النوم في الحيوانات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 26 صور
الموسوعة الحرة

دب قطبي نائم في حديقة حيوان كوبنهاغن ، الدنمارك

يُعتبر النوم ضرورة بيولوجية أساسية لدى جميع الحيوانات تقريبًا. وتُشكل الحيوانات ثنائية التناظر غالبية الكائنات التي تم توثيق فسيولوجيا النوم لديها ، على الرغم من وجود أدلة متزايدة على النوم أو حالات شبيهة بالنوم لدى بعض الكائنات غير ثنائية التناظر، مثل قنديل البحر كاسيوپيا [ 1 ] والهيدرا [ 2 ] (كلاهما من اللاسعات )، والإسفنجيات [ 3 ] . وقد لوحظت المعايير المختلفة التي يستخدمها علماء الأحياء لتحديد حالات النوم في جميع شعب الحيوانات الأخرى، وغالبًا ما يكون هناك تباين كبير في وظائفها. وفي جميع هذه الكائنات باستثناء الإسفنجيات، وُثِّق أن تنظيم النوم يشمل جينات يتذبذب نسخها مع الوقت، تُعرف باسم جينات الساعة البيولوجية . وتُشكل هذه الجينات وشبكات الجينات التي تنظمها الساعة البيولوجية الداخلية. وتُصنف أنماط النوم البيولوجية إلى ثلاث فئات: النهاري ، والليلي ، والشفقي، وهي تُميز الأنواع التي تتداخل فترات استيقاظها في الغالب مع النهار والليل والشفق على التوالي. تختلف أنماط النوم ومدته اختلافًا كبيرًا بين أنواع الحيوانات النائمة، وأحيانًا داخل النوع الواحد، حيث ينام بعضها أو يمتنع عن النوم لفترات طويلة. بينما يلجأ البعض الآخر، مثل بعض أنواع الدلافين ، إلى النوم أحادي النصف، حيث ينام نصف واحد فقط من الدماغ في كل مرة، وذلك للحفاظ على الحركة أو التوازن الداخلي في البيئات البحرية.

يُعدّ وجود شكلٍ ما من أشكال فسيولوجيا النوم سمةً شبه عالمية لدى الحيوانات، مما يُشير إلى أصلٍ تطوري قديم جدًا. وتُوثّق الآليات البيولوجية الزمنية بشكلٍ أوسع (أي العمليات البيولوجية غير المرتبطة بالنوم والتي تتذبذب في فتراتٍ زمنية مختلفة) لدى العديد من الكائنات الدقيقة، وبالتالي يُرجّح أنها أقدم بكثير، مما يعكس دورة الليل والنهار باعتبارها ربما واحدة من أقدم المحفزات البيئية المستخدمة لتنظيم الجينات . وقد دفع هذا بعض علماء الأحياء التطورية إلى اقتراح أن التذبذبات الزمنية في النشاط تُشكّل شكلاً محتملاً من أشكال تقسيم الموارد البيئية القديمة القائمة على الوقت لتقليل التنافس خلال نفس فترات اليوم. [ 4 ] [ 5 ]

تعريف

ثعلب قطبي نائم

يمكن تعريف النوم وفقًا لمفهومين : فسيولوجي وسلوكي . فمن الناحية الفسيولوجية، يُعد النوم حالة تتميز بفقدان الوعي المؤقت، وأنماط موجات دماغية محددة ، وحركة عين متقطعة، وفقدان توتر العضلات (مع بعض الاستثناءات؛ انظر أدناه فيما يتعلق بنوم الطيور والثدييات المائية)، وزيادة تعويضية بعد انقطاع هذه الحالة، وتُعرف هذه الأخيرة بتوازن النوم (أي كلما طالت فترة اليقظة، زادت شدة ومدة حالة النوم التي تليها). [ 6 ] [ 7 ] أما من الناحية السلوكية، فيتميز النوم بحركة قليلة، وعدم الاستجابة للمؤثرات الخارجية (أي ارتفاع عتبة الإحساس )، واتخاذ وضعية معينة، وشغل مكان محمي، وكل ذلك يتكرر عادةً على مدار 24 ساعة. [ 8 ] ينطبق التعريف الفسيولوجي على الطيور والثدييات، ولكن في الحيوانات الأخرى التي لا تتمتع أدمغتها بنفس القدر من التعقيد، يُستخدم التعريف السلوكي في أغلب الأحيان. في الحيوانات البسيطة للغاية، تُعدّ التعريفات السلوكية للنوم هي الوحيدة الممكنة، وحتى في هذه الحالة، قد لا يكون نطاق سلوك الحيوان واسعًا بما يكفي للتمييز بين النوم واليقظة. [ 9 ] النوم قابل للعكس بسرعة، على عكس السبات الشتوي أو الغيبوبة ، ويتبع الحرمان من النوم نوم ارتدادي أطول أو أعمق.

