التستوستيرون

📅 آخر تحديث: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

التستوستيرون هو الهرمون الجنسي الذكري الأساسي والأندروجين لدى الذكور . [ 4 ] في البشر، يحفز التستوستيرون نمو الأنسجة التناسلية الذكرية كالخصيتين والبروستاتا ، كما يعزز الخصائص الجنسية الثانوية كزيادة كتلة العضلات والعظام ، ونمو شعر الجسم . ويرتبط بزيادة العدوانية ، والرغبة الجنسية ، والهيمنة ، وسلوك التودد ، ومجموعة واسعة من الخصائص السلوكية. [ 5 ] إضافةً إلى ذلك ، يساهم التستوستيرون لدى كلا الجنسين في الصحة العامة، حيث يؤثر بشكل كبير على الحالة المزاجية العامة، والإدراك، والسلوك الاجتماعي والجنسي، والتمثيل الغذائي وإنتاج الطاقة، والجهاز القلبي الوعائي، وفي الوقاية من هشاشة العظام . [ 6 ] [ 7 ] قد يؤدي انخفاض مستويات التستوستيرون لدى الرجال إلى تشوهات تشمل الضعف، وتراكم الأنسجة الدهنية في الجسم، والقلق والاكتئاب، وضعف الأداء الجنسي، وفقدان كثافة العظام.

قد ترتبط المستويات المفرطة من هرمون التستوستيرون عند الرجال بفرط الأندروجينية ، وزيادة خطر الإصابة بفشل القلب ، وزيادة معدل الوفيات عند الرجال المصابين بسرطان البروستاتا ، [ 8 ] والصلع الذكوري .

التستوستيرون هرمون ستيرويدي من فئة الأندروستان ، يحتوي على مجموعة كيتون ومجموعة هيدروكسيل في الموضعين الثالث والسابع عشر على التوالي. يُصنّع حيويًا عبر عدة خطوات من الكوليسترول، ويتحول في الكبد إلى مستقلبات غير نشطة. [ 9 ] يُمارس تأثيره من خلال الارتباط بمستقبلات الأندروجين وتنشيطها . [ 9 ] في البشر ومعظم الفقاريات الأخرى ، يُفرز التستوستيرون بشكل أساسي من خصيتي الذكور، وبدرجة أقل من مبيضي الإناث . في المتوسط، تكون مستويات التستوستيرون لدى الذكور البالغين أعلى بنحو سبعة إلى ثمانية أضعاف منها لدى الإناث البالغات. [ 10 ] نظرًا لأن استقلاب التستوستيرون لدى الذكور أكثر وضوحًا، فإن الإنتاج اليومي منه يزيد بنحو 20 ضعفًا لدى الرجال. [ 11 ] [ 12 ] كما أن الإناث أكثر حساسية لهذا الهرمون. [ 13 ]

إضافةً إلى دوره كهرمون طبيعي، يُستخدم التستوستيرون كدواء لعلاج قصور الغدد التناسلية وسرطان الثدي . [ 14 ] ونظرًا لانخفاض مستويات التستوستيرون مع تقدم الرجال في السن ، يُستخدم أحيانًا لدى كبار السن لتعويض هذا النقص. كما يُستخدم بشكل غير مشروع لتحسين البنية الجسدية والأداء ، كما هو الحال لدى الرياضيين . [ 15 ] وتُصنفه الوكالة العالمية لمكافحة المنشطات ضمن فئة S1 من المواد الابتنائية "المحظورة في جميع الأوقات " . [ 16 ]

التأثيرات البيولوجية

التأثيرات على النمو الفسيولوجي

بشكل عام، تُعزز الأندروجينات، مثل التستوستيرون، تخليق البروتين ، وبالتالي نمو الأنسجة التي تحتوي على مستقبلات الأندروجين . [ 17 ] يمكن وصف التستوستيرون بأنه ذو تأثيرات بنائية وأندروجينية ( مُذكِّرة )، على الرغم من أن هذه الأوصاف الفئوية تعسفية إلى حد ما، نظرًا لوجود تداخل كبير بينها. [ 18 ] تعتمد الفعالية النسبية لهذه التأثيرات على عوامل مختلفة، وهي موضوع بحث مستمر. [ 19 ] [ 20 ] يمكن للتستوستيرون أن يُؤثر بشكل مباشر على الأنسجة المستهدفة، أو أن يتم استقلابه بواسطة إنزيم 5α-ريدوكتاز إلى ثنائي هيدروتستوستيرون (DHT) أو تحويله إلى إستراديول (E2). [ 19 ] يرتبط كل من التستوستيرون وDHT بمستقبلات الأندروجين؛ ومع ذلك، يتمتع DHT بألفة ارتباط أقوى من التستوستيرون، وقد يكون له تأثير أندروجيني أكبر في بعض الأنسجة عند مستويات منخفضة. [ 19 ]

يمكن أيضاً تصنيف تأثيرات هرمون التستوستيرون حسب العمر الذي تحدث فيه عادةً. أما بالنسبة للتأثيرات التي تحدث بعد الولادة لدى كل من الذكور والإناث، فإنها تعتمد في الغالب على مستويات ومدة وجود هرمون التستوستيرون الحر في الدورة الدموية . [ 21 ]

قبل الولادة

تنقسم التأثيرات قبل الولادة إلى فئتين، مصنفتين وفقًا لمراحل النمو.

تبدأ الدورة الشهرية الأولى بين الأسبوعين الرابع والسادس من الحمل. وتشمل هذه الدورة ظهور علامات التذكير على الأعضاء التناسلية، مثل التحام خط الوسط، وظهور مجرى البول القضيب ، وترقق وتجعد كيس الصفن ، وتضخم القضيب؛ مع العلم أن دور هرمون التستوستيرون أقل بكثير من دور هرمون ديهيدروتستوستيرون . كما تشهد هذه الدورة نمو غدة البروستاتا والحويصلات المنوية .

خلال الثلث الثاني من الحمل، يرتبط مستوى الأندروجين بتكوين الجنس . [ 22 ] وعلى وجه التحديد، يعزز هرمون التستوستيرون، إلى جانب الهرمون المضاد لمولر (AMH)، نمو قناة وولف وتدهور قناة مولر على التوالي. [ 23 ] تؤثر هذه الفترة على تأنيث أو تذكير الجنين، ويمكن أن تكون مؤشرًا أفضل للسلوكيات الأنثوية أو الذكورية، مثل السلوك النمطي للجنس، من مستويات الأندروجين لدى البالغين. ويبدو أن الأندروجينات قبل الولادة تؤثر على الاهتمامات والمشاركة في الأنشطة المرتبطة بالجنس، ولها تأثيرات متوسطة على القدرات المكانية. [ 24 ] لدى النساء المصابات بتضخم الغدة الكظرية الخلقي ، ارتبط اللعب النمطي للذكور في الطفولة بانخفاض الرضا عن الجنس الأنثوي وانخفاض الاهتمام بالجنس الآخر في مرحلة البلوغ. [ 25 ]

مرحلة الطفولة المبكرة

تُعدّ تأثيرات الأندروجينات في مرحلة الرضاعة المبكرة الأقل فهمًا. ففي الأسابيع الأولى من حياة الرضع الذكور، ترتفع مستويات هرمون التستوستيرون. وتبقى هذه المستويات ضمن نطاق البلوغ لبضعة أشهر، ولكنها عادةً ما تصل إلى مستويات الطفولة التي بالكاد يمكن رصدها في عمر 4-7 أشهر. [ 26 ] [ 27 ] ولا تزال وظيفة هذا الارتفاع لدى البشر غير معروفة. وتشير إحدى النظريات إلى حدوث تذكير في الدماغ ، نظرًا لعدم رصد أي تغييرات ملحوظة في أجزاء أخرى من الجسم. [ 28 ] ويتم تذكير دماغ الذكر عن طريق تحويل التستوستيرون إلى إستراديول ، [ 29 ] الذي يعبر الحاجز الدموي الدماغي ويدخل إلى دماغ الذكر، بينما تحتوي أجنة الإناث على بروتين ألفا-فيتوبروتين ، الذي يرتبط بالإستروجين، وبالتالي لا تتأثر أدمغة الإناث. [ 30 ]

قبل البلوغ

قبل البلوغ، تظهر آثار ارتفاع مستويات الأندروجين لدى كل من الأولاد والبنات. وتشمل هذه الآثار رائحة الجسم المميزة للبالغين ، وزيادة دهنية الجلد والشعر، وحب الشباب ، وظهور شعر العانة ، وشعر الإبط، وطفرة النمو ، وتسارع نضج العظام ، ونمو شعر الوجه . [ 31 ]

البلوغ

تبدأ علامات البلوغ بالظهور عندما يكون مستوى الأندروجين أعلى من المستوى الطبيعي لدى الإناث البالغات لعدة أشهر أو سنوات. عند الذكور، تُعدّ هذه علامات بلوغ متأخرة معتادة، وتحدث عند الإناث بعد فترات طويلة من ارتفاع مستويات هرمون التستوستيرون الحر في الدم . تشمل هذه العلامات: [ 31 ] [ 32 ]

بالغ

يُعدّ التستوستيرون ضروريًا لنمو الحيوانات المنوية بشكل طبيعي . فهو يُنشّط الجينات في خلايا سيرتولي ، مما يُعزز تمايز الخلايا المنوية الأولية . كما يُنظّم استجابة محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية الحادة (محور HPA) عند التعرض لتحديات الهيمنة. [ 34 ] تُعزز الأندروجينات، بما فيها التستوستيرون، نمو العضلات. ويُنظّم التستوستيرون أيضًا عدد مستقبلات ثرومبوكسان A2 على الخلايا النواءية والصفائح الدموية ، وبالتالي يُنظّم تجمّع الصفائح الدموية لدى البشر. [ 35 ] [ 36 ]

تظهر تأثيرات هرمون التستوستيرون لدى البالغين بشكل أوضح لدى الذكور مقارنةً بالإناث، ولكنها على الأرجح مهمة لكلا الجنسين. وقد تتضاءل بعض هذه التأثيرات مع انخفاض مستويات التستوستيرون في العقود الأخيرة من حياة البالغين. [ 37 ]

يتأثر الدماغ أيضًا بهذا التمايز الجنسي؛ [ 22 ] إذ يحوّل إنزيم الأروماتاز ​​هرمون التستوستيرون إلى إستراديول، وهو المسؤول عن تذكير الدماغ في ذكور الفئران. أما في البشر، فيبدو أن تذكير دماغ الجنين، من خلال ملاحظة تفضيل جنس معين لدى المرضى الذين يعانون من اضطرابات خلقية في تكوين الأندروجين أو وظيفة مستقبلات الأندروجين، مرتبط بمستقبلات الأندروجين الوظيفية. [ 38 ]

توجد بعض الاختلافات بين دماغ الذكر والأنثى والتي قد تعود إلى اختلاف مستويات هرمون التستوستيرون، ومنها الحجم: فدماغ الذكر البشري، في المتوسط، أكبر حجماً. [ 39 ]

الآثار الصحية

لا يبدو أن هرمون التستوستيرون يزيد من خطر الإصابة بسرطان البروستاتا . وقد تبين أن ارتفاع مستويات التستوستيرون لدى الأشخاص الذين خضعوا لعلاج حرمان التستوستيرون، بعد تجاوز مستوى الخصاء، يزيد من معدل انتشار سرطان البروستاتا الموجود. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

تضاربت النتائج بشأن أهمية هرمون التستوستيرون في الحفاظ على صحة القلب والأوعية الدموية . [ 43 ] [ 44 ] ومع ذلك، فقد ثبت أن الحفاظ على مستويات طبيعية من هرمون التستوستيرون لدى كبار السن من الرجال يُحسّن العديد من المؤشرات التي يُعتقد أنها تُقلل من خطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية، مثل زيادة كتلة الجسم الخالية من الدهون، وانخفاض كتلة الدهون الحشوية، وانخفاض مستوى الكوليسترول الكلي، وتحسين التحكم في نسبة السكر في الدم. [ 45 ]

ترتبط المستويات المرتفعة من الأندروجين باضطرابات الدورة الشهرية لدى النساء المصابات بأمراض معينة والنساء السليمات على حد سواء. [ 46 ] وقد تشمل الآثار الأخرى نمو الشعر غير الطبيعي، وحب الشباب ، وزيادة الوزن، والعقم، وأحيانًا تساقط شعر فروة الرأس. وتُلاحظ هذه الآثار بشكل رئيسي لدى النساء المصابات بمتلازمة التمثيل الغذائي متعددة الغدد الصماء (PMOS). بالنسبة لهؤلاء النساء، يمكن استخدام هرمونات مثل حبوب منع الحمل للمساعدة في تخفيف آثار ارتفاع مستوى هرمون التستوستيرون. [ 47 ]

يُعدّ الانتباه والذاكرة والقدرة المكانية من الوظائف المعرفية الأساسية التي يتأثر بها هرمون التستوستيرون لدى البشر. تشير الأدلة الأولية إلى أن انخفاض مستويات التستوستيرون قد يكون عامل خطر للتدهور المعرفي، وربما للخرف من نوع ألزهايمر، [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] وهو ما يُعدّ حجة رئيسية في طب إطالة العمر لاستخدام التستوستيرون في علاجات مكافحة الشيخوخة. مع ذلك، تشير معظم الدراسات إلى وجود علاقة غير خطية، أو حتى تربيعية، بين الأداء المكاني ومستويات التستوستيرون في الدم، [ 52 ] حيث يؤثر كل من نقص إفراز الأندروجينات في الدم وزيادته سلبًا على الإدراك.

الجهاز المناعي والالتهاب

يرتبط نقص هرمون التستوستيرون بزيادة خطر الإصابة بمتلازمة التمثيل الغذائي ، وأمراض القلب والأوعية الدموية ، والوفاة ، وهي من مضاعفات الالتهاب المزمن . [ 53 ] يرتبط تركيز التستوستيرون في البلازما عكسيًا بالعديد من المؤشرات الحيوية للالتهاب، بما في ذلك البروتين التفاعلي C ، والإنترلوكين 1 بيتا ، والإنترلوكين 6 ، وعامل نخر الورم ألفا ، وتركيز الإندوتوكسين ، بالإضافة إلى عدد الكريات البيضاء . [ 53 ] كما أظهرت دراسة تحليلية تجميعية ، فإن العلاج التعويضي بالتستوستيرون يؤدي إلى انخفاض ملحوظ في مؤشرات الالتهاب. [ 53 ] وتتوسط هذه التأثيرات آليات مختلفة ذات تأثير تآزري. [ 53 ] في الرجال الذين يعانون من نقص الأندروجين المصاحب لالتهاب الغدة الدرقية المناعي الذاتي ، يؤدي العلاج التعويضي بالتستوستيرون إلى انخفاض في مستويات الأجسام المضادة الذاتية للغدة الدرقية وزيادة في قدرة الغدة الدرقية على الإفراز (SPINA-GT). [ 54 ]

الاستخدام الطبي

يُستخدم التستوستيرون كدواء لعلاج قصور الغدد التناسلية لدى الذكور ، واضطراب الهوية الجنسية ، وأنواع معينة من سرطان الثدي . [ 14 ] [ 55 ] يُعرف هذا العلاج بالعلاج الهرموني التعويضي (HRT) أو العلاج التعويضي بالتستوستيرون (TRT)، والذي يحافظ على مستويات التستوستيرون في الدم ضمن المعدل الطبيعي. وقد أدى انخفاض إنتاج التستوستيرون مع التقدم في السن إلى الاهتمام بالعلاج التعويضي بالأندروجينات . [ 56 ] ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان استخدام التستوستيرون لعلاج انخفاض مستوياته بسبب الشيخوخة مفيدًا أم ضارًا. [ 57 ]

يُدرج هرمون التستوستيرون ضمن قائمة منظمة الصحة العالمية للأدوية الأساسية ، وهي أهم الأدوية اللازمة في أي نظام رعاية صحية أساسي . [ 58 ] وهو متوفر كدواء عام . [ 14 ] ويمكن تناوله على شكل كريم أو لصقة جلدية ، أو عن طريق الحقن العضلي ، أو على شكل قرص يُوضع في الخد ، أو عن طريق البلع. [ 14 ]

تشمل الآثار الجانبية الشائعة لأدوية التستوستيرون حب الشباب ، والتورم ، وتضخم الثدي لدى الرجال . [ 14 ] قد تشمل الآثار الجانبية الخطيرة سمية الكبد ، وأمراض القلب (على الرغم من أن تجربة عشوائية لم تجد دليلاً على حدوث مضاعفات قلبية خطيرة مقارنةً بالدواء الوهمي لدى الرجال الذين يعانون من انخفاض مستوى التستوستيرون [ 59 ] )، وتغيرات سلوكية. [ 14 ] قد تُصاب النساء والأطفال الذين يتعرضون لهذا الدواء بظهور علامات التذكير . [ 14 ] يُنصح مرضى سرطان البروستاتا بعدم استخدام هذا الدواء. [ 14 ] قد يُسبب ضرراً إذا استُخدم أثناء الحمل أو الرضاعة الطبيعية . [ 14 ]

تدعم إرشادات الكلية الأمريكية للأطباء لعام 2020 مناقشة علاج التستوستيرون لدى الرجال البالغين الذين يعانون من انخفاض مستويات التستوستيرون المرتبط بالعمر والذين يعانون من خلل وظيفي جنسي . وتوصي هذه الإرشادات بإجراء تقييم سنوي لرصد أي تحسن محتمل، وفي حال عدم حدوثه، يُنصح بإيقاف التستوستيرون. وينبغي على الأطباء النظر في العلاجات العضلية بدلاً من العلاجات عبر الجلد، نظرًا لتكلفتها، ولأن فعالية ومخاطر كلتا الطريقتين متقاربة. وقد لا يُوصى بعلاج التستوستيرون لأسباب أخرى غير التحسن المحتمل للخلل الوظيفي الجنسي. [ 60 ] [ 61 ] وتوصي الإرشادات السريرية الحالية بإجراء تقييم شامل عند بدء العلاج، بما في ذلك تعداد الدم الكامل ، وتحليل الدهون، ومستضد البروستات النوعي ، وتقييم مخاطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية. [ 62 ] وتشمل المتابعة الدورية أثناء العلاج عادةً قياس مستويات الهيماتوكريت كل 3-6 أشهر للوقاية من كثرة الحمر، بالإضافة إلى مراقبة مستضد البروستات النوعي لدى الرجال فوق سن الأربعين. [ 63 ] [ 64 ]

الارتباطات السلوكية

الإثارة الجنسية

تتبع مستويات هرمون التستوستيرون إيقاعاً يومياً يصل إلى ذروته في وقت مبكر من كل يوم، بغض النظر عن النشاط الجنسي. [ 65 ]

قد توجد لدى النساء علاقة بين تجربة النشوة الجنسية الإيجابية ومستويات هرمون التستوستيرون. وقد أظهرت الدراسات وجود علاقة ضعيفة أو غير ثابتة بين مستويات هرمون التستوستيرون وتجربة النشوة الجنسية لدى الرجال، وكذلك بين الحزم الجنسي لدى كلا الجنسين. [ 66 ] [ 67 ]

يؤدي الإثارة الجنسية والاستمناء لدى النساء إلى زيادات طفيفة في تركيز هرمون التستوستيرون. [ 68 ] ترتفع مستويات البلازما لمختلف الستيرويدات بشكل ملحوظ بعد الاستمناء لدى الرجال ، وترتبط مستويات التستوستيرون بهذه المستويات. [ 69 ]

دراسات الثدييات

أشارت الدراسات التي أُجريت على الفئران إلى أن مستوى استثارتها الجنسية يتأثر بانخفاض هرمون التستوستيرون. فعندما أُعطيت الفئران المحرومة من التستوستيرون مستويات متوسطة منه، استعادت سلوكياتها الجنسية (الجماع، وتفضيل الشريك، إلخ)، ولكن لم يحدث ذلك عند إعطائها كميات قليلة من الهرمون نفسه. لذا، قد تُشكّل هذه الثدييات نموذجًا لدراسة الحالات السريرية بين البشر الذين يعانون من نقص في الاستثارة الجنسية، مثل اضطراب انخفاض الرغبة الجنسية . [ 70 ]

أظهرت جميع أنواع الثدييات التي خضعت للدراسة ارتفاعًا ملحوظًا في مستوى هرمون التستوستيرون لدى الذكور عند لقائهم بأنثى جديدة . ويرتبط هذا الارتفاع الانعكاسي في مستوى هرمون التستوستيرون لدى ذكور الفئران بمستوى الإثارة الجنسية الأولي لديهم. [ 71 ]

في الرئيسيات غير البشرية، قد يكون هرمون التستوستيرون في سن البلوغ محفزًا للإثارة الجنسية، مما يسمح للرئيسيات بالسعي بشكل متزايد إلى التجارب الجنسية مع الإناث، وبالتالي خلق تفضيل جنسي للإناث. [ 72 ] كما أشارت بعض الأبحاث إلى أنه في حالة إزالة هرمون التستوستيرون من جسم ذكر بالغ من الإنسان أو أي ذكر بالغ آخر من الرئيسيات، فإن دافعه الجنسي ينخفض، ولكن لا يوجد انخفاض مماثل في قدرته على ممارسة النشاط الجنسي (الجماع، القذف، إلخ). [ 72 ]

وفقًا لنظرية تنافس الحيوانات المنوية ، تبين أن مستويات هرمون التستوستيرون ترتفع استجابةً لمحفزات كانت محايدة سابقًا عند تهيئة ذكور الفئران لتصبح جنسية. [ 73 ] يُحفز هذا التفاعل ردود الفعل القضيبية (مثل الانتصاب والقذف) التي تُساعد في تنافس الحيوانات المنوية عند وجود أكثر من ذكر واحد في عملية التزاوج، مما يسمح بإنتاج المزيد من الحيوانات المنوية الناجحة وزيادة فرص الإنجاب.

