S2CID 206657272 .  
  46. تيدمان، كريستوفر ر؛ نيلسون، جون إي (2011). "متوسط ​​العمر المتوقع، وأسباب الوفاة، وحركات خفاش الثعلب الطائر رمادي الرأس (Pteropus poliocephalus) المستنتجة من عملية وضع الحلقات". مجلة Acta Chiropterologica . 13 (2): 419. doi : 10.3161/150811011X624901 . S2CID 84322011 . 
  47. ريدر، ديان م؛ كوستيكزكو، نيكول س؛ كونز، توماس هـ؛ ويدماير، إريك ب (2006). "الاستجابة الهرمونية والسلوكية لتكوين المجموعة، والتغيرات الموسمية، والضغط الناتج عن التقييد لدى خفاش الفاكهة الماليزي الاجتماعي للغاية (Pteropus vampyrus) وخفاش الفاكهة الذهبي الصغير الأقل اجتماعية (Pteropus pumilus) (الخفافيش: Pteropodidae)" . الهرمونات والسلوك . 49 (4): 484-500 . doi : 10.1016/ j.yhbeh.2005.11.001 . PMID 16380123. S2CID 7443825 .  
  48. إبستين، جوناثان هـ؛ أوليفال، كيفن ج؛ بولام، جولييت ر.س؛ سميث، كريج؛ ويستروم، جاستن؛ هيوز، توم؛ دوبسون، أندرو ب؛ زبيد، أكبر؛ رحمن، سهياتي عبد؛ بصير، مسليه محمد؛ فيلد، هيوم إي؛ داسزاك، بيتر (2009). "الجناح المهاجر Pteropus vampyrus، نوع مهاجر مُستهدف بالصيد، ذو نطاق جغرافي متعدد الجنسيات، ويحتاج إلى إدارة إقليمية" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 46 (5): 991. Bibcode : 2009JApEc..46..991E . doi : 10.1111/j.1365-2664.2009.01699.x .
  49. ناكاموتو، أتسوكي؛ كينجو، كازوميتسو؛ إيزاوا، ماساكو (2012). "أنماط التجوال واستخدام الموائل لثعلب طائر منفرد (Pteropus dasymallus) في جزيرة أوكيناوا جيما، اليابان". مجلة Acta Chiropterologica . 14 (2): 387. doi : 10.3161/150811012X661701 . S2CID 84641539 . 
  50. تسانغ، سوزان م؛ ويانتورو، سيجيت؛ سيمونز، نانسي ب (2015). "سجلات جديدة للخفافيش الطائرة (الخفافيش: جنس Pteropus) من سيرام، إندونيسيا، مع ملاحظات حول البيئة وحالة الحفظ" . مجلة المتحف الأمريكي (3842): 1-23 . doi : 10.1206/3842.1 . hdl : 2246/6622 . S2CID 54209937 . 
  51. كلوز، إس. إم؛ ويلبرجن، جيه. إيه؛ كالكو، إي. كيه. في (2009). "يرتبط هرمون التستوستيرون بقدرة خفافيش الثعلب الطائر ذات الرأس الرمادي، Pteropus poliocephalus، على الحفاظ على قطيعها في بيئتها الطبيعية" . رسائل علم الأحياء . 5 (6): 758-761 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0563 . PMC 2828011. PMID 19689980 .  
  52. 1 2 وزارة البيئة والموارد الطبيعية. إرشادات إدارة الخفافيش الطائرة في الأسر في جنوب أستراليا (تقرير). حكومة جنوب أستراليا. الصفحات 18-19 . 
  53. مارشال، أدريان ج (1985). "الخفافيش العاشبة في العالم القديم (Megachiroptera) ونباتاتها الغذائية: دراسة استقصائية". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 83 (4): 351-369 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01181.x .
  54. عزيز، شيما عبدول؛ كليمنتس، غوبالاسامي روبن؛ بينغ، لي ين؛ كامبوس-أرسيز، أهيمسا؛ ماكونكي، كيم ر؛ فورجيه، بيير-ميشيل؛ غان، هان مينغ (2017). "توضيح النظام الغذائي لخفاش الفاكهة الطائر (Pteropus hypomelanus) في شبه جزيرة ماليزيا من خلال تسلسل الجيل التالي من Illumina" . PeerJ . 5 e3176 . doi : 10.7717/peerj.3176 . PMC 5391789. PMID 28413729 .  
