التكافل (علم الأحياء)

يمكن اعتبار العلاقات التكافلية شكلاً من أشكال " المقايضة البيولوجية " ^{[ 10 ]} في الارتباطات الفطرية الجذرية بين جذور النباتات والفطريات ، حيث يزود النبات الفطر بالكربوهيدرات مقابل حصوله بشكل أساسي على الفوسفات ، بالإضافة إلى مركبات نيتروجينية . ومن الأمثلة الأخرى بكتيريا الريزوبيا التي تثبت النيتروجين للنباتات البقولية (من الفصيلة البقولية) مقابل الكربوهيدرات الغنية بالطاقة . ^{[ 11 ]} كما لوحظ تبادل الأيضات بين أنواع متعددة من البكتيريا التكافلية في عملية تُعرف بالتغذية المتبادلة . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

تُعد علاقات الخدمة والموارد شائعة. ومن أهم أنواعها التلقيح ، والتكافل التنظيفي ، والانتشار الحيواني .

في عملية التلقيح، يتبادل النبات موارد غذائية على شكل رحيق أو حبوب لقاح مقابل خدمة نشر حبوب اللقاح. مع ذلك، تتبادل أنواع الأوركيد من جنس Bulbophyllum ، التي تتغذى على ذبابة فاكهة Dacini، مكونات الفيرومون الجنسي الأولية أو المعززة عبر السيمونات الزهرية /الجاذبة في تفاعلات تكافلية حقيقية مع ذكور ذبابة فاكهة Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae). ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تتغذى الكائنات المحبة للآفات على الطفيليات الخارجية ، مما يوفر خدمة مكافحة الآفات، كما هو الحال في التكافل التنظيفي . يتغذى جنسَا Elacatinus و Gobiosoma ، وهما من أجناس أسماك القوبيون ، على الطفيليات الخارجية لزبائنهم أثناء تنظيفهم. ^{[ 16 ]}

الانتشار الحيواني هو عملية نشر بذور النباتات بواسطة الحيوانات. يشبه هذا التلقيح، حيث يُنتج النبات موارد غذائية (مثل الثمار اللحمية، ووفرة البذور) للحيوانات التي تنشر هذه البذور (خدمة). قد تُعلن النباتات عن هذه الموارد باستخدام اللون ^{[ 17 ]} ومجموعة متنوعة من خصائص الثمار الأخرى، مثل الرائحة. تُدفن ثمار خيار آكل النمل (Cucumis humifructus) على عمق كبير، بحيث يعتمد النبات كليًا على حاسة الشم القوية لدى آكل النمل لاكتشاف ثماره الناضجة، واستخراجها، واستهلاكها، ثم نثر بذورها؛ ^{[ 18 ]} وبالتالي، يقتصر النطاق الجغرافي لـ C. humifructus على نطاق آكل النمل  .

وهناك نوع آخر يتمثل في حماية النمل لحشرات المن ، حيث تتبادل حشرات المن الندوة العسلية الغنية بالسكر (وهي منتج ثانوي لطريقة تغذيتها على عصارة النبات ) مقابل الدفاع ضد الحيوانات المفترسة مثل الخنافس .

