الازدواج الجنسي

بط الماندرين ، ذكر (يسار) وأنثى (يمين)، يوضحان الاختلاف الكبير في الريش بين الجنسين، وهو مظهر من مظاهر الازدواج الجنسي.

الازدواج الجنسي هو حالةٌ تُظهر فيها الأجناس المختلفة لنفس النوع خصائص مورفولوجية متباينة ، بما في ذلك خصائص لا ترتبط مباشرةً بالتكاثر . [ 1 ] وتحدث هذه الحالة في معظم الأنواع ثنائية الجنس ، والتي تشمل معظم الحيوانات وبعض النباتات. وقد تشمل الاختلافات الخصائص الجنسية الثانوية ، والحجم، والوزن، واللون، والعلامات، أو السمات السلوكية أو الإدراكية. وقد أدى التنافس التناسلي بين الذكور إلى تطور مجموعة متنوعة من السمات ثنائية الشكل الجنسي. وتُستخدم سماتٌ عدوانيةٌ مثل الأسنان الحادة والرؤوس غير الحادة المُعززة كأدواتٍ للهجوم كأسلحةٍ في التفاعلات العدوانية بين المتنافسين. كما تطورت المظاهر السلبية مثل الريش الزخرفي أو التغريد بشكلٍ رئيسي من خلال الانتقاء الجنسي. [ 2 ] وقد تكون هذه الاختلافات طفيفةً أو مُبالغًا فيها، وقد تخضع للانتقاء الجنسي والانتقاء الطبيعي . وعكس الازدواج الجنسي هو التماثل الظاهري ، حيث لا يمكن تمييز كلا الجنسين بيولوجيًا عن بعضهما البعض. [ 3 ]

يُعرف التباين الجنسي المعكوس (RSD) بأنه حالة تكون فيها إناث نوع معين أكبر حجمًا أو أكثر زخرفة من الذكور. ومن بين الأنواع التي تُظهر هذا التباين بشكل واضح: الطيور الجارحة ، [ 4 ] والعناكب ، [ 5 ] وفقمة النمر ، وبعض الطيور الخواضة ؛ وفي الطيور الخواضة، غالبًا ما يترافق هذا التباين مع ازدواج الشكل الجنسي المعكوس [ 6 ] وانعكاس الأدوار الجنسية . [ 7 ]

ملخص

الطاووس ، على اليمين، يغازل أنثى الطاووس ، على اليسار.
ذكر (في الأسفل) وأنثى البط البري . يتميز ذكر البط البري برأس أخضر زجاجي لا لبس فيه عندما يكون ريش التزاوج موجودًا.

الزخرفة والتلوين

Orgyia antiqua : ذكر بأجنحة متطورة (يسار) وأنثى بأجنحة ضامرة (يمين)

تشمل أنواع الازدواج الشكلي الشائعة والتي يسهل تمييزها الزخرفة والتلوين، وإن لم تكن ظاهرة دائمًا. يُطلق على اختلاف تلوين الجنسين داخل النوع الواحد اسم الازدواج الشكلي الجنسي، وهو شائع في العديد من أنواع الطيور والزواحف. [ 8 ] يؤدي الانتقاء الجنسي إلى ظهور سمات ازدواج شكلي مبالغ فيها تُستخدم بشكل أساسي في التنافس على الشريك. [ 9 ] تُعوض اللياقة المتزايدة الناتجة عن الزخرفة تكلفة إنتاجها أو الحفاظ عليها، مما يشير إلى آثار تطورية معقدة، إلا أن هذه التكاليف والآثار التطورية تختلف من نوع إلى آخر. [ 10 ]

يُعدّ الطاووس مثالًا بارزًا على هذا المبدأ. فريش الطاووس المزخرف، المستخدم في عروض التزاوج، يجذب الإناث . للوهلة الأولى، قد يظن المرء أن الطاووس والإناث نوعان مختلفان تمامًا نظرًا لألوانهما الزاهية وحجم ريش الذكر الهائل؛ أما الأنثى فلونها بني باهت. [ 11 ] يزيد ريش الطاووس من تعرضه للحيوانات المفترسة لأنه يعيق طيرانه، ويجعله طائرًا ملفتًا للنظر عمومًا. [ 11 ] وهناك أمثلة مشابهة كثيرة، كما هو الحال في طيور الجنة [ 12 ] وطيور التدرج الأرجوس . [ 13 ]

مثال آخر على ازدواجية اللون بين الجنسين هو فراخ القرقف الأزرق . فالذكور أكثر اصفرارًا من الإناث. ويُعتقد أن هذا ناتج عن تناولها يرقات الفراشات الخضراء ، التي تحتوي على كميات كبيرة من الكاروتينات، مثل اللوتين والزياكسانثين . [ 14 ] يؤثر هذا النظام الغذائي أيضًا على الألوان المتباينة بين الجنسين في طيف الأشعة فوق البنفسجية غير المرئية للعين البشرية . [ 15 ] لذا، فإن ذكور الطيور، رغم أنها تبدو صفراء للبشر، إلا أن ريشها في الواقع يميل إلى البنفسجي، وهو ما تراه الإناث. ويُعتقد أن هذا الريش مؤشر على قدرات الذكور الأبوية. [ 16 ] ولعل هذا مؤشر جيد للإناث لأنه يدل على براعتها في الحصول على مصدر غذائي غني بالكاروتينات. وهناك ارتباط إيجابي بين لون ريش الذيل والصدر وحالة الجسم. [ 17 ] تلعب الكاروتينات دورًا هامًا في وظيفة المناعة لدى العديد من الحيوانات، لذا قد تشير الإشارات المعتمدة على الكاروتينات إلى الصحة. [ 18 ]

تُعدّ الضفادع مثالًا بارزًا آخر على هذا المبدأ. يوجد نوعان من ازدواجية اللون لدى أنواع الضفادع: ازدواجية اللون التطورية وازدواجية اللون الديناميكية. تُعدّ الضفادع التطورية أكثر شيوعًا، وتتميز بتغيرات لونية دائمة لدى الذكور أو الإناث. يُعدّ ضفدع Ranoidea lesueuri مثالًا على الضفادع الديناميكية، حيث تتغير ألوان الذكور بشكل مؤقت خلال موسم التزاوج. [ 19 ] أما ضفدع Hyperolius ocellatus فهو ضفدع تطوري يتميز باختلافات كبيرة في اللون والنمط بين الجنسين. عند بلوغ النضج الجنسي، يظهر الذكور بلون أخضر زاهٍ مع خطوط بيضاء على الظهر والجانبين. [ 20 ] في المقابل، يكون لون الإناث أحمر صدئًا إلى فضي مع بقع صغيرة. يجذب اللون الزاهي لدى الذكور الإناث، ويُعدّ علامة تحذيرية للحيوانات المفترسة المحتملة.

غالباً ما تُظهر الإناث تفضيلاً للصفات الجنسية الثانوية المبالغ فيها لدى الذكور عند اختيار الشريك. [ 21 ] تفسر فرضية الابن الجذاب أن الإناث تُفضل الذكور ذوي الصفات الأكثر تفصيلاً وتتجنب الذكور ذوي الألوان الباهتة، بغض النظر عن قدرة النوع على الرؤية. [ 22 ]

يُلاحظ ازدواج الشكل الجنسي المماثل واختيار التزاوج في العديد من أنواع الأسماك. على سبيل المثال، يتميز ذكور سمك الجوبي ببقع وزخارف ملونة، بينما تكون الإناث رمادية اللون عمومًا. وتفضل إناث سمك الجوبي الذكور ذات الألوان الزاهية على الذكور ذات الألوان الباهتة. [ 23 ]

في سمك البلينيات ذات الشفاه الحمراء ، ينمو لدى الذكور فقط عضو في منطقة الشرج والجهاز البولي التناسلي يُنتج مواد مضادة للميكروبات. أثناء رعاية الصغار، يقوم الذكور بفرك منطقة الشرج والجهاز البولي التناسلي على الأسطح الداخلية لأعشاشهم، مما يحمي بيضهم من العدوى الميكروبية، وهي أحد أكثر أسباب نفوق الأسماك الصغيرة شيوعًا. [ 24 ]

النباتات

معظم النباتات المزهرة خنثى ، لكن حوالي 6% من الأنواع لها ذكور وإناث منفصلة ( ثنائية المسكن ). [ 25 ] يُعدّ التباين الجنسي شائعًا في النباتات ثنائية المسكن [ 26 ] : 403 والأنواع ثنائية المسكن . [ 27 ] : 71

تتشابه ذكور وإناث أنواع النباتات التي تُلقّحها الحشرات عمومًا في الشكل، لأن النباتات تُقدّم مكافآت (مثل الرحيق ) تُشجّع الملقّحات على زيارة زهرة أخرى مشابهة ، مُكمّلةً بذلك عملية التلقيح . تُعدّ أزهار الأوركيد من جنس كاتاسيتوم استثناءً مثيرًا للاهتمام لهذه القاعدة. إذ تُلصق ذكور هذه الأزهار حبوب اللقاح بقوة على نحل الأوجلوسين الملقّح . عندئذٍ، يتجنّب النحل الأزهار الذكرية الأخرى، ولكنه قد يزور الأزهار الأنثوية التي تختلف في شكلها عن الأزهار الذكرية. [ 28 ]

توجد استثناءات أخرى ثنائية الجنس، مثل Loxostylis alata ، حيث يكون للجنسين اختلافات واضحة، مما يؤدي إلى استثارة السلوك الأكثر كفاءة من الملقحات، التي تستخدم بعد ذلك الاستراتيجية الأكثر كفاءة في زيارة كل جنس من الزهرة بدلاً من البحث، على سبيل المثال، عن حبوب اللقاح في زهرة أنثوية تحمل الرحيق.

تُظهر بعض النباتات، كبعض أنواع إبرة الراعي ، ما يُشبه التباين الجنسي المتسلسل. فعلى سبيل المثال، قد تُظهر أزهار هذه الأنواع متوكها عند التفتح، ثم تتخلص من المتوك المُنهكة بعد يوم أو يومين، وربما يتغير لونها أيضًا أثناء نضوج المدقة . تميل الحشرات الملقحة المتخصصة إلى التركيز على المظهر الدقيق للأزهار التي تُلقحها، مما يوفر وقتها وجهدها ويخدم مصلحة النبات. بل إن بعض هذه النباتات تذهب إلى أبعد من ذلك، فتُغير مظهرها بعد التلقيح، مما يُثني الحشرات الملقحة عن زيارة المزيد منها. وهذا مفيد للطرفين، لأنه يتجنب إتلاف الثمرة النامية وإهدار جهد الملقح في زيارات غير مُجدية. في الواقع، تضمن هذه الاستراتيجية أن تتوقع الحشرات الملقحة مكافأة في كل مرة تزور فيها زهرة تُظهر مظهرها بشكل مناسب.

تمتلك إناث نبات فاليسنيريا أمريكانا المائي أزهارًا عائمة متصلة بساق زهرية طويلة ، وتُخصب هذه الأزهار عند ملامستها لإحدى آلاف الأزهار العائمة التي يطلقها الذكر. [ 29 ] يرتبط التباين الجنسي في أغلب الأحيان بالتلقيح بواسطة الرياح في النباتات، وذلك نتيجةً لانتقاء الذكور لنشر حبوب اللقاح بكفاءة مقابل الإناث لالتقاطها، كما في نبات ليوكاديندرون روبروم . [ 30 ]

قد يعتمد التباين الجنسي في النباتات أيضًا على التطور التناسلي. ويتضح ذلك في نبات القنب (Cannabis sativa) ، وهو نوع من أنواع القنب، حيث تكون معدلات التمثيل الضوئي أعلى في الذكور أثناء النمو، ولكنها أعلى في الإناث بمجرد أن تصبح النباتات ناضجة جنسيًا. [ 31 ]

كل نوع من النباتات الوعائية الحية التي تتكاثر جنسيًا يمر بتعاقب الأجيال؛ فالنباتات التي نراها حولنا هي في الغالب نباتات بوغية ثنائية المجموعة الكروموسومية ، لكن نسلها ليس البذور التي يعرفها الناس عادةً على أنها الجيل الجديد. في الواقع، البذرة هي نسل الجيل أحادي المجموعة الكروموسومية من الأمشاج الذكرية ( حبوب اللقاح ) والأمشاج الأنثوية ( أكياس الجنين في البويضات ). وبناءً على ذلك، يمكن اعتبار كل حبة لقاح نباتًا ذكريًا بحد ذاتها؛ فهي تنتج خلية منوية وتختلف اختلافًا كبيرًا عن النبات الأنثوي، أي المشيج الأنثوي الذي ينتج المشيج الأنثوي.

الحشرات

تزاوج سمكة كولياس ديميرا . الذكر أصفر أكثر إشراقاً من الأنثى.

تُظهر الحشرات تنوعًا واسعًا في التباين الجنسي بين مختلف التصنيفات، بما في ذلك الحجم والزخرفة واللون. [ 32 ] وقد تطور التباين الجنسي في الحجم، الذي يميل لصالح الإناث، والذي يُلاحظ في العديد من التصنيفات، على الرغم من المنافسة الشديدة بين الذكور على الإناث. [ 33 ] ففي نحلة البناء الحمراء ( Osmia rufa )، على سبيل المثال، تكون الأنثى أكبر حجمًا وأعرض من الذكر، حيث يتراوح  حجم الذكور بين 8 و10 ملم، بينما يتراوح  حجم الإناث بين 10 و12 ملم. [ 34 ] وفي إمبراطور القيقب ( Asterocampa celtis )، تكون الإناث أكبر حجمًا من الذكور أيضًا. [ 35 ] ويعود سبب هذا التباين الجنسي إلى حجم الغذاء، حيث تستهلك الإناث كمية أكبر من حبوب اللقاح مقارنةً بالذكور. [ 36 ]

في بعض الأنواع، توجد أدلة على ازدواج الشكل الجنسي لدى الذكور، ولكن يبدو أنه مرتبط باختلاف الأدوار. ويُلاحظ ذلك في نوع النحل Macrotera portalis، حيث يوجد شكلان للذكور: أحدهما صغير الرأس وقادر على الطيران، والآخر كبير الرأس وغير قادر على الطيران. [ 37 ] كما يُظهر نحل Anthidium manicatum ازدواجًا جنسيًا يميل لصالح الذكور. وقد يكون اختيار الحجم الأكبر لدى الذكور على حساب الإناث في هذا النوع ناتجًا عن سلوكهم العدواني في الدفاع عن مناطقهم، وما يتبعه من اختلاف في فرص التزاوج. [ 38 ] ومن الأمثلة الأخرى نحل Lasioglossum hemichalceum ، وهو نوع من نحل العرق يُظهر ازدواجًا جسديًا كبيرًا بين الذكور من النسل. [ 39 ] ليس بالضرورة أن يكون هناك فرق كبير بين الجنسين في جميع حالات ازدواج الشكل الجنسي. فنحل Andrena agilissima هو نحل مناجم، حيث يكون حجم رأس الإناث أكبر قليلًا من الذكور. [ 40 ]

تؤدي الأسلحة إلى زيادة اللياقة من خلال تعزيز فرص النجاح في المنافسة بين الذكور في العديد من أنواع الحشرات. [ 41 ] قرون الخنفساء في نوع Onthophagus taurus عبارة عن نموات متضخمة في الرأس أو الصدر، وتظهر فقط لدى الذكور. كما يتميز نوع Copris ochus بازدواج شكلي جنسي واضح في قرون الرأس. [ 42 ] ومن الخنافس الأخرى التي تتميز بازدواج شكلي جنسي واضح مرتبط بالقرون، خنفساء Allomyrina dichotoma، المعروفة أيضًا باسم خنفساء وحيد القرن اليابانية . [ 43 ] هذه التراكيب مثيرة للإعجاب بسبب أحجامها المبالغ فيها. [ 44 ] هناك ارتباط مباشر بين طول قرون الذكور وحجم الجسم، وزيادة فرص الوصول إلى الإناث، وبالتالي تحسين اللياقة. [ 44 ] في أنواع أخرى من الخنافس، قد يمتلك كل من الذكور والإناث زينة مثل القرون. [ 42 ] بشكل عام، يزداد التباين الجنسي في حجم الحشرات داخل النوع الواحد مع ازدياد حجم الجسم. [ 45 ]