ضرورة

لو لم يكن النوم ضرورياً، لكان من المتوقع أن يجد

  • أنواع الحيوانات التي لا تنام على الإطلاق
  • الحيوانات التي لا تحتاج إلى نوم تعويضي بعد البقاء مستيقظة لفترة أطول من المعتاد
  • الحيوانات التي لا تعاني من عواقب وخيمة نتيجة قلة النوم

لا تظهر هذه الأعراض لدى الحيوانات المعقدة، ولذا يُعتبر النوم ضروريًا لها. فالنوم يُساعد الجسم والعقل على الشعور بالراحة. تُشير النتائج إلى أن الفئران التي لا تنام تموت في غضون أسابيع قليلة. فعلى الرغم من توفر الغذاء الكافي، إلا أن شهيتها تميل إلى الانخفاض، مما يؤدي إلى فقدان الوزن والموت في نهاية المطاف. [ 10 ]

باستثناء بعض الحيوانات البدائية التي لا تمتلك دماغًا أو تمتلك دماغًا بسيطًا للغاية، لم يُعثر حتى الآن على أي حيوانات تستوفي أيًا من هذه المعايير. [ 11 ] في حين أن بعض أنواع أسماك القرش، مثل القرش الأبيض الكبير وقرش المطرقة ، يجب أن تبقى في حركة دائمة لتحريك الماء المؤكسج فوق خياشيمها، فمن المحتمل أنها لا تزال تنام بنصف دماغ واحد في كل مرة كما تفعل الثدييات البحرية. ومع ذلك، لا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت أي سمكة قادرة على النوم بنصف دماغ واحد . [ 12 ]

اللافقاريات

تعتبر دودة Caenorhabditis elegans من بين الكائنات الحية الأكثر بدائية التي لوحظت فيها حالات تشبه النوم.

يُعدّ كلٌّ من بوليب المياه العذبة Hydra vulgaris وقنديل البحر Cassiopea من بين الكائنات الحية البدائية التي لوحظت فيها حالات شبيهة بالنوم. [ 13 ] [ 14 ] وتُقدّم ملاحظة حالات النوم في قناديل البحر دليلاً على أن حالات النوم لا تتطلب وجود دماغ أو جهاز عصبي مركزي لدى الحيوان. [ 15 ] وتُعدّ الدودة الأسطوانية C.  elegans كائنًا بدائيًا آخر يبدو أنه يحتاج إلى النوم. إذ تحدث فيها مرحلة خمول لفترات قصيرة تسبق كل انسلاخ ، وهو ما قد يُشير إلى أن النوم كان مرتبطًا بشكلٍ بدائي بعمليات النمو. كما تُشير نتائج رايزن وآخرون [ 16 ] إلى أن النوم ضروري لحدوث تغييرات في الجهاز العصبي.

نحلة الوقواق من جنس نومادا نائمة (لاحظ الوضعية المميزة لنحلة الوقواق المثبتة بواسطة الفكين ).
يعسوب نائم​

أظهرت عقود من البحث أن الحشرات تنام، وأن نومها يشبه نوم الثدييات والطيور. ومع ذلك، استمر علماء النوم في رفض هذه النتائج، وكان هناك إجماع واسع على أن الحشرات لا تنام. ولم يُعتمد فهم النوم بشكل قاطع إلا بعد دراسات التعبير الجيني التي أظهرت وجود تماثل جيني مشترك مرتبط بالخمول بين الثدييات وذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) . [ 17 ] [ 18 ]

تُعدّ دراسة الفيزيولوجيا الكهربائية للنوم لدى اللافقاريات الصغيرة معقدة. تمر الحشرات بإيقاعات يومية من النشاط والخمول، لكن يبدو أن بعضها لا يحتاج إلى نوم ضروري للحفاظ على التوازن الداخلي. كما لا يبدو أن الحشرات تُظهر نوم حركة العين السريعة (REM). مع ذلك، يبدو أن ذباب الفاكهة ينام، ويؤدي أي اضطراب منهجي في هذه الحالة إلى إعاقات إدراكية . [ 19 ]