  55. كلو، سيمون؛ بلونديل، آدم ت (2011). "التغذي المتعمد على الحشرات بواسطة خفاش الفاكهة Pteropus poliocephalus عن طريق الصيد الجوي". مجلة Acta Chiropterologica . 13 : 201-205 . doi : 10.3161/150811011X578750 . S2CID 86754699 . 
  56. مجلس الحياة البرية في نيو ساوث ويلز (يونيو 2010). الخفافيش الطائرة (ملف PDF) (تقرير).
  57. 1 2 عزيز، س. أ.؛ أوليفال، ك. ج.؛ بومرونغسري، س.؛ ريتشاردز، ج. س.؛ راسي، ب. أ. (2016). "الصراع بين خفافيش البتيروبوديد ومزارعي الفاكهة: الأنواع والتشريعات والتخفيف". في فويغت، س.؛ كينغستون، ت. (محرران). الخفافيش في الأنثروبوسين: الحفاظ على الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. ISBN 978-3-319-25220-9.
  58. كاربنتر، ر. إي. (1985). "فسيولوجيا الطيران لدى خفافيش الفاكهة، Pteropus poliocephalus" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 114 (1): 619-647 . Bibcode : 1985JExpB.114..619C . doi : 10.1242/jeb.114.1.619 .
  59. باناك، ساندرا آن (1998). "اختيار النظام الغذائي واستخدام الموارد من قبل الخفافيش الطائرة (الجنس: Pteropus)". علم البيئة . 79 (6): 1949-1967 . doi : 10.1890/0012-9658(1998)079 [ 1949:DSARUB ] 2.0.CO ; 2 .
  60. أوليكسي، ريشارد؛ جيوجيولي، لوكا؛ ماكيتريك، توماس جيه؛ راسي، بول إيه؛ جونز، غاريث (2017). " تُنشئ الخفافيش الطائرة ظلالًا واسعة للبذور وتُعزز نجاح إنبات أنواع النباتات الرائدة في المناظر الطبيعية المُزالة منها الغابات في مدغشقر" . PLOS ONE . 12 (9) e0184023. Bibcode : 2017PLoSO..1284023O . doi : 10.1371/journal.pone.0184023 . PMC 5587229. PMID 28877248 .  
  61. عزيز، شيما أ؛ كليمنتس، غوبالاسامي ر؛ ماكونكي، كيم ر؛ سريتونغتشواي، توانجيت؛ باثيل، سيفول؛ أبو يزيد، محمد نور حافظي؛ كامبوس-أرسيز، أهيمسا؛ فورجيه، بيير-ميشيل؛ بومرونغسري، سارة (2017). "التلقيح بواسطة خفاش الفاكهة الطائر المهدد بالانقراض محليًا (Pteropus hypomelanus) يعزز إنتاج ثمار الدوريان (Durio zibethinus) ذي الأهمية الاقتصادية" . علم البيئة والتطور . 7 (21): 8670-8684 . Bibcode : 2017EcoEv...7.8670A . doi : 10.1002/ece3.3213 . PMC 5677486. PMID 29152168 .  
  62. "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، الإصدار 2017-3" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 3 يونيو 2018 .
  63. "الملاحق الأول والثاني والثالث" . اتفاقية سايتس. 4 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2018 .
  64. 1 2 3 4 5 6 7 8 فويغت، سي سي؛ كينغستون، تي. (2016). الخفافيش في عصر الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-319-25220-9 . ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID 45637291 . 
  65. "الخفافيش الطائرة" . environment.gov.au . كومنولث أستراليا . تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2018 .
  66. ويليامز، كايلي (21 أكتوبر 2012). "إنّ إبادة الخفافيش الطائرة غير فعّالة، فلماذا نقترح ذبحها؟" . ذا كونفرسيشن . ذا كونفرسيشن الولايات المتحدة . تاريخ الاسترجاع: 7 يونيو 2018 .
  67. فينسينوت، سي. (2017). "Pteropus pselaphon" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18752A22085351. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18752A22085351.en .
  68. فينسينوت، سي. (2017). "Pteropus dasymallus" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18722A22080614. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18722A22080614.en .
  69. 1 2 "نظام حماية الحياة البرية وقانون الصيد" . وزارة البيئة . وزارة البيئة، حكومة اليابان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2018 .