تمتلك بعض الحشرات من مختلف الرتب إناثًا ذات شكل يرقاني ، حيث تحتفظ الأنثى بشكلها اليرقي حتى مرحلة البلوغ بينما ينمو الذكور بشكل طبيعي. [ 46 ] ويحدث شكل أقل حدة من ذلك في حشرات أخرى ذات إناث غير قادرة على الطيران ولها أجنحة غير مكتملة النمو. [ 47 ]

يُظهر التباين الجنسي في الحشرات أيضًا ازدواجية اللون. ففي جنسي الفراشات Bicyclus و Junonia ، تطورت أنماط الأجنحة ثنائية الشكل نتيجةً للتعبير الجيني المحدود بالجنس، والذي يُساهم في حل الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني ، مما يؤدي إلى زيادة لياقة الذكور. [ 48 ] وتنعكس طبيعة ازدواجية اللون الجنسية في فراشة Bicyclus anynana من خلال اختيار الإناث بناءً على بؤبؤ العين العاكس للأشعة فوق البنفسجية على السطح الظهري. [ 49 ] كما تُظهر فراشة الكبريت الشائعة ازدواجية اللون الجنسية؛ إذ يمتلك الذكور أجنحة صفراء متقزحة، بينما تكون أجنحة الإناث بيضاء وغير متقزحة. [ 50 ] ويظهر الانحراف المُنتقى طبيعيًا في التلوين الوقائي للإناث في الفراشات المُقلدة. [ 51 ]

في النمل والنحل والدبابير اللاسعة ( Aculeata )، تمتلك إناث العديد من الأنواع إبرة لاسعة مُعدّلة من آلة وضع البيض، بينما لا يمتلك الذكور إبرة لاسعة على الإطلاق. [ 52 ] بالإضافة إلى ذلك، تمتلك معظم إناث الدبابير اللاسعة 12 قطعة من قرون الاستشعار، بينما يمتلك الذكور 13 قطعة. [ 52 ] في الدبابير اللاسعة الاجتماعية (النمل والنحل الاجتماعي والدبابير الاجتماعية)، يوجد تباين شكلي معقد يشمل أيضًا الطبقات الاجتماعية. على سبيل المثال، في نحل العسل ، يكون الذكور ( الذكور الذكور ) هم الأكبر حجمًا، برؤوس كبيرة وعيون مجوفة (تكاد تلتقي عند قمة الرأس). [ 53 ] أما الإناث المُتكاثرة ( الملكات ) فلها أجسام أطول، مع استطالة البطن بشكل خاص خلال فترة وضع البيض، وعيونها ليست مجوفة. [ 53 ] الإناث التي لا تتكاثر عادةً ( العاملات ) أصغر حجماً من الذكور أو الملكات، ولديها تراكيب متخصصة (مثل سلال حبوب اللقاح لحمل حبوب اللقاح) لأنواع العمل المختلفة التي تؤديها. [ 53 ]

العناكب وأكل لحوم البشر جنسياً

أنثى (يسار) وذكر (يمين) من عنكبوت Argiope appensa ، يظهران اختلافات جنسية نموذجية في العناكب، حيث يكون الذكور أصغر حجماً بشكل ملحوظ.
عناكب الأرجوحة (Pityohyphantes spp.) تتزاوج. الأنثى على اليسار والذكر على اليمين.
عناكب الأرجوحة ( Pityohyphantes sp. ) تتزاوج. الأنثى على اليسار والذكر على اليمين.

تُظهر العديد من مجموعات العنكبيات ازدواجًا شكليًا جنسيًا، [ 54 ] ولكنه يُدرس على نطاق واسع في العناكب. ففي عنكبوت النسيج الكروي Zygiella x-notata ، على سبيل المثال، يكون حجم جسم الإناث البالغة أكبر من حجم جسم الذكور البالغة. [ 55 ] يُظهر ازدواج الحجم ارتباطًا بأكل الإناث لبعضها البعض أثناء التزاوج ، [ 56 ] وهو أمر بارز في العناكب (ويُلاحظ أيضًا في الحشرات مثل فرس النبي ). في عنكبوت الذئب Tigrosa helluo ، الذي يُظهر ازدواجًا شكليًا في الحجم، تلجأ الإناث التي تعاني من نقص الغذاء إلى أكل الإناث لبعضها البعض بشكل متكرر. [ 57 ] لذلك، هناك خطر كبير لانخفاض لياقة الذكور بسبب أكل الإناث لبعضها البعض قبل التزاوج، مما أدى إلى اختيار الذكور للإناث الأكبر حجمًا لسببين: زيادة الخصوبة وانخفاض معدلات أكل الإناث لبعضها البعض. [ 57 ] بالإضافة إلى ذلك، ترتبط خصوبة الإناث ارتباطًا إيجابيًا بحجم جسمها، ويتم اختيار الإناث الأكبر حجمًا، وهو ما يُلاحظ في عائلة العناكب Araneidae . تستخدم جميع أنواع عناكب أرجوب ، بما فيها أرجوب برونيتشي ، هذه الطريقة. وقد طوّر بعض الذكور زينةً تشمل ربط الأنثى بالحرير، وامتلاك أرجل أطول نسبيًا، وتعديل شبكة الأنثى، والتزاوج أثناء تغذية الأنثى، أو تقديم هدية زواج ردًا على الافتراس الجنسي. [ 57 ] لا يخضع حجم جسم الذكر للانتقاء بسبب الافتراس في جميع أنواع العناكب مثل نيفيلا بيليبس ، ولكنه يُنتقى بشكل بارز في أنواع العناكب الأقل ازدواجًا شكليًا، والتي غالبًا ما تنتقي حجم الذكر الأكبر. [ 58 ] في عناكب الطاووس مثل ماراتوس فولانس ، يُعرف الذكور بمروحتهم الملونة المميزة التي تجذب الإناث أثناء التزاوج. [ 59 ]

سمكة

تُعدّ الأسماك شعاعية الزعانف فئةً قديمةً ومتنوعةً، وتتميز بأوسع درجة من التباين الجنسي بين جميع فئات الحيوانات. ويشير فيربيرن إلى أن "الإناث عمومًا أكبر حجمًا من الذكور، لكن الذكور غالبًا ما تكون أكبر حجمًا في الأنواع التي تشهد قتالًا بين الذكور أو رعايةً أبويةً من الذكور... [وتتراوح الأحجام] من ذكور قزمة إلى ذكور أثقل من الإناث بأكثر من 12 ضعفًا." [ 60 ]

توجد حالات يكون فيها الذكور أكبر حجمًا بكثير من الإناث. ومن الأمثلة على ذلك سمكة لامبرولوجوس كاليبتيروس ، وهي نوع من أسماك البلطي. في هذه السمكة، يتميز الذكور بحجم يصل إلى 60 ضعف حجم الإناث. يُعتقد أن زيادة حجم الذكور ميزة، إذ يجمعون ويدافعون عن أصداف الحلزون الفارغة التي تتكاثر فيها الإناث. [ 61 ] يجب أن يكون الذكور أكبر حجمًا وأكثر قوة لجمع أكبر الأصداف. يجب أن يبقى حجم جسم الأنثى صغيرًا، لأنه لكي تتكاثر، يجب أن تضع بيضها داخل الأصداف الفارغة. إذا كبرت كثيرًا، فلن تتسع لها الأصداف ولن تتمكن من التكاثر. من المرجح أيضًا أن يكون صغر حجم جسم الأنثى مفيدًا لفرصها في العثور على صدفة غير مشغولة. الأصداف الكبيرة، على الرغم من تفضيل الإناث لها، غالبًا ما تكون محدودة التوفر. [ 62 ] وبالتالي، فإن نمو الأنثى محدود بحجم الصدفة، وقد تغير معدل نموها وفقًا لحجم الصدفة المتاحة. [ 63 ] بعبارة أخرى، تعتمد قدرة الذكر على جمع الأصداف الكبيرة على حجمه. فكلما كبر حجم الذكر، زادت الأصداف التي يستطيع جمعها. وهذا بدوره يسمح للإناث بأن تكون أكبر حجماً في عش الحضانة، مما يقلل من الفارق الكبير بين أحجام الجنسين. كما أن التنافس بين الذكور في هذا النوع من الأسماك يُسهم في اختيار الذكور الأكبر حجماً. فهناك تنافس شرس بين الذكور على الأراضي والوصول إلى الأصداف الأكبر حجماً. يفوز الذكور الأكبر حجماً في المعارك ويسرقون الأصداف من منافسيهم. مثال آخر هو سمكة التنين ، حيث يكون الذكور أكبر حجماً بكثير من الإناث ويمتلكون زعانف أطول.

يُلاحظ التباين الجنسي أيضًا في الأسماك الخنثى، وتُعرف هذه الأنواع بالخنثى المتتابعة . غالبًا ما تتضمن دورات التكاثر في الأسماك التحول الجنسي من أنثى إلى ذكر، حيث توجد علاقة وثيقة بين النمو وجنس الفرد ونظام التزاوج الذي يعمل ضمنه. [ 64 ] في أنظمة التزاوج التي يهيمن فيها الذكور على التزاوج مع العديد من الإناث، يلعب الحجم دورًا هامًا في نجاح التكاثر لدى الذكور. [ 65 ] يميل الذكور إلى أن يكونوا أكبر حجمًا من الإناث في نفس العمر، ولكن من غير الواضح ما إذا كانت الزيادة في الحجم ناتجة عن طفرة نمو وقت التحول الجنسي أو عن تاريخ النمو الأسرع لدى الأفراد الذين يتغير جنسهم. [ 66 ] يستطيع الذكور الأكبر حجمًا كبح نمو الإناث والسيطرة على الموارد البيئية.

يلعب التنظيم الاجتماعي دورًا كبيرًا في تغيير جنس الأسماك. غالبًا ما يُلاحظ أن السمكة تُغير جنسها عند غياب ذكر مهيمن ضمن التسلسل الهرمي الاجتماعي. الإناث التي تُغير جنسها هي عادةً تلك التي تُحقق وتحافظ على ميزة الحجم الأولي في بداية حياتها. في كلتا الحالتين، تكون الإناث التي تُغير جنسها إلى ذكور أكبر حجمًا، وغالبًا ما تُشكل مثالًا جيدًا على ازدواج الشكل الجنسي.

في حالات أخرى مع الأسماك، يمر الذكور بتغيرات ملحوظة في حجم الجسم، بينما تمر الإناث بتغيرات شكلية لا تُرى إلا من الداخل. على سبيل المثال، في سمك السلمون الأحمر ، يزداد حجم الذكور عند البلوغ، بما في ذلك زيادة في عمق الجسم، وارتفاع الحدبة، وطول الخطم. أما الإناث، فتشهد تغيرات طفيفة في طول الخطم، لكن الفرق الأبرز هو الزيادة الكبيرة في حجم الغدد التناسلية ، والتي تُشكل حوالي 25% من كتلة الجسم. [ 67 ]

لوحظ الانتقاء الجنسي لزينة الإناث في سمكة غوبيسكولوس فلافيسينس ، المعروفة باسم سمكة الغوبي ذات البقعتين. [ 68 ] تشير الفرضيات التقليدية إلى أن التنافس بين الذكور هو المحرك الأساسي للانتقاء. مع ذلك، يشير الانتقاء للزينة ضمن هذا النوع إلى إمكانية اختيار الصفات الأنثوية البارزة إما من خلال التنافس بين الإناث أو من خلال اختيار الذكور للأنثى. [ 68 ] بما أن الزينة القائمة على الكاروتينات تدل على جودة الشريك، فإن إناث سمكة الغوبي ذات البقعتين التي يكتسب بطنها لونًا برتقاليًا زاهيًا خلال موسم التكاثر تُعتبر مرغوبة لدى الذكور. [ 69 ] يستثمر الذكور بكثافة في النسل خلال فترة الحضانة، مما يؤدي إلى تفضيل الإناث الملونة نظرًا لجودة بيضها العالية. [ 69 ]

البرمائيات والزواحف

سلاحف خريطة المسيسيبي ( Graptemys pseudogeographica kohni ) أنثى بالغة (يسار) و ذكر بالغ (يمين)

في البرمائيات والزواحف، تتفاوت درجة الازدواج الجنسي بشكل كبير بين المجموعات التصنيفية . وقد ينعكس هذا الازدواج في أي مما يلي: التشريح؛ الطول النسبي للذيل؛ الحجم النسبي للرأس؛ الحجم الكلي كما هو الحال في العديد من أنواع الأفاعي والسحالي ؛ التلوين كما هو الحال في العديد من البرمائيات والثعابين والسحالي ، وكذلك في بعض السلاحف ؛ وجود زينة كما هو الحال في العديد من السحالي ؛ وجود سلوكيات جنسية محددة شائعة في العديد من السحالي؛ والخصائص الصوتية التي تُلاحظ بشكل متكرر في الضفادع .

تُظهر سحالي الأنول تباينًا واضحًا في الحجم، حيث يكون الذكور عادةً أكبر حجمًا من الإناث بشكل ملحوظ. على سبيل المثال، يبلغ متوسط ​​طول ذكر أنوليس ساجري 53.4  ملم مقابل 40  ملم للإناث. [ 70 ] وقد فُسِّر اختلاف أحجام رؤوس الأنول باختلافات في مسار هرمون الإستروجين. [ 71 ] يُعزى التباين الجنسي في السحالي عمومًا إلى تأثيرات الانتقاء الجنسي، ولكن آليات أخرى، بما في ذلك التباين البيئي وانتقاء الخصوبة، تُقدم تفسيرات بديلة. [ 72 ] يُحفَّز ظهور التباين اللوني في السحالي بتغيرات هرمونية عند بداية النضج الجنسي، كما هو الحال في سحالي بسامودروموس ألجيروس ، وسكيلوبوروس غادوفيا ، وسكيلوبوروس أوندولاتيس إريثروشيلوس . [ 72 ] كما يُلاحظ التباين الجنسي في الحجم في أنواع الضفادع مثل بسامودروموس بيبروني .

تتميز سحالي التنين الملونة الذكور، Ctenophorus pictus ، بألوانها الزاهية اللافتة للنظر خلال موسم التزاوج، إلا أن لونها يتلاشى مع التقدم في العمر . ويبدو أن لون الذكور يعكس قدرة فطرية مضادة للأكسدة تحمي من تلف الحمض النووي التأكسدي . [ 73 ] ومن المرجح أن يكون لون الذكور خلال موسم التزاوج مؤشرًا للإناث على مستوى تلف الحمض النووي التأكسدي (وهو عنصر مهم من عناصر الشيخوخة) لدى الذكور المحتملين للتزاوج. [ 73 ]

الطيور

أنثى (يسار) وذكر (يمين) ببغاء ذهبي الكتفين ، مما يدل على أن الذكر أكثر تلوناً من الأنثى.

طُرحت آليات محتملة لتفسير التطور الكلي للازدواج الجنسي في الحجم لدى الطيور. تشمل هذه الآليات الانتقاء الجنسي، والانتقاء لزيادة الخصوبة لدى الإناث، واختلاف التخصص البيئي بين الجنسين، والتناسب النسبي، إلا أن أهميتها النسبية لا تزال غير مفهومة تمامًا. [ 74 ] [ 75 ] يتجلى الازدواج الجنسي في الطيور في اختلافات الحجم أو الريش بين الجنسين. يختلف الازدواج الجنسي في الحجم بين المجموعات التصنيفية، حيث يكون الذكور عادةً أكبر حجمًا، وإن لم يكن هذا هو الحال دائمًا، كما في الطيور الجارحة ، والطيور الطنانة ، وبعض أنواع الطيور غير القادرة على الطيران. [ 76 ] [ 77 ] يختلف الازدواج الجنسي في الريش أيضًا، سواءً من حيث الزخرفة أو اللون، مع أن الذكور عادةً ما تكون أكثر زخرفةً أو ذات ألوان زاهية. [ 78 ] تُعزى هذه الاختلافات إلى عدم تساوي المساهمات التناسلية بين الجنسين. [ 79 ] يُنتج هذا الاختلاف ميلًا أقوى لدى الإناث نظرًا لتحملهن مخاطر أكبر في إنجاب الصغار. في بعض الأنواع، ينتهي دور الذكر في التكاثر عند التزاوج، بينما في أنواع أخرى يصبح الذكر هو مقدم الرعاية الرئيسي (أو الوحيد). وقد تطورت أشكال الريش المتعددة لتعكس هذه الاختلافات ومقاييس أخرى للكفاءة الإنجابية، مثل الحالة البدنية [ 80 ] أو البقاء على قيد الحياة [ 81 ] . ويرسل النمط الظاهري للذكر إشارات إلى الإناث اللاتي يخترن بعد ذلك الذكر "الأكثر كفاءة" المتاح.