توجد عدة طرق لقياس الوظائف الإدراكية لدى ذباب الفاكهة. إحدى الطرق الشائعة هي ترك الذباب يختار بين الطيران عبر نفق يؤدي إلى مصدر ضوء أو عبر نفق مظلم. عادةً، ينجذب الذباب إلى الضوء. ولكن إذا وُضع السكر في نهاية النفق المظلم، ووُضع شيء لا يُفضّله الذباب في نهاية النفق المضيء، فسيتعلم الذباب في النهاية الطيران نحو الظلام بدلاً من الضوء. يحتاج الذباب المحروم من النوم إلى وقت أطول ليتعلم ذلك، كما أنه ينسى ذلك بسرعة أكبر.

إذا أُبقيَ مفصلي الأرجل مستيقظًا لفترة أطول من المعتاد في تجربة ما، فإن فترة راحته القادمة ستطول. في الصراصير ، تتميز فترة الراحة هذه بطي قرون الاستشعار إلى الأسفل وانخفاض الحساسية للمؤثرات الخارجية. [ 20 ] وُصِفَ النوم أيضًا في جراد البحر ، ويتميز بالخمول وارتفاع عتبات الاستجابة للمؤثرات الحسية، بالإضافة إلى تغيرات في نمط تخطيط الدماغ الكهربائي ، تختلف اختلافًا ملحوظًا عن الأنماط الموجودة في جراد البحر عندما يكون مستيقظًا. [ 21 ]

تتميز النحلات ببعض أكثر حالات النوم تعقيدًا بين الحشرات. [ 22 ] وقد ثبت أن نحل العسل يستخدم النوم لتخزين الذكريات طويلة الأمد. [ 23 ] كما وُصفت حالة شبيهة بالنوم لدى العناكب القافزة ، بالإضافة إلى نوبات منتظمة من حركات الشبكية التي تشير إلى حالة شبيهة بنوم حركة العين السريعة . [ 24 ] كذلك، تُظهر أسماك الحبار والأخطبوطات النائمة علامات على امتلاكها سلوكيات نوم حركة العين السريعة. [ 25 ] [ 26 ]

يُعتقد أن الأخطبوط يمر بمرحلتين من النوم، على غرار مرحلتي حركة العين السريعة (REM) وحركة العين غير السريعة (NREM) اللتين تُلاحظان لدى العديد من الفقاريات. تتضمن مرحلة "النوم الهادئ" عادةً سلوكيات مثل إغلاق العينين، واستلقاء الجسم بشكل مسطح، وظهور نمط أبيض على الجلد. وتستمر هذه المرحلة عادةً حوالي 60 دقيقة. بعد مرحلة "النوم الهادئ"، ينتقل الأخطبوط إلى مرحلة "النوم النشط" التي تستمر حوالي دقيقة واحدة. في مرحلة "النوم النشط"، يُلاحظ لدى الأخطبوط زيادة في حركات العين والجسم، بالإضافة إلى زيادة في معدل التنفس. على الرغم من أن الأخطبوط يُظهر تغيرًا واضحًا في اللون خلال مرحلة "النوم النشط"، فقد لوحظ أيضًا وميض لوني سريع جدًا خلال مرحلة "النوم الهادئ". [ 27 ]

سمكة

مراحل متناوبة من النوم والنشاط لدى سمكة الزيبرا البالغة

يُعدّ النوم لدى الأسماك موضوعًا لبحوث علمية مستمرة. [ 28 ] [ 29 ] عادةً ما تُظهر الأسماك فترات من الخمول، لكنها لا تُبدي ردود فعل ملحوظة عند حرمانها من هذه الحالة. ويُشتبه في أن بعض الأنواع التي تعيش دائمًا في أسراب أو التي تسبح باستمرار (بسبب حاجتها إلى تهوية الخياشيم بالدفع، على سبيل المثال) لا تنام أبدًا. [ 30 ] كما يُثار الشك حول بعض الأنواع العمياء التي تعيش في الكهوف . [ 31 ]