تُعدّ التفاعلات القائمة على تبادل الخدمات فقط نادرةً للغاية، لأسبابٍ غير واضحة تمامًا. ^{[ 10 ]} ومن الأمثلة على ذلك العلاقة بين شقائق النعمان البحرية وأسماك شقائق النعمان من فصيلة Pomacentridae : إذ توفر شقائق النعمان للأسماك الحماية من المفترسات (التي لا تتحمل لسعات لوامس شقائق النعمان)، بينما تدافع الأسماك عن شقائق النعمان ضد أسماك الفراشة (من فصيلة Chaetodontidae ) التي تتغذى عليها. ومع ذلك، وكما هو الحال في العديد من علاقات التكافل، فإن لهذه العلاقة أكثر من جانب: ففي علاقة التكافل بين أسماك شقائق النعمان وشقائق النعمان، يُغذي الأمونيا الناتج عن الأسماك الطحالب التكافلية الموجودة في لوامس شقائق النعمان. ^{[ 19 ] [ 20 ]} لذا، فإن ما يبدو ظاهريًا علاقة تكافل قائمة على تبادل الخدمات فقط، يتضمن في الواقع عنصرًا قائمًا على تبادل الخدمات والموارد. مثال آخر هو العلاقة بين بعض أنواع النمل من جنس Pseudomyrmex وأشجار جنس Acacia ، مثل السنط الصفار والسنط القرني . يبني النمل أعشاشه داخل أشواك النبات. في مقابل المأوى، يحمي النمل أشجار السنط من هجمات الحيوانات العاشبة (التي يتغذى عليها بكثرة عندما تكون صغيرة، مما يُضيف عنصرًا من الموارد إلى هذه العلاقة الخدمية) ومن منافسة النباتات الأخرى عن طريق تقليم النباتات التي قد تُظلل السنط. إضافةً إلى ذلك، يوجد عنصر آخر من عناصر الخدمة والموارد، حيث يتغذى النمل بانتظام على أجسام غذائية غنية بالدهون تُسمى أجسام بيلتيان، والتي توجد على نبات السنط . ^{[ 21 ]}

في المناطق الاستوائية الجديدة ، تبني نملة ميرميلاكيستا شوماني أعشاشها في تجاويف خاصة في نبات دورويا هيرسوتا . وتُقتل النباتات المجاورة التي تنتمي إلى أنواع أخرى باستخدام حمض الفورميك . قد تكون هذه الزراعة الانتقائية شديدة العدوانية لدرجة أن مساحات صغيرة من الغابات المطيرة تهيمن عليها دورويا هيرسوتا . وتُعرف هذه البقع الغريبة لدى السكان المحليين باسم " حدائق الشيطان ". ^{[ 22 ]}

في بعض هذه العلاقات، قد تكون تكلفة حماية النمل باهظة للغاية. فأشجار الكورديا في غابات الأمازون المطيرة تربطها علاقة تكافلية مع نمل الألوميروس ، الذي يبني أعشاشه في أوراق مُعدّلة. ولزيادة مساحة المعيشة المتاحة، يُدمّر النمل براعم أزهار الشجرة، فتموت الأزهار وتنمو الأوراق بدلاً منها، مما يوفر للنمل المزيد من المساكن. وهناك نوع آخر من نمل الألوميروس يعيش مع أشجار الهيرتيلا في الغابات نفسها، ولكن في هذه العلاقة، انقلبت الأدوار على النمل. فعندما تُصبح الشجرة جاهزة للإزهار، تبدأ مساكن النمل على بعض الأغصان بالذبول والتقلص، مما يُجبر النمل على الفرار، تاركًا أزهار الشجرة تنمو دون أن تُهاجمها النمل. ^{[ 22 ]}

يُستخدم مصطلح "مجموعة الأنواع" لوصف كيفية تجمّع الكائنات الحية. في هذا السياق غير التصنيفي، يُمكن الإشارة إلى "مجموعات من النوع نفسه" و"مجموعات من أنواع مختلطة". ورغم أن مجموعات النوع نفسه هي السائدة، إلا أن أمثلة مجموعات الأنواع المختلطة كثيرة. فعلى سبيل المثال، قد يبقى الحمار الوحشي ( Equus burchelli ) والنو ( Connochaetes taurinus ) معًا خلال فترات الهجرة لمسافات طويلة عبر سهول سيرينجيتي كاستراتيجية للحماية من المفترسات. كما يمكن لقردَي Cercopithecus mitis و Cercopithecus ascanius ، وهما نوعان من القرود في غابة كاكاميغا بكينيا ، البقاء على مقربة من بعضهما البعض والسفر على طول المسارات نفسها عبر الغابة لفترات تصل إلى 12 ساعة. لا يُمكن تفسير هذه المجموعات المختلطة بمحض الصدفة في التواجد في الموطن نفسه، بل هي ناتجة عن اختيار سلوكي واعٍ من أحد الأنواع المعنية على الأقل. ^{[ 23 ]}

التعاون الأولي هو شكل من أشكال التكافل، لكن الأنواع المتعاونة لا تعتمد على بعضها البعض للبقاء. وقد شاع استخدام هذا المصطلح، الذي كان يُستخدم في البداية للتفاعلات داخل النوع الواحد، على يد يوجين أودوم (1953)، على الرغم من أنه نادر الاستخدام الآن. ^{[ 24 ]}