يُعدّ التباين الجنسي نتاجًا لعوامل وراثية وبيئية. ومن الأمثلة على التباين الجنسي الذي تحدده الظروف البيئية طائر الجنية أحمر الظهر . يُمكن تصنيف ذكور هذا الطائر إلى ثلاث فئات خلال موسم التكاثر : ذكور سوداء للتكاثر، وذكور بنية للتكاثر، وذكور بنية مساعدة. [ 80 ] تنشأ هذه الاختلافات استجابةً لحالة جسم الطائر: فإذا كان سليمًا، فإنه يُنتج المزيد من الأندروجينات، وبالتالي يُصبح ذكورًا سوداء للتكاثر، بينما تُنتج الطيور الأقل صحة كمية أقل من الأندروجينات، فتُصبح ذكورًا بنية مساعدة. [ 80 ] وبالتالي، يتحدد نجاح الذكر في التكاثر بنجاحه خلال موسم التكاثر غير الرسمي في كل عام، مما يجعل نجاحه في التكاثر يختلف باختلاف الظروف البيئية في كل عام.

يُعد ببغاء الإكلكتوس مثالاً على الطيور التي تكون فيها الأنثى (على اليمين) أكثر تلوناً من الذكر (على اليسار)، حيث يساعدها ريشها الأخضر في الغالب على التمويه بين النباتات المحيطة وتجنب الحيوانات المفترسة مثل الصقور الشاهين . [ 82 ]

تؤثر أنماط وسلوكيات الهجرة أيضًا على التباين الجنسي. ويعود هذا الجانب بدوره إلى التباين في الحجم بين الأنواع. فقد ثبت أن الذكور الأكبر حجمًا أكثر قدرة على التكيف مع صعوبات الهجرة، وبالتالي أكثر نجاحًا في التكاثر عند وصولها إلى وجهة التكاثر. [ 83 ] عند النظر إلى هذا من منظور تطوري، تبرز العديد من النظريات والتفسيرات. إذا كانت هذه هي النتيجة في كل موسم هجرة وتكاثر، فمن المتوقع أن يؤدي ذلك إلى زيادة عدد الذكور من خلال الانتقاء الجنسي. ويكون الانتقاء الجنسي قويًا عند إدخال عامل الانتقاء البيئي أيضًا. قد يدعم الانتقاء البيئي صغر حجم الفراخ إذا وُلدت هذه الفراخ في منطقة سمحت لها بالنمو إلى حجم أكبر، حتى وإن لم تكن قادرة في الظروف العادية على بلوغ هذا الحجم الأمثل للهجرة. عندما توفر البيئة مزايا وعيوبًا من هذا القبيل، تضعف قوة الانتقاء، وتُعطى القوى البيئية وزنًا مورفولوجيًا أكبر. كما يمكن أن يُحدث التباين الجنسي تغييرًا في توقيت الهجرة، مما يؤدي إلى اختلافات في نجاح التزاوج داخل جماعة الطيور. [ 84 ] عندما يُنتج التباين الجنسي هذا القدر الكبير من الاختلاف بين الجنسين وبين أفراد كل جنس، قد تحدث آثار تطورية متعددة. وقد يؤدي هذا التوقيت إلى ظاهرة نشوء أنواع جديدة إذا أصبح التباين شديدًا ومواتيًا لنتيجتين مختلفتين. ويُحافظ على التباين الجنسي بفعل الضغوط المتضادة للانتقاء الطبيعي والانتقاء الجنسي. فعلى سبيل المثال، يزيد التباين الجنسي في التلوين من تعرض أنواع الطيور للافتراس من قِبل صقور العصفور الأوروبية في الدنمارك. [ 85 ] يُفترض أن زيادة التباين الجنسي تعني أن الذكور أكثر سطوعًا ووضوحًا، مما يؤدي إلى زيادة الافتراس. [ 85 ] علاوة على ذلك، قد يأتي إنتاج زخارف أكثر مبالغة لدى الذكور على حساب تثبيط وظائف المناعة. [ 80 ] طالما أن الفوائد التناسلية لهذه السمة الناتجة عن الانتقاء الجنسي تفوق التكاليف التي يفرضها الانتقاء الطبيعي، فإن هذه السمة ستنتشر في جميع أنحاء الجماعة. تتجلى الفوائد الإنجابية في زيادة عدد النسل، بينما يفرض الانتقاء الطبيعي تكاليف تتمثل في انخفاض معدل البقاء. وهذا يعني أنه حتى لو تسببت هذه السمة في موت الذكور مبكرًا، فإنها تظل مفيدة طالما أن الذكور الحاملين لها ينجبون نسلًا أكثر من الذكور غير الحاملين لها. يحافظ هذا التوازن على التباين الجنسي في هذه الأنواع، ويضمن أن الجيل التالي من الذكور الناجحين سيُظهر أيضًا هذه السمات الجذابة للإناث.

غالبًا ما تُؤدي هذه الاختلافات في الشكل والأدوار التناسلية إلى اختلافات في السلوك. وكما ذُكر سابقًا، غالبًا ما يكون للذكور والإناث أدوار مختلفة في التكاثر. ويخضع سلوك التودد والتزاوج لدى الذكور والإناث لتنظيم هرموني كبير طوال حياة الطائر. [ 86 ] تُفرز الهرمونات المنشطة خلال فترة البلوغ والرشد، وتعمل على تنشيط سلوكيات معينة عند الحاجة، مثل الدفاع عن المنطقة خلال موسم التكاثر. [ 86 ] أما الهرمونات التنظيمية، فتُفرز فقط خلال فترة حرجة في المراحل المبكرة من النمو، إما قبل الفقس مباشرة أو بعده مباشرة لدى معظم الطيور، وتُحدد أنماط السلوك لبقية حياة الطائر. [ 86 ] قد تُسبب هذه الاختلافات السلوكية حساسية مفرطة للضغوط البشرية. [ 87 ] تتكاثر إناث طائر الحسون في سويسرا في مراعي تُدار بشكل مكثف. [ 87 ] ويؤدي الحصاد المبكر للأعشاب خلال موسم التكاثر إلى زيادة وفيات الإناث. [ 87 ] غالبًا ما تكون أعداد العديد من الطيور منحازة نحو الذكور، وعندما تزيد الاختلافات الجنسية في السلوك من هذه النسبة، تتناقص أعدادها بوتيرة أسرع. [ 87 ] كما أن ليس كل الصفات ثنائية الشكل الجنسي لدى الذكور ناتجة عن هرمونات مثل التستوستيرون، بل هي جزء طبيعي من النمو، مثل الريش. [ 88 ] بالإضافة إلى ذلك، يشير التأثير الهرموني القوي على الاختلافات الظاهرية إلى أن الآلية والأساس الجيني لهذه الصفات ثنائية الشكل الجنسي قد يشملان عوامل النسخ أو العوامل المساعدة بدلاً من التسلسلات التنظيمية. [ 89 ]

هياكل عظمية لأنثى (يسار) وذكر (يمين) طائر أبو قرن أسود الخوذة ( Ceratogymna atrata ). يظهر الفرق بين الجنسين بوضوح في الخوذة الموجودة أعلى منقار كل منهما. هذا الزوج معروض في متحف علم العظام .

قد يؤثر التباين الجنسي أيضًا على الاختلافات في استثمار الوالدين خلال فترات ندرة الغذاء. فعلى سبيل المثال، في طائر الأطيش أزرق القدمين ، تنمو فراخ الإناث أسرع من الذكور، مما يؤدي إلى إنتاج الذكور، وهي الجنس الأصغر، خلال فترات نقص الغذاء. وهذا بدوره يُحقق أقصى قدر من النجاح التناسلي للوالدين طوال حياتهما. [ 90 ] وفي طائر الزقزاق أسود الذيل ( Limosa limosa limosa )، تكون الإناث أيضًا هي الجنس الأكبر، وتكون معدلات نمو فراخ الإناث أكثر تأثرًا بظروف البيئة المحدودة. [ 91 ]

قد يظهر التباين الجنسي فقط خلال موسم التزاوج؛ إذ لا تُظهر بعض أنواع الطيور سمات ثنائية الشكل إلا في التغيرات الموسمية. ويُبدّل ذكور هذه الأنواع ريشها إلى لون أقل سطوعًا أو أقل وضوحًا خلال موسم التكاثر. [ 89 ] ويحدث هذا لأن تركيز هذه الأنواع ينصبّ على البقاء أكثر من التكاثر، مما يؤدي إلى تحوّلها إلى حالة أقل زخرفية.

وبالتالي، فإن الازدواج الجنسي له تداعيات هامة على جهود الحفاظ على البيئة. ومع ذلك، لا يقتصر الازدواج الجنسي على الطيور فحسب، بل هو مهم أيضًا للحفاظ على العديد من الحيوانات. يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات في الشكل والسلوك إلى الفصل الجنسي ، والذي يُعرَّف بأنه اختلافات بين الجنسين في استخدام المساحة والموارد. [ 92 ] أُجريت معظم أبحاث الفصل الجنسي على ذوات الحوافر، [ 92 ] ولكن هذه الأبحاث تمتد لتشمل الخفافيش ، [ 93 ] والكنغر ، [ 94 ] والطيور. [ 95 ] حتى أنه تم اقتراح خطط حماية خاصة بكل جنس للأنواع التي تتميز بفصل جنسي واضح. [ 93 ]

تم اقتراح مصطلح "التشابه الشكلي" (حيث يشير البادئة العددية اللاتينية sesqui- إلى واحد ونصف، أي في منتصف المسافة بين mono- (واحد) و di- (اثنان)) لوصف أنواع الطيور التي "يمتلك فيها كلا الجنسين نمط ريش متشابهًا بشكل أساسي، على الرغم من أن الأنثى يمكن تمييزها بوضوح بسبب لونها الباهت أو المتلاشي ". [ 96 ] : 14 ومن الأمثلة على ذلك عصفور الكاب ( Passer melanurus[ 96 ] : 67، وعصفور الحمر (النوع الفرعي P.  motinensis motinensis[ 96 ] : 80 ، وعصفور السكسول ( P.  ammodendri ). [ 96 ] : 245

الديناصورات غير الطائرة

يتطلب فحص أحافير الديناصورات غير الطائرة بحثًا عن خصائص التباين الجنسي توفر بقايا هيكلية ونسيجية كاملة ومتصلة. وباعتبارها كائنات أرضية، تخضع جثث الديناصورات لتأثيرات بيئية وجغرافية تؤثر حتمًا على درجة حفظها. ولا يُعد توفر بقايا محفوظة جيدًا أمرًا مضمونًا نتيجةً للتحلل والتحجر . وقد بحث بعض علماء الحفريات عن التباين الجنسي بين الديناصورات باستخدام الإحصاءات والمقارنة مع الحيوانات الحديثة ذات الصلة البيئية أو التطورية .

الأباتوصور والدبلودوكس

كانت إناث الأباتوصور والدبلودوكس تمتلك فقرات ذيلية متصلة تسمح لها بإبقاء ذيولها مرفوعة للمساعدة في التزاوج. وقد أظهر اكتشاف أن هذا الاندماج يحدث في 50% فقط من هياكل الأباتوصور والدبلودوكس، و 25% من هياكل الكاماراصور، أن هذه سمة ثنائية الشكل الجنسي.

ثيروبودا

افترضت بعض الدراسات أن ذكور الثيروبودات كانت تمتلك قضيبًا قابلًا للسحب، وهي سمة مشابهة للتماسيح الحديثة . وقد فُحصت هياكل التماسيح لتحديد ما إذا كان هناك مكون هيكلي مميز بين الجنسين، وذلك للمساعدة في فهم الاختلافات الجسدية بين ذكور وإناث الثيروبودات. وكشفت النتائج أن النتوءات الذيلية لدى ذكور التماسيح، والتي تُستخدم لتثبيت عضلات القضيب، كانت أكبر بكثير من تلك الموجودة لدى الإناث. وقد وُجهت انتقادات لهذه النتائج، لكنها لا تزال موضع نقاش بين المؤيدين والمعارضين.

أورنيثوبودا

ركزت الدراسات التي تناولت الازدواج الجنسي في الهادروصورات عمومًا على العرف الجمجمي المميز ، والذي يُرجح أنه كان له دور في التزاوج. وقد كشفت دراسة بيومترية شملت 36 جمجمة عن وجود ازدواج جنسي في عرف 3 أنواع من الهادروصورات. ويمكن تصنيف هذه الأعراف إلى أعراف كاملة (للذكور) وأخرى ضيقة (للإناث)، وقد يكون لها دور في التنافس على التزاوج بين أفراد الجنس الواحد.

السيراتوبسيات

بحسب سكوت د. سامبسون، إذا كانت السيراتوبسيدات تُظهر ازدواجًا جنسيًا، فإن النظائر البيئية الحديثة تشير إلى أنه سيظهر في تراكيب العرض، مثل القرون والزوائد الأنفية. لا يوجد دليل قاطع على وجود ازدواج جنسي في حجم الجسم أو إشارات التزاوج لدى السيراتوبسيدات، على الرغم من وجود أدلة على أن السيراتوبسي البدائي بروتوسيراتوبس أندروزي كان يمتلك جنسين يمكن تمييزهما بناءً على حجم الزوائد الأنفية والبروز الأنفي. يتوافق هذا مع مجموعات رباعيات الأطراف الأخرى المعروفة ، حيث تميل الحيوانات متوسطة الحجم إلى إظهار ازدواج جنسي أكثر وضوحًا من الحيوانات الأكبر حجمًا. مع ذلك، يُقترح أن هذه الاختلافات يُمكن تفسيرها بشكل أفضل من خلال التباين داخل النوع الواحد والتباين النمائي بدلًا من الازدواج الجنسي. [ 97 ] إضافةً إلى ذلك، تشمل العديد من السمات ذات الازدواج الجنسي التي ربما وُجدت لدى السيراتوبسيدات اختلافات في الأنسجة الرخوة، مثل التلوين أو اللغد ، والتي من غير المرجح أن تكون قد حُفظت في السجل الأحفوري.

الستيغوصورات

كشفت دراسة أجريت عام 2015 على عينات من هيسبيروسورس ميوسي عن وجود ازدواج شكلي جنسي في شكل الصفائح الجلدية. ووُصفت صورتان شكليتان للصفائح: إحداهما قصيرة وعريضة وبيضوية الشكل، والأخرى أطول وأضيق. [ 98 ] [ 99 ]

الثدييات

في 45% من أنواع الثدييات، يكون الذكور أكبر حجماً من الإناث، وفي 39% منها يتساوى حجم الذكور والإناث، بينما في 16% من الثدييات تكون الإناث أكبر حجماً من الذكور. [100] تؤثر الجينات والهرمونات على تكوين أدمغة العديد من الحيوانات قبل الولادة (أو الفقس )، وكذلك على سلوك الأفراد البالغين. تؤثر الهرمونات بشكل كبير على تكوين دماغ الإنسان، وكذلك على نمو الدماغ في سن البلوغ. لاحظت مراجعة نُشرت عام 2004 في مجلة Nature Reviews Neuroscience أنه "نظراً لسهولة التلاعب بمستويات الهرمونات مقارنةً بالتعبير عن جينات الكروموسومات الجنسية، فقد دُرست تأثيرات الهرمونات على نطاق أوسع بكثير، وهي مفهومة بشكل أفضل بكثير من التأثيرات المباشرة لجينات الكروموسومات الجنسية في الدماغ". وخلصت المراجعة إلى أنه في حين "يبدو أن التأثيرات التمايزية لإفرازات الغدد التناسلية هي السائدة"، فإن مجموعة الأبحاث الحالية "تدعم فكرة أن الاختلافات الجنسية في التعبير العصبي لجينات X وY تُسهم بشكل كبير في الاختلافات الجنسية في وظائف الدماغ والأمراض". [ 101 ]

الفقمات

ذكر وأنثى من فقمة الفيل الشمالية ، والذكر أكبر حجماً وله خرطوم كبير.