مع ذلك ، يبدو أن بعض الأسماك الأخرى تنام. على سبيل المثال، تصبح أسماك الزيبرا [ 32 ] [ 33 ] ، والبلطي [ 34 ] ، والتنش [ 35 ] ، والقط البني [ 36 ] ، وقرش الانتفاخ [ 37 ] بلا حراك ولا تستجيب في الليل (أو في النهار، في حالة قرش الانتفاخ)؛ بل ويمكن رفع سمكة الخنزير الإسبانية وسمكة الرأس الأزرق باليد إلى السطح دون أن تُبدي أي استجابة. [ 38 ] تُظهر الدراسات أن بعض الأسماك (مثل أسماك الراي وأسماك القرش ) تُعاني من النوم أحادي النصف، أي أنها تُدخل نصف دماغها في حالة سبات بينما يبقى النصف الآخر نشطًا، وتسبح أثناء نومها. [ 12 ] [ 39 ] وقد رصدت دراسة رصدية أُجريت عام 1961 على ما يقرب من 200 نوع في أحواض السمك العامة الأوروبية العديد من حالات النوم الظاهر. [ 40 ] من ناحية أخرى، تتأثر أنماط النوم بسهولة وقد تختفي تمامًا خلال فترات الهجرة والتكاثر ورعاية الصغار. [ 41 ]

الفقاريات البرية

تطورت الثدييات والطيور والزواحف من أسلاف من السلويات ، وهي أولى الفقاريات ذات دورات حياة مستقلة عن الماء. يشير كون الطيور والثدييات الحيوانات الوحيدة المعروفة التي تُظهر نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (NREM) إلى وجود سمة مشتركة قبل التباعد. [ 42 ] مع ذلك، تشير أدلة حديثة على نوم شبيه بنوم حركة العين السريعة لدى الأسماك إلى أن هذا التباعد ربما حدث في وقت أبكر بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. [ 43 ] حتى هذه اللحظة، كانت الزواحف تُعتبر المجموعة الأكثر منطقية لدراسة أصول النوم. يتناوب النشاط النهاري لدى الزواحف بين التشمس ونوبات قصيرة من النشاط، وهو ما يتشابه بشكل كبير من الناحية العصبية والفسيولوجية مع حالات النوم لدى الثدييات. يُقترح أن نوم حركة العين السريعة قد تطور من نوبات قصيرة من النشاط الحركي لدى الزواحف، بينما تطور نوم الموجة البطيئة (SWS) من حالة التشمس لديها، والتي تُظهر أنماطًا مشابهة في تخطيط كهربية الدماغ (EEG) للموجات البطيئة. [ 44 ]

حرباء فيشر القزمة الأفريقية النائمة

الزواحف والبرمائيات

تمر الزواحف بفترات سكون مشابهة لنوم الثدييات، وقد لوحظ انخفاض في النشاط الكهربائي للدماغ أثناء نومها. مع ذلك، يختلف نمط تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) أثناء نوم الزواحف عما يُلاحظ في الثدييات والحيوانات الأخرى. [ 9 ] في الزواحف، يزداد وقت النوم بعد الحرمان منه ، وتحتاج إلى محفزات أقوى لإيقاظها بعد الحرمان مقارنةً بنومها الطبيعي. يشير هذا إلى أن النوم الذي يلي الحرمان يكون أعمق تعويضًا عن ذلك. [ 45 ]

تنين كومودو نائم

في عام 2016، أفادت دراسة [ 46 ] بوجود مراحل نوم شبيهة بمرحلتي حركة العين السريعة (REM) وغير السريعة (NREM) لدى التنين الملتحي المركزي ( Pogona vitticeps ). تتميز البرمائيات بفترات من الخمول، لكنها تُظهر في هذه الحالة يقظة عالية (استجابة للمؤثرات التي قد تُشكل تهديدًا).

مثل بعض الطيور والثدييات المائية، فإن التماسيح قادرة أيضًا على النوم في نصف الكرة المخية . [ 47 ]

الطيور

طائر فلامنغو لديه نصف كرة دماغية واحدة على الأقل مستيقظة

توجد أوجه تشابه كبيرة بين النوم لدى الطيور والنوم لدى الثدييات، [ 48 ] وهو أحد أسباب الاعتقاد بأن النوم لدى الحيوانات العليا، بتقسيمه إلى نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (NREM)، قد تطور بالتزامن مع فرط الحرارة . [ 49 ] تعوض الطيور نقص النوم بطريقة مشابهة للثدييات، من خلال نوم الموجة البطيئة (SWS) الأعمق أو الأكثر كثافة. [ 50 ]