الذكور

لدى الرجال، ترتبط المستويات المرتفعة من هرمون التستوستيرون بفترات النشاط الجنسي. [ 74 ] [ 75 ]

يُلاحظ ارتفاع متوسط ​​مستوى هرمون التستوستيرون لدى الرجال الذين يشاهدون أفلامًا ذات محتوى جنسي صريح بنسبة 35%، ويبلغ ذروته بعد 60-90 دقيقة من انتهاء الفيلم، بينما لا يُلاحظ أي ارتفاع لدى الرجال الذين يشاهدون أفلامًا ذات محتوى جنسي محايد. [ 76 ] كما أفاد الرجال الذين يشاهدون أفلامًا ذات محتوى جنسي صريح بزيادة في الحافز والتنافسية، وانخفاض في الشعور بالإرهاق. [ 77 ] وقد وُجد أيضًا ارتباط بين الاسترخاء الذي يلي الإثارة الجنسية ومستويات هرمون التستوستيرون. [ 78 ]

الإناث

قد تُعدّل الأندروجينات وظائف أنسجة المهبل وتُساهم في الإثارة الجنسية لدى النساء. [ 79 ] يكون مستوى هرمون التستوستيرون لدى النساء أعلى عند قياسه قبل الجماع مقارنةً بما قبل المداعبة، وكذلك بعد الجماع مقارنةً بما بعد المداعبة. [ 80 ] يوجد تأثير زمني مُتأخر عند إعطاء التستوستيرون على الإثارة الجنسية لدى النساء. بالإضافة إلى ذلك، قد تؤدي الزيادة المستمرة في الإثارة الجنسية المهبلية إلى زيادة الإحساسات الجنسية والسلوكيات الجنسية. [ 81 ]

قد يكون التستوستيرون علاجًا فعالًا لاضطرابات الإثارة الجنسية لدى النساء ، [ 82 ] وهو متوفر على شكل لصقة جلدية . لا يوجد مستحضر أندروجيني معتمد من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لعلاج نقص الأندروجين؛ ومع ذلك، فقد استُخدم خارج نطاق الاستخدام المعتمد لعلاج انخفاض الرغبة الجنسية والضعف الجنسي لدى النساء الأكبر سنًا. قد يكون التستوستيرون علاجًا مناسبًا للنساء بعد انقطاع الطمث طالما أنهن يتلقين جرعة فعالة من الإستروجين. [ 82 ]

العلاقات الرومانسية

ارتبط الوقوع في الحب بانخفاض مستويات هرمون التستوستيرون لدى الرجال، بينما سُجلت تغيرات متباينة في مستويات هذا الهرمون لدى النساء. [ 83 ] [ 84 ] وقد طُرحت تكهنات بأن هذه التغيرات في هرمون التستوستيرون تؤدي إلى انخفاض مؤقت في الفروقات السلوكية بين الجنسين. [ 84 ] ومع ذلك، لا يبدو أن التغيرات الملحوظة في هرمون التستوستيرون تستمر مع تطور العلاقات بمرور الوقت. [ 83 ] [ 84 ]

الرجال الذين ينتجون مستويات أقل من هرمون التستوستيرون هم أكثر عرضة للدخول في علاقة عاطفية [ 85 ] أو الزواج [ 86 ] ، بينما الرجال الذين ينتجون مستويات أعلى من هذا الهرمون هم أكثر عرضة للطلاق [ 86 ] . قد يؤدي الزواج أو الارتباط إلى انخفاض مستويات التستوستيرون [ 87 ] . الرجال العزاب الذين لم يسبق لهم خوض تجربة العلاقات العاطفية لديهم مستويات أقل من التستوستيرون مقارنةً بالرجال العزاب ذوي الخبرة. قد يكون هؤلاء الرجال العزاب ذوو الخبرة في حالة تنافسية أكبر من نظرائهم غير ذوي الخبرة [ 88 ] . الرجال المتزوجون الذين يمارسون أنشطة لتعزيز الروابط الزوجية، مثل قضاء اليوم مع زوجاتهم أو أطفالهم، لا تختلف مستويات التستوستيرون لديهم عن الأوقات التي لا يمارسون فيها هذه الأنشطة. تشير هذه النتائج مجتمعةً إلى أن وجود أنشطة تنافسية، وليس أنشطة تعزيز الروابط الزوجية، هو الأكثر ارتباطًا بتغيرات مستويات التستوستيرون [ 89 ] .

الرجال الذين ينتجون مستويات أعلى من هرمون التستوستيرون أكثر عرضةً لممارسة الجنس خارج إطار الزواج. [ 86 ] لا تعتمد مستويات التستوستيرون على التواجد الجسدي للشريك؛ فمستويات التستوستيرون لدى الرجال الذين تربطهم علاقات في نفس المدينة وعلاقات عن بُعد متقاربة. [ 85 ] قد يكون التواجد الجسدي ضروريًا للنساء المرتبطات عاطفيًا لتفاعل التستوستيرون مع الشريك، حيث تكون مستويات التستوستيرون لدى النساء المرتبطات في نفس المدينة أقل من مستوياتها لدى النساء المرتبطات عن بُعد. [ 90 ]

الأبوة

تُقلل الأبوة من مستويات هرمون التستوستيرون لدى الرجال، مما يُشير إلى أن المشاعر والسلوكيات المرتبطة بالرعاية الأبوية تُساهم في خفض مستويات هذا الهرمون. في البشر والكائنات الأخرى التي تعتمد على الرعاية غير الأمومية ، يُعد استثمار الأب في النسل مفيدًا لبقاء هذا النسل، لأنه يُتيح للوالدين تربية عدة أطفال في آنٍ واحد. وهذا بدوره يُحسّن من فرص الإنجاب لدى الوالدين، لأن نسلهم يكون أكثر قدرة على البقاء والتكاثر. كما تُعزز الرعاية الأبوية فرص بقاء النسل بفضل زيادة فرص حصوله على غذاء عالي الجودة وتقليل المخاطر الجسدية والمناعية. [ 91 ] ويُعد هذا الأمر مفيدًا بشكل خاص للبشر، نظرًا لاعتماد النسل على والديه لفترات طويلة، ولأن الفترات بين الولادات تكون قصيرة نسبيًا. [ 92 ]

على الرغم من اختلاف مستوى رعاية الأب بين الثقافات، فقد لوحظ أن زيادة الاستثمار في الرعاية المباشرة للطفل ترتبط بانخفاض متوسط ​​مستويات هرمون التستوستيرون، بالإضافة إلى تقلبات مؤقتة. [ 93 ] فعلى سبيل المثال، وُجد أن تقلب مستويات التستوستيرون عند شعور الطفل بالضيق مؤشر على أساليب الأبوة. فإذا انخفضت مستويات التستوستيرون لدى الأب عند سماعه بكاء طفله، فهذا يدل على تعاطفه معه. وترتبط هذه الاستجابة بزيادة سلوك الرعاية وتحسين نتائج نمو الرضيع. [ 94 ]

تحفيز

تلعب مستويات هرمون التستوستيرون دورًا رئيسيًا في المخاطرة عند اتخاذ القرارات المالية. [ 95 ] [ 96 ] يقلل ارتفاع مستويات التستوستيرون لدى الرجال من خطر البطالة أو استمرارها. [ 97 ] كما وجدت الأبحاث أن ارتفاع مستويات التستوستيرون والكورتيزول يرتبط بزيادة خطر السلوك الإجرامي المتهور والعنيف. [ 98 ] من ناحية أخرى، قد يزيد ارتفاع التستوستيرون لدى الرجال من كرمهم، لا سيما لجذب شريكة حياة محتملة. [ 99 ] [ 100 ]

العدوان والجريمة

تُشير معظم الدراسات إلى وجود صلة بين الإجرام لدى البالغين وهرمون التستوستيرون. [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] في المقابل، لم تُظهر جميع الدراسات تقريبًا التي تناولت جنوح الأحداث وهرمون التستوستيرون دلالة إحصائية. وقد وجدت معظم الدراسات أن هرمون التستوستيرون يرتبط بسلوكيات أو سمات شخصية مرتبطة بالسلوك المعادي للمجتمع [ 105 ] وإدمان الكحول . أُجريت العديد من الدراسات حول العلاقة بين السلوك العدواني العام والمشاعر وهرمون التستوستيرون. وقد وجدت حوالي نصف الدراسات وجود علاقة، بينما لم تجد النصف الآخر أي علاقة. [ 106 ] كما وجدت الدراسات أن هرمون التستوستيرون يُسهّل العدوانية من خلال تعديل مستقبلات الفازوبريسين في منطقة ما تحت المهاد . [ 107 ]

توجد نظريتان حول دور هرمون التستوستيرون في العدوان والتنافس. [ 108 ] الأولى هي فرضية التحدي ، التي تنص على أن هرمون التستوستيرون يرتفع خلال فترة البلوغ، مما يُسهّل السلوك الإنجابي والتنافسي، بما في ذلك العدوان. [ 108 ] وبالتالي، فإن تحدي المنافسة بين الذكور هو ما يُسهّل العدوان والعنف. [ 108 ] وقد وجدت الدراسات التي أُجريت ارتباطًا مباشرًا بين هرمون التستوستيرون والهيمنة، لا سيما بين أكثر المجرمين عنفًا في السجون، والذين كانت لديهم أعلى مستويات من هرمون التستوستيرون. [ 108 ] ووجدت الدراسة نفسها أن الآباء (خارج البيئات التنافسية) لديهم أدنى مستويات من هرمون التستوستيرون مقارنةً بالذكور الآخرين. [ 108 ]

النظرية الثانية مشابهة وتُعرف باسم " نظرية التطور العصبي الأندروجيني (ENA) للعدوانية لدى الذكور". [ 109 ] [ 110 ] تطور هرمون التستوستيرون وغيره من الأندروجينات لتحفيز الرجال على السعي نحو المنافسة، حتى عندما يؤدي ذلك إلى مخاطر. وبذلك، يكون الأفراد ذوو الأدمغة المُذكَّرة أكثر قدرة على البقاء والتزاوج مع أكبر عدد ممكن من الشركاء. [ 109 ] تتوسط مستويات التستوستيرون في مرحلة البلوغ والتعرض له في الرحم عملية تذكير الدماغ. وقد أشارت الدراسات إلى أن ارتفاع مستوى التستوستيرون قبل الولادة، والذي يُشير إليه انخفاض نسبة طول الأصابع ، بالإضافة إلى ارتفاع مستويات التستوستيرون لدى البالغين، يزيد من خطر ارتكاب الأخطاء أو العدوانية بين اللاعبين الذكور في مباراة كرة القدم. [ 111 ] ووجدت الدراسات أن ارتفاع مستوى التستوستيرون قبل الولادة أو انخفاض نسبة طول الأصابع يرتبط بزيادة العدوانية. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]

تنبأت الزيادة في هرمون التستوستيرون أثناء المنافسة بالعدوانية لدى الذكور، ولكن ليس لدى الإناث. [ 117 ] في إحدى التجارب، أظهر المشاركون الذين تفاعلوا مع المسدسات مستويات أعلى من هرمون التستوستيرون ومستويات عدوانية أعلى من أولئك الذين تفاعلوا مع الألعاب. [ 118 ] اقترحت إحدى الدراسات أن الانتقاء الطبيعي ربما يكون قد جعل الرجال أكثر حساسية للمواقف التي تُهدد مكانتهم، وأن هرمون التستوستيرون هو العامل الرئيسي الذي يُحفز هذه المواقف على إظهار العدوانية. [ 119 ] كما وُجد أن الخصائص البنيوية للدماغ المرتبطة بمستويات هرمون التستوستيرون تتنبأ بمستويات العدوانية لدى الأفراد. [ 120 ]

أظهرت دراسة نُشرت في حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم أن استخدام المنشطات الابتنائية (التي تزيد من هرمون التستوستيرون) بين المراهقين يرتبط بزيادة احتمالية اللجوء إلى العنف. [ 121 ] كما وجدت إحدى الدراسات أن إعطاء هرمون التستوستيرون يزيد من العدوان اللفظي لدى بعض المشاركين. [ 122 ]

تشير بعض الدراسات إلى أن مشتق التستوستيرون، الإستراديول، قد يلعب دورًا هامًا في العدوانية لدى الذكور. [ 106 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] ومن المعروف أن الإستراديول يرتبط بالعدوانية لدى ذكور الفئران. [ 126 ] علاوة على ذلك، فإن تحويل التستوستيرون إلى إستراديول ينظم العدوانية لدى ذكور العصافير خلال موسم التكاثر. [ 127 ] كما أن الفئران التي أُعطيت ستيرويدات بنائية تزيد من التستوستيرون كانت أكثر عدوانية جسديًا تجاه الاستفزاز نتيجةً لـ "حساسية التهديد". [ 128 ]

قد تكون العلاقة بين هرمون التستوستيرون والعدوانية غير مباشرة، إذ يُفترض أن التستوستيرون لا يُضخّم النزعات العدوانية، بل يُضخّم أي نزعات تُتيح للفرد الحفاظ على مكانته الاجتماعية عند التعرّض للتحدي. في معظم الحيوانات، يُعدّ العدوان وسيلةً للحفاظ على المكانة الاجتماعية. مع ذلك، يمتلك البشر طرقًا متعددة لاكتساب المكانة. يُمكن لهذا التنوع أن يُفسّر سبب وجود صلة بين التستوستيرون والسلوك الاجتماعي الإيجابي في بعض الدراسات، إذا ما كوفئ هذا السلوك بالمكانة الاجتماعية. وبالتالي، فإن الصلة بين التستوستيرون والعدوانية والعنف تعود إلى مكافأة هذه السلوكيات بالمكانة الاجتماعية. [ 129 ] قد تكون هذه العلاقة أيضًا من نوع "التأثير المُسهّل"، حيث يرفع التستوستيرون مستويات العدوانية، ولكن فقط بمعنى السماح بالحفاظ على مستويات العدوانية المتوسطة؛ إذ أن خصي الفرد كيميائيًا أو جسديًا يُقلّل من مستويات العدوانية (وإن لم يُلغِها تمامًا)، ولكن الفرد يحتاج فقط إلى مستوى منخفض من التستوستيرون قبل الخصي لكي تعود مستويات العدوانية إلى طبيعتها، والتي ستبقى عليها حتى مع إضافة المزيد من التستوستيرون. قد يؤدي هرمون التستوستيرون أيضًا إلى تضخيم العدوانية الموجودة أو تعزيزها؛ فعلى سبيل المثال، تصبح الشمبانزيات التي تتلقى زيادات في هرمون التستوستيرون أكثر عدوانية تجاه الشمبانزيات الأدنى منها في التسلسل الهرمي الاجتماعي، لكنها ستظل خاضعة للشمبانزيات الأعلى منها. وبالتالي، لا يجعل هرمون التستوستيرون الشمبانزي عدوانيًا بشكل عشوائي، بل يُضخّم عدوانيته الموجودة مسبقًا تجاه الشمبانزيات الأدنى مرتبة. [ 130 ]

يبدو أن هرمون التستوستيرون لدى البشر يُعزز السعي وراء المكانة والهيمنة الاجتماعية أكثر من مجرد زيادة العدوانية الجسدية. وعند ضبط تأثير الاعتقاد بتلقي هرمون التستوستيرون، نجد أن النساء اللواتي تلقين هذا الهرمون يُقدمن عروضًا أكثر عدلًا من النساء اللواتي لم يتلقينه. [ 131 ]

الإنصاف

قد يُشجع هرمون التستوستيرون على السلوك العادل. في إحدى الدراسات، شارك متطوعون في تجربة سلوكية لتحديد توزيع مبلغ حقيقي من المال. سمحت القواعد بتقديم عروض عادلة وغير عادلة. وكان بإمكان الطرف المتفاوض قبول العرض أو رفضه. كلما كان العرض أكثر عدلاً، قلّ احتمال رفضه من قِبل الطرف المتفاوض. في حال عدم التوصل إلى اتفاق، لم يحصل أي من الطرفين على شيء. عمومًا، قدّم المتطوعون الذين تم رفع مستوى هرمون التستوستيرون لديهم بشكل مصطنع عروضًا أفضل وأكثر عدلاً من أولئك الذين تلقوا علاجًا وهميًا، مما قلل من خطر رفض عروضهم إلى الحد الأدنى. أكدت دراستان لاحقتان هذه النتائج تجريبيًا. [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] مع ذلك، كان الرجال ذوو مستويات التستوستيرون المرتفعة أقل سخاءً بنسبة 27% في لعبة الإنذار النهائي. [ 135 ] قد تُشير هذه المعلومة الإضافية، على النقيض، إلى أن هرمون التستوستيرون قد يُشجع على الجشع أو الأنانية. إن العروض الأكثر عدلاً من الأشخاص الذين لديهم مستويات أعلى من هرمون التستوستيرون في الدراسة الأصلية تزيد من احتمالية قبول العرض من قبل الشريك المتفاوض، وبالتالي تقلل من احتمالية مغادرة كلا المشاركين دون أي أموال.

النشاط البيولوجي

هرمون التستوستيرون الحر

تُنقل الهرمونات المحبة للدهون (الذائبة في الدهون ولكن غير الذائبة في الماء )، مثل الهرمونات الستيرويدية ، بما فيها التستوستيرون، في بلازما الدم المائية عبر بروتينات نوعية وغير نوعية . تشمل البروتينات النوعية غلوبولين ربط الهرمونات الجنسية (SHBG)، الذي يرتبط بالتستوستيرون، وديهيدروتستوستيرون ، وإستراديول ، وغيرها من الستيرويدات الجنسية . أما البروتينات غير النوعية فتشمل الألبومين . يُطلق على الجزء من تركيز الهرمون الكلي غير المرتبط ببروتينه الناقل النوعي اسم الجزء الحر. ونتيجة لذلك، يُسمى التستوستيرون غير المرتبط بـ SHBG بالتستوستيرون الحر . فقط التستوستيرون الحر قادر على الارتباط بمستقبلات الأندروجين، مما يعني أنه يمتلك نشاطًا بيولوجيًا. [ 136 ] بينما يرتبط جزء كبير من التستوستيرون ببروتين SHBG، فإن جزءًا صغيرًا منه (1-2%) [ 137 ] يرتبط بالألبومين، ويكون هذا الارتباط ضعيفًا ويمكن عكسه بسهولة؛ [ 138 ] [ 139 ] ولذلك، يُعتبر كل من التستوستيرون المرتبط بالألبومين وغير المرتبط به متاحًا بيولوجيًا. [ 138 ] [ 139 ] يلعب هذا الارتباط دورًا هامًا في تنظيم نقل التستوستيرون، وتوصيله إلى الأنسجة، ونشاطه البيولوجي، واستقلابه. [ 139 ] [ 138 ] على مستوى الأنسجة، ينفصل التستوستيرون عن الألبومين وينتشر بسرعة داخلها. وتكون نسبة التستوستيرون المرتبط ببروتين SHBG أقل لدى الرجال منها لدى النساء. يتوفر كل من التستوستيرون الحر والتستوستيرون المرتبط بالألبومين على مستوى الأنسجة (ويشكل مجموعهما التستوستيرون المتاح بيولوجيًا)، بينما يثبط البروتين الرابط للهرمونات الجنسية (SHBG) عمل التستوستيرون بشكل فعال وغير قابل للعكس. [ 137 ] إن العلاقة بين الهرمونات الجنسية والبروتين الرابط للهرمونات الجنسية (SHBG) في الحالات الفيزيولوجية والمرضية معقدة، إذ قد تؤثر عوامل مختلفة على مستويات البروتين الرابط للهرمونات الجنسية (SHBG) في البلازما، مما يؤثر على التوافر البيولوجي للتستوستيرون. [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ]

نشاط الهرمونات الستيرويدية

تحدث تأثيرات هرمون التستوستيرون في الإنسان والفقاريات الأخرى عبر آليات متعددة: عن طريق تنشيط مستقبلات الأندروجين (مباشرةً أو على شكل ثنائي هيدروتستوستيرون)، وعن طريق تحويله إلى إستراديول وتنشيط بعض مستقبلات الإستروجين . [ 143 ] [ 144 ] كما وُجد أن الأندروجينات، مثل التستوستيرون، ترتبط بمستقبلات الأندروجين الغشائية وتنشطها . [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]

يُنقل هرمون التستوستيرون الحر (T) إلى سيتوبلازم خلايا الأنسجة المستهدفة ، حيث يرتبط بمستقبلات الأندروجين ، أو يُختزل إلى 5α-ديهيدروتستوستيرون (5α-DHT) بواسطة إنزيم 5α-ريدوكتاز السيتوبلازمي . يرتبط 5α-DHT بمستقبلات الأندروجين نفسها بقوة أكبر من التستوستيرون، ما يجعل فعاليته الأندروجينية أعلى بخمس مرات تقريبًا من فعالية التستوستيرون. [ 148 ] يخضع مُركّب مستقبلات التستوستيرون أو مستقبلات الديهيدروتستوستيرون لتغيير بنيوي يسمح له بالانتقال إلى نواة الخلية والارتباط مباشرةً بتسلسلات نيوكليوتيدية مُحددة في الحمض النووي الصبغي . تُسمى مناطق الارتباط هذه بعناصر الاستجابة الهرمونية (HREs)، وتؤثر على النشاط النسخي لبعض الجينات ، مُنتجةً التأثيرات الأندروجينية.