  70. سايتو، تاكاشي؛ كاجي، كويتشي؛ إيزاوا، ماساكو؛ يامادا، فوميو (2015). "حفظ وإدارة الثدييات البرية في اليابان: نظامها وممارساتها" . ثيريا . 6 : 139-153 . doi : 10.12933/therya-15-239 .
  71. "الحيوانات المدرجة" . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . الحكومة الفيدرالية الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2018 .
  72. "مراجعة التماس لإدراج 15 نوعًا من الخفافيش ضمن الأنواع المهددة بالانقراض أو المعرضة للخطر بموجب القانون" (ملف PDF) . السجل الفيدرالي . 79 (14). 22 يناير 2014.
  73. ميستري، شاهروخ. "حماية خفافيش الهند: بوادر تقدم وسط تحدٍّ هائل" . Batcon.org . منظمة حماية الخفافيش الدولية . تاريخ الاسترجاع: 7 يونيو 2018 .
  74. رايسي، بنسلفانيا؛ ميديلين، رود آيلاند (11 نوفمبر 2015). "رأي: قتل آلاف الخفافيش الطائرة لا يضر إلا بالبيئة" . ناشيونال جيوغرافيك . ناشيونال جيوغرافيك بارتنرز، ذ.م.م. مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2018 .
  75. إيسلستين، جاكوب أ؛ عمار، أرجون؛ جانيك، داستن (2006). "تأثير الصيد بعد الإعصار على خفافيش فاكهة ماريانا (Pteropus mariannus)". مجلة علوم المحيط الهادئ . 60 (4): 531. doi : 10.1353/psc.2006.0027 . S2CID 55543225 . 
  76. ^ فينسنوت، كريستيان إرنست. كوياما، لينا؛ روسو ، دانيلو (2015). “بالقرب من التهديد؟ التقرير الأول عن عوامل التراجع غير المتوقعة التي يحركها الإنسان في ثعلب ريوكيو الطائر (Pteropus dasymallus) في اليابان”. بيولوجيا الثدييات - Zeitschrift für Säugetierkunde . 80 (4): 273. بيب كود : 2015MamBi..80..273V . دوى : 10.1016/j.mambio.2015.03.003 .
  77. مارتن، ل. (2011). "هل الفاكهة التي تأكلها صديقة للخفافيش؟ تأثير شبكات الصعق الكهربائي في البساتين على الخفافيش الأسترالية (Pteropus spp.، Megachiroptera)". بيولوجيا وحفظ الخفافيش الأسترالية . ص 380-390 . doi : 10.7882/FS.2011.039 . ISBN  978-0-9803272-4-3.
  78. تشلوبيكي، ك. (28 أكتوبر 2016). "الأسلاك الكهربائية تهدد الخفافيش الطائرة وصغارها" . صحيفة ديلي تلغراف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2018 .
  79. ويلبرجن، ج. أ؛ كلوز، س. م؛ ماركوس، ن؛ إيبي، ب (2008). " تغير المناخ وتأثيرات درجات الحرارة القصوى على خفافيش الفاكهة الأسترالية" (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1633): 419-25 . doi : 10.1098/rspb.2007.1385 . PMC 2596826. PMID 18048286 .  
  80. 1 2 بودين، دون؛ هيلجن، كريستوفر م؛ وايلز، غاري (2013). "تصنيف وتوزيع وتاريخ الخفافيش الطائرة (الخفافيش، فصيلة الخفافيش) في جزر مورتلوك وولاية تشوك، جزر كارولين" . ZooKeys (345): 97-135 . Bibcode : 2013ZooK..345...97B . doi : 10.3897 / zookeys.345.5840 . PMC 3817444. PMID 24194666 .  
  81. بوتنر، بيترا ج؛ ويستكوت، ديفيد أ؛ ماكلين، جينيفر؛ براون، لورانس؛ ماكيون، آدم؛ جونسون، آشلي؛ ويلسون، كارين؛ بلير، ديفيد؛ لولي، جوناثان؛ سكرات، لي؛ مولر، راينهولد؛ سبير، ريتشارد (2013). "شلل القراد في خفافيش الفاكهة ذات النظارات (Pteropus conspicillatus) في شمال كوينزلاند، أستراليا: تأثير طفيلي خارجي أرضي يجد عائلاً شجرياً" . PLOS ONE . 8 (9) e73078. Bibcode : 2013PLoSO...873078B . doi : 10.1371/journal.pone.0073078 . PMC 3774714. PMID 24066028 .  