تمر الطيور بمرحلتي نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (NREM)، وتتشابه أنماط تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) لكلتا المرحلتين مع تلك الموجودة لدى الثدييات. تختلف الطيور في مدة نومها، لكن الارتباطات التي تُلاحظ لدى الثدييات بين النوم ومتغيرات مثل كتلة الجسم، وكتلة الدماغ، وكتلة الدماغ النسبية، ومعدل الأيض الأساسي ، وعوامل أخرى (انظر أدناه) غير موجودة لدى الطيور. العامل التفسيري الواضح الوحيد لاختلافات مدة النوم بين أنواع الطيور المختلفة هو أن الطيور التي تنام في بيئات معرضة للحيوانات المفترسة تنام نومًا عميقًا أقل من الطيور التي تنام في بيئات أكثر حماية. [ 51 ]

ببغاء كوكاتيل نائم

لا تُظهر الطيور بالضرورة نقصًا في النوم، ولكن من الخصائص المميزة التي تشترك فيها مع الثدييات المائية، وربما مع بعض أنواع السحالي (تختلف الآراء حول هذه النقطة الأخيرة )، ظاهرة النوم البطيء أحادي النصف الدماغي ؛ أي القدرة على النوم بنصف دماغي واحد في كل مرة، مع إبقاء النصف الآخر مستيقظًا. [ 52 ] عندما ينام نصف دماغي واحد فقط، تُغلق العين المقابلة فقط؛ أي عندما ينام النصف الأيمن، تُغلق العين اليسرى، والعكس صحيح. [ 53 ] يتحدد توزيع النوم بين نصفي الدماغ وكمية النوم أحادي النصف بجزء الدماغ الأكثر نشاطًا خلال فترة اليقظة السابقة [ 54 ] - حيث ينام هذا الجزء أعمق نومًا - وبمستوى خطر هجمات الحيوانات المفترسة. من المرجح أن تكون البطات القريبة من محيط القطيع هي أول من يكتشف هجمات الحيوانات المفترسة. تتمتع هذه البطات بنوم أحادي الجانب أكثر بكثير من تلك التي تنام في وسط القطيع، وتتفاعل مع المحفزات المهددة التي تراها العين المفتوحة. [ 55 ]

تتباين الآراء جزئياً حول نوم الطيور المهاجرة . ويكمن الخلاف أساساً في إمكانية نومها أثناء الطيران. نظرياً، قد يكون بعض أنواع النوم ممكناً أثناء الطيران، لكن الصعوبات التقنية تحول دون تسجيل نشاط الدماغ لدى الطيور أثناء الطيران.

الثدييات

القطة تنام
قرود المكاك اليابانية النائمة
بينتورونغ نائم
الخيول النائمة والمستريحة

تتميز الثدييات بتنوع كبير في أنماط النوم. عمومًا، تمر بفترات من النوم غير المصحوب بحركة العين السريعة (NREM) والنوم المصحوب بحركة العين السريعة (REM) بالتناوب، لكن هذه الفترات تختلف في مظاهرها. تستطيع الخيول وغيرها من ذوات الحوافر العاشبة النوم واقفة، لكنها مضطرة للاستلقاء لفترات قصيرة خلال مرحلة النوم المصحوب بحركة العين السريعة (التي تُسبب ارتخاء العضلات ). على سبيل المثال، لا تحتاج الزرافات للاستلقاء إلا لبضع دقائق فقط في كل مرة. تنام الخفافيش وهي معلقة رأسًا على عقب. ينتصب قضيب ذكور المدرع خلال النوم غير المصحوب بحركة العين السريعة، والعكس صحيح في الفئران. [ 56 ] انخرطت الثدييات المبكرة في النوم متعدد المراحل، حيث قسمت نومها إلى عدة فترات في اليوم. تشير حصص النوم اليومية الأعلى ودورات النوم الأقصر في الأنواع متعددة المراحل مقارنةً بالأنواع أحادية المرحلة، إلى أن النوم متعدد المراحل قد يكون وسيلة أقل فعالية لتحقيق فوائد النوم. لذلك، قد تمتلك الأنواع الصغيرة ذات معدل الأيض الأساسي الأعلى أنماط نوم أقل كفاءة. ويترتب على ذلك أن تطور النوم أحادي الطور قد يكون حتى الآن ميزة غير معروفة لتطور أحجام أجسام الثدييات الأكبر وبالتالي انخفاض معدل الأيض الأساسي. [ 57 ]