توجد مستقبلات الأندروجين في أنسجة العديد من أجهزة الجسم المختلفة لدى الفقاريات، ويستجيب كل من الذكور والإناث بشكل مماثل لمستويات مماثلة. وتُعزى نسبة من الاختلافات البيولوجية بين الذكور والإناث إلى اختلاف كميات هرمون التستوستيرون بشكل كبير قبل الولادة، وعند البلوغ، وطوال الحياة .

تُعدّ العظام والدماغ نسيجين مهمين في جسم الإنسان، حيث يكون التأثير الأساسي لهرمون التستوستيرون هو تحوّله إلى إستراديول . في العظام، يُسرّع الإستراديول عملية تعظم الغضروف إلى عظم، مما يؤدي إلى انغلاق المشاشات وتوقف النمو. في الجهاز العصبي المركزي، يتحوّل التستوستيرون إلى إستراديول. يُعدّ الإستراديول، وليس التستوستيرون، أهم إشارة تغذية راجعة إلى منطقة ما تحت المهاد (خاصةً فيما يتعلق بإفراز الهرمون اللوتيني ). [ 149 ] في العديد من الثدييات ، يُبرمج "تذكير" المناطق ثنائية الشكل الجنسي في الدماغ قبل الولادة أو حولها، بواسطة الإستراديول المُشتق من التستوستيرون، السلوك الجنسي الذكري لاحقًا. [ 150 ]

نشاط الستيرويدات العصبية

يُعد التستوستيرون ، عبر مستقلبه النشط 3α-أندروستانيديول ، مُعدِّلًا تفاعليًا إيجابيًا قويًا لمستقبل GABA A. [ 151 ]

وُجد أن هرمون التستوستيرون يعمل كمضاد لمستقبلات TrkA و p75 NTR ، وهما مستقبلات عامل نمو الأعصاب ( NGF)، بتقارب عالٍ (حوالي 5 نانومتر). [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] وعلى النقيض من التستوستيرون، وُجد أن DHEA وكبريتات DHEA يعملان كمنشطات ذات تقارب عالٍ لهذه المستقبلات. [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] 

يُعدّ التستوستيرون مُضادًا لمستقبل سيغما-1 (Ki = 1014 أو 201  نانومولار). [ 155 ] ومع ذلك، فإن تركيزات التستوستيرون اللازمة لارتباط المستقبل أعلى بكثير من إجمالي تركيزات التستوستيرون في الدورة الدموية لدى الذكور البالغين (والتي تتراوح بين 10 و35  نانومولار). [ 156 ]

الكيمياء الحيوية

الشكل 1 : تكوين الستيرويد البشري، ويظهر هرمون التستوستيرون بالقرب من الأسفل [ 29 ]

التخليق الحيوي

مثل غيره من الهرمونات الستيرويدية ، يُشتق التستوستيرون من الكوليسترول . [ 157 ] تتضمن الخطوة الأولى في عملية التخليق الحيوي التحلل التأكسدي للسلسلة الجانبية للكوليسترول بواسطة إنزيم تحلل السلسلة الجانبية للكوليسترول (P450scc، CYP11A1)، وهو إنزيم سيتوكروم P450 مؤكسد موجود في الميتوكوندريا ، مما يؤدي إلى فقدان ست ذرات كربون لإنتاج البريغنينولون . في الخطوة التالية، تُزال ذرتا كربون إضافيتان بواسطة إنزيم CYP17A1 (17α-هيدروكسيلاز/17,20-لياز) في الشبكة الإندوبلازمية لإنتاج مجموعة متنوعة من الستيرويدات C19. [ 158 ] بالإضافة إلى ذلك، تتأكسد مجموعة 3β-هيدروكسيل بواسطة إنزيم 3β-هيدروكسيستيرويد ديهيدروجينيز لإنتاج الأندروستنديون . في الخطوة النهائية والمحددة للسرعة، يتم اختزال مجموعة الكيتو C17 أندروستنديون بواسطة 17β-هيدروكسيستيرويد ديهيدروجينيز لإنتاج التستوستيرون.

تُنتج الخصيتان لدى الرجال أكبر كمية من هرمون التستوستيرون (>95%)، [ 5 ] بينما تُنتج الغدد الكظرية معظم الكمية المتبقية. كما يُصنّع التستوستيرون بكميات إجمالية أقل بكثير لدى النساء بواسطة الغدد الكظرية، وخلايا الغلاف الخارجي للمبيض ، وأثناء الحمل بواسطة المشيمة . [ 159 ] في الخصيتين، تُنتج خلايا ليديج التستوستيرون . [ 160 ] تحتوي الغدد التناسلية الذكرية أيضًا على خلايا سيرتولي ، التي تحتاج إلى التستوستيرون لتكوين الحيوانات المنوية . ومثل معظم الهرمونات، يُنقل التستوستيرون إلى الأنسجة المستهدفة في الدم، حيث يُنقل معظمه مرتبطًا ببروتين بلازما محدد ، وهو الغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية (SHBG).

  • v
  • ت
  • هـ
معدلات إنتاج وإفراز وتصفية ومستويات هرمونات الجنس الرئيسية في الدم
الجنسهرمونات جنسيةالمرحلة التناسليةمعدل إنتاج الدممعدل إفراز الغدد التناسليةمعدل التصفية الأيضيةالنطاق المرجعي (مستويات المصل)
التركيز الموليتركيز جماعي
الرجالأندروستنديون
–
2.8 ملغ/يوم1.6 ملغ/يوم2200 لتر/يوم2.8–7.3 نانومول/لتر80-210 نانوغرام/ديسيلتر
التستوستيرون
–
6.5 ملغ/يوم6.2 ملغ/يوم950 لتر/يوم6.9–34.7 نانومول/لتر200-1000 نانوغرام/ديسيلتر
إسترون
–
150 ميكروغرام/يوم110 ميكروغرام/يوم2050 لتر/يوم37-250 بيكومول/لتر10-70 بيكوغرام/مل
إستراديول
–
60 ميكروغرام/يوم50 ميكروغرام/يوم1600 لتر/يوم<37–210 بيكومول/لتر10-57 بيكوغرام/مل
كبريتات الإسترون
–
80 ميكروغرام/يومغير مهم167 لتر/يوم600–2500 بيكومول/لتر200-900 بيكوغرام/مل
نحيفأندروستنديون
–
3.2 ملغ/يوم2.8 ملغ/يوم2000 لتر/يوم3.1–12.2 نانومول/لتر89–350 نانوغرام/ديسيلتر
التستوستيرون
–
190 ميكروغرام/يوم60 ميكروغرام/يوم500 لتر/يوم0.7–2.8 نانومول/لتر20-81 نانوغرام/ديسيلتر
إسترونالمرحلة الجريبية110 ميكروغرام/يوم80 ميكروغرام/يوم2200 لتر/يوم110-400 بيكومول/لتر30-110 بيكوغرام/مل
المرحلة الأصفرية260 ميكروغرام/يوم150 ميكروغرام/يوم2200 لتر/يوم310–660 بيكومول/لتر80-180 بيكوغرام/مل
ما بعد انقطاع الطمث40 ميكروغرام/يومغير مهم1610 لتر/يوم22-230 بيكومول/لتر6-60 بيكوغرام/مل
إستراديولالمرحلة الجريبية90 ميكروغرام/يوم80 ميكروغرام/يوم1200 لتر/يوم<37–360 بيكومول/لتر10-98 بيكوغرام/مل
المرحلة الأصفرية250 ميكروغرام/يوم240 ميكروغرام/يوم1200 لتر/يوم699–1250 بيكومول/لتر190–341 بيكوغرام/مل
ما بعد انقطاع الطمث6 ميكروغرام/يومغير مهم910 لتر/يوم<37–140 بيكومول/لتر10-38 بيكوغرام/مل
كبريتات الإسترونالمرحلة الجريبية100 ميكروغرام/يومغير مهم146 لتر/يوم700–3600 بيكومول/لتر250-1300 بيكوغرام/مل
المرحلة الأصفرية180 ميكروغرام/يومغير مهم146 لتر/يوم1100–7300 بيكومول/لتر400–2600 بيكوغرام/مل
البروجسترونالمرحلة الجريبية2 ملغ/يوم1.7 ملغ/يوم2100 لتر/يوم0.3–3 نانومول/لتر0.1–0.9 نانوغرام/مل
المرحلة الأصفرية25 ملغ/يوم24 ملغ/يوم2100 لتر/يوم19-45 نانومول/لتر6-14 نانوغرام/مل
ملاحظات ومصادر
ملاحظات: يتحدد تركيز الستيرويد في الدورة الدموية بمعدل إفرازه من الغدد، ومعدل استقلاب السلائف أو الهرمونات الأولية إلى الستيرويد، ومعدل استخلاصه من الأنسجة واستقلابه. يشير معدل إفراز الستيرويد إلى إجمالي إفراز المركب من الغدة في وحدة الزمن. وقد تم تقييم معدلات الإفراز عن طريق أخذ عينات من الدم الوريدي الخارج من الغدة على مدار فترة زمنية وطرح تركيز الهرمون في الدم الشرياني والوريدي المحيطي. يُعرَّف معدل التصفية الأيضية للستيرويد بأنه حجم الدم الذي تم تنقيته بالكامل من الهرمون في وحدة الزمن. يشير معدل إنتاج هرمون الستيرويد إلى دخول المركب إلى الدم من جميع المصادر الممكنة، بما في ذلك الإفراز من الغدد وتحويل الهرمونات الأولية إلى الستيرويد المطلوب. في حالة الاستقرار، ستكون كمية الهرمون الداخلة إلى الدم من جميع المصادر مساوية لمعدل تصفيته (معدل التصفية الأيضية) مضروبًا في تركيزه في الدم (معدل الإنتاج = معدل التصفية الأيضية × التركيز). إذا كانت مساهمة استقلاب البروهرمون في مخزون الستيرويد المتداول ضئيلة، فإن معدل الإنتاج سيقارب معدل الإفراز. المصادر: انظر القالب.

أنظمة

الشكل 2. محور ما تحت المهاد - الغدة النخامية - الخصية

يُصنّع هرمون التستوستيرون لدى الذكور بشكل أساسي في خلايا ليديج . ويتم تنظيم عدد خلايا ليديج بواسطة الهرمون اللوتيني (LH) والهرمون المنبه للجريب (FSH). بالإضافة إلى ذلك، تخضع كمية التستوستيرون التي تنتجها خلايا ليديج الموجودة لسيطرة الهرمون اللوتيني (LH)، الذي ينظم بدوره التعبير عن إنزيم 17β-هيدروكسيستيرويد ديهيدروجينيز . [ 161 ]

يُنظَّم مستوى هرمون التستوستيرون المُصنَّع بواسطة محور الغدة النخامية-الوطائية-الخصوية . [ 162 ] عندما تكون مستويات التستوستيرون منخفضة، يُفرز هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية ( GnRH ) من الوطاء ، والذي بدوره يُحفِّز الغدة النخامية على إفراز هرمون تحفيز الجريبات (FSH) وهرمون اللوتين (LH). يُحفِّز هذان الهرمونان الخصيتين على تصنيع التستوستيرون. وأخيرًا، تعمل زيادة مستويات التستوستيرون، من خلال حلقة تغذية راجعة سلبية، على الوطاء والغدة النخامية لتثبيط إفراز هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH) وهرمون تحفيز الجريبات/هرمون اللوتين (FSH/LH)، على التوالي.

قد تشمل العوامل المؤثرة على مستويات هرمون التستوستيرون ما يلي:

توزيع

تبلغ نسبة ارتباط التستوستيرون ببروتينات البلازما 98.0 إلى 98.5%، بينما تتراوح نسبة 1.5 إلى 2.0% منه حرة أو غير مرتبطة. [ 182 ] ويرتبط بنسبة 65% بالغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية (SHBG)، وبنسبة 33% بالألبومين ارتباطًا ضعيفًا . [ 183 ]

  • v
  • ت
  • هـ
ارتباط التستوستيرون وثنائي هيدروتستوستيرون ببروتينات البلازما
مُجَمَّعمجموعةالمستوى (نانومتر)حر (٪)SHBG Tooltip: الغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية (%)تلميح أداة CBG ترانسكورتين (%)الألبومين (%)
التستوستيرونرجال بالغون23.02.2344.33.5649.9
نساء بالغات
  المرحلة الجريبية1.31.3666.02.2630.4
  المرحلة الأصفرية1.31.3765.72.2030.7
  الحمل4.70.2395.40.823.6
ثنائي هيدروتيستوستيرونرجال بالغون1.700.8849.70.2239.2
نساء بالغات
  المرحلة الجريبية0.650.4778.40.1221.0
  المرحلة الأصفرية0.650.4878.10.1221.3
  الحمل0.930.0797.80.0421.2
المصادر: انظر النموذج.

الاسْتِقْلاب

  • v
  • ت
  • هـ
استقلاب هرمون التستوستيرون عند البشر
بنية هرمون التستوستيرون
تحتوي الصورة أعلاه على روابط قابلة للنقر
المسارات الأيضية المشاركة في استقلاب هرمون التستوستيرون لدى البشر. بالإضافة إلى التحولات الموضحة في الرسم التخطيطي، يحدث الاقتران عبر الكبرتة والاقتران بالجلوكورونيد مع هرمون التستوستيرون ومستقلباته التي تحتوي على مجموعة هيدروكسيل واحدة أو أكثر متاحة (–OH) .

يتم استقلاب كل من التستوستيرون و5α-DHT بشكل رئيسي في الكبد . [ 2 ] [ 184 ] يتم استقلاب ما يقارب 50% من التستوستيرون عن طريق الاقتران إلى غلوكورونيد التستوستيرون ، وبدرجة أقل إلى كبريتات التستوستيرون ، بواسطة إنزيمات غلوكورونوسيل ترانسفيراز وسلفوترانسفيراز على التوالي. [ 2 ] يتم استقلاب 40% إضافية من التستوستيرون بنسب متساوية إلى 17-كيتوستيرويدات، الأندروستيرون والإيتيوكولانولون ، من خلال العمل المشترك لإنزيمات 5α- و 5β-ريدوكتاز ، و 3α-هيدروكسيستيرويد ديهيدروجينيز ، و17β-HSD، بهذا الترتيب. [ 2 ] [ 184 ] [ 185 ] يخضع الأندروستيرون والإيتيوكولانولون لعملية الاقتران بالجلوكورونيد ، وبدرجة أقل، لعملية الكبرتة ، على غرار التستوستيرون. [ 2 ] [ 184 ] تُطلق مركبات التستوستيرون ومستقلباته الكبدية من الكبد إلى الدورة الدموية ، وتُطرح في البول والصفراء . [ 2 ] [ 184 ] [ 185 ] يُطرح جزء صغير فقط (2%) من التستوستيرون دون تغيير في البول . [ 184 ]

في مسار الكيتوستيرويد 17 الكبدي لاستقلاب التستوستيرون، يتحول التستوستيرون في الكبد بواسطة إنزيمي 5α-ريدوكتاز و5β-ريدوكتاز إلى 5α-ديهيدروتستوستيرون و 5β-ديهيدروتستوستيرون غير النشط ، على التوالي. [ 2 ] [ 184 ] ثم، يتحول 5α-ديهيدروتستوستيرون و5β-ديهيدروتستوستيرون بواسطة إنزيم 3α-HSD إلى 3α-أندروستانيديول و 3α-إيتيوكولانيديول ، على التوالي. [ 2 ] [ 184 ] بعد ذلك، يتحول 3α-أندروستانيديول و3α-إيتيوكولانيديول بواسطة إنزيم 17β-HSD إلى أندروستيرون وإيتيوكولانولون، ثم يتم اقترانهما وإخراجهما. [ 2 ] [ 184 ] يمكن أيضًا تكوين 3β-أندروستانيديول و 3β-إيتيوكولانيديول في هذا المسار عندما يتفاعل 3β-HSD مع 5α-DHT و5β-DHT على التوالي، بدلًا من 3α-HSD، ويمكن تحويلهما بعد ذلك إلى إيبي أندروستيرون وإيبيتيوكولانولون على التوالي. [ 186 ] [ 187 ] يتم تحويل جزء صغير، حوالي 3%، من التستوستيرون بشكل عكسي في الكبد إلى أندروستنديون بواسطة 17β-HSD. [ 185 ]

بالإضافة إلى الاقتران ومسار 17-كيتوستيرويد، يمكن أيضًا هيدروكسلة وأكسدة التستوستيرون في الكبد بواسطة إنزيمات السيتوكروم P450 ، بما في ذلك CYP3A4 و CYP3A5 و CYP2C9 و CYP2C19 و CYP2D6 . [ 188 ] تُعدّ هيدروكسلة 6β، وبدرجة أقل هيدروكسلة 16β، التحولات الرئيسية. [ 188 ] يتم تحفيز هيدروكسلة 6β للتستوستيرون بشكل أساسي بواسطة CYP3A4 وبدرجة أقل بواسطة CYP3A5، وهي مسؤولة عن 75 إلى 80% من استقلاب التستوستيرون بوساطة السيتوكروم P450. [ 188 ] بالإضافة إلى 6β- و16β-هيدروكسي تستوستيرون، تتشكل أيضًا 1β-، و2α/β-، و11β-، و15β-هيدروكسي تستوستيرون كنواتج أيضية ثانوية. [ 188 ] [ 189 ] يمكن لبعض إنزيمات السيتوكروم P450، مثل CYP2C9 وCYP2C19، أكسدة التستوستيرون عند الموضع C17 لتكوين الأندروستنديون. [ 188 ]

يُعدّ كلٌّ من 5α-DHT والإستراديول ، وهما من نواتج الأيض المباشرة لهرمون التستوستيرون، مهمين بيولوجيًا، ويمكن تكوينهما في الكبد وفي الأنسجة خارج الكبد. [ 184 ] يتم تحويل ما يقارب 5 إلى 7% من التستوستيرون بواسطة إنزيم 5α-ريدوكتاز إلى 5α-DHT، حيث تبلغ مستويات 5α-DHT في الدورة الدموية حوالي 10% من مستويات التستوستيرون، بينما يتم تحويل ما يقارب 0.3% من التستوستيرون إلى إستراديول بواسطة إنزيم الأروماتاز . [ 5 ] [ 184 ] [ 190 ] [ 191 ] يُعبر عن إنزيم 5α-ريدوكتاز بكثافة في الأعضاء التناسلية الذكرية (بما في ذلك غدة البروستاتا ، والحويصلات المنوية ، والبربخ )، [ 192 ] والجلد ، وبصيلات الشعر ، والدماغ ، [ 193 ] بينما يُعبر عن إنزيم الأروماتاز ​​بكثافة في الأنسجة الدهنية، والعظام ، والدماغ. [ 194 ] [ 195 ] يتحول ما يصل إلى 90% من هرمون التستوستيرون إلى 5α-ديهيدروتستوستيرون في ما يُسمى بالأنسجة الأندروجينية ذات التعبير العالي عن إنزيم 5α-ريدوكتاز، [ 185 ] ونظرًا لفعالية 5α-ديهيدروتستوستيرون كمحفز لمستقبلات الأندروجين بشكل أكبر بكثير من التستوستيرون، [ 196 ] فقد قُدِّر أن تأثيرات التستوستيرون تتضاعف من مرتين إلى ثلاث مرات في هذه الأنسجة. [ 197 ]