  82. سميث، ستيفاني جيه؛ ليزلي، ديفيد إم (2006). "Pteropus livingstonii" . أنواع الثدييات . 792 : 1-5 . doi : 10.1644/792.1 .
  83. ريتشدون، سارة؛ رودريغيز، أنجليكا م. (2017). "بناء شجرة العائلة في خفاش فاكهة ليفينغستون المهدد بالانقراض بشدة" . تجربة . تم الاسترجاع في 20 يونيو 2018 .
  84. 1 2 ثورنكروفت، ك.؛ وورميل، د.؛ برايس، إ. (2014). "تأثير طريقة توزيع الغذاء على السلوك الإقليمي والنشاط والوصول إلى الغذاء لدى خفافيش فاكهة ليفينغستون الأسيرة (Pteropus livingstonii)" . سوليتير (25): 22-26 .
  85. وورميل، دومينيك؛ رامزي، سكوت؛ ماسفيلد، ويل؛ هيوستن، ديفيد؛ برايس، إيلونيد (2018). "تقييم حالة العضلات في خفافيش ليفينغستون الأسيرة" . سوليتير (27).
  86. 1 2 "خفاش رودريغز للفاكهة: شركاء محليون ودوليون يعملون معًا لإنقاذ "الخفاش الذهبي"" . batcon.org . منظمة بات كونسرفيشن إنترناشونال. 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يونيو 2018 .
  87. كارول، ج. برايان؛ مايس، جورجينا م (2007). "إدارة أعداد خفافيش فاكهة رودريغز". الكتاب السنوي الدولي لحدائق الحيوان . 27 : 70-78 . doi : 10.1111/j.1748-1090.1988.tb03198.x .
  88. تاتايا، ف.؛ جانجير خان، ر.؛ بيغي، ج. أ.؛ جونز، س. أ. (2017). "Pteropus rodricensis" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T18755A22087057. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.T18755A22087057.en .
  89. سميث، أندرو ت.؛ شي، يان؛ هوفمان، روبرت س.؛ لوندي، دارين؛ ماكينون، جون؛ ويلسون، دون إي.؛ ووزنكرافت، دبليو. كريس، محرران. (2010). دليل ثدييات الصين . مطبعة جامعة برينستون. ص 222. ISBN  978-1-4008-3411-2يُصطاد طائر [ Pteropus vampyrus ] بكثرة في بعض المناطق، حيث يجعله حجمه الكبير مصدراً غذائياً مفيداً .
  90. ميكلبيرغ، سيمون؛ وايلن، كيري؛ راسي، بول (2009). "الخفافيش كلحوم برية: مراجعة عالمية" . أوريكس . 43 (2): 217. doi : 10.1017/S0030605308000938 .
  91. شهرزاد ؛ تسانغ، سوزان م . ( 2015 ). "تحديد حجم تجارة لحوم الخفافيش في شمال سولاويزي، إندونيسيا، مع اقتراحات لإجراءات الحفظ" . علم البيئة العالمي والحفظ . 3 : 324-330 . Bibcode : 2015GEcoC...3..324S . doi : 10.1016/j.gecco.2015.01.003 . PMC 7185848. PMID 32363220 .  
  92. باناك، ساندرا آن؛ مورش، سوزان جيه؛ كوكس، بول آلان (2006). "الخفافيش الطائرة السامة للأعصاب كغذاء لشعب تشامورو، جزر ماريانا". مجلة علم الأدوية العرقية . 106 (1): 97-104 . doi : 10.1016/j.jep.2005.12.032 . PMID 16457975 . 
  93. كوكس، ب.؛ ديفيس، د.؛ ماش، د.؛ ميتكالف، ج. س.؛ باناك، س. أ. (2016). " التعرض الغذائي لسم بيئي يحفز تشابكات الألياف العصبية وترسبات الأميلويد في الدماغ" . وقائع الجمعية الملكية ب . 283 (3): 1-10 . doi : 10.1098/rspb.2015.2397 . PMC 4795023. PMID 26791617 .  
  94. هولت كامب، و. (2012). " العلم الناشئ لـ BMAA: هل تساهم البكتيريا الزرقاء في الأمراض التنكسية العصبية؟" . منظورات الصحة البيئية . 120 (1823): a110– a116. doi : 10.1289/ehp.120-a110 . PMC 3295368. PMID 22382274 .  