يُعتقد أحيانًا أن النوم يُساعد في الحفاظ على الطاقة، إلا أن هذه النظرية ليست كافية تمامًا، إذ أنها تُقلل من معدل الأيض بنسبة تتراوح بين 5 و10% فقط. [ 58 ] بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أن الثدييات تحتاج إلى النوم حتى خلال حالة انخفاض معدل الأيض أثناء السبات الشتوي، وفي هذه الحالة يُعد النوم في الواقع خسارة صافية للطاقة، حيث يعود الحيوان من حالة انخفاض درجة حرارة الجسم إلى حالة اعتدال درجة حرارة الجسم من أجل النوم. [ 59 ]

تتميز الحيوانات الليلية بارتفاع درجة حرارة أجسامها، وزيادة نشاطها، وارتفاع مستوى السيروتونين، وانخفاض مستوى الكورتيزول خلال الليل، وهو عكس ما هو عليه الحال لدى الحيوانات النهارية. وتشهد كل من الحيوانات الليلية والنهارية زيادة في النشاط الكهربائي في النواة فوق التصالبية ، وما يقابلها من إفراز للميلاتونين من الغدة الصنوبرية، ليلاً. [ 60 ] وتتمتع الثدييات الليلية، التي تميل إلى البقاء مستيقظة ليلاً، بمستويات أعلى من الميلاتونين ليلاً، تماماً كما هو الحال لدى الثدييات النهارية. [ 61 ] وعلى الرغم من أن استئصال الغدة الصنوبرية لدى العديد من الحيوانات يُلغي إيقاعات الميلاتونين، إلا أنه لا يُوقف الإيقاعات اليومية تماماً، وإن كان قد يُغيرها ويُضعف استجابتها للمؤثرات الضوئية. [ 62 ] وترتفع مستويات الكورتيزول لدى الحيوانات النهارية عادةً طوال الليل، وتصل إلى ذروتها في ساعات الاستيقاظ ، ثم تنخفض خلال النهار. [ 63 ] [ 64 ] ويزداد الشعور بالنعاس لدى الحيوانات النهارية خلال الليل.

خفافيش الفاكهة ، نائمة

مدة

تختلف الثدييات في عدد ساعات نومها. فبعضها، كالخفافيش ، ينام من 18 إلى 20 ساعة يوميًا، بينما ينام البعض الآخر، كالزرافات ، من 3 إلى 4 ساعات فقط. وقد توجد اختلافات كبيرة حتى بين الأنواع المتقاربة. كما قد توجد اختلافات كبيرة بين الدراسات المخبرية والميدانية: فعلى سبيل المثال، أفاد باحثون عام 1983 أن حيوانات الكسلان في الأسر تنام قرابة 16 ساعة يوميًا، ولكن في عام 2008، عندما طُوّرت أجهزة تسجيل عصبية فيزيولوجية مصغّرة يمكن تثبيتها على الحيوانات البرية، وُجد أن حيوانات الكسلان في الطبيعة تنام 9.6 ساعات فقط يوميًا. [ 65 ] [ 66 ]

الدببة القطبية النائمة

كما هو الحال مع الطيور، فإن القاعدة الأساسية للثدييات (مع بعض الاستثناءات، انظر أدناه) هي أنها تمر بمرحلتين مختلفتين أساسًا من النوم: نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (NREM) (انظر أعلاه). ترتبط عادات تغذية الثدييات بمدة نومها. وتكون الحاجة اليومية للنوم أعلى ما يمكن لدى آكلات اللحوم ، وأقل لدى القارتين ، وأدنى ما يمكن لدى العاشبات . ينام البشر أقل من العديد من القارتين الآخرين، ولكن بخلاف ذلك، لا ينامون كثيرًا أو قليلًا بشكل غير عادي مقارنةً بالثدييات الأخرى. [ 67 ]