المستويات

أُبلغ عن مستويات التستوستيرون الكلية في الجسم بين 264 و916  نانوغرام/ديسيلتر لدى الرجال الأوروبيين والأمريكيين غير البدينين الذين تتراوح أعمارهم بين 19 و39  عامًا، [ 198 ] بينما أُبلغ عن متوسط ​​مستويات التستوستيرون لدى الرجال البالغين بـ 630  نانوغرام/ديسيلتر. [ 199 ] على الرغم من شيوع استخدام هذا النطاق كمرجع ، [ 200 ] فقد اعترض بعض الأطباء على استخدامه لتشخيص قصور الغدد التناسلية . [ 201 ] [ 202 ] أوصت عدة مجموعات طبية متخصصة باعتبار 350  نانوغرام/ديسيلتر الحد الأدنى الطبيعي، [ 203 ] وهو ما يتوافق مع النتائج السابقة. [ 204 ] تنخفض مستويات التستوستيرون لدى الرجال مع التقدم في السن. [ 198 ] أما لدى النساء، فقد أُبلغ عن متوسط ​​مستويات التستوستيرون الكلية بـ 32.6 نانوغرام/ديسيلتر. [ 205 ] [ 206 ] في النساء المصابات بفرط الأندروجينية ، تم الإبلاغ عن أن متوسط ​​مستويات التستوستيرون الكلي يبلغ 62.1 نانوغرام/ديسيلتر. [ 205 ] [ 206 ]  

  • v
  • ت
  • هـ
مستويات هرمون التستوستيرون لدى الذكور والإناث
إجمالي هرمون التستوستيرون
منصةالفئة العمريةذكرأنثى
قيموحدات النظام الدولي للوحداتقيموحدات النظام الدولي للوحدات
رضيعولادة مبكرة (26-28 أسبوعًا)59-125  نانوغرام/ديسيلتر2.047–4.337 نانومول/لتر5-16  نانوغرام/ديسيلتر0.173–0.555 نانومول/لتر
ولادة مبكرة (31-35 أسبوعًا)37-198  نانوغرام/ديسيلتر1.284–6.871 نانومول/لتر5-22  نانوغرام/ديسيلتر0.173–0.763 نانومول/لتر
مولود جديد75-400  نانوغرام/ديسيلتر2.602–13.877 نانومول/لتر20-64  نانوغرام/ديسيلتر0.694–2.220 نانومول/لتر
طفلمن سنة إلى ست سنواتاختصار الثانياختصار الثانياختصار الثانياختصار الثاني
7-9 سنوات0-8  نانوغرام/ديسيلتر0–0.277 نانومول/لتر1-12  نانوغرام/ديسيلتر0.035–0.416 نانومول/لتر
قبيل البلوغ مباشرة3-10  نانوغرام/ديسيلتر *0.104–0.347 نانومول/لتر *أقل من 10  نانوغرام/ديسيلتر *<0.347 نانومول/لتر *
بلوغ10-11 سنة1-48  نانوغرام/ديسيلتر0.035–1.666 نانومول/لتر2-35  نانوغرام/ديسيلتر0.069–1.214 نانومول/لتر
12-13 سنة5-619  نانوغرام/ديسيلتر0.173–21.480 نانومول/لتر5-53  نانوغرام/ديسيلتر0.173–1.839 نانومول/لتر
14-15 سنة100-320  نانوغرام/ديسيلتر3.47–11.10 نانومول/لتر8-41  نانوغرام/ديسيلتر0.278–1.423 نانومول/لتر
16-17 سنة200–970  نانوغرام/ديسيلتر *6.94–33.66 نانومول/لتر *8-53  نانوغرام/ديسيلتر0.278–1.839 نانومول/لتر
بالغ≥18 سنة350–1080  نانوغرام/ديسيلتر *12.15–37.48 نانومول/لتر *––
20-39 سنة400–1080  نانوغرام/ديسيلتر13.88–37.48 نانومول/لتر––
40-59 سنة350–890  نانوغرام/ديسيلتر12.15–30.88 نانومول/لتر––
≥60 سنة350-720  نانوغرام/ديسيلتر12.15–24.98 نانومول/لتر––
ما قبل انقطاع الطمث––10-54  نانوغرام/ديسيلتر0.347–1.873 نانومول/لتر
انقطاع الطمث––7-40  نانوغرام/ديسيلتر0.243–1.388 نانومول/لتر
التستوستيرون المتاح بيولوجيًا
منصةالفئة العمريةذكرأنثى
قيموحدات النظام الدولي للوحداتقيموحدات النظام الدولي للوحدات
طفلمن سنة إلى ست سنوات0.2–1.3  نانوغرام/ديسيلتر0.007–0.045 نانومول/لتر0.2–1.3  نانوغرام/ديسيلتر0.007–0.045 نانومول/لتر
7-9 سنوات0.2–2.3  نانوغرام/ديسيلتر0.007–0.079 نانومول/لتر0.2–4.2  نانوغرام/ديسيلتر0.007–0.146 نانومول/لتر
بلوغ10-11 سنة0.2–14.8  نانوغرام/ديسيلتر0.007–0.513 نانومول/لتر0.4–19.3  نانوغرام/ديسيلتر0.014–0.670 نانومول/لتر
12-13 سنة0.3–232.8  نانوغرام/ديسيلتر0.010–8.082 نانومول/لتر1.1–15.6  نانوغرام/ديسيلتر0.038–0.541 نانومول/لتر
14-15 سنة7.9–274.5  نانوغرام/ديسيلتر0.274–9.525 نانومول/لتر2.5–18.8  نانوغرام/ديسيلتر0.087–0.652 نانومول/لتر
16-17 سنة24.1–416.5  نانوغرام/ديسيلتر0.836–14.452 نانومول/لتر2.7–23.8  نانوغرام/ديسيلتر0.094–0.826 نانومول/لتر
بالغ≥18 سنةاختصار الثانياختصار الثاني––
ما قبل انقطاع الطمث––1.9–22.8  نانوغرام/ديسيلتر0.066–0.791 نانومول/لتر
انقطاع الطمث––1.6–19.1  نانوغرام/ديسيلتر0.055–0.662 نانومول/لتر
هرمون التستوستيرون الحر
منصةالفئة العمريةذكرأنثى
قيموحدات النظام الدولي للوحداتقيموحدات النظام الدولي للوحدات
طفلمن سنة إلى ست سنوات0.1–0.6 بيكوغرام/مل0.3–2.1 بيكومول/لتر0.1–0.6 بيكوغرام/مل0.3–2.1 بيكومول/لتر
7-9 سنوات0.1–0.8 بيكوغرام/مل0.3–2.8 بيكومول/لتر0.1–1.6 بيكوغرام/مل0.3–5.6 بيكومول/لتر
بلوغ10-11 سنة0.1–5.2 بيكوغرام/مل0.3–18.0 بيكومول/لتر0.1–2.9 بيكوغرام/مل0.3–10.1 بيكومول/لتر
12-13 سنة0.4–79.6 بيكوغرام/مل1.4–276.2 بيكومول/لتر0.6–5.6 بيكوغرام/مل2.1–19.4 بيكومول/لتر
14-15 سنة2.7–112.3 بيكوغرام/مل9.4–389.7 بيكومول/لتر1.0–6.2 بيكوغرام/مل3.5–21.5 بيكومول/لتر
16-17 سنة31.5–159 بيكوغرام/مل109.3–551.7 بيكومول/لتر1.0–8.3 بيكوغرام/مل3.5–28.8 بيكومول/لتر
بالغ≥18 سنة44–244 بيكوغرام/مل153–847 بيكومول/لتر––
ما قبل انقطاع الطمث––0.8–9.2 بيكوغرام/مل2.8–31.9 بيكومول/لتر
انقطاع الطمث––0.6–6.7 بيكوغرام/مل2.1–23.2 بيكومول/لتر
المصادر: انظر النموذج.
مستويات هرمون التستوستيرون الكلي لدى الذكور طوال حياتهم
مرحلة الحياةمسرح تانرالفئة العمريةمتوسط ​​العمرتتراوح المستوياتالمستويات المتوسطة
طفلالمرحلة الأولىأقل من 10 سنوات–أقل من 30  نانوغرام/ديسيلتر5.8  نانوغرام/ديسيلتر
بلوغالمرحلة الثانية10-14 سنة12 سنة<167  نانوغرام/ديسيلتر40  نانوغرام/ديسيلتر
المرحلة الثالثة12-16 سنة13-14 سنة21-719  نانوغرام/ديسيلتر190  نانوغرام/ديسيلتر
المرحلة الرابعة13-17 سنة14-15 سنة25-912  نانوغرام/ديسيلتر370  نانوغرام/ديسيلتر
المرحلة الخامسة13-17 سنة15 سنة110–975  نانوغرام/ديسيلتر550  نانوغرام/ديسيلتر
بالغ–≥18 سنة–250–1100  نانوغرام/ديسيلتر630  نانوغرام/ديسيلتر
المصادر: [ 207 ] [ 208 ] [ 199 ] [ 209 ] [ 210 ]
نطاقات مرجعية لاختبارات الدم ، تُظهر مستويات هرمون التستوستيرون لدى الذكور البالغين باللون الأزرق الفاتح في وسط اليسار

قياس

في قياسات هرمون التستوستيرون في عينات الدم، قد تُعطي تقنيات التحليل المختلفة نتائج متباينة. [ 211 ] [ 212 ] تُظهر فحوصات التألق المناعي تباينًا كبيرًا في تحديد تركيزات التستوستيرون في عينات الدم نظرًا للتفاعل المتبادل بين الستيرويدات المتشابهة بنيويًا، مما يؤدي إلى المبالغة في تقدير النتائج. في المقابل، تُعد طريقة كروماتوغرافيا السائل/مطياف الكتلة الترادفي أكثر ملاءمة، إذ توفر دقةً وخصوصيةً فائقتين، مما يجعلها خيارًا أنسب لهذا التطبيق. [ 213 ]

يتم عادةً تحديد تركيز التستوستيرون المتاح بيولوجيًا باستخدام حساب فيرمولين أو بشكل أكثر دقة باستخدام طريقة فيرمولين المعدلة، [ 214 ] [ 215 ] والتي تأخذ في الاعتبار الشكل الثنائي للغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية. [ 216 ]

تعتمد كلتا الطريقتين على التوازن الكيميائي لتحديد تركيز هرمون التستوستيرون المتاح بيولوجيًا: ففي الدورة الدموية، يرتبط التستوستيرون ببروتينين رئيسيين، هما الألبومين (ارتباط ضعيف) والغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية (ارتباط قوي). ويرد وصف تفصيلي لهاتين الطريقتين في الشكل المرفق.

توزيع

تم رصد مستويات متفاوتة من هرمون التستوستيرون لدى رجال من مختلف الدول والخلفيات، وكانت تفسيرات أسباب ذلك متنوعة نسبياً. [ 217 ] [ 218 ]

التاريخ والإنتاج

ليوبولد روزيتشكا ، الحائز على جائزة نوبل، من شركة سيبا، عملاق صناعة الأدوية الذي قام بتصنيع هرمون التستوستيرون

في الدراسات المبكرة التي أجراها أرنولد أدولف بيرثولد (1803-1861) على عملية إخصاء الدواجن وزرع الخصيتين فيها، رُبط تأثير الخصيتين بجزيئات الدم المتداولة - والتي  تُعرف الآن بأنها عائلة من الهرمونات الأندروجينية . [ 219 ] وشهدت الأبحاث حول تأثير هرمون التستوستيرون دفعةً قصيرةً عام 1889، عندما قام أستاذ جامعة هارفارد، تشارلز إدوارد براون سيكارد (1817-1894)، الذي كان حينها في باريس، بحقن نفسه تحت الجلد بـ"إكسير مُجدد" يتكون من مستخلص خصيتي كلب وخنزير غينيا. وذكر في مجلة "ذا لانسيت " أن حيويته وشعوره بالراحة قد استُعيدا بشكل ملحوظ، لكن التأثيرات كانت عابرة، [ 220 ] وتبددت آمال براون سيكارد في هذا المركب. وبعد أن تعرض لسخرية زملائه، تخلى عن عمله على آليات وتأثيرات الأندروجينات في البشر. 

في عام 1927، سهّل فريد سي. كوخ، أستاذ الكيمياء الفيزيولوجية بجامعة شيكاغو، الوصول إلى مصدر كبير لخصيتي الأبقار  - مسالخ شيكاغو  - وجنّد طلابًا مستعدين لتحمّل العمل الشاق لاستخلاص المواد منها. في ذلك العام، استخلص كوخ وطالبه، ليمويل ماكجي، 20  ملغ من مادة من مخزون 40 رطلاً من خصيتي الأبقار، والتي عند إعطائها للديوك والخنازير والفئران المخصية، أعادت إليها خصائصها الذكورية. [ 221 ] قام فريق إرنست لاكوير في جامعة أمستردام بتنقية هرمون التستوستيرون من خصيتي الأبقار بطريقة مماثلة في عام 1934، ولكن عزل الهرمون من الأنسجة الحيوانية بكميات تسمح بإجراء دراسة جادة على البشر لم يكن ممكناً حتى بدأت ثلاث شركات أدوية أوروبية عملاقة  - شيرينغ (برلين، ألمانيا) وأورغانون (أوس، هولندا) وسيبا  - برامج بحث وتطوير واسعة النطاق للستيرويدات في ثلاثينيات القرن العشرين.

كانت مجموعة أورغانون في هولندا أول من عزل هذا الهرمون، وقد تم تحديده في ورقة بحثية نُشرت في مايو 1935 بعنوان "حول الهرمون الذكري البلوري من الخصيتين (التستوستيرون)". [ 222 ] أطلقوا على الهرمون اسم التستوستيرون ، نسبةً إلى جذور كلمتي "خصية " و "ستيرول" ، واللاحقة " كيتون" . وقد قام أدولف بوتيناندت من شركة شيرينغ ، في المعهد الكيميائي التابع للجامعة التقنية في غدانسك ، بتحديد بنيته . [ 223 ] [ 224 ]

في أغسطس من ذلك العام، تمكن بوتيناندت وهانيش من تحقيق التخليق الكيميائي لهرمون التستوستيرون من الكوليسترول. [ 225 ] وبعد أسبوع واحد فقط، نشرت مجموعة سيبا في زيورخ، بقيادة ليوبولد روزيتشكا (1887-1976) وأ. ويتشتاين، تخليقهما لهرمون التستوستيرون. [ 226 ] وقد حاز بوتيناندت وروزيتشكا على جائزة نوبل في الكيمياء لعام 1939 مناصفةً لهذين التخليقين الجزئيين المستقلين لهرمون التستوستيرون من قاعدة الكوليسترول . [ 224 ] [ 227 ] تم تحديد التستوستيرون على أنه 17β-هيدروكسي أندروست-4-إين-3-ون (C19H28O2 ) ، وهو كحول متعدد الحلقات صلب يحتوي على مجموعة هيدروكسيل عند ذرة الكربون رقم 17. وقد أوضح هذا أيضًا إمكانية إجراء تعديلات إضافية على التستوستيرون المُصنّع، مثل الأسترة والألكلة.

أتاح التخليق الجزئي لإسترات التستوستيرون الوفيرة والفعالة في ثلاثينيات القرن العشرين تحديد خصائص تأثيرات هذا الهرمون، ما مكّن كوتشاكيان ومورلين (1936) من إثبات أن التستوستيرون يزيد من احتباس النيتروجين (وهي آلية أساسية في عملية البناء العضلي) لدى الكلاب. بعد ذلك، تمكنت مجموعة آلان كينيون [ 228 ] من إثبات التأثيرات البنائية والأندروجينية لبروبيونات التستوستيرون لدى الرجال والفتيان والنساء غير المخصيين. وقد أُطلق على الفترة الممتدة من أوائل ثلاثينيات القرن العشرين إلى خمسينياته اسم "العصر الذهبي لكيمياء الستيرويدات" [ 229 ] ، وشهدت هذه الفترة تقدماً سريعاً في العمل [ 230 ] .

مثل غيره من الهرمونات الستيرويدية، يُصنّع التستوستيرون صناعيًا من خلال التخمير الميكروبي للكوليسترول النباتي (مثل زيت فول الصويا). في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، بلغ حجم سوق الستيرويدات حوالي مليون طن وقيمته 10 مليارات دولار، مما جعله ثاني أكبر سوق للمستحضرات الصيدلانية الحيوية بعد المضادات الحيوية. [ 231 ]