  95. بادمانابهان، ب.؛ سوجانا، ك.أ. (2008). "المنتجات الحيوانية في الطب التقليدي من تلال أتابادي في غاتس الغربية". المجلة الهندية للمعرفة التقليدية . 7 (2): 326-329 . hdl : 123456789/1595 .
  96. رحمت الله، م.؛ أيمن، أ.؛ أختر، ف.؛ سركر، م.؛ سيفا، ر.؛ سركر، ب.؛ شودري، س. أ. (2013). "التركيبات الطبية لمعالج من قبيلة كاندا - وهي قبيلة على وشك الانقراض في بنغلاديش" . المجلة الأفريقية للطب التقليدي والتكميلي والبديل . 10 (2): 213-222 . doi : 10.4314/ajtcam.v10i2.5 . PMC 3746568. PMID 24146444 .  
  97. "صحيفة حقائق حول داء الكلب وعدوى فيروس داء الكلب في الخفافيش الأسترالية" . health.nsw.gov.au . ولاية نيو ساوث ويلز، وزارة الصحة، 2015. 30 نوفمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 14 يونيو 2018 .
  98. "مرض فيروس هيندرا (HeV)" (ملف PDF) . cdc.gov . وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2018 .
  99. سانشيز، سيسيليا أ؛ بيكر، ميشيل ل (2016). "إدراك مخاطر الأمراض وممارسات السلامة: دراسة استقصائية لمتخصصي إعادة تأهيل خفافيش الفاكهة الأستراليين" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 10 (2) e0004411. doi : 10.1371/journal.pntd.0004411 . PMC 4734781. PMID 26829399 .  
  100. "لقاح هيندرا" . ava.com . الجمعية البيطرية الأسترالية المحدودة (AVA). 2018. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2018 .
  101. غولاند، آن (12 يونيو 2018). "فيروس نيباه 'تحت السيطرة' في الهند - لكن على بريطانيا والعالم توخي الحذر من علامات إصابة المسافرين" . صحيفة التلغراف . مجموعة التلغراف الإعلامية المحدودة 2018. مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2018 .
  102. "فيروس نيباه" . منظمة الصحة العالمية . منظمة الصحة العالمية. 30 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يونيو 2018 .
  103. كونستابل، هارييت (12 يناير 2021). "الفيروس الآخر الذي يُقلق آسيا" . www.bbc.com . تاريخ الاسترجاع: 2 يناير 2022 .
  104. هان، إم بي؛ إبستين، جيه إتش؛ غورلي، إي إس؛ إسلام، إم إس؛ لوبي، إس بي؛ داسزاك، بي؛ باتز، جيه إيه (2014). "سلوك المبيت واختيار الموائل لدى طائر Pteropus giganteus يكشف عن روابط محتملة مع وبائيات فيروس نيباه" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 51 (2): 376-387 . Bibcode : 2014JApEc..51..376H . doi : 10.1111/1365-2664.12212 . PMC 4000083. PMID 24778457 .  
  105. 1 2 باودن، تيموثي ر؛ ويستنبرغ، مارسيل؛ وانغ، لين-فا؛ إيتون، برايان ت؛ بويل، ديفيد ب (2001). "التوصيف الجزيئي لفيروس مينانغل، وهو فيروس باراميكسو جديد يصيب الخنازير وخفافيش الفاكهة والبشر" . علم الفيروسات . 283 (2): 358-373 . doi : 10.1006/viro.2001.0893 . PMID 11336561 . 
  106. 1 2 ياماناكا، أتسوشي؛ إيواكيري، أكيرا؛ يوشيكاوا، توموكي؛ ساكاي، كوجي؛ سينغ، هاربال. هيميجي، دايسوكي؛ كيكوتشي، إيكو؛ أويدا، أكيرا؛ ياماموتو، سيجو؛ ميورا، ميهو؛ وآخرون . (2014). "حالة مستوردة لعدوى حادة في الجهاز التنفسي مرتبطة بأحد أفراد النوع Nelson Bay Orthorevirus" . بلوس واحد . 9 (3) هـ92777. بيب كود : 2014PLoSO...992777Y . دوى : 10.1371/journal.pone.0092777 . بمك 3965453 . بميد 24667794 .   