تُظهر الثدييات البحرية بعضًا من أكبر الفروقات في الحجم بين الجنسين بين الثدييات، وذلك بسبب الانتقاء الجنسي وعوامل بيئية مثل موقع التكاثر. [ 102 ] يختلف نظام التزاوج لدى الفقمات من تعدد الزوجات إلى الزواج الأحادي المتسلسل . وتُعرف الفقمات بنموها التفاضلي المبكر واستثمارها الأمومي، إذ أن الحليب هو الغذاء الوحيد لصغارها حديثي الولادة. [ 103 ] على سبيل المثال، يكون ذكور صغار أسد البحر أكبر حجمًا بشكل ملحوظ (أثقل بنسبة 10% وأطول بنسبة 2%) من الإناث عند الولادة. [ 104 ] ويمكن أن يختلف نمط الاستثمار التفاضلي بشكل رئيسي قبل الولادة وبعدها. [ 105 ] يُعدّ فقمة الفيل الجنوبية (Mirounga leonina ) من أكثر الثدييات ازدواجًا شكليًا. [ 106 ]

الرئيسيات

تُظهر معظم الرئيسيات الشبيهة بالإنسان ازدواجًا جنسيًا في خصائص بيولوجية مختلفة، مثل حجم الجسم، وحجم الأنياب، وبنية الجمجمة والوجه، وأبعاد الهيكل العظمي، ولون الفراء وعلاماته، والصوت. أما الرئيسيات ذات الأنف الرطب والترسير ، فهي في الغالب أحادية الشكل.

البشر

لوحة تذكارية للرواد
لوحة تذكارية للرواد
حوض الذكر
حوض الذكر
حوض الأنثى
حوض الأنثى

أعلى: رسم توضيحي مُنمّق للبشر على لوحة الرواد ، يُظهر كلاً من الذكر (يسار) والأنثى (يمين). أسفل: مقارنة بين حوض الذكر (يسار) وحوض الأنثى (يمين) .

بحسب كلارك سبنسر لارسن ، يُظهر الإنسان العاقل المعاصر تباينًا جنسيًا واسعًا، حيث يختلف متوسط ​​كتلة الجسم بين الجنسين بنحو 15%. [ 107 ] وتتناول نقاشات مستفيضة في الأدبيات الأكاديمية المزايا التطورية المحتملة المرتبطة بالتنافس الجنسي (سواءً داخل الجنس الواحد أو بين الجنسين)، فضلًا عن الاستراتيجيات الجنسية قصيرة وطويلة الأجل. [ 108 ] ووفقًا لدالي وويلسون، "يختلف الجنسان في البشر أكثر مما يختلفان في الثدييات أحادية الزواج، ولكنهما أقل بكثير مما يختلفان فيه في الثدييات متعددة الزوجات للغاية." [ 109 ]

تؤدي التغيرات المصاحبة للبلوغ لدى الذكور إلى زيادة هرمون التستوستيرون عشرة أضعاف مقارنةً بالإناث. وبفضل تأثيرات التستوستيرون، يكتسب الذكور عظامًا أقوى وأكثر كثافة، بالإضافة إلى زيادة في الكتلة العضلية والقوة خلال فترة البلوغ. في المتوسط، يمتلك الذكور البالغون من 10 إلى 20 ضعفًا من هرمون التستوستيرون مقارنةً بالإناث البالغات، حيث تتراوح مستويات التستوستيرون لدى الذكور بين 300 و1000 نانوجرام لكل ديسيلتر من الدم (نانوجرام/ديسيلتر)، بينما تتراوح مستويات التستوستيرون لدى الإناث البالغات بين 15 و70  نانوجرام/ديسيلتر. [ 110 ] [ 111 ] وتشير إحدى الدراسات التي حللت بيانات أطفال تتراوح أعمارهم بين 5 و10 سنوات إلى أن الأولاد، حتى قبل البلوغ، يكونون أقوى بنسبة 17% تقريبًا في الجزء العلوي من الجسم و8% تقريبًا في الجزء السفلي من الجسم مقارنةً بالفتيات. [ 112 ] بعد البلوغ، تتسع هذه الفجوة بشكل ملحوظ، حيث أظهرت دراسة حللت بيانات المراهقين الذين تتراوح أعمارهم بين 14 و17 عامًا أن الذكور من نفس الفئة العمرية يتمتعون بقوة أكبر بنسبة 50% في الجزء العلوي من الجسم و30% في الجزء السفلي منه مقارنةً بالإناث. [ 112 ] تشير الدراسات إلى أن كثافة المعادن في العظام (BMD) لدى الرجال أعلى منها لدى النساء، حيث تبلغ قيم BMD حوالي 3.88 غ/سم² للرجال و2.90 غ/سم² للنساء، مما يدل على أن عظام الذكور أكثر كثافة بنحو 30% من عظام الإناث. [ 113 ] [ 114 ]

يبلغ متوسط ​​معدل الأيض الأساسي لدى الذكور المراهقين حوالي 6% أعلى منه لدى الإناث، ويرتفع إلى حوالي 10% بعد البلوغ. تميل الإناث إلى تحويل كمية أكبر من الطعام إلى دهون ، بينما يحول الذكور كمية أكبر إلى عضلات ومخزون طاقة متداول. تُظهر الدراسات نتائج متباينة حول اختلاف قوة الجسم بين الجنسين. فبحسب تيم هيويت، مدير الأبحاث في قسم الطب الرياضي بمركز ويكسنر الطبي بجامعة ولاية أوهايو ، يتمتع الرجال بقوة أكبر في الجزء العلوي من الجسم بنسبة 40-50%، وقوة أكبر في الجزء السفلي من الجسم بنسبة 10-20%. [ 115 ] وتشير دراسة طبية أخرى إلى أن الإناث يتمتعن بقوة في الجزء العلوي من الجسم تعادل 50-60% من قوة الذكور، وقوة في الجزء السفلي من الجسم تعادل 60-70% من قوة الذكور. [ 116 ]

يكون الفرق في القوة نسبةً إلى كتلة الجسم أقل وضوحًا لدى الأفراد المدربين. في رفع الأثقال الأولمبي، تتراوح الأرقام القياسية للرجال من 5.5 أضعاف كتلة الجسم في أدنى فئة وزن إلى 4.2 أضعاف في أعلى فئة وزن، بينما تتراوح الأرقام القياسية للنساء من 4.4 أضعاف إلى 3.8 أضعاف، أي بفارق معدل حسب الوزن يتراوح بين 10 و20% فقط، وفارق مطلق يبلغ حوالي 30% (أي 492  كجم مقابل 348  كجم لفئات الوزن المفتوحة؛ انظر الأرقام القياسية لرفع الأثقال الأولمبي ).

أظهرت دراسة، أجريت بتحليل التصنيفات العالمية السنوية من عام 1980 إلى عام 1996، أن أزمنة الجري لدى الذكور كانت أسرع بنسبة 10% في المتوسط ​​من الإناث، ويعود ذلك إلى أن اتساع الوركين لدى الإناث يُعد عائقًا بيوميكانيكيًا للجري. [ 117 ] ويرجع ذلك إلى أن اتساع الوركين يؤدي إلى زيادة زاوية Q (الزاوية بين الورك والركبة)، مما يُغير من محاذاة الأطراف السفلية لدى الإناث. وهذا بدوره يؤثر على كفاءة نقل القوة عبر الساقين أثناء الجري، كما يُقلل من كفاءة البيوميكانيكا الحركية للجري مقارنةً بالذكور ذوي الوركين الأضيق وعظم الفخذ الأطول . [ 118 ] [ 119 ] ومع ذلك، تتمتع الإناث بمقاومة أعلى للإجهاد من الذكور، حيث يُمكنهن مقاومة الإجهاد بشكل أفضل عند بذل جهد دون الحد الأقصى. [ 120 ] [ 121 ]

في بداية المراهقة، تكون الإناث أطول قامةً من الذكور في المتوسط ​​(إذ تميل الإناث إلى بلوغ سن البلوغ مبكراً )، لكن الذكور، في المتوسط، يتفوقون عليهن في الطول في أواخر المراهقة ومرحلة البلوغ. في الولايات المتحدة، يزيد طول الذكور البالغين عن الإناث البالغات بنسبة 9% [ 122 ] ويزيد وزنهم بنسبة 16.5% [ 123 ] في المتوسط.

يمتلك الذكور عادةً قصبات هوائية أكبر وشعب هوائية متفرعة ، مع حجم رئوي أكبر بنسبة 30% تقريبًا لكل وحدة كتلة جسم . في المتوسط، يمتلك الذكور قلوبًا أكبر، ومعدل ضربات قلب أبطأ ، وعدد خلايا دم حمراء أعلى بنسبة 10% ، ومستوى هيموجلوبين أعلى ، وبالتالي قدرة أكبر على حمل الأكسجين. كما أن لديهم مستويات أعلى من عوامل التخثر في الدورة الدموية ( فيتامين ك ، والبروثرومبين، والصفائح الدموية ). تؤدي هذه الاختلافات إلى التئام أسرع للجروح وحساسية أقل لألم الأعصاب بعد الإصابة. [ 124 ] عند الذكور، تحدث الإصابة المسببة للألم في العصب المحيطي من خلال الخلايا الدبقية الصغيرة ، بينما تحدث عند الإناث من خلال الخلايا التائية (باستثناء النساء الحوامل، اللواتي يتبعن نمط الذكور). [ 125 ]

تمتلك الإناث عادةً عددًا أكبر من خلايا الدم البيضاء (المخزنة والمتداولة)، بالإضافة إلى عدد أكبر من الخلايا المحببة والخلايا اللمفاوية البائية والتائية . كما ينتجن أجسامًا مضادة أكثر وبمعدل أسرع من الذكور، ولذلك يُصبن بأمراض معدية أقل ، وتكون فترة وفاتهن أقصر. [ 124 ] يرى علماء السلوك الحيواني أن الإناث، من خلال تفاعلهن مع إناث أخريات وذرية متعددة في مجموعات اجتماعية، اكتسبن هذه الصفات كميزة انتقائية . [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] تتمتع الإناث بحساسية أعلى للألم نتيجةً للاختلافات العصبية المذكورة سابقًا والتي تزيد من الإحساس، وبالتالي يحتجن إلى جرعات أعلى من مسكنات الألم بعد الإصابة. [ 125 ] تؤثر التغيرات الهرمونية لدى الإناث على حساسية الألم، وتتمتع النساء الحوامل بنفس حساسية الذكور. كما أن تحمل الألم الحاد يكون أكثر ثباتًا على مدار العمر لدى الإناث مقارنةً بالذكور، على الرغم من هذه التغيرات الهرمونية. [ 131 ] على الرغم من الاختلافات في الإحساس الجسدي، فإن كلا الجنسين لديهما قدرة نفسية مماثلة على تحمل الألم (أو القدرة على التعامل معه وتجاهله). [ 132 ]

في الدماغ البشري ، لوحظ اختلاف بين الجنسين في نسخ زوج الجينات PCDH11X /Y، وهو خاص بالإنسان العاقل . [ 133 ] يبدأ التمايز الجنسي في الدماغ البشري من الحالة غير المتمايزة بفعل هرمون التستوستيرون من خصيتي الجنين. يتحول التستوستيرون إلى هرمون الإستروجين في الدماغ بفعل إنزيم الأروماتاز. يؤثر التستوستيرون على العديد من مناطق الدماغ، بما في ذلك منطقة SDN-POA ، لتكوين النمط الدماغي المذكر. [ 134 ] قد يكون دماغ الإناث الحوامل اللواتي يحملن أجنة ذكور محميًا من التأثيرات المذكرة للأندروجين بفعل الجلوبيولين الرابط للهرمونات الجنسية . [ 135 ]

تُعدّ العلاقة بين الاختلافات الجنسية في الدماغ والسلوك البشري موضوعًا مثيرًا للجدل في علم النفس والمجتمع عمومًا. [ 136 ] [ 137 ] تميل العديد من الإناث إلى امتلاك نسبة أعلى من المادة الرمادية في النصف الأيسر من الدماغ مقارنةً بالذكور. [ 138 ] [ 139 ] يمتلك الذكور، في المتوسط، أدمغة أكبر من الإناث؛ ومع ذلك، عند تعديل حجم الدماغ الكلي، تكاد فروق المادة الرمادية بين الجنسين أن تكون معدومة. وبالتالي، يبدو أن نسبة المادة الرمادية مرتبطة بحجم الدماغ أكثر من ارتباطها بالجنس. [ 140 ] [ 141 ] لا ترتبط الاختلافات في وظائف الدماغ بين الجنسين بالضرورة باختلافات في الذكاء. فقد وجد هاير وآخرون في دراسة أجريت عام 2004 أن "الرجال والنساء يحققون على ما يبدو نتائج متشابهة في معدل الذكاء مع مناطق دماغية مختلفة، مما يشير إلى عدم وجود بنية تشريحية عصبية واحدة للذكاء العام، وأن أنواعًا مختلفة من تصميمات الدماغ قد تُظهر أداءً فكريًا متكافئًا". [ 142 ] (انظر مقال الجنس والذكاء لمزيد من المعلومات حول هذا الموضوع). كشف تحليل دقيق لشبكة الدماغ البشري باستخدام نظرية الرسم البياني [ 143 ] أن شبكة الاتصال البنيوية لدى النساء، في العديد من المعايير النظرية للرسم البياني (مثل الحد الأدنى لعرض التقسيم الثنائي، وعدد الحواف، وخاصية الرسم البياني الموسع ، والحد الأدنى لتغطية الرؤوس )، تتميز باتصال "أفضل" بشكل ملحوظ من شبكة الاتصال لدى الرجال. وقد تبين [ 144 ] أن الاختلافات النظرية للرسم البياني تعود إلى الجنس وليس إلى الاختلافات في حجم الدماغ، وذلك من خلال تحليل بيانات 36 أنثى و36 ذكرًا، حيث كان حجم دماغ كل رجل في المجموعة أصغر من حجم دماغ كل امرأة في المجموعة.

وُصِفَ التباين الجنسي أيضًا على مستوى الجينات، وثبت امتداده من الكروموسومات الجنسية. إجمالًا، وُجِدَ أن حوالي 6500 جين تُظهر تعبيرًا جنسيًا مختلفًا في نسيج واحد على الأقل. لا يرتبط العديد من هذه الجينات بالتكاثر بشكل مباشر، بل يرتبط بخصائص بيولوجية أكثر عمومية. إضافةً إلى ذلك، تبيّن أن الجينات ذات التعبير الجنسي المحدد تخضع لكفاءة انتقاء منخفضة، مما يؤدي إلى ارتفاع معدلات الطفرات الضارة في المجتمع، ويساهم في انتشار العديد من الأمراض البشرية. [ 145 ] [ 146 ]

الوظيفة المناعية

يُعدّ التباين الجنسي في وظائف الجهاز المناعي نمطًا شائعًا في الفقاريات، وكذلك في عدد من اللافقاريات. غالبًا ما تكون الإناث أكثر كفاءة مناعية من الذكور. لا تُعدّ هذه السمة ثابتة بين جميع الحيوانات، بل تختلف باختلاف التصنيف، حيث تُلاحظ أكثر الأنظمة المناعية تحيزًا نحو الإناث في الحشرات. [ 147 ] في الثدييات، ينتج عن ذلك عدوى أكثر تواترًا وشدة لدى الذكور، ومعدلات أعلى من اضطرابات المناعة الذاتية لدى الإناث. قد يكون أحد الأسباب المحتملة هو الاختلافات في التعبير الجيني للخلايا المناعية بين الجنسين. [ 148 ] تفسير آخر هو أن الاختلافات الهرمونية بين الجنسين تؤثر على الجهاز المناعي؛ فعلى سبيل المثال، يعمل هرمون التستوستيرون كعامل مثبط للمناعة. [ 149 ]

الخلايا

تظهر الاختلافات الظاهرية بين الجنسين بوضوح حتى في الخلايا المستنبتة من الأنسجة. [ 150 ] فعلى سبيل المثال، تتمتع الخلايا الجذعية المشتقة من عضلات الإناث بكفاءة أعلى في تجديد العضلات مقارنةً بالخلايا الجذعية المشتقة من عضلات الذكور. [ 151 ] وهناك تقارير تشير إلى وجود اختلافات أيضية عديدة بين الخلايا الذكرية والأنثوية [ 152 ] ، كما أنها تستجيب للإجهاد بشكل مختلف. [ 153 ] وتتوافق هذه الاختلافات مع مفهوم الهوية الجنسية المستقلة للخلايا، حيث تحتفظ الخلايا بخصائصها الجنسية الجوهرية بغض النظر عن التأثيرات الجهازية.