تُعد معادلات لوتكا-فولتيرا من أبسط الأطر لنمذجة تفاعلات الأنواع . ^{[ 31 ]} في هذا النموذج، يتم تحديد التغيرات في كثافة السكان للكائنين المتعايشين كميًا على النحو التالي:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

أين

• ${\displaystyle N_{i}}$= الكثافة السكانية للنوع i .
• ${\displaystyle r_{i}}$= معدل النمو الذاتي لسكان النوع i .
• ${\displaystyle \alpha _{ii}}$= التأثير السلبي للازدحام داخل النوع الواحد على النوع i .
• ${\displaystyle \beta _{ij}}$= التأثير المفيد لكثافة النوع j على النوع i .

التكافل هو في جوهره معادلة النمو اللوجستي المعدلة للتفاعل التكافلي. يمثل حد التفاعل التكافلي زيادة نمو جماعة نوع ما نتيجة وجود أعداد أكبر من نوع آخر. ولأن حد التفاعل التكافلي β موجب دائمًا، فقد يؤدي هذا النموذج البسيط إلى نمو غير واقعي وغير محدود. ^{[ 32 ]} لذا، قد يكون من الأنسب إضافة حد آخر إلى الصيغة، يمثل آلية التشبع، لتجنب حدوث ذلك.

في عام ١٩٨٩، عدّل ديفيد هاميلتون رايت معادلات لوتكا-فولتيرا المذكورة أعلاه بإضافة حد جديد، βM / K ، لتمثيل علاقة تكافلية. ^{[ ٣٣ ]} كما أخذ رايت في الاعتبار مفهوم التشبع، والذي يعني أنه مع ازدياد الكثافة، تقل فوائد الزيادة الإضافية في أعداد الكائنات المتكافلة. وبدون التشبع، وتبعًا لقيمة المعامل α، ستزداد كثافة الأنواع بلا حدود. ولأن ذلك غير ممكن بسبب القيود البيئية والقدرة الاستيعابية، فإن النموذج الذي يتضمن التشبع سيكون أكثر دقة. تستند نظرية رايت الرياضية إلى فرضية نموذج تكافل بسيط بين نوعين، حيث تصل فوائد التكافل إلى حد التشبع بسبب القيود التي يفرضها وقت المعالجة. يُعرّف رايت وقت المعالجة بأنه الوقت اللازم لمعالجة عنصر غذائي، من التفاعل الأولي إلى بدء البحث عن عناصر غذائية جديدة، ويفترض أن معالجة الطعام والبحث عنه عمليتان متنافيتان. تتعرض الكائنات التي تمارس سلوك البحث عن الطعام، والتي تتسم بالتبادلية، لقيود على وقت التعامل معها. ويمكن ربط التبادلية بالتكافل.

التعامل مع التفاعلات الزمنية

في عام 1959، أجرى سي إس هولينغ تجربته الكلاسيكية على القرص والتي افترضت أن

1. يتناسب عدد المواد الغذائية التي تم جمعها طرديًا مع وقت البحث المخصص ؛ و
2. أن هناك متغيرًا زمنيًا للمعالجة موجودًا بشكل منفصل عن مفهوم وقت البحث. ثم وضع معادلة للاستجابة الوظيفية من النوع الثاني ، والتي أظهرت أن معدل التغذية يعادل

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

أين

• أ = معدل الاكتشاف اللحظي
• x = كثافة المادة الغذائية
• T _H = وقت المعالجة

المعادلة التي تتضمن الاستجابة الوظيفية من النوع الثاني والتعايش هي:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

أين

• N و M = كثافتا الكائنين المتعايشين
• r = معدل الزيادة الذاتية لـ N
• c = معامل قياس التفاعل السلبي داخل النوع الواحد. وهذا يعادل مقلوب القدرة الاستيعابية ، 1/ K ، لـ N ، في المعادلة اللوجستية .
• أ = معدل الاكتشاف الفوري
• b = معامل تحويل اللقاءات مع M إلى وحدات جديدة من N