  107. سميث، إينا؛ وانغ، لين-فا (2013). "الخفافيش وفيروساتها: مصدر مهم للفيروسات الناشئة القادرة على إصابة البشر" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 3 (1): 84-91 . doi : 10.1016/j.coviro.2012.11.006 . PMC 7102720. PMID 23265969 .  
  108. هول، إل إس؛ ريتشاردز، جي. (2000). الخفافيش الطائرة: خفافيش الفاكهة والزهور في أستراليا . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 52-53 . ISBN  978-0-86840-561-2.
  109. دولبير، آر آر؛ فيدلر، إل آر؛ رشيد، إتش. (1988). "إدارة أعداد خفافيش الفاكهة والفئران في جزر المالديف، المحيط الهندي" . وقائع المؤتمر الثالث عشر لآفات الفقاريات . 1988 .
  110. سينغارافيلان، ن.؛ ماريموثو، ج.؛ راسي، ب.أ. (2009). "هل تستحق خفافيش الفاكهة أن تُدرج ضمن قائمة الآفات في قانون حماية الحياة البرية الهندي وقانونه المعدل؟ مراجعة نقدية" . أوريكس . 43 (4): 608-613 . doi : 10.1017/S0030605309990391 .
  111. "«رائحة كريهة لدرجة أنك تستطيع تذوقها»: الخفافيش تُسبب إزعاجًا لمدينة سياحية أسترالية . صحيفة الغارديان . غارديان نيوز آند ميديا ​​ليمتد. أسوشيتد برس. ١٠ يونيو ٢٠١٨. تاريخ الاطلاع: ٢٠ يونيو ٢٠١٨ .
  112. ماكنزي، جيسيكا (1 مايو 2016). "سكان سعداء بعد طرد الخفافيش المزعجة" . صحيفة صن شاين كوست ديلي . شركة صن شاين كوست نيوزبيبر المحدودة . تاريخ الاسترجاع: 22 يونيو 2018 .
  113. كامبل-ماكلويد، ب. (2013). "نالاويلي - اجلس (واستمع): قصص زمن الأحلام - تقليد شفوي". في ماكدونالد، م. ر. (محرر). رواية القصص التقليدية اليوم: كتاب مصادر دولي . روتليدج. ص 158-159 . ISBN  978-1-135-91714-2.
  114. جرانت، جي إس (1996). "مملكة تونغا: ملاذ آمن للخفافيش الطائرة" . batcon.org . منظمة حماية الخفافيش الدولية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2018 .
  115. ماريموثو، ج. (1988). "الخفاش الطائر المقدس في الهند" . batcon.org . منظمة بات كونسرفيشن إنترناشونال . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2018 .
  116. سلون، تي إتش، محرر. (2001). ألف ليلة وليلة في بابوا غينيا الجديدة: حكايات من 1972-1985 . المجلد 1. دار ماسالاي للنشر. ISBN  978-0-9714127-1-2.
  117. 1 2 المتحف البريطاني. قسم الآثار البريطانية والقروسطية والإثنوغرافيا؛ جويس، TA؛ دالتون، OM (1910). دليل المجموعات الإثنوغرافية . طُبع بأمر من الأمناء. ص 125. 
  118. ماكراي، روبرت (1899). "أنواع غريبة من المال" . مجلة هارمسورث الشهرية المصورة . 1 : 639-641 .
  119. ويرنس؛ غلاف مقوى (2003). موسوعة كونتينوم للفن الأصلي: النظرة العالمية والرمزية والثقافة في أفريقيا وأوقيانوسيا وأمريكا الشمالية . دار نشر أند سي بلاك. ص 31. رقم ISBN  978-0-8264-1465-6.
  120. 1 2 تشوي، تشارلز (16 أكتوبر 2017). "في ماكيرا، أسنان الثعالب الطائرة عملة... وهذا قد ينقذ النوع" . ديسكوفر . كالمباخ ميديا. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 2 يونيو 2018 .
  121. لافيري، تايرون هـ؛ فاسي، جون (2017). "الشراء بالأسنان: العملة التقليدية والحفاظ على خفافيش الفاكهة من جنس Pteropus في جزر سليمان" . Oryx . 53 (3): 1–8 . doi : 10.1017/S0030605317001004 .
  122. هوغو، كريستين (10 أكتوبر 2017). "آلاف الخفافيش التي تُذبح سنوياً في آسيا ينتهي بها المطاف على موقعي eBay وEtsy للفنانين الأمريكيين" . نيوزويك . نيوزويك ذ.م.م. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2018 .