تقضي العديد من الحيوانات العاشبة، مثل المجترات (كالأبقار)، معظم وقت يقظتها في حالة من النعاس، وهو ما قد يفسر جزئيًا حاجتها المنخفضة نسبيًا للنوم. يُلاحظ وجود علاقة عكسية بين كتلة الجسم ومدة النوم لدى الحيوانات العاشبة؛ فالثدييات الكبيرة تنام أقل من الثدييات الصغيرة. ويُعتقد أن هذه العلاقة تُفسر حوالي 25% من الفرق في كمية النوم بين مختلف الثدييات. [ 67 ] كما أن طول دورة النوم يرتبط بحجم الحيوان؛ ففي المتوسط، تكون دورات نوم الحيوانات الأكبر حجمًا أطول من دورات نوم الحيوانات الأصغر حجمًا. وترتبط كمية النوم أيضًا بعوامل مثل معدل الأيض الأساسي ، وكتلة الدماغ، وكتلة الدماغ النسبية. وترتبط مدة النوم بين الأنواع ارتباطًا مباشرًا بمعدل الأيض الأساسي. فالفئران، التي تتميز بمعدل أيض أساسي مرتفع، تنام لمدة تصل إلى 14 ساعة يوميًا، بينما تنام الأفيال والزرافات، التي تتميز بمعدل أيض أساسي منخفض، لمدة تتراوح بين ساعتين وأربع ساعات فقط يوميًا. [ 68 ]

نمر ثلجي نائم

يُعتقد أن أنواع الثدييات التي تستثمر في فترات نوم أطول تستثمر في جهاز المناعة، إذ تتميز هذه الأنواع بارتفاع عدد خلايا الدم البيضاء. [ 69 ] تميل الثدييات التي تولد بأجهزة تنظيمية متطورة، كالحصان والزرافة، إلى الحصول على نوم حركة العين السريعة (REM) أقل من الأنواع الأقل تطورًا عند الولادة، كالقطط والفئران. [ 70 ] ويبدو أن هذا يعكس حاجة حديثي الولادة الأكبر لنوم حركة العين السريعة مقارنةً بالبالغين في معظم أنواع الثدييات. تنام العديد من الثدييات لجزء كبير من كل 24 ساعة في صغرها. [ 71 ] تنام الزرافة ساعتين فقط يوميًا، موزعة على فترات تتراوح بين 5 و15 دقيقة. أما الكوالا، فهي أطول الثدييات نومًا، إذ تنام حوالي 20-22 ساعة يوميًا. مع ذلك، لا تنام الحيتان القاتلة وبعض أنواع الدلافين الأخرى خلال الشهر الأول من حياتها. [ 72 ] بدلاً من ذلك، تستريح صغار الدلافين والحيتان غالبًا بضم أجسامها إلى أجسام أمهاتها أثناء سباحتها. فبينما تسبح الأم، تُبقي صغارها طافية على سطح الماء لحمايتهم من الغرق. وهذا يُتيح لصغار الدلافين والحيتان الراحة، مما يُساعد في الحفاظ على صحة جهاز المناعة لديهم، وبالتالي حمايتهم من الأمراض. [ 73 ] خلال هذه الفترة، غالبًا ما تُضحي الأمهات بالنوم لحماية صغارها من الحيوانات المفترسة. ومع ذلك، وعلى عكس الثدييات الأخرى، تستطيع الدلافين والحيتان البالغة البقاء دون نوم لمدة شهر. [ 73 ] [ 74 ]

متوسط ​​فترات النوم المقارنة لمختلف الثدييات (في الأسر) على مدار 24 ساعة [ 75 ]

ثعلب أحمر نائم
كلب نائم
نمر نائم
فهد نائم

تشمل الأسباب التي ذُكرت لتفسير هذا التباين الواسع حقيقة أن الثدييات التي "تغفو مختبئة، كالخفافيش والقوارض، تميل إلى النوم لفترات أطول وأعمق من تلك التي تبقى في حالة تأهب دائم". كما أن الأسود، التي لا تخشى المفترسات كثيرًا، تتمتع بفترات نوم طويلة نسبيًا، بينما تضطر الأفيال إلى تناول الطعام معظم الوقت للحفاظ على أجسامها الضخمة. أما الخفافيش البنية الصغيرة، فتُحافظ على طاقتها باستثناء الساعات القليلة التي تمضيها كل ليلة عندما تتوفر لها فرائسها من الحشرات، بينما يتغذى خلد الماء على نظام غذائي غني بالطاقة من القشريات ، وبالتالي، ربما لا يحتاج إلى قضاء وقت طويل مستيقظًا مثل العديد من الثدييات الأخرى. [ 77 ]