أنواع أخرى

يُلاحظ وجود هرمون التستوستيرون في معظم الفقاريات. وقد ظهر التستوستيرون ومستقبل الأندروجين النووي الكلاسيكي لأول مرة في الفقاريات الفكية (الفقاريات ذات الفك). [ 232 ] أما الفقاريات اللافكية (الفقاريات عديمة الفك) مثل الجلكي، فلا تُنتج التستوستيرون، بل تستخدم الأندروستنديون كهرمون جنسي ذكري. [ 233 ] وتُنتج الأسماك شكلاً مختلفاً قليلاً يُسمى 11-كيتوتستوستيرون . [ 234 ] ويُقابله في الحشرات الإكديسون . [ 235 ] ويشير وجود هذه الستيرويدات المنتشرة في نطاق واسع من الحيوانات إلى أن للهرمونات الجنسية تاريخاً تطورياً قديماً. [ 236 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هاينز، دبليو إم، محرر. (2011). دليل سي آر سي للكيمياء والفيزياء (  الطبعة 92). مطبعة سي آر سي . ص  3304. ISBN 978-1-4398-5511-9.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميلميد إس، بولونسكي كيه دي، لارسن بي آر، كروننبرغ إتش إم (30 نوفمبر 2015). كتاب ويليامز في علم الغدد الصماء . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 711–. ISBN  978-0-323-29738-7.
  3. ↑ لين بي جيه، تشين كيه، تشين إم، تشانغ إل إس (1994). "الوقت اللازم لوصول مستوى هرمون التستوستيرون في الدم إلى مستوى الخصاء بعد استئصال الخصيتين أو تناول الإستروجين عن طريق الفم في علاج سرطان البروستاتا النقيلي" . علم المسالك البولية . 43 (6): 834-837 . doi : 10.1016/0090-4295(94)90145-7 . PMID 8197647 . 
  4. ↑ "فهم مخاطر الأدوية المحسّنة للأداء" . مايو كلينك . مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2019 .
  5. موراديان ، أ.د. ، مورلي، ج.إ. ، كورينمان، س.ج. (فبراير 1987). "التأثيرات البيولوجية للأندروجينات". مراجعات الغدد الصماء . 8 (1): 1-28 . doi : 10.1210/edrv-8-1-1 . PMID 3549275 . 
  6. ↑ باسيل ن، الكعاد س، مورلي ج. إي. (يونيو 2009). "فوائد ومخاطر العلاج التعويضي بالتستوستيرون: مراجعة" . العلاجات وإدارة المخاطر السريرية . 5 (3): 427-448 . doi : 10.2147/tcrm.s3025 . PMC 2701485. PMID 19707253 .  
  7. ↑ تاك إس بي، فرانسيس آر إم (2009). "التستوستيرون والعظام وهشاشة العظام". التطورات في إدارة نقص التستوستيرون . مجلة فرونتيرز لأبحاث الهرمونات. المجلد 37. الصفحات 123-132 . doi : 10.1159/000176049 . ISBN   978-3-8055-8622-1PMID 19011293​​ 
  8. ↑ غان، بي. إتش.، هينكينز، سي. إتش.، ما، جيه.، لونغكوب، سي.، ستامبفر، إم. جيه. (أغسطس 1996). "دراسة مستقبلية لمستويات الهرمونات الجنسية وخطر الإصابة بسرطان البروستاتا" . مجلة المعهد الوطني للسرطان . 88 (16): 1118-1126 . CiteSeerX 10.1.1.524.1837 . doi : 10.1093/jnci/88.16.1118 . PMID 8757191 .  
  9. 1 2 لوتجينز سي إم، واينباور جي إف (2012). "الفصل 2: ​​التستوستيرون: التخليق الحيوي، والنقل، والأيض، والتأثيرات (غير الجينية)" . في نيشلاغ إي، وبير إتش إم، ونيشلاغ إس (محررون). التستوستيرون: التأثير، والنقص، والتعويض ( الطبعة الرابعة). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 15-32 . ISBN   978-1-107-01290-5.
  10. ↑ تورجيسن، ب. أ.، وساندنيس، ل. (مارس 2004). "مستوى هرمون التستوستيرون في مصل الدم لدى النساء كما تم قياسه بواسطة فحص مناعي آلي وفحص مناعي إشعاعي" . الكيمياء السريرية . 50 (3): 678، رد المؤلف 678-679. doi : 10.1373/clinchem.2003.027565 . PMID 14981046 . 
  11. ↑ ساوثرن إيه إل، جوردون جي جي، توشيموتو إس، بينزون جي، لين دي آر، ستيبولكوفسكي دبليو (مايو 1967). "متوسط ​​تركيز التستوستيرون في البلازما، ومعدل التصفية الأيضية، ومعدلات إنتاج التستوستيرون القاعدية في البلازما لدى الشباب والشابات الأصحاء باستخدام إجراء التسريب المستمر: تأثير وقت اليوم وتركيز البلازما على معدل التصفية الأيضية للتستوستيرون". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 27 (5): 686-94 . doi : 10.1210/jcem-27-5-686 . PMID 6025472 . 
  12. ↑ ساوثرن إيه إل، توشيموتو إس، كارمودي إن سي، إيسوروجي كيه (نوفمبر 1965). "معدلات إنتاج التستوستيرون في بلازما الدم لدى الرجال والنساء البالغين الأصحاء، ولدى المرضى المصابين بمتلازمة الخصيتين المؤنثتين". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 25 (11): 1441-1450 . doi : 10.1210/jcem-25-11-1441 . PMID 5843701 . 
  13. ↑ دابس، ج. م. ، ودابس، م. ج. (2000). الأبطال، والمحتالون، والعشاق: التستوستيرون والسلوك . نيويورك: ماكجرو هيل . ص 18. ISBN  978-0-07-135739-5إن هرمون التستوستيرون ليس سوى جزء من تركيبة كيميائية معقدة يبدو أنها تؤدي إلى أن تكون النساء أكثر حساسية لكميات صغيرة من هرمون التستوستيرون مقارنة بالرجال.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "التستوستيرون" . Drugs.com . الجمعية الأمريكية لصيادلة النظم الصحية. 4 ديسمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2016 .
  15. ↑ ليفرمان سي تي، بليزر دي جي، وآخرون . (لجنة معهد الطب (الولايات المتحدة) المعنية بتقييم الحاجة إلى التجارب السريرية للعلاج التعويضي بالتستوستيرون) (2004). "مقدمة" . التستوستيرون والشيخوخة: اتجاهات البحث السريري (تقرير). مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة). مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2016. تم الاسترجاع في 26 سبتمبر 2016 . 
  16. ↑ "ما هو ممنوع" . الوكالة العالمية لمكافحة المنشطات . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2021 .
  17. ↑ شيفيلد-مور م (أبريل 2000). "الأندروجينات والتحكم في تخليق بروتين العضلات الهيكلية". حوليات الطب . 32 (3): 181-186 . doi : 10.3109/07853890008998825 . PMID 10821325. S2CID 32366484 .  
  18. ↑ هاندلسمان، دي جيه (يناير 2013). " فسيولوجيا الأندروجين، وعلم الأدوية، وإساءة الاستخدام" . إندو تكست [إنترنت] . MDText.com, Inc. PMID 25905231. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2016 . 
  19. 1 2 3 تشيبونيس ج، وانغ سي، سويردلوف آر إس، ليو بي واي (2017). "التأثيرات البنائية والأيضية للتستوستيرون والأندروجينات الأخرى: التأثيرات المباشرة ودور نواتج أيض التستوستيرون" . أمراض الغدة الدرقية . علم الغدد الصماء. ص 1-22 . doi : 10.1007/978-3-319-29456-8_11-1 . ISBN  978-3-319-29195-6أُرشف من المصدر الأصلي في 7 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2024 .
  20. ↑ كون سي إم (2002). "الستيرويدات الابتنائية" . التقدم الحديث في أبحاث الهرمونات . 57 : 411-34 . doi : 10.1210/rp.57.1.411 . PMID 12017555 . 
  21. ↑ سفيتكو ن (2 مايو 2014). الصحة والأدوية: الأمراض والوصفات الطبية والأدوية . نيكولاي سفيتكو. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2022 .
  22. 1 2 سواب دي إف، غارسيا-فالغيراس أ (2009). "التمايز الجنسي للدماغ البشري وعلاقته بالهوية الجنسية والميول الجنسية". علم الأعصاب الوظيفي . 24 (1): 17-28 . PMID 19403051 . 
  23. ↑ شو، هـ.ي.، تشانغ، هـ.إكس.، شياو، ز.، تشياو، ج.، لي، ر. (2019). " تنظيم الهرمون المضاد للمولر (AMH) لدى الذكور وارتباطات AMH في مصل الدم باضطرابات خصوبة الذكور" . المجلة الآسيوية لعلم الذكورة . 21 (2): 109-114 . doi : 10.4103/aja.aja_83_18 . PMC 6413543. PMID 30381580 .  
  24. ↑ بيرنباوم، إس . أ. (مارس 2018). "ما وراء الوردي والأزرق: تعقيد تأثيرات الأندروجين المبكرة على التطور الجنسي" . منظورات نمو الطفل . 12 (1): 58-64 . doi : 10.1111/cdep.12261 . PMC 5935256. PMID 29736184 .  
  25. ↑ هاينز م، بروك س، كونواي ج س (فبراير 2004). "الأندروجين والتطور النفسي الجنسي: الهوية الجنسية الأساسية، والميول الجنسية، وسلوكيات أدوار الجنس في الطفولة لدى النساء والرجال المصابين بتضخم الغدة الكظرية الخلقي". مجلة أبحاث الجنس . 41 (1): 75-81 . doi : 10.1080/00224490409552215 . PMID 15216426. S2CID 33519930 .  
  26. ↑ فورست إم جي، كاثيارد إيه إم، بيرتراند جيه إيه (يوليو 1973). "دليل على نشاط الخصيتين في مرحلة الرضاعة المبكرة". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 37 (1): 148-151 . doi : 10.1210/jcem-37-1-148 . PMID 4715291 . 
  27. ^ كوربير ف، إدواردز دا، روفي ج (1992). "ارتفاع هرمون التستوستيرون عند الأطفال حديثي الولادة: دراسة مقارنة". المحفوظات الدولية لعلم وظائف الأعضاء، والكيمياء الحيوية، والفيزياء الحيوية . 100 (2): 127– 31. دوى : 10.3109/13813459209035274 . بميد 1379488 . 
  28. ↑ داكين سي إل، ويلسون سي إيه، كالو آي، كوين سي دبليو، ديفيز دي سي (مايو 2008). "تحفيز مستقبلات 5-HT(2) في فترة حديثي الولادة يقلل من تعبير مستقبلات الأندروجين في النواة الأمامية البطنية المحيطة بالبطين في الفئران والمنطقة أمام البصرية ثنائية الشكل الجنسي" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 27 (9): 2473-2480 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06216.x . PMID 18445234. S2CID 23978105 .  
  29. 1 2 هاغستروم م، ريتشفيلد د (2014). "مخطط مسارات تكوين الستيرويدات البشرية" . ويكي جورنال أوف ميديسين . 1 (1). doi : 10.15347/wjm/2014.005 .
  30. ↑ كالات، ج. و. (2009). "السلوكيات الإنجابية" . علم النفس البيولوجي . بلمونت، كاليفورنيا: وادزورث، سينجايج ليرنينج. ص 321. ISBN  978-0-495-60300-9أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2020 .
  31. 1 2 بينيرد ب، زيبف دبليو بي (2005). "توقيت البلوغ هو كل شيء!". مجلة تمريض الأطفال . 20 (2): 75-82 . doi : 10.1016 / j.pedn.2004.12.011 . PMID 15815567. S2CID 28274693 .  
  32. ^ باريت كيه، جانونج WF (2012). مراجعة جانونج لعلم وظائف الأعضاء الطبية (24 ed.). تاتا ماكجرو هيل. ص 423 – 25. ISBN   978-1-259-02753-6.
  33. ↑ راغات إل جيه، بارتريدج إن سي (2010). "الآليات الخلوية والجزيئية لإعادة تشكيل العظام" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (33): 25103-25108 . Bibcode : 2010JBiCh.28525103R . doi : 10.1074/jbc.R109.041087 . PMC 2919071. PMID 20501658 .  
  34. ↑ ميهتا، بي. إتش.، جونز، إيه. سي.، جوزيفس، آر. إيه. (يونيو 2008). "الغدد الصماء الاجتماعية للهيمنة: هرمون التستوستيرون القاعدي يتنبأ بتغيرات الكورتيزول والسلوك بعد النصر والهزيمة" (ملف PDF) . مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 94 (6): 1078-1093 . CiteSeerX 10.1.1.336.2502 . doi : 10.1037/0022-3514.94.6.1078 . PMID 18505319. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أبريل 2009.  
  35. ↑ أجايي أ.أ، هالوشكا ب.ف (مايو 2005). "يؤدي الإخصاء إلى تقليل كثافة مستقبلات ثرومبوكسان A2 في الصفائح الدموية وقدرتها على التجمع" . مجلة QJM . 98 (5): 349-356 . doi : 10.1093/qjmed/hci054 . PMID 15820970 . 
  36. ↑ أجايي إيه إيه، ماثور آر، هالوشكا بي في (يونيو 1995). "يزيد هرمون التستوستيرون من كثافة مستقبلات ثرومبوكسان A2 في الصفائح الدموية البشرية واستجابات التجميع". سيركوليشن . 91 (11): 2742-2747 . doi : 10.1161/01.CIR.91.11.2742 . PMID 7758179 . 
  37. ↑ كيلسي تي دبليو، لي إل كيو، ميتشل آر تي، ويلان إيه، أندرسون آر إيه، والاس دبليو إتش (8 أكتوبر 2014). "نموذج معياري مُدقَّق مرتبط بالعمر لهرمون التستوستيرون الكلي لدى الذكور يُظهر تباينًا متزايدًا ولكن دون انخفاض بعد سن الأربعين" . PLOS ONE . 9 (10) e109346. Bibcode : 2014PLoSO...9j9346K . doi : 10.1371/ journal.pone.0109346 . PMC 4190174. PMID 25295520 .  
  38. ↑ ويلسون ، ج. د. (سبتمبر 2001). "الأندروجينات، ومستقبلات الأندروجين، وسلوك الأدوار الجندرية للذكور". مراجعة. الهرمونات والسلوك . 40 (2): 358-366 . doi : 10.1006/hbeh.2001.1684 . PMID 11534997. S2CID 20480423 .  
  39. ↑ كوسغروف كيه بي، مازور سي إم، ستالي جيه كيه (أكتوبر 2007). "المعرفة المتطورة حول الاختلافات بين الجنسين في بنية الدماغ ووظيفته وكيميائه" . الطب النفسي البيولوجي . 62 (8): 847-55 . doi : 10.1016/j.biopsych.2007.03.001 . PMC 2711771. PMID 17544382 .  
  40. ↑ مورغنتالر أ، شولمان س (2009). "التستوستيرون وسلامة البروستاتا". التطورات في إدارة نقص التستوستيرون . مجلة فرونتيرز لأبحاث الهرمونات. المجلد 37. الصفحات 197-203 . doi : 10.1159/000176054 . ISBN   978-3-8055-8622-1PMID 19011298​​ 
  41. ↑ رودن إي إل، أفربيك إم إيه، تيلوكين بي إي (سبتمبر 2008). "العلاج التعويضي بالأندروجين لدى الرجال الذين يخضعون لعلاج سرطان البروستاتا". مجلة الطب الجنسي . 5 (9): 2202-2208 . doi : 10.1111/j.1743-6109.2008.00925.x . PMID 18638000 . 
  42. ↑ مورغنتالر أ، ترايش أ.م. (فبراير 2009). "تغيير نموذج التستوستيرون وسرطان البروستاتا: نموذج التشبع وحدود النمو المعتمد على الأندروجين". مجلة جراحة المسالك البولية الأوروبية . 55 (2): 310-320 . doi : 10.1016/j.eururo.2008.09.024 . PMID 18838208 . 
  43. ↑ حداد، ر.م.، كينيدي، س.س.، كابلز، س.م.، تراز، م.ج.، بولونا، إ.ر.، سيدراس، ك.، وآخرون . (يناير 2007). "التستوستيرون وخطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية لدى الرجال: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي للتجارب المعشاة ذات الشواهد الوهمية". وقائع مايو كلينك . 82 (1): 29-39 . doi : 10.4065/82.1.29 . PMID 17285783 .  
  44. ↑ جونز، تي إتش، وسعد، إف (ديسمبر 2009). "تأثيرات هرمون التستوستيرون على عوامل الخطر والوسائط لعملية تصلب الشرايين". تصلب الشرايين . 207 (2): 318-327 . doi : 10.1016/j.atherosclerosis.2009.04.016 . PMID 19464009 . 
  45. ↑ ستانوورث آر دي، جونز تي إتش (2008). " التستوستيرون للرجال المتقدمين في السن: الأدلة الحالية والممارسات الموصى بها" . التدخلات السريرية في الشيخوخة . 3 (1): 25-44 . doi : 10.2147/CIA.S190 . PMC 2544367. PMID 18488876 .  
  46. ↑ فان أندرس إس إم، واتسون إن في (2006). "اضطرابات الدورة الشهرية مرتبطة بمستويات هرمون التستوستيرون لدى النساء السليمات قبل انقطاع الطمث" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 18 (6): 841-844 . doi : 10.1002/ajhb.20555 . hdl : 2027.42/83925 . PMID 17039468. S2CID 32023452. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2019 .  
  47. ↑ "متلازمة تكيس المبايض (PCOS)" . شؤون الطلاب بجامعة ولاية بنسلفانيا . جامعة ولاية بنسلفانيا 2022. 6 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2024 .
  48. ↑ بايك سي جيه، روزاريو إي آر، نغوين تي في (أبريل 2006). "الأندروجينات، والشيخوخة، ومرض الزهايمر". الغدد الصماء . 29 (2): 233-241 . doi : 10.1385/ENDO:29:2: 233 . PMID 16785599. S2CID 13852805 .  
  49. ↑ روزاريو إي آر، تشانغ إل، ستانكزيك إف زد، بايك سي جيه (سبتمبر 2004). "انخفاض هرمون التستوستيرون المرتبط بالعمر وتطور مرض الزهايمر". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 292 (12): 1431-1432 . doi : 10.1001/jama.292.12.1431-b . PMID 15383512 . 
  50. ↑ هوغرفورست إي، بانديلو إس، كومبرينك إم، سميث إيه دي (2004). "انخفاض هرمون التستوستيرون الحر عامل خطر مستقل لمرض الزهايمر". علم الشيخوخة التجريبي . 39 ( 11-12 ): 1633-1639 . doi : 10.1016/j.exger.2004.06.019 . PMID 15582279. S2CID 24803152 .  
  51. ↑ موفات إس دي، زوندرمان إيه بي، ميتر إي جيه، كاواس سي، بلاكمان إم آر، هارمان إس إم، وآخرون . (يناير 2004). " هرمون التستوستيرون الحر وخطر الإصابة بمرض الزهايمر لدى كبار السن من الرجال" . علم الأعصاب . 62 (2): 188-193 . doi : 10.1212/WNL.62.2.188 . PMID 14745052. S2CID 10302839. مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2022. تم الاسترجاع في 1 أبريل 2022 .   
  52. ↑ موفات إس دي، هامبسون إي (أبريل 1996). "علاقة غير خطية بين هرمون التستوستيرون والإدراك المكاني لدى البشر: التأثير المحتمل لتفضيل استخدام اليد". علم النفس العصبي والغدد الصماء . 21 (3): 323-337 . doi : 10.1016/0306-4530(95)00051-8 . PMID 8817730. S2CID 7135870 .  
  53. 1 2 3 4 بيانكي ، في. إي. (يناير 2019). "التأثيرات المضادة للالتهاب لهرمون التستوستيرون" . مجلة جمعية الغدد الصماء . 3 (1): 91-107 . doi : 10.1210/js.2018-00186 . PMC 6299269. PMID 30582096 .  
  54. ↑ كريزياك ر، كوالتزي ك، أوكوبين ب (أكتوبر 2019). "تأثير التستوستيرون على المناعة الذاتية للغدة الدرقية لدى الرجال ذوي وظائف الغدة الدرقية الطبيعية المصابين بالتهاب الغدة الدرقية لهاشيموتو وانخفاض مستويات التستوستيرون" . مجلة الصيدلة السريرية والعلاجية . 44 (5): 742-749 . doi : 10.1111/jcpt.12987 . PMID 31183891. S2CID 184487697 .  
  55. ↑ "قائمة أدوية اضطراب الهوية الجنسية (مقارنة بين 6 أدوية)" . Drugs.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2020 .
  56. ↑ مايرز جيه بي، ميتشام آر بي (2003). " العلاج التعويضي بالأندروجين لدى الرجال المتقدمين في السن" . مراجعات في علم المسالك البولية . 5 (4): 216-226 . PMC 1508369. PMID 16985841 .  
  57. ↑ «منتجات التستوستيرون: بيان سلامة الأدوية - إدارة الغذاء والدواء الأمريكية تحذر من استخدام منتجات التستوستيرون لعلاج انخفاض مستويات التستوستيرون الناتج عن التقدم في السن؛ ويتطلب ذلك تغييرًا في الملصق لإعلام المستخدمين باحتمالية زيادة خطر الإصابة بالنوبات القلبية والسكتات الدماغية» . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية . 3 مارس 2015. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2015 .
  58. ↑ "القائمة النموذجية التاسعة عشرة لمنظمة الصحة العالمية للأدوية الأساسية (أبريل 2015)" (ملف PDF) . منظمة الصحة العالمية. أبريل 2015. مؤرشفة (ملف PDF) من الأصل في 13 مايو 2015. تم الاطلاع عليها في 10 مايو 2015 .