أو، على نحو مماثل،

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

أين

• X = 1/ aT _H
• β = b / T _H

يُطبَّق هذا النموذج بفعالية أكبر على الأنواع التي تعيش بحرية وتصادف عددًا من الأفراد الذين يمارسون التكافل خلال دورة حياتها. ويشير رايت إلى أن نماذج التكافل البيولوجي تميل إلى التشابه نوعيًا، حيث تتميز منحنيات التساوي الموضحة بميل موجب متناقص، وتكون مخططات منحنيات التساوي متشابهة إلى حد كبير. ويمكن تصور التفاعلات التكافلية على أفضل وجه كمنحنيات تساوي ذات ميل موجب، وهو ما يُعزى إلى أن تشبع الفوائد الممنوحة للتكافل أو القيود التي تفرضها عوامل خارجية تُسهم في انخفاض الميل.

يتم تمثيل الاستجابة الوظيفية من النوع الثاني بيانيًا بـ${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$مقابل م .

تطورت الميكروبات المعوية في الأمعاء البشرية بالتزامن مع تطور الإنسان، وتُعتبر هذه العلاقة تكافلية مفيدة لكل من الإنسان والبكتيريا الموجودة في الأمعاء. ^{[ 45 ]} تحتوي الطبقة المخاطية للأمعاء على بكتيريا متعايشة تُنتج البكتيريوسينات ، وتُعدّل درجة حموضة محتويات الأمعاء، وتتنافس على الغذاء لمنع استعمار مسببات الأمراض. ^{[ 46 ]} تمتلك الميكروبات المعوية، التي تضم تريليونات من الكائنات الحية الدقيقة ، القدرة الأيضية على إنتاج وتنظيم العديد من المركبات التي تصل إلى الدورة الدموية وتؤثر على وظائف الأعضاء والأجهزة البعيدة. ^{[ 47 ]} قد يُساهم انهيار الحاجز المخاطي الواقي للأمعاء في تطور سرطان القولون . ^{[ 46 ]}

يحتاج كل جيل من كل كائن حي إلى المغذيات - وما شابهها - أكثر من حاجته إلى خصائص دفاعية محددة، إذ تختلف فوائد هذه الخصائص اختلافًا كبيرًا، لا سيما باختلاف البيئة. ولعل هذا هو السبب في أن الكائنات المضيفة أكثر عرضة للتطور لتصبح معتمدة على البكتيريا التكافلية المنتقلة رأسيًا والتي توفر المغذيات، بدلًا من تلك التي توفر فوائد دفاعية. وقد عُمم هذا النمط ليشمل ما هو أبعد من البكتيريا، كما أظهرت دراسة يامادا وآخرون (2015) أن ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) الذي يعاني من سوء التغذية يعتمد اعتمادًا كبيرًا على فطر التكافل Issatchenkia orientalis للحصول على الأحماض الأمينية. ^{[ 48 ]}  

لا تُعدّ علاقات التكافل ثابتة، ويمكن أن تختفي بفعل التطور. ^{[ 49 ]} ويشير ساكس وسيمز (2006) إلى أن هذا يمكن أن يحدث عبر أربعة مسارات رئيسية:

1. يتحول أحد الكائنات المتعايشة إلى كائن طفيلي، ولم يعد يفيد شريكه، ^{[ 49 ]} مثل قمل الرأس ^{[ 50 ]}
2. يتخلى أحد الشريكين عن التكافل ويعيش بشكل مستقل ^{[ 49 ]}
3. قد ينقرض أحد الشريكين ^{[ 49 ]}
4. قد يتم استبدال الشريك بنوع آخر ^{[ 51 ]}

توجد أمثلة عديدة على انهيار التكافل. فعلى سبيل المثال، تخلت سلالات نباتية تعيش في بيئات غنية بالمغذيات عن التكافل الفطري الجذري عدة مرات بشكل مستقل. ^{[ 52 ]} من الناحية التطورية، ربما كان قمل الرأس متكافلاً لأنه يوفر مناعة مبكرة ضد العديد من الأمراض التي ينقلها قمل الجسم؛ ومع ذلك، مع القضاء على هذه الأمراض، أصبحت العلاقة أقل تكافلاً وأكثر تطفلاً. ^{[ 50 ]}