المزايا الإنجابية

نظريًا، تُفضَّل الإناث الأكبر حجمًا في المنافسة على التزاوج، لا سيما في الأنواع متعددة التزاوج. إذ تُوفر الإناث الأكبر حجمًا ميزة في الخصوبة، نظرًا لأن المتطلبات الفسيولوجية للتكاثر محدودة لدى الإناث. ومن ثم، يُتوقع نظريًا أن تكون الإناث أكبر حجمًا في الأنواع أحادية التزاوج. وتكون الإناث أكبر حجمًا في العديد من أنواع الحشرات ، والعديد من العناكب ، والعديد من الأسماك ، والعديد من الزواحف، والبوم ، والطيور الجارحة، وبعض الثدييات مثل الضبع المرقط ، والحيتان البالينية مثل الحوت الأزرق . فعلى سبيل المثال، في بعض الأنواع، تكون الإناث مستقرة، وبالتالي يتعين على الذكور البحث عنها. ويجادل فريتز فولراث وجيف باركر بأن هذا الاختلاف في السلوك يؤدي إلى ضغوط انتقائية مختلفة جذريًا على الجنسين، مما يُفضِّل بوضوح الذكور الأصغر حجمًا. [ 154 ] كما دُرست حالات يكون فيها الذكر أكبر حجمًا من الأنثى، [ 154 ] وتتطلب تفسيرات بديلة.

من الأمثلة على هذا النوع من التباين الجنسي في الحجم خفاش الميوتيس الأسود ( Myotis nigricans )، حيث تكون الإناث أكبر حجماً من الذكور بشكل ملحوظ من حيث وزن الجسم، وقياس الجمجمة، وطول الساعد. [ 155 ] إن التفاعل بين الجنسين والطاقة اللازمة لإنتاج ذرية قادرة على البقاء يجعل من الأفضل للإناث أن تكون أكبر حجماً في هذا النوع. تتحمل الإناث التكلفة الطاقية لإنتاج البيض، وهي أكبر بكثير من تكلفة إنتاج الحيوانات المنوية لدى الذكور. تنص فرضية ميزة الخصوبة على أن الأنثى الأكبر حجماً قادرة على إنتاج عدد أكبر من الصغار وتوفير ظروف أفضل لهم لضمان بقائهم؛ وهذا ينطبق على معظم ذوات الدم البارد. تستطيع الأنثى الأكبر حجماً توفير الرعاية الأبوية لفترة أطول أثناء نضوج الصغار. تكون فترتا الحمل والرضاعة طويلتين نسبياً لدى خفاش الميوتيس الأسود ، حيث ترضع الإناث صغارها حتى يصلوا إلى حجم قريب من حجم البالغين. [ 156 ] لن تتمكن هذه الطيور من الطيران واصطياد الفرائس إذا لم تعوّض عن الكتلة الإضافية للنسل خلال هذه الفترة. قد يكون صغر حجم الذكور تكيفًا لزيادة القدرة على المناورة والرشاقة، مما يسمح للذكور بالتنافس بشكل أفضل مع الإناث على الغذاء والموارد الأخرى.

أنثى سمكة شيطان البحر ثلاثية الثآليل ، وهي سمكة صيادة، مع ذكر ملتصق بالقرب من فتحة الشرج (السهم).

تُظهر بعض أنواع أسماك الصياد ازدواجًا جنسيًا شديدًا. فالإناث أقرب في مظهرها إلى الأسماك الأخرى، بينما الذكور كائنات صغيرة بدائية ذات أجهزة هضمية متخلفة. يجب على الذكر أن يجد أنثى ويتحد معها، ثم يعيش طفيليًا، ليصبح مجرد جسم منتج للحيوانات المنوية في كائن حي مُركب خنثى. ويُلاحظ وضع مشابه في حشرة الماء زيوس ( Phoreticovelia disparata) ، حيث تمتلك الأنثى منطقة غدية على ظهرها تُغذي الذكر الذي يلتصق بها (مع أن الذكور تستطيع البقاء بعيدًا عن الإناث، إلا أنها لا تعيش حرةً عادةً). [ 157 ] ويصل هذا إلى أقصى درجاته في قشريات رتبة Rhizocephala ، مثل برنقيل Sacculina ، حيث يحقن الذكر نفسه في جسم الأنثى، ليصبح مجرد خلايا منتجة للحيوانات المنوية، لدرجة أن هذه الرتبة كانت تُصنف خطأً على أنها خنثى. [ 158 ]

تُظهر بعض أنواع النباتات أيضًا ازدواجًا شكليًا، حيث تكون الإناث أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من الذكور، كما هو الحال في طحلب ديكرانوم [ 159 ] وحشيشة الكبد سفيروكاربوس [ 160 ] . وتشير بعض الأدلة إلى أن هذا الازدواج الشكلي في هذه الأجناس قد يكون مرتبطًا بكروموسوم جنسي [ 160 ] [ 161 ] أو بإشارات كيميائية من الإناث [ 162 ] .

تطور

الازدواج الجنسي في ثلاثيات الفصوص في العصر الكامبري [ 163 ]

في عام 1871، طرح تشارلز داروين نظرية الانتقاء الجنسي ، التي ربطت بين الازدواج الجنسي والانتقاء الجنسي . [ 164 ]

تتمثل الخطوة الأولى نحو الازدواج الجنسي في تباين حجم الحيوانات المنوية والبويضات ( عدم تساوي حجم الأمشاج ). [ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ] : 917. عادةً ما يكمن عدم تساوي حجم الأمشاج ، والعدد الكبير من الأمشاج الذكرية الصغيرة مقارنةً بالأمشاج الأنثوية الأكبر حجمًا، في تطور منافسة قوية بين الحيوانات المنوية ، [ 169 ] [ 170 ] لأن الحيوانات المنوية الصغيرة تُمكّن الكائنات الحية من إنتاج عدد كبير من الحيوانات المنوية، مما يجعل الذكور (أو الوظيفة الذكرية للخنثى [ 171 ] ) أكثر وفرة.

لقد كانت طحالب الفولفوسين مفيدة في فهم تطور الازدواج الجنسي [ 172 ] ، وتُستخدم أنواع مثل خنفساء بذور اللوبيا Callosobruchus maculatus ، حيث تكون الإناث أكبر حجماً من الذكور، لدراسة آلياتها الجينية الكامنة. [ 173 ]

في العديد من الأنواع غير أحادية الزواج، تكون فائدة التزاوج مع إناث متعددة كبيرة بالنسبة للذكور من حيث اللياقة التناسلية، بينما تكون فائدة التزاوج مع ذكور متعددة بالنسبة للإناث ضئيلة أو معدومة. [ 174 ] في هذه الأنواع، يوجد ضغط انتقائي على الصفات التي تُمكّن الذكر من التزاوج مرات أكثر. ولذلك، قد يكتسب الذكر صفات مختلفة عن الأنثى.

ذكر (يسار)، وصغيره (وسط)، وأنثى (يمين) من إنسان الغاب السومطري

قد تكون هذه الصفات من الصفات التي تُمكّنه من صدّ الذكور الآخرين للسيطرة على المنطقة أو الحريم ، مثل الحجم الكبير أو امتلاك الأسلحة؛ [ 175 ] أو قد تكون صفات تُفضّلها الإناث، لأي سبب كان، في الشريك. [ 176 ] لا يطرح التنافس بين الذكور أسئلة نظرية عميقة [ 177 ] لكن اختيار الشريك يطرحها.

قد تختار الإناث الذكور الذين يبدون أقوياء وأصحاء، وبالتالي من المرجح أن يمتلكوا " أليلات جيدة " وينجبوا ذرية سليمة. [ 178 ] مع ذلك، في بعض الأنواع، يبدو أن الإناث يخترن الذكور بصفات لا تُحسّن معدلات بقاء النسل، بل وحتى صفات تُقلّلها (مما قد يؤدي إلى صفات مثل ذيل الطاووس). [ 177 ] هناك فرضيتان لتفسير هذه الظاهرة: فرضية الابن الجذاب ومبدأ الإعاقة .

تنص فرضية الابن الجذاب على أن الإناث قد يخترن في البداية سمةً ما لأنها تُحسّن فرص بقاء صغارهن، ولكن بمجرد أن يصبح هذا التفضيل شائعًا، يتعين على الإناث الاستمرار في اختيار هذه السمة، حتى لو أصبحت ضارة. أما الإناث اللاتي لا يفعلن ذلك، فسيكون لديهن أبناء غير جذابين لمعظم الإناث (نظرًا لانتشار هذا التفضيل)، وبالتالي سيحصلن على عدد قليل من فرص التزاوج. [ 179 ]