  59. ↑ لينكوف إيه إم، بهاسين إس، فليفاريس بي، ميتشل إل إم، باساريا إس، بودن دبليو إي، وآخرون . (يوليو 2023). " السلامة القلبية الوعائية للعلاج التعويضي بالتستوستيرون". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 389 (2): 107-117 . doi : 10.1056/NEJMoa2215025 . PMID 37326322. S2CID 259176370 .   
  60. ↑ قاسم أ، هورويتش سي أ، فيجان س، إتشانديا-إيكوبالتزيتا إ، كانساغارا د (يناير 2020). "علاج التستوستيرون لدى الرجال البالغين الذين يعانون من انخفاض التستوستيرون المرتبط بالعمر: دليل إرشادي سريري من الكلية الأمريكية للأطباء". حوليات الطب الباطني . 172 (2): 126-133 . doi : 10.7326/M19-0882 . PMID 31905405 . 
  61. ↑ باري، ن.م. (7 يناير 2020). "إرشادات جديدة لعلاج التستوستيرون لدى الرجال الذين يعانون من انخفاض مستوى التستوستيرون"" . Medscape.com . مؤرشف من الأصل في 8 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2020 .
  62. ↑ بهاسين إس، بريتو جيه بي، كانينغهام جي آر، هايز إف جيه، هوديس إتش إن، ماتسوموتو إيه إم، وآخرون . (مايو 2018). "العلاج بالتستوستيرون لدى الرجال المصابين بقصور الغدد التناسلية: دليل الممارسة السريرية لجمعية الغدد الصماء". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 103 (5): 1715-1744 . doi : 10.1210/jc.2018-00229 . PMID 29562364 .  
  63. ↑ مولهال جيه بي، تروست إل دبليو، برانيجان آر إي، كورتز إي جي، ريدمون جيه بي، تشايلز كيه إيه، وآخرون . (أغسطس 2018). "تقييم وعلاج نقص هرمون التستوستيرون: دليل الجمعية الأمريكية لجراحة المسالك البولية". مجلة جراحة المسالك البولية . 200 (2): 423-432 . doi : 10.1016/j.juro.2018.03.115 . PMID 29601923 .  
  64. ^ فيديا واي، بيشوب إم إيه، لودهواني د (2023). "استبدال الاندروجين" . ستات بيرلز . ستاتبيرلز للنشر. بميد 30725906 . 
  65. ↑ فوكس، سي. أ.، إسماعيل، أ. أ.، لوف، د. ن.، كيركهام، ك. إ.، لورين، ج. أ. (يناير 1972). "دراسات حول العلاقة بين مستويات هرمون التستوستيرون في البلازما والنشاط الجنسي لدى الإنسان". مجلة الغدد الصماء . 52 (1): 51-58 . doi : 10.1677/joe.0.0520051 . PMID 5061159 . 
  66. ↑ فان أندرس إس إم، دان إي جيه (أغسطس 2009). "هل ترتبط الهرمونات الجنسية بإدراك النشوة الجنسية والجرأة الجنسية لدى النساء والرجال؟". الهرمونات والسلوك . 56 (2): 206-213 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2009.04.007 . hdl : 2027.42/83876 . PMID 19409392. S2CID 14588630 .  
  67. ↑ كاشدان ، إي. (سبتمبر 1995). "الهرمونات والجنس والمكانة الاجتماعية لدى النساء". الهرمونات والسلوك . 29 (3): 354-366 . doi : 10.1006/hbeh.1995.1025 . PMID 7490010. S2CID 40567580 .  
  68. ↑ إكستون إم إس، بيندرت إيه، كروجر تي، شيلر إف، هارتمان يو، شيدلوفسكي إم (1999). "التغيرات القلبية الوعائية والهرمونية بعد النشوة الجنسية الناتجة عن الاستمناء لدى النساء". الطب النفسي الجسدي . 61 (3): 280-289 . doi : 10.1097/00006842-199905000-00005 . PMID 10367606 . 
  69. ↑ بورفيس ك، لاندغرين ب م، سيكان ز، ديتزفالوسي إي (سبتمبر 1976). "التأثيرات الهرمونية للاستمناء لدى الرجال". مجلة الغدد الصماء . 70 (3): 439-444 . doi : 10.1677/joe.0.0700439 . PMID 135817 . 
  70. ↑ هاردينغ إس إم، فيلوتا جيه بي (مايو 2011). "مقارنة الكمية النسبية من هرمون التستوستيرون اللازمة لاستعادة الإثارة الجنسية والدافع والأداء لدى ذكور الجرذان". الهرمونات والسلوك . 59 (5): 666-73 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2010.09.009 . PMID 20920505. S2CID 1577450 .  
  71. ↑ جيمس بي جيه، نيبي جي جي، سافيولاكيس جي إيه (سبتمبر 2006). "إفراز هرمون التستوستيرون المُحفَّز جنسيًا في ذكور الفئران (Mus musculus): دور النمط الجيني والإثارة الجنسية". الهرمونات والسلوك . 50 (3): 424-431 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2006.05.004 . PMID 16828762. S2CID 36436418 .  
  72. 1 2 والين ك (سبتمبر 2001) . "الجنس والسياق: الهرمونات والدافع الجنسي لدى الرئيسيات". الهرمونات والسلوك . 40 (2): 339-57 . CiteSeerX 10.1.1.22.5968 . doi : 10.1006/hbeh.2001.1696 . PMID 11534996. S2CID 2214664 .   
  73. ↑ هارت، ب. ل. (ديسمبر 1983). "دور إفراز هرمون التستوستيرون وردود الفعل القضيبية في السلوك الجنسي وتنافس الحيوانات المنوية لدى ذكور الجرذان: مساهمة نظرية". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 31 (6): 823-827 . doi : 10.1016/0031-9384(83)90279-2 . PMID 6665072. S2CID 42155431 .  
  74. ↑ كريمر إتش سي، بيكر إتش بي، برودي إتش كيه، دورينغ سي إتش، موس آر إتش، هامبورغ دي إيه (مارس 1976). "تكرار النشوة الجنسية ومستويات هرمون التستوستيرون في بلازما الدم لدى الذكور الأصحاء". مجلة أرشيف السلوك الجنسي . 5 (2): 125-132 . doi : 10.1007/BF01541869 . PMID 1275688. S2CID 38283107 .  
  75. ↑ روني جيه آر، ماهلر إس في، مايستريبييري دي (2003). "الاستجابات السلوكية والهرمونية للرجال للتفاعلات القصيرة مع النساء". التطور والسلوك البشري . 24 (6): 365-375 . Bibcode : 2003EHumB..24..365R . doi : 10.1016/S1090-5138(03)00053-9 .
  76. ^ بيرك كم، كوكوت جي، ديتمار إف (نوفمبر 1974). "التحفيز النفسي الجنسي وهرمون التستوستيرون في البلازما لدى الرجل". أرشيف السلوك الجنسي . 3 (6): 577– 84. دوى : 10.1007 / BF01541140 . بميد 4429441 . S2CID 43495791 .  
  77. ^ هيلهامر دي إتش، هيوبرت دبليو، شورماير تي (1985). "التغيرات في هرمون التستوستيرون في اللعاب بعد التحفيز النفسي لدى الرجال". علم الغدد الصم العصبية النفسية . 10 (1): 77-81 . دوى : 10.1016 / 0306-4530 (85)90041-1 . بميد 4001279 . S2CID 41819670 .  
  78. ↑ رولاند، د. ل.، هيمان، ج. ر.، جلادو، ب. أ.، هاتش، ج. ب.، دورينج، س. هـ.، ويلر، س. ج. (1987). "الاستجابة الهرمونية والنفسية والتناسلية للإثارة الجنسية لدى الرجال". علم النفس العصبي والغدد الصماء . 12 (2): 149-158 . doi : 10.1016/0306-4530(87)90045-X . PMID 3602262. S2CID 35309934 .  
  79. ↑ ترايش إيه إم، كيم إن، مين كيه، موناريز آر، غولدشتاين آي (أبريل 2002). "دور الأندروجينات في الإثارة الجنسية للأعضاء التناسلية الأنثوية: التعبير عن المستقبلات، والبنية، والوظيفة" . الخصوبة والعقم . 77 (ملحق 4): ص11-8. doi : 10.1016/s0015-0282(02)02978-3 . PMID 12007897 . 
  80. ↑ فان أندرس إس إم، هاميلتون إل دي، شميدت إن، واتسون إن في (أبريل 2007). "العلاقة بين إفراز هرمون التستوستيرون والنشاط الجنسي لدى النساء". الهرمونات والسلوك . 51 (4): 477-482 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.01.003 . hdl : 2027.42/83880 . PMID 17320881. S2CID 5718960 .  
  81. ^ تويتن أ، فان هونك جيه، كوبيشار إتش، بيرناردز سي، ثيجسين جيه، فيرباتن آر (فبراير 2000). "الدورة الزمنية لآثار إدارة هرمون التستوستيرون على الإثارة الجنسية لدى النساء". أرشيف الطب النفسي العام . 57 (2): 149 – 53، المناقشة 155 – 6. دوى : 10.1001/archpsyc.57.2.149 . بميد 10665617 . 
  82. 1 2 بولور إس، براونشتاين جي (2005). "العلاج بالتستوستيرون لدى النساء: مراجعة". المجلة الدولية لأبحاث العجز الجنسي . 17 (5): 399-408 . doi : 10.1038/sj.ijir.3901334 . PMID 15889125 . 
  83. سوروكوفسكي وآخرون (أكتوبر 2019). "الحب الرومانسي والهرمونات التناسلية لدى النساء" . المجلة الدولية لبحوث البيئة والصحة العامة . 16 (21): 4224. doi : 10.3390/ ijerph16214224 . PMC 6861983. PMID 31683520 .   
  84. 1 2 3 مارازيتي د، كانالي د (أغسطس 2004). "التغيرات الهرمونية عند الوقوع في الحب". علم النفس العصبي والغدد الصماء . 29 (7): 931-36 . doi : 10.1016/j.psyneuen.2003.08.006 . PMID 15177709. S2CID 24651931 .  
  85. 1 2 فان أندرس إس إم، واتسون إن في (يوليو 2006). "الحالة الاجتماعية وهرمون التستوستيرون لدى الرجال والنساء من الجنسين في أمريكا الشمالية: بيانات مستعرضة وطولية". علم النفس العصبي والغدد الصماء . 31 (6): 715-23 . doi : 10.1016/j.psyneuen.2006.01.008 . hdl : 2027.42/83924 . PMID 16621328. S2CID 22477678 .  
  86. 1 2 3 بوث أ، دابس جيه إم (1993). "هرمون التستوستيرون وزواج الرجال". القوى الاجتماعية . 72 (2): 463-77 . doi : 10.1093/sf/72.2.463 .
  87. ↑ مازور أ، ميشاليك ج (1998). "الزواج والطلاق وهرمون التستوستيرون عند الذكور". القوى الاجتماعية . 77 (1): 315-330 . doi : 10.1093/sf/77.1.315 .
  88. ↑ غراي، بي. بي.، تشابمان، جيه. إف.، بورنهام، تي. سي.، ماكنتاير، إم. إتش . ، ليبسون، إس. إف.، إليسون، بي. تي. (يونيو 2004). "الترابط الزوجي لدى الذكور وهرمون التستوستيرون". الطبيعة البشرية . 15 (2): 119-131 . doi : 10.1007/s12110-004-1016-6 . PMID 26190409. S2CID 33812118 .  
  89. ↑ غراي، بي. بي.، كامبل، بي. سي.، مارلو، إف. دبليو.، ليبسون، إس. إف.، إليسون، بي. تي. (أكتوبر 2004). "المتغيرات الاجتماعية تتنبأ بالتغيرات بين الأفراد، ولكن ليس بالتغيرات اليومية، في مستوى هرمون التستوستيرون لدى الرجال الأمريكيين". علم النفس العصبي والغدد الصماء . 29 (9): 1153-1162 . doi : 10.1016/j.psyneuen.2004.01.008 . PMID 15219639. S2CID 18107730 .  
  90. ↑ فان أندرس إس إم، واتسون إن في (فبراير 2007). "مستويات التستوستيرون لدى النساء والرجال العزاب، أو المرتبطين بعلاقات عن بُعد، أو المرتبطين بعلاقات في نفس المدينة". الهرمونات والسلوك . 51 (2): 286-291 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2006.11.005 . hdl : 2027.42/83915 . PMID 17196592. S2CID 30710035 .  
  91. ↑ بريبيسكاس، آر جي، وإليسون، بي تي، وغراي، بي بي (ديسمبر 2012). "تاريخ حياة الذكور، والجهد التناسلي، وتطور جنس الإنسان". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 53 (ملحق 6): ص 424-435. doi : 10.1086/667538 . S2CID 83046141 . 
  92. ↑ كريمر، ك. ل.، وأوتارولا-كاستيلو، إ. (يوليو 2015). "عندما تحتاج الأمهات إلى الآخرين: تأثير تطور تاريخ حياة أشباه البشر على التكاثر التعاوني" . مجلة التطور البشري . 84 : 16-24 . Bibcode : 2015JHumE..84...16K . doi : 10.1016/j.jhevol.2015.01.009 . PMID 25843884 . 
  93. ↑ جيتلر ، إل تي (8 يوليو 2014). "تطبيق علم الغدد الصماء الاجتماعي على النماذج التطورية: الأبوة وعلم وظائف الأعضاء". الأنثروبولوجيا التطورية . 23 (4): 146-160 . doi : 10.1002/evan.21412 . PMID 25116846. S2CID 438574 .  
  94. ↑ ناويرت ر (30 أكتوبر 2015). "مهارات الأبوة والأمومة تتأثر بمستويات هرمون التستوستيرون والتعاطف" . سايك سنترال . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2018 .
  95. ↑ سابينزا، ب.، زينغاليس، ل.، مايستريبييري، د. (سبتمبر 2009). "تأثير هرمون التستوستيرون على الاختلافات بين الجنسين في النفور من المخاطر المالية والخيارات المهنية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (36): 15268-15273 . Bibcode : 2009PNAS..10615268S . doi : 10.1073/pnas.0907352106 . PMC 2741240. PMID 19706398 .  
  96. ↑ أبيسيلا سي إل، دريبر إيه، كامبل بي، غراي بي بي، هوفمان إم، ليتل إيه سي (نوفمبر 2008). "هرمون التستوستيرون وتفضيلات المخاطرة المالية". التطور والسلوك البشري . 29 (6): 384-390 . Bibcode : 2008EHumB..29..384A . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2008.07.001 .
  97. ↑ إيبش، ب.، كانابار، ر.، بلوم، أ.، شميد، ج. (أغسطس 2022). "داخل وخارج البطالة - تحولات سوق العمل ودور هرمون التستوستيرون" . الاقتصاد وعلم الأحياء البشري . 46 101123. doi : 10.1016/j.ehb.2022.101123 . hdl : 10419/267153 . PMID 35338911. S2CID 245383323 .  
  98. ↑ أرمسترونغ، تي. أ.، بويزفيرت، دي. إل.، ويلز، ج.، لويس، آر. إتش.، كوك، إي. إم.، ووكينر، إم.، وآخرون . (2022). "التستوستيرون، والكورتيزول، والسلوك الإجرامي لدى الرجال والنساء" . الهرمونات والسلوك . 146 105260. doi : 10.1016/j.yhbeh.2022.105260 . PMID 36122515 .  
  99. ↑ «دراسة تُظهر أن مستويات هرمون التستوستيرون قد تؤثر على الكرم» . مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2023 .
  100. ↑ دريهر، جيه سي، ودون، إس، وبازدرسكا، إيه، وفرودل، تي، ونولان، جيه جيه، وأودوهيرتي، جيه بي (أكتوبر 2016). "يُسبب هرمون التستوستيرون سلوكيات مُعززة للمكانة الاجتماعية، سواءً كانت إيجابية أو سلبية ، لدى الذكور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (41): 11633-11638 . Bibcode : 2016PNAS..11311633D . doi : 10.1073/pnas.1608085113 . PMC 5068300. PMID 27671627 .  
  101. ↑ أرمسترونغ، تي. أ.، بويزفيرت، دي. إل.، ويلز، ج.، لويس، آر. إتش.، كوك، إي. إم.، ووكينر، إم.، وآخرون . (نوفمبر 2022). "التستوستيرون، والكورتيزول، والسلوك الإجرامي لدى الرجال والنساء". الهرمونات والسلوك . 146 105260. doi : 10.1016/j.yhbeh.2022.105260 . PMID 36122515. S2CID 252285821 .   
  102. ↑ دابس، جيه إم، وجوركوفيتش، جي جي، وفرادي، آر إل (أغسطس 1991). "مستويات التستوستيرون والكورتيزول في اللعاب لدى المراهقين الذكور الجانحين". مجلة علم نفس الطفل غير السوي . 19 (4): 469-478 . doi : 10.1007/BF00919089 . PMID 1757712. S2CID 647349 .  
  103. ↑ باربر ن (15 يوليو 2009). "الجنس والعنف والهرمونات: لماذا يكون الشباب شهوانيين وعنيفين؟" . مجلة علم النفس اليوم . مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2024. تم الاطلاع عليه في 19 مايو 2023 .
  104. ↑ دابس الابن، جيه إم، كار، تي إس، فرادي، آر إل، رياض، جيه كيه (مايو 1995). "هرمون التستوستيرون، والجريمة، وسوء السلوك بين 692 سجينًا من الذكور". الشخصية والاختلافات الفردية . 18 (5): 627-633 . doi : 10.1016/0191-8869(94)00177-T .
  105. ↑ ويلكر كيه إم، لوزويا إي، كامبل جيه إيه، نيومان سي إس، كاريه جيه إم (أبريل 2014). "التستوستيرون، والكورتيزول، والسمات السيكوباتية لدى الرجال والنساء". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 129 : 230-236 . doi : 10.1016/j.physbeh.2014.02.057 . PMID 24631306. S2CID 23683791 .  
  106. 1 2 رايت ج، إليس ل، بيفر ك (2009). دليل ارتباطات الجريمة . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 208-210 . ISBN  978-0-12-373612-3.
  107. ↑ ديلفيل واي، منصور كيه إم، فيريس سي إف (يوليو 1996). "يُسهّل هرمون التستوستيرون العدوانية عن طريق تعديل مستقبلات الفازوبريسين في منطقة ما تحت المهاد". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 60 (1): 25-29 . doi : 10.1016/0031-9384(95)02246-5 . PMID 8804638. S2CID 23870320 .  
  108. 1 2 3 4 5 آرتشر ج (2006). "التستوستيرون والعدوانية البشرية: تقييم فرضية التحدي" (ملف PDF) . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 30 (3 ) : 319-345 . Bibcode : 2006NBRev..30..319A . doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.12.007 . PMID 16483890. S2CID 26405251. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 يناير 2016.  
  109. 1 2 إليس إل، هوسكين إيه دبليو (2015). "توسيع نظرية التطور العصبي الأندروجيني للسلوك الإجرامي" . العدوان والسلوك العنيف . 24 : 61-74 . doi : 10.1016/j.avb.2015.05.002 .
  110. ↑ هوسكين، أ. و.، وإيليس، ل. (2015). "هرمون التستوستيرون الجنيني والإجرام: اختبار لنظرية التطور العصبي الأندروجيني" . علم الإجرام . 53 (1): 54-73 . doi : 10.1111/1745-9125.12056 .
  111. ↑ بيرسيفالي، في.، دي كورادو، د.، بيتراليا، م.س.، غوريسي، ل.، ماسيمينو، س.، كوكو، م. (يونيو 2013). " نسبة طول الإصبع الثاني إلى الرابع ترتبط بالسلوك العدواني لدى لاعبي كرة القدم المحترفين" . تقارير الطب الجزيئي . 7 (6): 1733-1738 . doi : 10.3892/mmr.2013.1426 . PMC 3694562. PMID 23588344 .  
  112. ↑ بيلي، أ. أ.، وهيرد، ب. ل. (مارس 2005). "نسبة طول الأصابع (2D:4D) ترتبط بالعدوان الجسدي لدى الرجال دون النساء". علم النفس البيولوجي . 68 (3): 215-222 . doi : 10.1016/j.biopsycho.2004.05.001 . PMID 15620791. S2CID 16606349 .  ملخص مبسط: "طول الأصابع يتنبأ بالعدوانية لدى الرجال" . لايف ساينس . 2 مارس 2005. مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2015 .
  113. ↑ بيندرلي أوغلو ز، نيلسون آر جيه (ديسمبر 2004). " نسب أطوال الأصابع تتنبأ بالعدوانية الانفعالية لدى النساء، ولكن ليس لدى الرجال". الهرمونات والسلوك . 46 (5): 558-564 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2004.06.004 . PMID 15555497. S2CID 17464657 .  
  114. ↑ ليو جيه، بورتنوي جيه، راين إيه (أغسطس 2012). "العلاقة بين مؤشر التعرض لهرمون التستوستيرون قبل الولادة ومشاكل السلوك الخارجي لدى الأطفال" . التطور وعلم النفس المرضي . 24 (3): 771-782 . doi : 10.1017/S0954579412000363 . PMC 4247331. PMID 22781854 .  
  115. ^ بوتوفسكايا م، بوركوفا الخامس، كاريلين د، فينك ب (1 أكتوبر 2015). “نسبة الأرقام (2D: 4D)، والعدوان، والهيمنة في الهادزا وداتوجا في تنزانيا”. المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 27 (5): 620-627 . دوى : 10.1002/ajhb.22718 . بميد 25824265 . S2CID 205303673 .  
  116. ↑ جويس سي دبليو، كيلي جيه سي، تشان جيه سي، كولجان جي، أوبراين دي، مكابي جيه بي، وآخرون . (نوفمبر 2013). "نسبة طول الإصبع الثاني إلى الرابع تؤكد وجود ميول عدوانية لدى المرضى المصابين بكسور الملاكمين". الإصابة . 44 (11): 1636-1639 . doi : 10.1016/j.injury.2013.07.018 . PMID 23972912 .  
  117. ↑ كاريه، جيه إم، وأولمستيد ، إن إيه (فبراير 2015). "علم الغدد الصماء العصبي الاجتماعي للعدوان البشري: دراسة دور ديناميكيات التستوستيرون الناتجة عن المنافسة" (ملف PDF) . علم الأعصاب . 286 : 171-186 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2014.11.029 . PMID 25463514. S2CID 32112035. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2015 .  