ينص مبدأ الإعاقة على أن الذكر الذي ينجو رغم امتلاكه نوعًا من الإعاقة يثبت أن بقية جيناته هي "أليلات جيدة". إذا لم يتمكن الذكور الذين يحملون "أليلات سيئة" من النجاة من هذه الإعاقة، فقد تتطور الإناث لاختيار الذكور الذين يحملون هذا النوع من الإعاقة؛ إذ تعمل هذه السمة كإشارة يصعب تزييفها على اللياقة. [ 180 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. موسوعة سلوك الحيوان . المجلد  2. دار النشر الأكاديمية. 21 يناير 2019. ص  7. ISBN 978-0-12-813252-4.
  2. رالز، كاثرين؛ ميسنيك، سارة (2009). "الازدواج الجنسي". موسوعة الثدييات البحرية . ص 1005-1011 . doi : 10.1016/B978-0-12-373553-9.00233-9 . ISBN  978-0-12-373553-9.
  3. "قاموس التطور البشري وعلم الأحياء" . Human-biology.key-spot.ru . مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2017 .
  4. "لماذا إناث الطيور الجارحة أكبر حجماً من الذكور؟ فهم الازدواج الجنسي العكسي" . هوك ووتش إنترناشونال . مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه في 22 ديسمبر 2025 .
  5. "حجم العنكبوت مسألة تتعلق بالجاذبية" . بي بي سي نيوز . 3 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2025 .
  6. جيرو، ماري أندريه؛ ديتلكاديت، دلفين؛ مارتن، لوك جيه؛ لانكتوت، ريتشارد بي؛ لوكونت، نيكولا (2 مايو 2016). " تحديد جنس نوع معكوس الأدوار الجنسية بناءً على الريش: تحديات محتملة في طائر الفالاروب الأحمر" . PeerJ . 4 e1989. doi : 10.7717/peerj.1989 . PMC 4860308. PMID 27168992 .  
  7. "طائر الفالاروب ويلسون: المتمرد" . أودوبون . ١٨ سبتمبر ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٣ يونيو ٢٠٢٥. تم الاطلاع عليه في ٢٢ ديسمبر ٢٠٢٥ .
  8. أرمينتا جيه كيه، دان بي أو، ويتينغهام إل إيه (أغسطس 2008). "قياس ازدواجية اللون الجنسية لدى الطيور: مقارنة بين الطرق" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (الجزء 15): 2423-2430 . Bibcode : 2008JExpB.211.2423A . doi : 10.1242/jeb.013094 . PMID 18626076 . 
  9. أندرسون 1994 ، ص 8 
  10. زهافي أ (سبتمبر 1975). "اختيار الشريك - اختيارٌ لعجز". مجلة البيولوجيا النظرية . 53 (1): 205-214 . Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . PMID 1195756 . 
  11. 1 2 زي جيه، يو إكس، لي واي، هو إكس، شو سي، وانغ إكس، وآخرون . (أكتوبر 2003). " استراتيجيات التلوين في ريش الطاووس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (22): 12576-8 . Bibcode : 2003PNAS..10012576Z . doi : 10.1073/pnas.2133313100 . PMC 240659. PMID 14557541 .   
  12. "طيور الجنة: ملوك الجمال" . الجمعية الجغرافية الوطنية. ١٩ أكتوبر ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٢ نوفمبر ٢٠٢٣ .
  13. "غريت أرغوس" . www.bukitlawang.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أغسطس 2021 .
  14. سلاغسفولد تي، ليفيلد جيه تي (1985). "تغير لون ريش القرقف الكبير (Parus major) وعلاقته بالموئل والموسم والغذاء". مجلة علم الحيوان . 206 (3): 321-328 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb05661.x .
  15. بوماكر، جيه كيه؛ هيث، إل إيه؛ ويلكي، إس إي؛ هانت، دي إم (1997). "الأصباغ البصرية وقطرات الزيت من ست فئات من المستقبلات الضوئية في شبكية عيون الطيور". أبحاث الرؤية . 37 (16): 2183-2194 . doi : 10.1016/s0042-6989(97)00026-6 . PMID 9578901 . 
  16. سينار جيه سي، فيغيرولا جيه، باسكوال جيه (فبراير 2002). "طيور القرقف الزرقاء ذات اللون الأصفر الأكثر إشراقًا تُصبح آباءً أفضل" . وقائع العلوم البيولوجية . 269 (1488): 257-261 . doi : 10.1098/rspb.2001.1882 . PMC 1690890. PMID 11839194 .  
  17. جونسن أ، ديلهي ك، أندرسون س، كيمبينيرز ب (يونيو 2003). "لون ريش فراخ القرقف الأزرق: ازدواجية اللون الجنسية، والاعتماد على الحالة، والتأثيرات الوراثية" . وقائع العلوم البيولوجية . 270 (1521): 1263-1270 . doi : 10.1098/rspb.2003.2375 . JSTOR 3558810. PMC 1691364. PMID 12816639 .   
  18. لوزانو، جي. أ. (1994). "الكاروتينات، والطفيليات، والانتقاء الجنسي". مجلة Oikos . 70 (2): 309-311 . Bibcode : 1994Oikos..70..309L . doi : 10.2307/3545643 . JSTOR 3545643 . 
  19. دونيلان، إس سي؛ ماهوني، إم جيه (12 مارس 2004). "التنوع الإنزيمي والكروموسومي والمورفولوجي في مجموعة أنواع Litoria lesueuri (Anura : Hylidae)، بما في ذلك وصف نوع جديد". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 52 (1): 1-28 . doi : 10.1071/ZO02069 . 
  20. بيل، راينا سي؛ زاموديو، كيلي آر. (7 ديسمبر 2012). "ازدواجية اللون الجنسية في الضفادع: الانتقاء الطبيعي، والانتقاء الجنسي، والتنوع غير المتوقع" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1748): 4687-4693 . Bibcode : 2012PBioS.279.4687B . doi : 10.1098 / rspb.2012.1609 . PMC 3497084. PMID 22993253 .  
  21. رايان إم جيه، راند إيه إس (أبريل 1993). "التعرف على الأنواع والاختيار الجنسي كمشكلة موحدة في التواصل الحيواني". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 47 (2): 647-657 . doi : 10.2307/2410076 . JSTOR 2410076. PMID 28568715 .  
  22. روبوليني د، سبينا ف، ساينو ن (2004). "الذكورة المبكرة والازدواج الجنسي في الطيور المهاجرة عبر الصحراء الكبرى". علم البيئة السلوكية . 15 (4): 592-601 . doi : 10.1093/beheco/arh048 .
  23. شورت، آر. في.، وبالابان، إي. (4 أغسطس 1994). الاختلافات بين الجنسين . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-44878-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 نوفمبر 2017 عبر كتب جوجل.
  24. جياكوميلو إي، مارشيني دي، راسوتو إم بي (سبتمبر 2006). "صفة ثنائية الشكل الجنسي لدى الذكور توفر مضادات الميكروبات للبيض في أسماك البلينّي" . رسائل علم الأحياء . 2 (3): 330-333 . Bibcode : 2006BiLet...2..330G . doi : 10.1098/rsbl.2006.0492 . PMC 1686180. PMID 17148395 .  
  25. رينر إس إس، ريكليفز آر إي (1995). "ثنائية الجنس وعلاقتها بالنباتات المزهرة" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 82 (5): 596-606 . doi : 10.2307/2445418 . JSTOR 2445418 . 
  26. ^ Behnke H، Lüttge U، Esser K، Kadereit JW، Runge M (6 ديسمبر 2012). التقدم في علم النبات / Fortschritte der Botanik: علم النبات الهيكلي علم وظائف الأعضاء علم الوراثة التصنيف الجغرافي للنباتات / Struktur Physiologie Genetik Systematik Geobotanik . سبرينغر العلوم والإعلام التجاري. رقم ISBN 978-3-642-79844-3.
  27. راماوات كيه جي، ميريلون جيه إم، شيفانا كيه آر (19 أبريل 2016). بيولوجيا التكاثر في النباتات . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4822-0133-8.
  28. روميرو، جي. أ.، ونيلسون ، سي. إي. (يونيو 1986). "الازدواج الجنسي في أزهار الأوركيد من جنس كاتاسيتوم: التلقيح القسري وتنافس الأزهار الذكرية". مجلة ساينس . 232 (4757): 1538-1540 . Bibcode : 1986Sci...232.1538R . doi : 10.1126/science.232.4757.1538 . JSTOR 1698050. PMID 17773505 .  
  29. "عشب الثعبان (المعروف أيضًا باسم الكرفس البري، عشب الشريط)" . جامعة ماساتشوستس . مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2011.
  30. فريدمان ج، باريت إس سي (يونيو 2009). "رياح التغيير: رؤى جديدة حول بيئة وتطور التلقيح والتزاوج في النباتات الملقحة بالرياح" . حوليات علم النبات . 103 (9): 1515-27 . doi : 10.1093/aob/mcp035 . PMC 2701749. PMID 19218583 .  
  31. ^ جابر م.أ (1999). الجنس وازدواج الشكل الجنسي في النباتات الزهرية . برلين: سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-64597-9.ص 206
  32. بوندوريانسكي ر (يناير 2007). "تطور الازدواج الجنسي المشروط بالحالة". عالم الطبيعة الأمريكي . 169 (1): 9-19 . Bibcode : 2007ANat..169....9B . doi : 10.1086/510214 . PMID 17206580 . 
  33. باريتو، ف. س.، وأفيس، ج. س. (أغسطس 2011). "نظام التزاوج الجيني لعنكبوت بحري ذي تباين جنسي في الحجم يميل لصالح الذكور: دليل على انحراف الأبوة رغم نجاح التزاوج العشوائي" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (8): 1595-1604 . Bibcode : 2011BEcoS..65.1595B . doi : 10.1007/s00265-011-1170-x . PMC 3134710. PMID 21874083 .  
  34. ^ جروبر ب، إيكل ك، إيفيرارس ج، دورمان سي إف (30 يونيو 2011). "حول إدارة النحل البناء الأحمر (Osmia bicornis) في بساتين التفاح". أبيدولوجي . 42 (5) 564: 564-576 . دوى : 10.1007 / s13592-011-0059-z .
  35. "إمبراطور القيقب - أستيروكامبا سلتيس (بويسدوفال وليكونت)" . entnemdept.ufl.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 نوفمبر 2017 .
  36. راست ر، تورشيو ب، تروستل ج (1989). "التكوين الجنيني المتأخر والتطور غير الناضج لـ Osmia rufa cornigera (روسي) (غشائيات الأجنحة: ميغاشيليداي)" . علم النحل . 20 (4): 359-367 . doi : 10.1051/apido:19890408 .
  37. دانفورث ب (1991). "مورفولوجيا وسلوك الذكور ثنائية الشكل في بيرديتا بورتاليس (غشائيات الأجنحة: أندرينيدي)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 29 (4): 235-247 . Bibcode : 1991BEcoS..29..235D . doi : 10.1007/bf00163980 .
  38. جايكوكس إلبرت ر (1967). "السلوك الإقليمي بين ذكور Anthidium Bamngense". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 40 (4): 565-570 .
  39. كوكوك، ب. ف. (1 أكتوبر 1996). "ازدواج الشكل الجنسي الذكري في لاسيوغلوسوم (شيلاليكتوس) هيميشالسيوم: دور تغذية اليرقات". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 69 (4): 147-157 . JSTOR 25085712 . 
  40. ^ باكستون آر جيه، جيوفانيتي إم، أندريتي إف، سكاموني إي، سكاني بي (أكتوبر 1999). “التزاوج في نحلة جماعية، Andrena agilissima (Hymenoptera Andrenidae)”. علم البيئة والتطور . 11 (4): 371– 382. بيب كود : 1999EtEcE..11..371P . دوى : 10.1080/08927014.1999.9522820 .
  41. وانغ إم كيو، يانغ دي (2005). "الازدواج الجنسي في الحشرات". النشرة الصينية لعلم الحشرات . 42 : 721-725 .
  42. 1 2 سوجيورا إس، ياماورا واي، ماكيهارا إتش (نوفمبر 2007). "ازدواجية الشكل الجنسي والقرون الذكرية في خنفساء Copris ochus (رتبة الخنافس: فصيلة الجعرانيات)" . العلوم الحيوانية . 24 (11): 1082-1085 . doi : 10.2108/zsj.24.1082 . PMID 18348608 . 
  43. هونغو، يوشيهيتو (1 ديسمبر 2007). "تطور التباين الجنسي بين الذكور في جماعة من خنفساء القرون اليابانية Trypoxylus dichotomus septentrionalis". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (2): 245-253 . Bibcode : 2007BEcoS..62..245H . doi : 10.1007/s00265-007-0459-2 .
  44. إملن دي جيه، مارانجيلو جيه، بول بي، كانينغهام سي دبليو (مايو 2005). "التنوع في أدوات الانتقاء الجنسي: تطور القرون في جنس الخنافس Onthophagus (رتبة الخنافس: فصيلة Scarabaeidae)". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 59 ( 5 ): 1060-1084 . Bibcode : 2005Evolu..59.1060E . doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01044.x . PMID 16136805 . 
  45. تيدر، ت.، وتامارو، ت. (2005). "يزداد التباين الجنسي في الحجم داخل الأنواع مع ازدياد حجم الجسم في الحشرات". أوكوس
  46. ماكماهون، دينو ب.؛ هايوارد، ألكسندر (2016). "لماذا تنمو؟ منظور حول استراتيجيات الحشرات لتجنب التحول" . علم الحشرات البيئي . 41 (5): 505-515 . Bibcode : 2016EcoEn..41..505M . doi : 10.1111/een.12313 .
  47. "عث الإناث غير القادرة على الطيران" . lepidoptera.butterflyhouse.com.au . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2025 .
  48. أوليفر جيه سي، مونتيرو أ (يوليو 2011). " حول أصول الازدواج الجنسي في الفراشات" . وقائع العلوم البيولوجية . 278 (1714): 1981-1988 . Bibcode : 2011PBioS.278.1981O . doi : 10.1098/rspb.2010.2220 . PMC 3107650. PMID 21123259 .  
  49. روبرتسون، ك. أ.، ومونتيرو، أ. (أغسطس 2005). "تختار إناث فراشات Bicyclus anynana الذكور بناءً على بؤبؤ عيونها الظهري العاكس للأشعة فوق البنفسجية" . وقائع العلوم البيولوجية . 272 ​​(1572): 1541-1546 . doi : 10.1098/rspb.2005.3142 . PMC 1559841. PMID 16048768 .  
  50. ويكلوند سي، ليندفورس في، فورسبيرغ جيه (1996). "الظهور المبكر للذكور والظواهر التكاثرية لفراشة غونيبتريكس رامني البالغة التي تقضي الشتاء في السويد". أويكوس . 75 (2): 227-240 . Bibcode : 1996Oikos..75..227W . doi : 10.2307/3546246 . JSTOR 3546246 . 
  51. كونتي ك (يوليو 2008). " الفراشات المقلدة تدعم نموذج والاس للازدواج الجنسي" . وقائع العلوم البيولوجية . 275 (1643): 1617-1624 . Bibcode : 2008PBioS.275.1617K . doi : 10.1098/rspb.2008.0171 . PMC 2602815. PMID 18426753 .  
  52. 1 2 "Aculeata - النمل والنحل والدبابير اللاسعة" . bugguide.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2025 .
  53. 1 2 3 "المستعمرة وتنظيمها" . اتحاد أبحاث وإرشاد تربية النحل في منطقة وسط المحيط الأطلسي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2025 .
  54. ماكلين سي جيه، غاروود آر جيه، براسي سي إيه (2018). " الازدواج الجنسي في رتب العنكبيات" . PeerJ . 6 e5751. Bibcode : 2018PeerJ...6e5751M . doi : 10.7717/peerj.5751 . PMC 6225839. PMID 30416880 .  
  55. سميث تي. اكتشاف نمط النشاط اليومي لـ Zygiella x-notata وعلاقته بالضوء (PDF) (رسالة ماجستير).
  56. برينتر ج، إلوود ر.و، مونتغمري و.ي (ديسمبر 1999). "الازدواج الجنسي في الحجم والاستثمار التناسلي لدى إناث العناكب: تحليل مقارن". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 53 (6): 1987-1994 . doi : 10.2307/2640458 . JSTOR 2640458. PMID 28565440 .  
  57. 1 2 3 وايلدر إس إم، ريبسترا إيه إل (2008). "التباين الجنسي في الحجم يُؤثر على حدوث أكل لحوم الجنس الواحد المرتبط بالحالة في عنكبوت الذئب". سلوك الحيوان . 76 (2): 447-454 . Bibcode : 2008AnBeh..76..447W . doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.023 .
  58. فولمر، ماتياس و.؛ فيربيرن، دافني ج. (2004). "الذكور تحت الهجوم: أكل لحوم الجنس الواحد وعواقبه على مورفولوجيا الذكور وسلوكهم في عنكبوت نساج للشبكة" . بحوث علم البيئة التطوري . 6 : 163-181 . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2015.
  59. جيرارد إم بي، إلياس دي أو، كاسوموفيتش إم إم (ديسمبر 2015). "تفضيل الإناث للمغازلة متعددة الأنماط: الإشارات المتعددة مهمة لنجاح التزاوج لدى ذكور عناكب الطاووس" . وقائع العلوم البيولوجية . 282 (1820) 20152222. Bibcode : 2015PBioS.28252222G . doi : 10.1098/rspb.2015.2222 . PMC 4685782. PMID 26631566 .  
  60. فيربيرن د (28 أبريل 2013). الأزواج غير المتجانسة: اختلافات غير عادية بين الجنسين في مملكة الحيوان . برينستون. ISBN 978-0-691-14196-1.
  61. أوتا ك، كوهدا م، ساتو ت (يونيو 2010). "التناسب غير المعتاد للاختلاف الجنسي في الحجم لدى أسماك البلطي حيث يكون الذكور أكبر بكثير من الإناث". مجلة العلوم البيولوجية . 35 (2): 257-265 . Bibcode : 2010JBios..35..257O . doi : 10.1007/s12038-010-0030-6 . PMID 20689182 . 
  62. ساتو ت (1994). "التراكم النشط لركيزة التكاثر: عامل محدد لتعدد الزوجات الشديد في سمكة البلطي الحاضنة للبيض في الصدفة". سلوك الحيوان . 48 (3): 669-678 . Bibcode : 1994AnBeh..48..669S . doi : 10.1006/anbe.1994.1286 .
  63. شوتز د، تابورسكي م (2005). "اختيار الشريك والصراع الجنسي في عنكبوت الماء ثنائي الشكل الحجمي أرغيرونيتا أكواتيكا (العناكب: أرغيرونيتيداي)". مجلة علم العناكب . 33 (3): 767-775 . doi : 10.1636/S03-56.1 .