  118. ↑ كلاينسميث ج، كاسر ت، ماك أندرو ف ت (يوليو 2006). "الأسلحة، والتستوستيرون، والعدوان: اختبار تجريبي لفرضية الوساطة". العلوم النفسية . 17 (7): 568-571 . doi : 10.1111/j.1467-9280.2006.01745.x . PMID 16866740. S2CID 33952211 .  
  119. ↑ ماك أندرو، ف. ت. (2009). "الأدوار التفاعلية لهرمون التستوستيرون وتحديات المكانة في العدوان لدى الذكور" (ملف PDF) . العدوان والسلوك العنيف . 14 (5): 330-335 . doi : 10.1016/j.avb.2009.04.006 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2015 .
  120. ↑ نغوين تي في، ماكراكين جيه تي، ألبو إم دي، بوتيرون كيه إن، هودزياك جيه جيه، دوشارم إس (يناير 2016). " نمط ظاهري بنيوي للدماغ مرتبط بالتستوستيرون يتنبأ بالسلوك العدواني من الطفولة إلى البلوغ" . علم النفس العصبي والغدد الصماء . 63 : 109-118 . doi : 10.1016/j.psyneuen.2015.09.021 . PMC 4695305. PMID 26431805 .  
  121. ↑ ماكجينيس، م. ي. (ديسمبر 2004). "الستيرويدات الابتنائية الأندروجينية والعدوانية: دراسات باستخدام نماذج حيوانية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1036 (1): 399-415 . Bibcode : 2004NYASA1036..399M . doi : 10.1196 / annals.1330.024 . PMID 15817752. S2CID 36368056 .  
  122. ↑ فون دير بي بي، ساركولا تي، سيبا كيه، إريكسون سي جيه (سبتمبر 2002). "التستوستيرون، و5 ألفا-ديهيدروتستوستيرون، والكورتيزول لدى الرجال المصابين وغير المصابين بالعدوان المرتبط بالكحول". مجلة دراسات الكحول . 63 (5): 518-26 . doi : 10.15288/jsa.2002.63.518 . PMID 12380846 . 
  123. ↑ غولدمان د، لابالاينن ج، أوزاكي ن. التحليل المباشر للجينات المرشحة في الاضطرابات الاندفاعية. في: بوك ج، غود ج، محرران. علم الوراثة للسلوك الإجرامي والمعادي للمجتمع. ندوة مؤسسة سيبا 194. تشيتشستر: جون وايلي وأولاده؛ 1996.
  124. ↑ كوكارو إي (1996). "الارتباطات العصبية للعدوان الاندفاعي لدى البشر. في: فيريس سي، جريسو تي، محرران. فهم السلوك العدواني لدى الأطفال". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 794 (1): 82-89 . Bibcode : 1996NYASA.794...82C . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1996.tb32511.x . PMID 8853594. S2CID 33226665 .  
  125. ↑ فينكلستين، جيه دبليو، وسوسمان، إي جيه، وتشينشيلي، في إم، وكونسيلمان، إس جيه، وداركانجيلو، إم آر، وشواب، جيه، وآخرون (1997). "يزيد هرمون الإستروجين أو التستوستيرون من السلوكيات العدوانية المبلغ عنها ذاتيًا لدى المراهقين المصابين بقصور الغدد التناسلية" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 82 (8): 2433-2438 . doi : 10.1210/jcem.82.8.4165 . PMID 9253313 .  
  126. ^ سوما كيه كيه، سكوتي إم إيه، نيومان إيه إي، تشارلييه تي دي، ديماس جي إي (أكتوبر 2008). “آليات جديدة لتنظيم الغدد الصم العصبية للعدوان”. الحدود في علم الغدد الصم العصبية . 29 (4): 476-89 . دوى : 10.1016/j.yfrne.2007.12.003 . بميد 18280561 . S2CID 32650274 .  
  127. ↑ سوما كيه كيه، سوليفان كيه إيه، ترامونتين إيه دي، سالدانها سي جيه، شلينجر بي إيه، وينجفيلد جيه سي (2000). "التأثيرات الحادة والمزمنة لمثبط الأروماتاز ​​على العدوانية الإقليمية لدى ذكور عصافير الأغاني في موسم التكاثر وخارجه". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 186 ( 7-8 ): 759-69 . doi : 10.1007/s003590000129 . PMID 11016791. S2CID 23990605 .  
  128. ↑ ماكجينيس، إم واي، لوميا، إيه آر، بروير، إم إي، بوسيدينتي، بي (فبراير 2002). "الاستفزاز الجسدي يُعزز العدوانية لدى ذكور الجرذان التي تتلقى الستيرويدات الابتنائية الأندروجينية". الهرمونات والسلوك . 41 (1): 101-110 . doi : 10.1006/hbeh.2001.1742 . PMID 11863388. S2CID 29969145 .  
  129. ↑ سابولسكي، ر.م. (2018). " السيوف ذات الحدين في بيولوجيا الصراع" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 9 2625. doi : 10.3389/fpsyg.2018.02625 . PMC 6306482. PMID 30619017 .  
  130. ↑ سابولسكي، ر.م. (1998). مشكلة التستوستيرون . نيويورك: سايمون وشوستر. ص 153-155 . ISBN  978-0-684-83891-5.
  131. ↑ إيزنيغر سي ، هاوسهوفر جيه، فير إي (يونيو 2011). "دور التستوستيرون في التفاعل الاجتماعي" (ملف PDF) . اتجاهات في العلوم المعرفية . 15 (6): 263-271 . doi : 10.1016/j.tics.2011.04.008 . PMID 21616702. S2CID 9554219. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 22 ديسمبر 2020 .  
  132. ↑ إيزنيغر سي، نايف إم، سنوزي آر، هاينريش إم، فير إي (2010). "التحيز والحقيقة حول تأثير هرمون التستوستيرون على سلوك المساومة لدى الإنسان". مجلة نيتشر . 463 (7279): 356-359 . Bibcode : 2010Natur.463..356E . doi : 10.1038/nature08711 . PMID 19997098. S2CID 1305527 .  
  133. ↑ فان هونك ج، مونتويا إي آر، بوس بي إيه، فان فوغت إم، تيربورغ دي (مايو 2012). "أدلة جديدة حول التستوستيرون والتعاون". نيتشر . 485 ( 7399): E4–5، مناقشة E5–6. Bibcode : 2012Natur.485E...4V . doi : 10.1038/nature11136 . PMID 22622587. S2CID 4383859 .  
  134. ^ أيزنيجر سي، نايف إم، سنوزي آر، هاينريش إم، فهر إي (2012). “رد أيزنيجر وآخرون”. طبيعة . 485 (7399): ه5- ه6. بيب كود : 2012Natur.485E...5E . دوى : 10.1038 / طبيعة 11137 . S2CID 4413138 . 
  135. ↑ زاك بي جيه، كورزبان آر، أحمدي إس، سويردلوف آر إس، بارك جيه، إفريميدزه إل، وآخرون . (1 يناير 2009). " إعطاء التستوستيرون يقلل من الكرم في لعبة الإنذار النهائي" . PLOS ONE . 4 (12) e8330. Bibcode : 2009PLoSO...4.8330Z . doi : 10.1371/journal.pone.0008330 . PMC 2789942. PMID 20016825 .   
  136. ↑ بايكل، د. د. (يناير 2021). "فرضية الهرمون الحر: متى ولماذا وكيف نقيس مستويات الهرمون الحر لتقييم حالة فيتامين د، والغدة الدرقية، والهرمونات الجنسية، والكورتيزول" . مجلة JBMR Plus . 5 (1) e10418. doi : 10.1002/jbm4.10418 . PMC 7839820. PMID 33553985 .  
  137. 1 2 "Testosteron liber" [ التستوستيرون الحر ] (بالرومانية). Synevo Moldova. مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 30 مارس 2024 .
  138. 1 2 3 Czub MP, Venkataramany BS, Majorek KA, Handing KB, Porebski PJ, Beeram SR, et al. (فبراير 2019). " التستوستيرون يلتقي بالألبومين - الآلية الجزيئية لنقل الهرمونات الجنسية بواسطة ألبومينات المصل" . Chem Sci . 10 (6): 1607–1618 . doi : 10.1039/c8sc04397c . PMC 6371759. PMID 30842823 .   
  139. 1 2 3 غولدمان إيه إل، بهاسين إس، وو إف سي، كريشنا إم، ماتسوموتو إيه إم، جاسوجا آر (أغسطس 2017). " إعادة تقييم ارتباط التستوستيرون في الدورة الدموية: الآثار الفسيولوجية والسريرية" . مجلة مراجعات الغدد الصماء . 38 (4): 302-324 . doi : 10.1210/er.2017-00025 . PMC 6287254. PMID 28673039 .  
  140. ↑ كانينغهام إس كيه، لوغلين تي، كوليتون إم، ماكينا تي جيه (سبتمبر 1985). "العلاقة بين الهرمونات الجنسية والغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية في البلازما في الحالات الفيزيولوجية والمرضية". حوليات الكيمياء الحيوية السريرية . 22 (5): 489-97 . doi : 10.1177/000456328502200504 . PMID 4062218 . 
  141. ↑ كو إكس، دونيلي آر (نوفمبر 2020). "الغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية (SHBG) كعلامة حيوية مبكرة وهدف علاجي في متلازمة تكيس المبايض" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 21 (21): 8191. doi : 10.3390/ijms21218191 . PMC 7663738. PMID 33139661 .  
  142. ↑ أريباس إي، كافوسي إم، لافين جيه إس، إكرام إم إيه، روترز فان لينيب جيه إي (سبتمبر 2021). "الشيخوخة، ومخاطر القلب والأوعية الدموية، ومستويات البروتين الرابط للهرمونات الجنسية لدى الرجال والنساء من عامة السكان" . مجلة علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريري . 106 (10): 2890-2900 . doi : 10.1210/clinem/ dgab470 . PMC 8475196. PMID 34197576 .  
  143. ↑ هيباكا ، ر. أ.، ولياو، س. (أكتوبر 1998). "الآلية الجزيئية لعمل الأندروجين". اتجاهات في علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 9 (8): 317-324 . doi : 10.1016/S1043-2760(98)00081-2 . PMID 18406296. S2CID 23385663 .  
  144. ↑ ماكفول إم جيه، يونغ إم (سبتمبر 2001). "تعقيدات عمل الأندروجين". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 45 (3 ملحق): ص 87-94. doi : 10.1067/mjd.2001.117429 . PMID 11511858 . 
  145. ↑ بينيت، ن. س.، غاردينر، ر. أ.، هوبر، ج. د.، جونسون، د. و.، غوب، ج. س. (2010). "علم الأحياء الخلوي الجزيئي لإشارات مستقبلات الأندروجين". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوي . 42 (6): 813-827 . doi : 10.1016/j.biocel.2009.11.013 . PMID 19931639 . 
  146. ↑ وانغ سي، ليو واي، كاو جي إم (2014). "مستقبلات البروتين جي المقترنة: وسائط خارج النواة للتأثيرات غير الجينومية للستيرويدات" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 15 (9): 15412-25 . doi : 10.3390/ijms150915412 . PMC 4200746. PMID 25257522 .  
  147. ↑ لانغ ف، أليفزوبولوس ك، ستورناراس س (2013). "استهداف مستقبلات الأندروجين الغشائية في الأورام". مجلة آراء الخبراء في الأهداف العلاجية. 17 ( 8): 951-963 . doi : 10.1517/14728222.2013.806491 . PMID 23746222. S2CID 23918273 .  
  148. ^ برينر م، رومالو جي، شويكيرت هو (أغسطس 1986). "تثبيط ارتباط مستقبلات الاندروجين بواسطة المنشطات الطبيعية والاصطناعية في الخلايا الليفية الجلدية التناسلية البشرية المزروعة". كلينيش ووخنشريفت . 64 (16): 732-37 . دوى : 10.1007 / BF01734339 . بميد 3762019 . S2CID 34846760 .  
  149. ↑ كيلي إم جيه، كيو جيه، رونيكليف أو كيه (1 يناير 2005). إشارات الإستروجين في منطقة ما تحت المهاد . الفيتامينات والهرمونات. المجلد 71. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 123-145 . doi : 10.1016/S0083-6729(05)71005-0 . ISBN   978-0-12-709871-5PMID 16112267​​ 
  150. ↑ مكارثي، م.م. (2008). " الإستراديول والدماغ النامي" . المراجعات الفسيولوجية . 88 (1): 91-124 . Bibcode : 2008PhyRv..88...91M . doi : 10.1152/physrev.00010.2007 . PMC 2754262. PMID 18195084 .  
  151. ↑ كوتز، أ. س.، وفراي، س. أ. (2012). "فصل التأثيرات السلوكية واللاإرادية والعصبية الصماء لهرمونات الأندروجين في النماذج الحيوانية". الاضطرابات النفسية . مناهج في البيولوجيا الجزيئية . المجلد 829. سبرينغر. الصفحات 397-431 . doi : 10.1007/978-1-61779-458-2_26 . ISBN   978-1-61779-457-5PMID 22231829​​ 
  152. 1 2 بروغ، آر. إيه.، كلارك، بي. جيه.، كلينج، سي. إم. (2016). "آليات جديدة لعمل ديهيدرو إيبي أندروستيرون" . مجلة علم الغدد الصماء الجزيئي . 56 (3): R139–55. doi : 10.1530/JME-16-0013 . PMID 26908835 . 
  153. 1 2 لازاريديس الأول، شارالامبوبولوس الأول، أليكساكي السادس، أفلونيتيس إن، بيدياديتاكيس الأول، إفستاثوبولوس بي، وآخرون . (2011). "يتفاعل ديهيدرو إيبي أندروستيرون العصبي مع مستقبلات عامل نمو الأعصاب (NGF) ، مما يمنع موت الخلايا المبرمج للخلايا العصبية" . بلوس بيول . 9 (4) هـ1001051. دوى : 10.1371/journal.pbio.1001051 . بمك 3082517 . بميد 21541365 .   
  154. 1 2 جرافانيس أ، كالوجيروبولو ت، بانوتساكوبولو ف، ثيرموس ك، نيوفيتو س، شارالامبوبولوس إ (2012). "ترسل الستيرويدات العصبية والميكرونيوتروفينات إشارات عبر مستقبلات عامل نمو الأعصاب لتحفيز إشارات البقاء في الخلايا العصبية". ساينس سيجنال . 5 (246): الجزء 8. doi : 10.1126/scisignal.2003387 . PMID 23074265. S2CID 26914550 .  
  155. ↑ ألبايراك، ي.، وهاشيموتو، ك. (2017). "محفزات مستقبلات سيجما-1 وآثارها السريرية في الاضطرابات النفسية العصبية". مستقبلات سيجما: دورها في المرض وكأهداف علاجية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 964. سبرينغر. الصفحات 153-161 . doi : 10.1007/978-3-319-50174-1_11 . ISBN   978-3-319-50172-7PMID 28315270​​ 
  156. ↑ ريجيتز-زاغروزيك، ف. (2 أكتوبر 2012). الاختلافات بين الجنسين في علم الأدوية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 245 وما بعدها. ISBN  978-3-642-30725-6.
  157. ↑ ووترمان إم آر، وكيني دي إس (1992). "الجينات المشاركة في التخليق الحيوي للأندروجين والنمط الظاهري الذكري". أبحاث الهرمونات . 38 ( 5-6 ): 217-221 . doi : 10.1159/000182546 . PMID 1307739 . 
  158. ↑ زوبر إم إكس، سيمبسون إي آر، ووترمان إم آر (ديسمبر 1986). "التعبير عن الحمض النووي المكمل (cDNA) لإنزيم السيتوكروم P-450 17 ألفا هيدروكسيلاز البقري في خلايا غير منتجة للستيرويدات (COS 1)". مجلة ساينس . 234 (4781): 1258-1261 . رمز Bibcode : 1986Sci...234.1258Z . doi : 10.1126/science.3535074 . PMID 3535074 . 
  159. ↑ زوبوليس سي سي، ديجيتز ك (2004). " تأثير الأندروجين على جلد الإنسان - من البحث الأساسي إلى الأهمية السريرية". الأمراض الجلدية التجريبية . 13 (ملحق 4): 5-10 . doi : 10.1111/j.1600-0625.2004.00255.x . PMID 15507105. S2CID 34863608 .  
  160. ↑ بروكس، آر. في. (نوفمبر 1975). "الأندروجينات". عيادات الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 4 (3): 503-20 . doi : 10.1016/S0300-595X(75)80045-4 . PMID 58744 . 
  161. ↑ باين إيه إتش، أوشوغنيسي بي (1996). "بنية ووظيفة وتنظيم الإنزيمات المُنتجة للستيرويدات في خلية ليديج". في باين إيه إتش، هاردي إم بي، راسل إل دي (محررون). خلية ليديج . فيينا [إل]: دار كاش ريفر للنشر. ص 260-285 . ISBN  978-0-9627422-7-9.
  162. ↑ سويردلوف آر إس، وانغ سي، بهاسين إس (أبريل 1992). "تطورات في التحكم بوظيفة الخصية". مجلة بايليير للغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 6 (2): 451-483 . doi : 10.1016/S0950-351X(05)80158-2 . PMID 1377467 . 
  163. ↑ ليفرمان سي تي، بليزر دي جي، وآخرون . (لجنة معهد الطب (الولايات المتحدة) المعنية بتقييم الحاجة إلى التجارب السريرية للعلاج التعويضي بالتستوستيرون) (1 يناير 2004). "مقدمة" . التستوستيرون والشيخوخة: اتجاهات البحث السريري . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة). doi : 10.17226/10852 . ISBN  978-0-309-09063-6PMID 25009850. مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2016. تم استرجاعه في 26 سبتمبر 2016 – عبر www.ncbi.nlm.nih.gov. 
  164. ↑ هوهتانييمي ، آي (2014). "قصور الغدد التناسلية المتأخر: المفاهيم الحالية والجدل الدائر حول التسبب في المرض والتشخيص والعلاج" . المجلة الآسيوية لعلم الذكورة . 16 (2): 192-202 . doi : 10.4103/1008-682X.122336 . PMC 3955328. PMID 24407185 .  
  165. ↑ هوهتانييمي، آي تي ​​(2014). "انقطاع الطمث عند الرجال - دروس مستفادة من الدراسة الأوروبية لشيخوخة الرجال". حوليات الغدد الصماء . 75 (2): 128-131 . doi : 10.1016/j.ando.2014.03.005 . PMID 24793989 . 
  166. ↑ فينجرين، جيه إل، وكريمر، دبليو جيه، وراتاميس، إن إيه، وأندرسون، جيه إم، وفوليك، جيه إس، وماريش، سي إم (2010) . "فسيولوجيا التستوستيرون في تمارين المقاومة والتدريب: العناصر التنظيمية الأولية". الطب الرياضي . 40 (12): 1037-1053 . doi : 10.2165/11536910-000000000-00000 . PMID 21058750. S2CID 11683565 .  
  167. ↑ هولمي جي جي، أهتيانين جي بي، سيلان إتش، فوليك جي إس، هاكينن ك، كوفانين ف، وآخرون . (مايو 2008). “مستقبلات الاندروجين والتستوستيرون لدى الرجال – آثار تناول البروتين وتمارين المقاومة ونوع الألياف”. مجلة الكيمياء الحيوية الستيرويدية والبيولوجيا الجزيئية . 110 ( 1– 2): 130– 37. دوى : 10.1016/j.jsbmb.2008.03.030 . بميد 18455389 . S2CID 26280370 .   
  168. ↑ هاكني إيه سي، مور إيه دبليو، براونلي كيه كيه (2005). "هرمون التستوستيرون وتمارين التحمل: تطور "حالة قصور الغدد التناسلية لدى الذكور بسبب التمارين الرياضية"Acta Physiologica Hungarica . 92 ( 2): 121–37 . doi : 10.1556/APhysiol.92.2005.2.3 . PMID 16268050 . 
  169. ↑ ليفيرا جي، روييه-فابر في، بيرو سي، ليفاشر سي، هابير آر (أغسطس 2002). "تنظيم واضطراب وظائف الخصية بواسطة فيتامين أ" . التكاثر . 124 (2): 173-180 . doi : 10.1530/rep.0.1240173 . PMID 12141930 . 
  170. ↑ بيلز إس، فريش إس، كويرتكي إتش، كوهن جي، دراير جي، أوبرماير-بيتش بي، وآخرون . (مارس 2011). "تأثير مكملات فيتامين د على مستويات هرمون التستوستيرون لدى الرجال" . أبحاث الهرمونات والتمثيل الغذائي . 43 (3): 223-225 . دوى : 10.1055/s-0030-1269854 . بميد 21154195 . S2CID 206315145 .   
  171. ↑ براساد إيه إس، مانتزوروس سي إس، بيك إف دبليو، هيس جيه دبليو، بروير جي جيه (مايو 1996). "حالة الزنك ومستويات هرمون التستوستيرون في مصل الدم لدى البالغين الأصحاء". التغذية . 12 (5): 344-348 . CiteSeerX 10.1.1.551.4971 . doi : 10.1016/S0899-9007(96)80058-X . PMID 8875519 .  
  172. ↑ كوهلر ك، بار إم كيه، غيير إتش، ميستر جيه، شانزر دبليو (يناير 2009). "مستوى هرمون التستوستيرون في الدم وإفراز مستقلبات الهرمونات الستيرويدية في البول بعد تناول جرعة عالية من مكملات الزنك" . المجلة الأوروبية للتغذية السريرية . 63 (1): 65-70 . doi : 10.1038/sj.ejcn.1602899 . PMID 17882141 . 
  173. ↑ ويتاكر ج، وو ك (يونيو 2021). "الأنظمة الغذائية قليلة الدسم وهرمون التستوستيرون لدى الرجال: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي لدراسات التدخل". مجلة الكيمياء الحيوية الستيرويدية والبيولوجيا الجزيئية . 210 105878. arXiv : 2204.00007 . doi : 10.1016/j.jsbmb.2021.105878 . PMID 33741447. S2CID 232246357 .  
  174. ↑ هاكونسن إل بي، ثولستروب إيه إم، أغرهولم إيه إس، أولسن جيه، بوند جيه بي، أندرسن سي واي، وآخرون (2011). "هل يُحسّن فقدان الوزن جودة السائل المنوي والهرمونات التناسلية؟ نتائج دراسة على مجموعة من الرجال الذين يعانون من السمنة المفرطة" . الصحة الإنجابية . 8 (1) 24. doi : 10.1186/1742-4755-8-24 . PMC 3177768. PMID 21849026 .   
  175. ↑ ماكدونالد، أ.أ.، هيربيسون، ج.ب.، شويل، م.، فاركوهار، س.م. (2010). "تأثير مؤشر كتلة الجسم على معايير السائل المنوي والهرمونات التناسلية لدى الذكور: مراجعة منهجية مع تحليل تجميعي" . تحديثات التكاثر البشري . 16 (3): 293-311 . doi : 10.1093/humupd/dmp047 . PMID 19889752 . 
  176. ↑ أندرسن إم إل، توفيك إس (أكتوبر 2008). "تأثيرات هرمون التستوستيرون على النوم واضطرابات التنفس أثناء النوم لدى الرجال: تفاعله ثنائي الاتجاه مع وظيفة الانتصاب". مراجعات طب النوم . 12 (5): 365-379 . doi : 10.1016/j.smrv.2007.12.003 . PMID 18519168 . 
  177. ↑ شولتيس، أو سي، كامبل، كيه إل، ماكليلاند، دي سي (ديسمبر 1999). "الدافع الضمني للسلطة يُعدّل استجابات هرمون التستوستيرون لدى الرجال لنجاح الهيمنة المتخيل والحقيقي". الهرمونات والسلوك . 36 (3): 234-241 . CiteSeerX 10.1.1.326.9322 . doi : 10.1006/hbeh.1999.1542 . PMID 10603287. S2CID 6002474 .   
  178. ↑ أكدوغان م، تامر م ن، كوري إي، كوري م س، كوروغلو ب ك، ديليباش ن (مايو 2007). "تأثير شاي النعناع (Mentha spicata Labiatae) على مستويات الأندروجين لدى النساء المصابات بالشعرانية". أبحاث العلاج بالنباتات . 21 (5): 444-447 . doi : 10.1002/ptr.2074 . PMID 17310494. S2CID 21961390 .  
  179. ↑ كومار ف، كورال إم آر، بيريرا بي إم، روي ب (ديسمبر 2008). "الإجهاد التأكسدي في منطقة ما تحت المهاد الناجم عن النعناع ومضادات الأندروجين في الخصيتين لدى ذكور الجرذان - تغير مستويات التعبير الجيني والإنزيمات والهرمونات". علم السموم الغذائية والكيميائية . 46 (12): 3563-70 . doi : 10.1016/j.fct.2008.08.027 . PMID 18804513 . 
  180. ↑ جرانت، ب. (فبراير 2010). "يُظهر شاي النعناع تأثيرات مضادة للأندروجين ملحوظة في متلازمة تكيس المبايض. دراسة عشوائية مضبوطة". أبحاث العلاج بالنباتات . 24 (2): 186-188 . doi : 10.1002/ptr.2900 . PMID 19585478. S2CID 206425734 .  
  181. ↑ أرماني د، فيوري س، ماتاريلو إم جيه، بيلينبيرغ جيه، باليرمو إم (سبتمبر 2002). "تاريخ التأثيرات الهرمونية للعرقسوس". علم الغدد الصماء التجريبي والسريري والسكري . 110 (6): 257-261 . doi : 10.1055/s-2002-34587 . PMID 12373628 . 
  182. ↑ نيشلاغ إي، بير إتش إم، نيشلاغ إس (26 يوليو 2012). التستوستيرون: التأثير، النقص، التعويض . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 61–. ISBN  978-1-107-01290-5أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2018 .
  183. ↑ كومينغ دي سي، وول إس آر (نوفمبر 1985). "التستوستيرون المرتبط بالغلوبولين غير المرتبط بالهرمونات الجنسية كعلامة على فرط الأندروجينية". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 61 (5): 873-876 . doi : 10.1210/jcem-61-5-873 . PMID 4044776 . 
  184. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بيكر، ك. ل. (2001). مبادئ وممارسة علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 1116، 1119، 1183. ISBN  978-0-7817-1750-2أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2016 .
  185. 1 2 3 4 ويكر إل، واتس إس، فاينغولد سي، دوناواي جي، كريسبو إل (1 أبريل 2009). علم الأدوية البشري لبرودي . إلسيفير للعلوم الصحية. الصفحات 468-469 . ISBN  978-0-323-07575-6أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2016 .
  186. ↑ بينينغ، تي إم (2010). "آفاق جديدة في التخليق الحيوي للأندروجين واستقلابه" . الرأي الحالي في الغدد الصماء والسكري والسمنة . 17 (3): 233-239 . doi : 10.1097/MED.0b013e3283381a31 . PMC 3206266. PMID 20186052 .  
  187. ↑ هورسكي ج، بريسل ج (6 ديسمبر 2012). وظيفة المبيض واضطراباته: التشخيص والعلاج . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 107 وما بعدها. ISBN  978-94-009-8195-9أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2016 .
  188. 1 2 3 4 5 تشو س (6 أبريل 2016). السيتوكروم P450 2D6: التركيب والوظيفة والتنظيم والتعدد الشكلي . مطبعة CRC. ص 242 وما بعدها. ISBN  978-1-4665-9788-4.
  189. ^ تراجر لام (1977). هرمون الستيرويد: التخليق الحيوي، Stoffwechsel، Wirkung (في الألمانية). سبرينغر-فيرلاغ. ص. 349. ردمك  978-0-387-08012-3.
  190. ↑ راندال، ف. أ. (أبريل 1994). "دور إنزيم 5 ألفا-ريدوكتاز في الصحة والمرض". مجلة بايليير للغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 8 (2): 405-31 . doi : 10.1016/S0950-351X(05)80259-9 . PMID 8092979 . 
  191. ↑ ميناردت يو، موليس بي إي (أغسطس 2002). "الدور الأساسي لإنزيم الأروماتاز/P450arom". ندوات في طب الإنجاب . 20 (3): 277-284 . doi : 10.1055 / s-2002-35374 . PMID 12428207. S2CID 25407830 .  
  192. ↑ نوكس، دي إي (23 أبريل 2009). التكاثر والتوليد البيطري لآرثر . إلسيفير للعلوم الصحية، المملكة المتحدة. ص 695 وما بعدها. ISBN  978-0-7020-3990-4.
  193. ↑ نيشلاغ إي، بير إتش إم (1 أبريل 2004). التستوستيرون: التأثير، النقص، التعويض . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 626–. ISBN  978-1-139-45221-2.
  194. ↑ بارل، ف. ف. (2000). الإستروجينات، ومستقبلات الإستروجين، وسرطان الثدي . دار نشر IOS. ص 25 وما بعدها. ISBN  978-0-9673355-4-4.
  195. ↑ نورمان، أ. و.، وهنري، هـ. ل. (30 يوليو 2014). الهرمونات . دار النشر الأكاديمية. ص 261 وما بعدها. ISBN  978-0-08-091906-5.
  196. ↑ موزاياني أ، رايمون ل (18 سبتمبر 2011). دليل التفاعلات الدوائية: دليل سريري وجنائي . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 656 وما بعدها. ISBN  978-1-61779-222-9.
  197. ↑ سوندارام ك، كومار ن، موندر س، باردين س و (1995). "أنماط مختلفة من الأيض تحدد النشاط البنائي النسبي لـ 19-نورأندروجينات". مجلة الكيمياء الحيوية الجزيئية للستيرويدات . 53 ( 1-6 ): 253-257 . doi : 10.1016/0960-0760(95)00056-6 . PMID 7626464. S2CID 32619627 .  
  198. 1 2 ترافيسون تي جي، فيسبر إتش دبليو، أوروول إي، وو إف، كوفمان جيه إم، وانغ واي، وآخرون . (أبريل 2017). "نطاقات مرجعية موحدة لمستويات هرمون التستوستيرون في الدم لدى الرجال في أربع دراسات جماعية في الولايات المتحدة وأوروبا" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 102 (4): 1161-1173 . doi : 10.1210/jc.2016-2935 . PMC 5460736. PMID 28324103 .   
  199. 1 2 سبيرلينغ، م. أ. (10 أبريل 2014). كتاب إلكتروني في طب الغدد الصماء للأطفال . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 488–. ISBN  978-1-4557-5973-6أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2018 .
  200. ↑ "التستوستيرون الكلي" . لاب كورب . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2021 .
  201. ↑ مورغنتالر أ (مايو 2017). "علم الذكورة: النطاقات المرجعية للتستوستيرون وتشخيص نقص التستوستيرون". مراجعات الطبيعة. علم المسالك البولية . 14 (5): 263-264 . doi : 10.1038/nrurol.2017.35 . PMID 28266512. S2CID 29122481 .  
  202. ↑ مورغنتالر أ، خيرا م، ماجي م، زيتزمان م (يوليو 2014). "تعليق: من هو المرشح للعلاج بالتستوستيرون؟ توليف لآراء الخبراء الدوليين". مجلة الطب الجنسي . 11 (7): 1636-1645 . doi : 10.1111/jsm.12546 . PMID 24797325 . 
  203. ^ وانغ سي، نيشلاج إي، سويردلوف آر، بيهري جلالة، هيلستروم دبليو جيه، جورين إل جيه، وآخرون . (16 أكتوبر 208). "توصيات ISA و ISSAM و EAU و EAA و ASA: التحقيق والعلاج ومراقبة قصور الغدد التناسلية المتأخر عند الذكور" . المجلة الدولية لأبحاث العجز الجنسي . 21 (1): 1– 8. دوي : 10.1038/ijir.2008.41 . بميد 18923415 . S2CID 30430279 .   
  204. ↑ بهاسين إس، بينسينا إم، جاسوجا جي كي، ترافيسون تي جي، كوفييلو إيه، أوروول إي، وآخرون . (أغسطس 2011). "النطاقات المرجعية لهرمون التستوستيرون لدى الرجال، والتي تم تحديدها باستخدام مطياف الكتلة الترادفي بالكروماتوغرافيا السائلة في عينة مجتمعية من الشباب الأصحاء غير البدينين في دراسة فرامنغهام للقلب، وتطبيقها على ثلاث مجموعات سكانية متميزة جغرافيًا" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 96 (8): 2430-2439 . doi : 10.1210/jc.2010-3012 . PMC 3146796. PMID 21697255 .   
  205. 1 2 كاماتشو، بي إم (26 سبتمبر 2012). علم الغدد الصماء القائم على الأدلة . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 217–. ISBN  978-1-4511-7146-4أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 19 مايو 2018 .
  206. 1 2 شتاينبرغر إي، أيالا سي، هسي بي، سميث كيه دي، رودريغيز-ريغاو إل جيه، وايدمان إي آر، وآخرون (1998). "استخدام نتائج المختبرات التجارية في إدارة فرط الأندروجينية لدى النساء". ممارسة الغدد الصماء . 4 (1): 1-10 . doi : 10.4158/EP.4.1.1 . PMID 15251757 .  
  207. ↑ باجاج إل، بيرمان إس (1 يناير 2011). اتخاذ القرارات في طب الأطفال لبيرمان . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 160–. ISBN  978-0-323-05405-8أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2018 .
  208. ↑ ستاين دي إم (25 أبريل 2016). طب الغدد الصماء للأطفال: دليل سريري . سبرينغر. ص 191–. ISBN  978-3-319-18371-8أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2018 .
  209. ^ باجانا دينار كويتي، باجانا تي جيه، باجانا تينيسي (19 سبتمبر 2014). مرجع موسبي للتشخيص والاختبارات المعملية – الكتاب الإلكتروني . إلسفير العلوم الصحية. ص 879–. رقم ISBN  978-0-323-22592-2أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2018 .
  210. ↑ إنجورن ب، فليرلاج ج (1 مايو 2014). دليل هارييت لين الإلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 240 وما بعدها. ISBN  978-0-323-11246-8أُرشف من الأصل في 11 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2018 .
  211. ↑ تروست، إل دبليو، ومولهال، جيه بي (يوليو 2016). "تحديات قياس هرمون التستوستيرون، وتفسير البيانات، والتقييم المنهجي للتجارب التدخلية | مجلة الطب الجنسي | أكسفورد أكاديميك" . مجلة الطب الجنسي . 13 (7): 1029-1046 . doi : 10.1016/j.jsxm.2016.04.068 . PMC 5516925. PMID 27209182 .  
  212. ↑ جانسي إف، تاناهاتو إس جيه، إيكمانز إم جيه، فوسر بي سي (يوليو 2012). "تركيزات التستوستيرون، باستخدام فحوصات مختلفة، في أنواع مختلفة من قصور المبيض: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي | تحديثات التكاثر البشري | أكسفورد أكاديميك" . تحديثات التكاثر البشري . 18 (4): 405-419 . doi : 10.1093/humupd/dms013 . PMID 22525963. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2024. تم الاسترجاع في 20 فبراير 2024 . 
  213. ^ Tiulpakov MA، Nagaeva EV، Kalinchenko NY، Bezlepkina OB (يناير 2024). " [ أسلوب واعد للتحكم العلاجي في تضخم الغدة الكظرية الخلقي . مشاكل الغدد الصماء ] " . بروبل إندوكرينول (موسك) (بالروسية). 69 (6): 102-108 . دوى : 10.14341/probl13328 . بمك 10848187 . بميد 38311999 .  
  214. ↑ دي روندي دبليو، فان دير شو واي تي، بولز إتش إيه، غورين إل جيه، مولر إم، غروبي دي إي، وآخرون . (سبتمبر 2006). "حساب التستوستيرون المتاح بيولوجيًا والحر لدى الرجال: مقارنة بين 5 خوارزميات منشورة" . الكيمياء السريرية . 52 (9): 1777-1784 . doi : 10.1373/clinchem.2005.063354 . PMID 16793931 .  
  215. ↑ هاسلر ج، هيركلوتز ر، لوبا ب ب، دايفر م ج، ثيفيس م، ميتزجر ج، وآخرون . (1 يناير 2006). "تأثير النتائج البيوكيميائية الحديثة على تحديد التستوستيرون الحر والمتاح بيولوجيًا: التقييم واقتراح للاستخدام السريري" . مجلة LaboratoriumsMedizin . 30 (6): 492-505 . doi : 10.1515/JLM.2006.050 . 
  216. ↑ "RCSB PDB - 1D2S" . البنية البلورية للنطاق الطرفي الأميني الشبيه باللامينين G لبروتين SHBG في مركب مع ثنائي هيدروتيستوستيرون . مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2019 .
  217. ↑ كوهين ج، ناساو دي إي، باتيل ب، راماسامي ر (10 يناير 2020). "انخفاض هرمون التستوستيرون لدى المراهقين والشباب" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 10 916. doi : 10.3389/fendo.2019.00916 . PMC 6966696. PMID 32063884 .  
  218. ↑ نصار، جي دبليو، ليزلي ، إس (2024). "فسيولوجيا، التستوستيرون" . ستات بيرلز . تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 30252384. مؤرشف من الأصل في 2 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2024 . 
  219. ^ برتولد أأ (1849). "زرع دير هودن" [ زراعة الخصية ] . قوس. عنات. فيزيول. ويس. (باللغة الألمانية). 16 : 42 – 46.
  220. ↑ براون-سيكارد، سي إي (1889). "الآثار التي يُحدثها الحقن تحت الجلد لسائل مُستخلص من خصيتي الحيوانات على الإنسان" . مجلة لانسيت . 2 (3438): 105-107 . doi : 10.1016/S0140-6736(00)64118-1 . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2019 .
  221. ↑ غالاغر تي إف، كوخ إف سي (نوفمبر 1929). "هرمون الخصية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 84 (2): 495-500 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)77008-7 .
  222. ^ ديفيد كيه جي، Dingemanse E، فرويد JL (مايو 1935). "Über krystallinisches mannliches Hormon aus Hoden (Testosteron) wirksamer als aus harn oder aus Cholesterin bereitetes Androsteron" [ على هرمون الذكورة البلوري من الخصيتين (التستوستيرون) فعال كما من البول أو من الكوليسترول ] . Hoppe-Seyler's Z Physiol Chem (باللغة الألمانية). 233 ( 5– 6): 281– 83. دوى : 10.1515/bchm2.1935.233.5-6.281 .
  223. ^ بوتناندت أ، هانيش جي (1935). "Umwandlung des Dehydroandrosterons in Androstendiol und Testosterone; ein Weg zur Darstellung des Testosterons aus Cholestrin" [ حول التستوستيرون. تحويل ديهيدرو أندروستيرون إلى أندروستينديول وهرمون التستوستيرون. طريقة لتخليق بنية هرمون التستوستيرون من الكولسترول ] . Hoppe-Seyler's Z Physiol Chem (باللغة الألمانية). 237 (2): 89-97 . دوى : 10.1515/bchm2.1935.237.1-3.89 .
  224. 1 2 فريمان إي آر، بلوم دي إيه، ماكغواير إي جيه (فبراير 2001). "نبذة تاريخية عن هرمون التستوستيرون". مجلة جراحة المسالك البولية . 165 (2): 371-373 . doi : 10.1097/00005392-200102000-00004 . PMID 11176375 . 
  225. ^ بوتناندت أ، هانيش جي (1935). "Uber die Umwandlung des Dehydroandrosterons in Androstenol-(17)-one-(3) (Testosterone); um Weg zur Darstellung des Testosterons auf Cholesterin (Vorlauf Mitteilung). [تحويل dehydroandrosterone إلى androstenol-(17)-one-3 (تستوستيرون); طريقة لإنتاج التستوستيرون من الكوليسترول (أولية) تواصل)]". Chemische Berichte (في المانيا). 68 (9): 1859–62 . دوى : 10.1002/cber.19350680937 .
  226. ^ روزيكا إل، ويتستاين أ (1935). "Uber die kristallinische Herstellung des Testikelhormons, Testosteron (Androsten-3-ol-17-ol) [الإنتاج البلوري لهرمون الخصية، التستوستيرون (Androsten-3-ol-17-ol)]". هلفتيكا شيميكا اكتا (باللغة الألمانية). 18 : 1264– 75. دوى : 10.1002/hlca.193501801176 .
  227. ↑ هوبرمان، ج. م.، ويساليس، س. إ. (فبراير 1995). "تاريخ التستوستيرون الاصطناعي". مجلة ساينتفك أمريكان . 272 ​​(2): 76-81 . Bibcode : 1995SciAm.272b..76H . doi : 10.1038/scientificamerican0295-76 . PMID 7817189 . 
  228. ↑ كينيون إيه تي، نولتون كيه، سانديفورد آي، كوخ إف سي، لوتوين جي (فبراير 1940). "دراسة مقارنة للتأثيرات الأيضية لبروبيونات التستوستيرون لدى الرجال والنساء الطبيعيين وفي حالات الخصاء". علم الغدد الصماء . 26 (1): 26-45 . doi : 10.1210/Endo-26-1-26 .
  229. ↑ شوارتز إس، أونكن دي، شوبرت إيه (يوليو 1999). "قصة الستيرويدات لشركة جينافرم: من أواخر الأربعينيات إلى أوائل السبعينيات". الستيرويدات . 64 ( 7): 439-445 . doi : 10.1016/S0039-128X(99)00003-3 . PMID 10443899. S2CID 40156824 .  
  230. ^ دي كرويف ف (1945). الهرمون الذكري . نيويورك: هاركورت، بريس.
  231. ↑ باث ر، نيكول س، كوتشيوريان آي إس، سيمونسن إتش تي (3 سبتمبر 2020). "التخليق الحيوي والإنتاج الصناعي للأندروستيرويدات" . النباتات . 9 ( 9): 1144. Bibcode : 2020Plnts...9.1144B . doi : 10.3390/plants9091144 . ISSN 2223-7747 . PMC 7570361. PMID 32899410 .   
  232. ↑ غويريرو، ج. (2009). "مستقبلات الهرمونات الجنسية في الفقاريات: التطور، والروابط، والتوزيع العصبي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1163 (1): 154-168 . Bibcode : 2009NYASA1163..154G . doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04460.x . PMID: 19456336. S2CID : 5790990 .  
  233. ↑ برايان إم بي، سكوت إيه بي، لي دبليو (2008). " الهرمونات الجنسية ومستقبلاتها في الجلكيات". الستيرويدات . 73 (1): 1-12 . doi : 10.1016/j.steroids.2007.08.011 . PMID 17931674. S2CID 33753909 .  
  234. ↑ نيلسون، آر. إف. (2005). مقدمة في علم الغدد الصماء السلوكي . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 143. ISBN  978-0-87893-617-5.
  235. ↑ دي لوف أ (أكتوبر 2006). "الإكديستيرويدات: الهرمونات الجنسية المُهمَلة في الحشرات؟ الذكور: الصندوق الأسود". علم الحشرات . 13 (5): 325-338 . Bibcode : 2006InsSc..13..325D . doi : 10.1111/j.1744-7917.2006.00101.x . S2CID 221810929 . 
  236. ↑ ميشولام ر، بروغماير ر.و، دينلينجر د.ل (سبتمبر 1984). "الإستروجينات في الحشرات". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 40 (9): 942-944 . Bibcode : 1984Expea..40..942M . doi : 10.1007/BF01946450 . S2CID 31950471 . 

للمزيد من القراءة