  64. ماكورميك، إم. آي.، راين، سي. إيه.، مونداي، بي. إل.، ووكر، إس. بي. (مايو 2010). بريفا، إم. (محرر). "آليات مختلفة تكمن وراء التباين الجنسي في الحجم في مجموعتين من الأسماك متغيرة الجنس" . PLOS ONE . 5 (5) e10616. Bibcode : 2010PLoSO...510616M . doi : 10.1371/journal.pone.0010616 . PMC 2868897. PMID 20485547 .  
  65. وارنر، ر. ر. (يونيو 1988). "تغيير الجنس ونموذج ميزة الحجم". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 3 (6): 133-136 . Bibcode : 1988TEcoE...3..133W . doi : 10.1016/0169-5347(88)90176-0 . PMID 21227182 . 
  66. آدامز إس، ويليامز إيه جيه (2001). "اختبار أولي لفرضية طفرة النمو الانتقالية باستخدام سمكة الهامور المرجانية ذات الأنوثة الأولية بليكتروبوموس ماكولاتوس ". مجلة بيولوجيا الأسماك . 59 (1): 183-185 . Bibcode : 2001JFBio..59..183A . doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02350.x .
  67. هندري أ، بيرج أو كيه (1999). "الصفات الجنسية الثانوية، واستخدام الطاقة، والشيخوخة، وتكلفة التكاثر في سمك السلمون الأحمر". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (11): 1663-1675 . doi : 10.1139/cjz-77-11-1663 .
  68. 1 2 أموندسن تي، فورسغرين إي (نوفمبر 2001). "اختيار الذكر للأنثى يؤدي إلى انتقاء لون الأنثى في الأسماك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (23): 13155-60 . Bibcode : 2001PNAS...9813155A . doi : 10.1073/pnas.211439298 . PMC 60840. PMID 11606720 .  
  69. 1 2 سفينسون بي إيه، بيلابون سي، بلونت جي دي، سوراي بي إف، أموندسن تي (2006). "هل يعكس تلوين الزواج الأنثوي كاروتينات البيض وجودة القابض في القوبي ذو البقعتين (Gobiusculus flavescens، Gobiidae)؟" . البيئة الوظيفية . 20 (4): 689–698 . بيب كود : 2006FuEco..20..689S . دوى : 10.1111/j.1365-2435.2006.01151.x . اتش دي ال : 10536/درو/دو:30038904 .
  70. باتلر، إم. أ.، وشونر، تي. دبليو.، ولوسوس، جيه. بي. (فبراير 2000). "العلاقة بين التباين الجنسي في الحجم واستخدام الموائل لدى سحالي أنوليس في جزر الأنتيل الكبرى" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 54 (1): 259-272 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00026.x . PMID 10937202 . 
  71. سانجر تي جيه، سيف إس إم، توكيتا إم، لانجرهانس آر بي، روس إل إم، لوسوس جيه بي، أبزهانوف إيه (يونيو 2014). "مسار الإستروجين يكمن وراء تطور الأشكال الجمجمية المبالغ فيها لدى ذكور سحالي الأنوليس" . وقائع العلوم البيولوجية . 281 (1784) 20140329. doi : 10.1098/rspb.2014.0329 . PMC 4043096. PMID 24741020 .  
  72. 1 2 بينتو، أ.، فيدرهيكر، إتش، وكولي، ج. (2005). إزدواج الشكل الجنسي في السحلية الاستوائية الجديدة، Tropidurus torquatus (Squamata، Tropiduridae). البرمائيات والزواحف.
  73. 1 2 أولسون م، توبلر م، هيلي م، بيرين س، ويلسون م (أغسطس 2012). "ينعكس عنصر هام من الشيخوخة (تلف الحمض النووي) في بهتان ألوان التكاثر: اختبار تجريبي باستخدام محاكيات مضادات الأكسدة الفطرية في سحالي التنين الملونة" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 66 (8): 2475-83 . Bibcode : 2012Evolu..66.2475O . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01617.x . PMID 22834746 . 
  74. كارون، ف. س.، وباي، م. ر. (2024). "التطور الكلي للازدواج الجنسي في حجم الطيور" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 141 (5) blad168: قيد النشر. doi : 10.1093/biolinnean/blad168 .
  75. برافو سي آر، باوتيستا-سوبيلانا إل إم، ألونسو جيه سي (2024). "إعادة النظر في فرضية تباين المتخصصة الغذائية في الطيور ثنائية الشكل الجنسي: هل يرتبط تداخل النظام الغذائي بازدواج الشكل الجنسي في الحجم؟" (ملف PDF) . مجلة علم البيئة الحيوانية . 93 (4): 460-474 . Bibcode : 2024JAnEc..93..460B . doi : 10.1111/1365-2656.14058 . hdl : hdl.handle.net/10261/357138 . PMID: 38462717 . 
  76. أندرسون 1994 ، ص 269 
  77. بيرنز سي إم، آدامز دي سي (11 نوفمبر 2012). "الاختلاف مع الحفاظ على التشابه: أنماط التباين الجنسي في الحجم والشكل في مناقير الطيور الطنانة". علم الأحياء التطوري . 40 (2): 246-260 . doi : 10.1007/s11692-012-9206-3 .
  78. ماكجرو كيه جيه، هيل جي إي، سترادي آر، باركر آر إس (فبراير 2002). "تأثير تناول الكاروتينات الغذائية على ازدواجية اللون الجنسية وتكوين صبغة الريش في طائر الحسون الأمريكي". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء ب، الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 131 (2): 261-269 . doi : 10.1016/S1096-4959(01)00500-0 . PMID 11818247 . 
  79. جيبس، هـ. ليسل؛ ويذر هيد، باتريك ج.؛ بواج، بيتر ت.؛ وايت، برادلي ن.؛ تاباك، ليزا م.؛ هويساك، درو ج. (1990). "النجاح التناسلي المُحقق لطيور الزرزور أحمر الجناح متعددة الزوجات كما كشفته المؤشرات الجينية". مجلة ساينس . 250 (4986): 1394-1397 . Bibcode : 1990Sci...250.1394L . doi : 10.1126/science.250.4986.1394 . PMID 17754986 . 
  80. 1 2 3 4 ليندسي دبليو آر، ويبستر إم إس، فاريان سي دبليو، شوابل إتش (2009). "يرتبط اكتساب لون الريش والسلوك بالأندروجينات في طائر ذي نمط ظاهري مرن". سلوك الحيوان . 77 (6): 1525-1532 . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.02.027 .
  81. بيتري م (1994). "تحسين نمو وبقاء صغار الطواويس ذات الذيول الأكثر تفصيلاً". مجلة نيتشر . 371 (6498): 598-599 . Bibcode : 1994Natur.371..598P . doi : 10.1038/371598a0 .
  82. "سرّ ريش أنثى ببغاء الإكسيلكتوس الزاهي" . اكتشف الحياة البرية . ١٨ مايو ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٩ ديسمبر ٢٠٢٥ .
  83. روبوليني د، سبينا ف، ساينو ن (2004). "الذكورة المبكرة والازدواج الجنسي في الطيور المهاجرة عبر الصحراء الكبرى" . علم البيئة السلوكية . 15 (4): 592-601 . doi : 10.1093/beheco/arh048 .
  84. كيسنر كيه جيه، وويذر هيد بي جيه، وفرانسيس سي إم (يناير 2003). "الازدواج الجنسي في الحجم وتوقيت الهجرة الربيعية لدى الطيور". مجلة علم الأحياء التطوري . 16 (1): 154-162 . Bibcode : 2003JEBio..16..154K . doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00479.x . PMID 14635890 . 
  85. 1 2 مولر، أ.ب.، ونيلسن، ج.ت. (2006). "ضعف الفريسة وعلاقته بالتلوين الجنسي للفريسة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 60 (2): 227-233 . Bibcode : 2006BEcoS..60..227M . doi : 10.1007/s00265-006-0160-x .
  86. 1 2 3 أدكينز-ريغان إي (2007). "الهرمونات وتطور الاختلافات الجنسية في السلوك". مجلة علم الطيور . 148 (ملحق 1): S17– S26. doi : 10.1007/s10336-007-0188-3 .
  87. 1 2 3 4 مارتن يو، غروبلر إتش إس، مولر إم، سبار آر، هورش بي، نيف-داينزر بي (2008). "يساهم ارتفاع معدل وفيات الإناث الناتج عن فقدان الأعشاش بسبب الأنشطة البشرية في انخفاض أعداد طيور المروج واختلال نسبة الجنس بين البالغين". الحفاظ البيولوجي . 141 (12): 3040-3049 . Bibcode : 2008BCons.141.3040G . doi : 10.1016/j.biocon.2008.09.008 .
  88. أوينز، آي بي إف، وشورت، آر في. (1995). الأساس الهرموني للازدواج الجنسي في الطيور: الآثار المترتبة على النظريات الجديدة للانتقاء الجنسي. اتجاهات في علم البيئة والتطور، 10 (مرجع)، 44.
  89. 1 2 كوين، جيه إيه، كاي، إي إتش، برويت-جونز، إس (يناير 2008). "الأساس الجيني للازدواج الجنسي في الطيور" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 62 (1): 214-219 . Bibcode : 2008Evolu..62..214C . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00254.x . PMID 18005159 . 
  90. فيلاندو أ (2002). "التلاعب التجريبي بالجهد الأمومي يُنتج تأثيرات متباينة على الأبناء والبنات: دلالات على نسب الجنس التكيفية في طائر الأطيش أزرق القدمين" . علم البيئة السلوكي . 13 (4): 443-449 . doi : 10.1093/beheco/13.4.443 .
  91. لونسترا إيه جيه، فيرهوفن إم إيه، بيرسما تي (2018). "النمو الخاص بالجنس في فراخ طائر القطقاط أسود الذيل ثنائي الشكل الجنسي". إيبس . 160 (1): 89-100 . doi : 10.1111/ibi.12541 .
  92. 1 2 مين إم بي (مارس 2008). "التوفيق بين التفسيرات البيئية المتنافسة للفصل الجنسي في ذوات الحوافر". علم البيئة . 89 (3): 693-704 . Bibcode : 2008Ecol...89..693M . doi : 10.1890/07-0645.1 . PMID 18459333 . 
  93. 1 2 صافي ك، كونيغ ب، كيرث ج (2007). "الاختلافات الجنسية في علم الوراثة السكانية، وحجم النطاق المكاني، واستخدام الموائل للخفاش ثنائي اللون ( Vespertilio murinus ، لينيوس 1758) في سويسرا وعواقبها على الحفظ" (ملف PDF) . الحفظ البيولوجي . 137 (1): 28-36 . Bibcode : 2007BCons.137...28S . doi : 10.1016/j.biocon.2007.01.011 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 2 فبراير 2019 .
  94. كولسون جي، ماكفارلين إيه إم، بارسونز إس إي، كتر جيه (2006). "تطور الفصل الجنسي في الثدييات العاشبة: الكنغر كنموذج جرابي". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 54 (3): 217-224 . doi : 10.1071/ZO05062 .
  95. غونزاليس-سوليس ج، كروكسال جيه بي، وود إيه جي (2000). "الازدواج الجنسي والفصل الجنسي في استراتيجيات البحث عن الطعام لدى طيور النوء العملاقة الشمالية، ماكرونكتس هالي ، خلال فترة الحضانة". أوكوس . 90 (2): 390-398 . Bibcode : 2000Oikos..90..390G . doi : 10.1034/j.1600-0706.2000.900220.x .
  96. 1 2 3 4 سامرز-سميث، جيه دي (1988). العصافير . كالتون، ستافوردشاير، المملكة المتحدة: تي. وإيه دي بويزر . ISBN 978-0-85661-048-6.
  97. مايورينو، ليوناردو؛ فاركي، أندرو أ.؛ كوتساكيس، تاسوس؛ بيراس، باولو (7 مايو 2015). "الذكور تشبه الإناث: إعادة تقييم الازدواج الجنسي في بروتوسيراتوبس أندروزي (نيوسيراتوبسيا، بروتوسيراتوبسيداي)" . PLOS ONE . 10 (5) e0126464. doi : 10.1371/ journal.pone.0126464 . PMC 4423778. PMID 25951329 .  
  98. سايتا، إيفان توماس (22 أبريل 2015). "دليل على الازدواج الجنسي في الديناصور المدرع ستيغوصور ميوسي (أورنيثيشيا، ستيغوصوريا) من تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي) في غرب الولايات المتحدة الأمريكية" . PLOS ONE . 10 (4) e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S . doi : 10.1371/ journal.pone.0123503 . PMC 4406738. PMID 25901727 .  
  99. "ربما اختلفت صفائح ستيغوصور بين الذكور والإناث" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2024 .
  100. "معظم ذكور الثدييات ليست أكبر حجماً من الإناث" . www.nhm.ac.uk. تاريخ الاطلاع: 23 ديسمبر 2024 .
  101. أرنولد، أ.ب. (سبتمبر 2004). "الكروموسومات الجنسية وجنس الدماغ". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 5 (9): 701-708 . doi : 10.1038/nrn1494 . PMID 15322528 . 
  102. كاسيني، م. هـ. (يناير 2020). "نموذج مختلط لتطور تعدد الزوجات والازدواج الجنسي في الحجم لدى الثدييات". مراجعة الثدييات . 50 (1): 112-120 . Bibcode : 2020MamRv..50..112C . doi : 10.1111/mam.12171 .
  103. كابوزو إتش إل، كامبانيا سي، مونسيرا جيه (1991). "الازدواج الجنسي في صغار أسود البحر الجنوبية حديثة الولادة". علم الثدييات البحرية . 7 (4): 385-394 . Bibcode : 1991MMamS...7..385C . doi : 10.1111/j.1748-7692.1991.tb00113.x .
  104. سالوني إي، غاليمبرتي إف، سانفيتو إس، ميلر إي إتش (مارس 2019). "تختلف صغار فقمة الفيل الشمالية (Mirounga angustirostris) ذات التباين الجنسي العالي بين الذكور والإناث اختلافًا طفيفًا في حجم الجسم". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 97 (3): 241-250 . Bibcode : 2019CaJZ...97..241S . doi : 10.1139/cjz-2018-0220 .
  105. أونو، ك. أ.، وبونيس، د. ج. (يناير 1996). "الازدواج الجنسي في صغار أسد البحر: هل هو استثمار أمومي تفاضلي، أم اختلافات خاصة بالجنس في توزيع الطاقة؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 38 (1): 31-41 . Bibcode : 1996BEcoS..38...31O . doi : 10.1007/s002650050214 .
  106. تارناوسكي، ب. أ.، كاسيني، ج. هـ.، فلوريس، د. أ. (2014). "التناسب النسبي للجمجمة والازدواج الجنسي في تطور فقمة الفيل الجنوبية (Mirounga leonina)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 31 (1): 19-31 . Bibcode : 2014CaJZ...92...19T . doi : 10.1139/cjz-2013-0106 . hdl : 11336/29893 .
  107. لارسن، سي إس (أغسطس 2003). "المساواة بين الجنسين في التطور البشري؟ الازدواج الجنسي لدى أشباه البشر الأوائل وآثاره على أنظمة التزاوج والسلوك الاجتماعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (16): 9103-9104 . Bibcode : 2003PNAS..100.9103L . doi : 10.1073/pnas.1633678100 . PMC 170877. PMID 12886010 .  
  108. بوس، د.م. (2007). "تطور التزاوج البشري" (ملف PDF) . مجلة علم النفس الصينية . 39 (3): 502-512 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2011 .
  109. ↑ دالي م ، ويلسون م (1996). "علم النفس التطوري والصراع الزوجي". في: بوس د.م ، مالاموث ن.م (محرران). الجنس، السلطة، الصراع: منظورات تطورية ونسوية . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 13. ISBN  978-0-19-510357-1.
  110. "التستوستيرون الكلي" . موسوعة الصحة . المركز الطبي بجامعة روتشستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2025 .
  111. "التستوستيرون: ماهيته ووظيفته ومستوياته" . كليفلاند كلينك . 2022. مؤرشف من الأصل في 5 أبريل 2025.
  112. 1 2 نوزو، جيمس ل.؛ بينتو، ماثيوس د. (مايو 2025). "الفروق بين الجنسين في قوة عضلات الأطراف العلوية والسفلية لدى الأطفال والمراهقين: تحليل تلوي" . المجلة الأوروبية لعلوم الرياضة . 25 (5) e12282. doi : 10.1002/ejsc.12282 . PMC 11971925. PMID 40186614 .  
  113. دالي، روبن م.؛ روزنغرين، بيورن إي.؛ ألويس، غاياني؛ أهلبورغ، هنريك ج.؛ سيرنبو، إنغيمار؛ كارلسون، ماغنوس ك. (6 يوليو 2013). "التغيرات المرتبطة بالعمر والخاصة بالجنس في كثافة العظام وقوة العضلات والأداء الوظيفي لدى كبار السن: دراسة مستقبلية قائمة على السكان لمدة 10 سنوات" . مجلة BMC لطب الشيخوخة . 13 (1): 71. doi : 10.1186/1471-2318-13-71 . PMC 3716823. PMID 23829776 .  
  114. تشين، كيكسون كينيث؛ وي، شيو ليانغ؛ بانغ، بينيديكت وي جون؛ لاو، لاي خون؛ جبار، خالد عبد؛ سيه، وي تينغ؛ سرينيفاسان، سيفاسوبرامانيان؛ جاغاديش، ماليا أولال؛ نغ، تزي بين (25 سبتمبر 2020). "القيم المرجعية لكثافة المعادن في العظام لدى البالغين في سنغافورة ومقارنات لتحديد هشاشة العظام - دراسة ييشون" . مجلة BMC لاضطرابات الجهاز العضلي الهيكلي . 21 (1): 633. doi : 10.1186 / s12891-020-03646-y . PMC 7519574. PMID 32977780 .  
  115. راشيل ريتنر (3 يناير 2014). "لماذا تُعدّ تمارين السحب أصعب بالنسبة للنساء؟" . livescience.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2014 .
  116. ميلر، أ. إي.؛ ماكدوجال، ج. د.؛ تارنوبولسكي، م. أ.؛ سال، د. ج. (1993). "الفروق بين الجنسين في القوة وخصائص ألياف العضلات". المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء التطبيقي وعلم وظائف الأعضاء المهني . 66 (3): 254-262 . doi : 10.1007/BF00235103 . PMID 8477683 . 
  117. سبارلينغ، بي. بي.، أودونيل، إي. إم.، سنو، تي. ك. (ديسمبر 1998). "استقر الفارق بين الجنسين في أداء سباقات المسافات الطويلة: تحليل للتصنيفات العالمية من عام 1980 إلى عام 1996" . الطب والعلوم في الرياضة والتمارين . 30 (12): 1725-1729 . doi : 10.1097/00005768-199812000-00011 . PMID 9861606 . 
  118. نوهرن، برايان؛ بول، مايكل ب.؛ سانشيز، زاك؛ كانينغهام، توم؛ لاترمان، كريستيان (مايو 2012). "الحركة القريبة والبعيدة لدى العداءات المصابات بألم مفصل الرضفة الفخذية" . الميكانيكا الحيوية السريرية (بريستول، أفون) . 27 (4): 366-371 . doi : 10.1016/j.clinbiomech.2011.10.005 . PMC 3984468. PMID 22071426 .  
  119. غانت، هانا؛ غيمير، نابين؛ مين، كيسوك؛ موسى، إبراهيم؛ أشرف، مريم؛ لوان، أحمد (22 نوفمبر 2024). "تأثير زاوية العضلة الرباعية على الصحة وخطر الإصابة لدى الرياضيات" . المجلة الدولية للبحوث البيئية والصحة العامة . 21 (12 ) : 1547. doi : 10.3390/ijerph21121547 . PMC 11675324. PMID 39767389 .  
  120. ريتنر، راشيل (3 يناير 2014). "لماذا تُعدّ تمارين السحب لأعلى أكثر صعوبة بالنسبة للنساء" . لايف ساينس .
  121. لو مات، فرانك؛ جيري، ماتياس؛ بيسون، تيبو؛ فردينوس، سيريل؛ بوسكارين، نيكولا؛ ميليه، غيوم ي. (أبريل 2023). "قدرة التحمل في الجري لدى النساء مقارنة بالرجال: تحليل استرجاعي لبيانات ضخمة متطابقة من العالم الحقيقي". الطب الرياضي (أوكلاند، نيوزيلندا) . 53 (4): 917-926 . doi : 10.1007/s40279-023-01813-4 . PMID 36802328 . 
  122. "تقارير الإحصاءات الصحية الوطنية" (ملف PDF) . تقارير الإحصاءات الصحية الوطنية . 10. 22 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2012 .
  123. "المسح الوطني الأمريكي لفحص الصحة والتغذية، 1999-2002" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2014 .
  124. 1 2 غلوكسمان أ (1981). الازدواج الجنسي في بيولوجيا وأمراض الإنسان والثدييات . دار النشر الأكاديمية . ص 66-75 . ISBN  978-0-12-286960-0. OCLC 7831448 . 
  125. 1 2 Dance A (27 مارس 2019). "لماذا لا يشعر الجنسان بالألم بنفس الطريقة؟" . Nature . 567 (7749): 448–450 . Bibcode : 2019Natur.567..448D . doi : 10.1038/d41586-019-00895-3 . PMID 30918396 . 
  126. دوردن-سميث ج، دي سيمون د (1983). الجنس والدماغ . نيويورك: دار آربور هاوس . ISBN 978-0-87795-484-2.
  127. "بيولوجيا المرأة". مجلة نيتشر . 306 (5942): 511. 1983. Bibcode : 1983Natur.306..511. . doi : 10.1038/306511b0 .
  128. شتاين جيه إتش (1987). الطب الباطني ( الطبعة الثانية). بوسطن: ليتل، براون . رقم ISBN  978-0-316-81236-8.
  129. ماكلولين م، شراير ت (8 أغسطس 1988). "الرجال مقابل النساء: النقاش الجديد حول الاختلافات بين الجنسين". يو إس نيوز آند وورلد ريبورت : 50-58 .
  130. ماك إيوين، بي إس (مارس 1981). "تأثيرات الستيرويدات العصبية على الغدد التناسلية". مجلة ساينس . 211 (4488): 1303-1311 . رمز Bibcode : 1981Sci...211.1303M . doi : 10.1126/science.6259728 . PMID 6259728 . 
  131. "تحمّل الألم الحاد أكثر ثباتًا بمرور الوقت لدى النساء مقارنةً بالرجال، وفقًا لبحث جديد" . المركز الوطني للصحة التكميلية والتكاملية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2022 .
  132. ووزنيكي ك. "تحمل الألم والحساسية له لدى الرجال والنساء وذوي الشعر الأحمر وغيرهم" . موقع WebMD . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2022 .
  133. لوبيز إيه إم، روس إن، كلوز جيه، داغنال إيه، أموريم إيه، كرو تي جيه (أبريل 2006). "حالة تعطيل جين PCDH11X: التباينات الجنسية في مستويات التعبير الجيني في الدماغ". علم الوراثة البشرية . 119 (3): 267-275 . doi : 10.1007/s00439-006-0134-0 . PMID 16425037 . 
  134. لومباردو إم في، أشوين إي، أويونغ بي، تشاكرابارتي بي، تايلور كيه، هاكيت جي، وآخرون . (يناير 2012). " يؤثر هرمون التستوستيرون الجنيني على المادة الرمادية ثنائية الشكل الجنسي في دماغ الإنسان" . مجلة علم الأعصاب . 32 (2): 674-80 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4389-11.2012 . PMC 3306238. PMID 22238103 .   
  135. هاموند، جي إل (سبتمبر 2011). "أدوار متنوعة للغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية في التكاثر" . بيولوجيا التكاثر . 85 (3): 431-441 . Bibcode : 2011BiRep..85..431H . doi : 10.1095/biolreprod.111.092593 . PMC 4480437. PMID 21613632 .  
  136. فاين سي (أغسطس 2010). أوهام النوع الاجتماعي: كيف تخلق عقولنا ومجتمعنا والتمييز الجنسي العصبي الاختلاف ( الطبعة الأولى). دبليو دبليو نورتون وشركاه . رقم ISBN  978-0-393-06838-2.
  137. جوردان-يونغ ر (سبتمبر 2010). عصف ذهني: عيوب علم الفروق بين الجنسين . مطبعة جامعة هارفارد . ISBN 978-0-674-05730-2.
  138. مارنر إل، نينغارد جيه آر، تانغ واي، باكنبرغ بي (يوليو 2003). "فقدان ملحوظ للألياف العصبية المغلفة بالميالين في دماغ الإنسان مع التقدم في السن". مجلة علم الأعصاب المقارن . 462 (2): 144-152 . doi : 10.1002/cne.10714 . PMID 12794739 . 
  139. غور آر سي، توريتسكي بي آي، ماتسوي إم، يان إم، بيلكر دبليو، هيوجيت بي، غور آر إي (مايو 1999). "الاختلافات بين الجنسين في المادة الرمادية والبيضاء للدماغ لدى الشباب الأصحاء: علاقتها بالأداء المعرفي" . مجلة علم الأعصاب . 19 (10): 4065-4072 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-10-04065.1999 . PMC 6782697. PMID 10234034 .  
  140. ليونارد سي إم، تاولر إس، ويلكوم إس، هالدرمان إل كيه، أوتو آر، إيكرت إم إيه، شياريلو سي (ديسمبر 2008). "الحجم مهم: يؤثر حجم الدماغ على الاختلافات بين الجنسين في التشريح العصبي" . قشرة الدماغ . 18 (12): 2920-31 . doi : 10.1093/cercor/bhn052 . PMC 2583156. PMID 18440950 .  
  141. لودرز إي، شتاينميتز إتش، يانكه إل (ديسمبر 2002). "حجم الدماغ وحجم المادة الرمادية في الدماغ البشري السليم". نيورو ريبورت . 13 (17): 2371-4 . doi : 10.1097/00001756-200212030-00040 . PMID 12488829 . 
  142. هاير آر جيه، جونغ آر إي، يو آر إيه، هيد كيه، ألكاير إم تي (مارس 2005). "التشريح العصبي للذكاء العام: الجنس مهم". مجلة NeuroImage . 25 (1): 320-327 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.11.019 . PMID 15734366 . 
  143. سالكاي ب، فارغا ب، غرولموسز ف (2015). "تحليل نظرية الرسم البياني يكشف: أدمغة النساء أكثر ترابطًا من أدمغة الرجال" . PLOS ONE . 10 (7) e0130045. arXiv : 1501.00727 . Bibcode : 2015PLoSO..1030045S . doi : 10.1371/journal.pone.0130045 . PMC 4488527. PMID 26132764 .  
  144. سالكاي ب، فارغا ب، غرولموسز ف (يونيو 2018). "المعايير النظرية للرسم البياني المُعاوَضة عن تحيز حجم الدماغ أفضل أيضًا في مخططات الاتصال البنيوية لدى النساء". تصوير الدماغ والسلوك . 12 (3): 663-673 . doi : 10.1007/s11682-017-9720-0 . PMID 28447246 . 
  145. جيرشوني م، بيتروكوفسكي س (فبراير 2017). "مشهد النسخ الجيني المتباين بين الجنسين وما يترتب عليه من انتقاء لدى البالغين" . بي إم سي بيولوجي . 15 (1) 7. doi : 10.1186/s12915-017-0352-z . PMC 5297171. PMID 28173793 .  
  146. جيرشوني م، بيتروكوفسكي س (يوليو 2014). "انخفاض الانتقاء وتراكم الطفرات الضارة في الجينات التي تُعبر عنها حصريًا لدى الرجال" . نيتشر كوميونيكيشنز . 5 4438. Bibcode : 2014NatCo...5.4438G . doi : 10.1038/ncomms5438 . PMID 25014762 . 
  147. كيلي سي دي، ستوير إيه إم، نون سي، سميث كيه إن، بروكوب زد إم (ديسمبر 2018). "الازدواج الجنسي في المناعة بين الحيوانات: تحليل تلوي" . رسائل علم البيئة . 21 (12): 1885-1894 . Bibcode : 2018EcolL..21.1885K . doi : 10.1111/ele.13164 . PMID 30288910 . 
  148. غال-أوز إس تي، ماير بي، يوشيدا إتش، سيدو كيه، إلباز إن، تشيز سي، وآخرون . (سبتمبر 2019). " تقرير ImmGen: التباين الجنسي في النسخ الجيني للجهاز المناعي" . Nature Communications . 10 (1) 4295. Bibcode : 2019NatCo..10.4295G . doi : 10.1038/s41467-019-12348-6 . PMC 6754408. PMID 31541153 .   
  149. غروسمان، سي (1989). "الآليات الكامنة المحتملة للازدواج الجنسي في الاستجابة المناعية، بين الحقيقة والفرضية". مجلة الكيمياء الحيوية للستيرويدات . 34 ( 1-6 ): 241-251 . doi : 10.1016/0022-4731(89)90088-5 . PMID 2696846 . 
  150. بوليتزر إي (أغسطس 2013). "علم الأحياء: جنس الخلية مهم" . مجلة نيتشر . 500 (7460): 23-24 . Bibcode : 2013Natur.500...23P . doi : 10.1038/500023a . PMID 23903733 . 
  151. ديزي بي إم، لو إيه، تيبتس جيه سي، فيدوسكا جيه إم، شوغار آر سي، بوليت جيه بي، وآخرون . (أبريل 2007). "دور جنس الخلية في تجديد العضلات الهيكلية بوساطة الخلايا الجذعية: تتمتع الخلايا الأنثوية بكفاءة أعلى في تجديد العضلات" . مجلة بيولوجيا الخلية . 177 (1): 73-86 . doi : 10.1083/jcb.200612094 . PMC 2064113. PMID 17420291 .   
  152. ميتلستراس ك، ريد جيه إس، يو زد، كرومسيك جيه، جيجر سي، برين سي، وآخرون (أغسطس 2011). مكارثي إم آي (محرر). "اكتشاف التباينات الجنسية في المؤشرات الحيوية الأيضية والوراثية" . مجلة PLOS Genetics . 7 (8) e1002215. doi : 10.1371/journal.pgen.1002215 . PMC 3154959. PMID 21852955 .   
  153. بينالوزا سي، إستيفيز بي، أورلانسكي إس، سيكورسكا إم، ووكر آر، سميث سي، وآخرون . (يونيو 2009). " جنس الخلية يحدد استجابتها: التعبير الجيني التفاضلي والحساسية للإجهاد المحفز لموت الخلايا في الخلايا الذكرية والأنثوية" . مجلة FASEB . 23 (6): 1869-1879 . doi : 10.1096/fj.08-119388 . PMC 2698656. PMID 19190082 .   
  154. 1 2 فولراث ف، باركر ج.أ. (1992). "الازدواج الجنسي واختلال نسب الجنس في العناكب". مجلة نيتشر . 360 (6400): 156-159 . Bibcode : 1992Natur.360..156V . doi : 10.1038/360156a0 .
  155. بورنهولت ر، أوليفيرا ل ر، فابيان م إ (نوفمبر 2008). "الازدواج الجنسي في الحجم لدى الخفاش الأسود (Myotis nigricans) (شينز، 1821) (الخفافيش: Vespertilionidae) من جنوب البرازيل" (ملف PDF) . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء . 68 (4): 897-904 . doi : 10.1590/S1519-69842008000400028 . PMID 19197511 . 
  156. هايسن، ف.، وكونز، ت. هـ. (1996). "التناسب النسبي لكتلة فضلات الخفافيش: مقارنات مع حجم الأم، وشكل الجناح، والتطور السلالي" . مجلة علم الثدييات . 77 (2): 476-490 . doi : 10.2307/1382823 . JSTOR 1382823 . 
  157. أرنكفيست، جي، جونز، تي إم، إلجار، إم إيه (يوليو 2003). "سلوك الحشرات: انعكاس الأدوار الجنسية في التغذية الزوجية". مجلة نيتشر . 424 (6947): 387. Bibcode : 2003Natur.424..387A . doi : 10.1038/424387a . PMID 12879056 . 
  158. آلية الإخصاب: من النباتات إلى البشر ، حرره برايان ديل
  159. شو، أ. ج. (2000). "علم بيئة السكان، وعلم الوراثة السكانية، والتطور الدقيق". في: شو، أ. ج.، وغوفينيه، ب. (محرران). بيولوجيا النباتات اللاوعائية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 379-380 . ISBN  978-0-521-66097-6.
  160. 1 2 شوستر آر إم (1984). "التشريح المقارن وشكل الكبديات". الدليل الجديد لعلم الحزازيات . المجلد 2. نيتشينان، ميازاكي، اليابان: مختبر هاتوري النباتي. ص 891.  
  161. كروم، هـ. أ.، وأندرسون، ل. إ. (1980). طحالب شرق أمريكا الشمالية . المجلد 1. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 196. ISBN   978-0-231-04516-2.
  162. بريغز د (1965). "التصنيف التجريبي لبعض الأنواع البريطانية من جنس ديكرانوم " . مجلة نيو فايتولوجيست . 64 (3): 366-386 . Bibcode : 1965NewPh..64..366B . doi : 10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x . JSTOR 2430169 . 
  163. ^ يموت الفاريز مي، راشتون AW، جوزالو آر، بيلولا جي إل، لينان إي، أهلبيرج بي (2010). " مفارقات براتشيرهاشيس لينارسون، 1883 مقابل مفارقات البحر الأبيض المتوسط ​​بومبيك، 1901: تحديد إشكالي". جي إف إف . 132 (2): 95– 104. بيب كود : 2010GFF...132...95D . دوى : 10.1080/11035897.2010.481363 .
  164. باديان، كيفن؛ هورنر، جون ر. (نوفمبر 2014). "الاختيار الجنسي عند داروين: فهم أفكاره في سياقها". Comptes Rendus Palevol . 13 (8): 709–715 . Bibcode : 2014CRPal..13..709P . doi : 10.1016/j.crpv.2014.09.001 .
  165. توغاشي تي، بارتيلت جيه إل، يوشيمورا جيه، تايناكا كيه، كوكس بي إيه (أغسطس 2012). " مسارات تطورية تفسر التطور المتنوع للتماثل والتباين في الطحالب الخضراء البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (34): 13692-13697 . Bibcode : 2012PNAS..10913692T . doi : 10.1073/pnas.1203495109 . PMC 3427103. PMID 22869736 .  
  166. هانشن، إريك ر.؛ هيرون، ماثيو د.؛ وينز، جون ج.؛ نوزاكي، هيسايوشي؛ ميشود، ريتشارد إي. (سبتمبر 2018). "تعدد الخلايا يقود تطور الصفات الجنسية" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 192 (3): E93– E105 . Bibcode : 2018ANat..192E..93H . doi : 10.1086/698301 . PMC 6685534. PMID 30125231 .  
  167. سيلجيستام، ماتياس؛ مارتينوسي-أليبيرت، إيفان (2024). "لا يُعزز تباين الأمشاج دائمًا تطور سمات التنافس على التزاوج لدى الذكور" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 203 (2): 230-253 . Bibcode : 2024ANat..203..230S . doi : 10.1086/727968 . PMID 38306281 . 
  168. ريش، فينسنت هـ .؛ كارديه، رينغ ت. (22 يوليو 2009). موسوعة الحشرات . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-08-092090-0.
  169. باركر، جي. أ. (مايو 1982). "لماذا يوجد هذا العدد الكبير من الحيوانات المنوية الصغيرة؟ تنافس الحيوانات المنوية والحفاظ على الجنسين". مجلة البيولوجيا النظرية . 96 (2): 281-294 . Bibcode : 1982JThBi..96..281P . doi : 10.1016/0022-5193(82)90225-9 . PMID 7121030 . 
  170. يانغ جيه إن (مايو 2010). "التعاون وتطور تباين الأمشاج". مجلة البيولوجيا النظرية . 264 (1): 24-36 . Bibcode : 2010JThBi.264...24Y . doi : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019 . PMID 20097207 . 
  171. بيل، ج. (1985). "حول وظيفة الأزهار". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 224 (1235): 223-266 . رمز Bibcode : 1985RSPSB.224..223B . doi : 10.1098/rspb.1985.0031 . JSTOR 36033 . 
  172. جينغ إس، دي هوف بي، أومين جي جي (يوليو 2014). "تطور الجنس من مسار تحديد نوع التزاوج السلفي" . مجلة PLOS Biology . 12 (7) e1001904. doi : 10.1371/journal.pbio.1001904 . PMC 4086717. PMID 25003332 .  
  173. كوفمان، ب.، وولاك، م. إ.، هوسبي، أ.، إيمونين، إ. (أكتوبر 2021). "التطور السريع للازدواج الجنسي في الحجم بتيسير من التباين الجيني المرتبط بالكروموسوم Y" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1394-1402 . Bibcode : 2021NatEE...5.1394K . doi : 10.1038/s41559-021-01530-z . PMID 34413504 . 
  174. فوتويما 2005 ، ص 330 
  175. فوتويما 2005 ، ص 331 
  176. فوتويما 2005 ، ص 332 
  177. 1 2 ريدلي 2004 ، ص 328 
  178. فوتويما 2005 ، ص 335 
  179. ريدلي 2004 ، ص 330 
  180. ريدلي 2004 ، ص 332 

مصادر

للمزيد من القراءة

  • بوندوريانسكي، ر. (يناير 2007). "تطور الازدواج الجنسي المشروط بالحالة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 169 (1): 9-19 . Bibcode : 2007ANat..169....9B . doi : 10.1086/510214 . PMID 17206580 . 
  • فيغيرولا، ج. (1999). "دراسة مقارنة حول تطور ازدواج الشكل الجنسي المعكوس في الطيور الخواضة أحادية التزاوج". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 67 (1): 1-18 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01926.x . hdl : 10261/44557 .
  • سيكلي تي، ليسليفاند تي، فيغيرولا جيه، فيربيرن دي، بلانكنهورن دبليو (2007). الجنس، والحجم، والأدوار الجندرية: دراسات تطورية حول التباين الجنسي في الحجم . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 16-26 . ISBN  978-0-19-954558-2.