القوارض

فأر نائم

تدعم دراسة أجراها داتا، بشكل غير مباشر، فكرة أن النوم يُحسّن الذاكرة. [ 78 ] صُمم صندوق يسمح لفأر واحد بالتحرك بحرية من طرفه إلى الآخر. صُنع قاع الصندوق من شبكة فولاذية. يُضاء الصندوق بضوء مصحوب بصوت. بعد خمس ثوانٍ، تُصعق الفأرة بصدمة كهربائية. بمجرد بدء الصدمة، يمكن للفأرة الانتقال إلى الطرف الآخر من الصندوق، فتتوقف الصدمة فورًا. كما يمكنها استغلال فترة الخمس ثوانٍ للانتقال إلى الطرف الآخر وتجنب الصدمة تمامًا. لم تتجاوز مدة الصدمة خمس ثوانٍ. تكررت هذه التجربة 30 مرة لنصف الفئران. أما النصف الآخر، وهو المجموعة الضابطة، فقد وُضع في التجربة نفسها، ولكن تعرضت الفئران للصدمة بغض النظر عن رد فعلها. بعد كل جلسة تدريب، وُضع الفأر في قفص تسجيل لمدة ست ساعات لتسجيلات متعددة القنوات. تكررت هذه العملية لثلاثة أيام متتالية. خلال جلسة تسجيل النوم بعد التجربة، أمضت الفئران 25.47% وقتاً أطول في نوم حركة العين السريعة بعد تجارب التعلم مقارنة بتجارب التحكم. [ 78 ]

أظهرت دراسة داتا أن المجموعة المتعلمة قضت وقتًا أطول بنسبة 180% في مرحلة النوم العميق (SWS) مقارنةً بالمجموعة الضابطة خلال جلسة تسجيل النوم بعد التجربة. [ 79 ] تُبين هذه الدراسة أنه بعد نشاط الاستكشاف المكاني، تُعاد تنشيط أنماط خلايا المكان في الحصين خلال مرحلة النوم العميق (SWS) بعد انتهاء التجربة. تم توجيه الفئران عبر مسار خطي مع وضع مكافآت على طرفيه. وُضعت الفئران في المسار لمدة 30 دقيقة للسماح لها بالتأقلم (قبل التجربة)، ثم ركضت في المسار مع تدريب قائم على المكافآت لمدة 30 دقيقة (أثناء التجربة)، ثم سُمح لها بالراحة لمدة 30 دقيقة.

فتاة نائمة
أسد وأسدة نائمان في سهل

خلال كل فترة من هذه الفترات الثلاث، جُمعت بيانات تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) للحصول على معلومات حول مراحل نوم الفئران. حُسب متوسط ​​معدلات إطلاق النبضات العصبية لخلايا المكان في الحصين خلال مرحلة النوم العميق قبل السلوك (PRE) وثلاث فترات مدة كل منها عشر دقائق في مرحلة النوم العميق بعد السلوك (POST) عن طريق حساب المتوسط ​​عبر 22 جلسة جري على مسار محدد لسبعة فئران. أظهرت النتائج أنه بعد عشر دقائق من جلسة الجري التجريبية، كان هناك ارتفاع بنسبة 12% في متوسط ​​معدل إطلاق النبضات العصبية لخلايا المكان في الحصين مقارنةً بمستوى ما قبل السلوك (PRE). بعد 20 دقيقة، عاد متوسط ​​معدل إطلاق النبضات العصبية بسرعة نحو مستوى ما قبل السلوك (PRE). قد يُفسر ارتفاع معدل إطلاق النبضات العصبية لخلايا المكان في الحصين خلال مرحلة النوم العميق بعد الاستكشاف المكاني سبب ارتفاع مستويات النوم العميق في دراسة داتا، حيث تناولت هذه الدراسة أيضًا شكلاً من أشكال الاستكشاف المكاني.

في الفئران، يؤدي الحرمان من النوم إلى فقدان الوزن وانخفاض درجة حرارة الجسم. وتُصاب الفئران التي تُبقى مستيقظة لفترة طويلة بآفات جلدية، وفرط الشهية ، وفقدان كتلة الجسم، وانخفاض حرارة الجسم ، وفي النهاية، تسمم الدم المميت . [ 80 ] كما يُعيق الحرمان من النوم التئام الحروق لدى الفئران. [ 81 ] عند مقارنتها بمجموعة ضابطة ، أشارت تحاليل الدم للفئران المحرومة من النوم إلى انخفاض بنسبة 20% في عدد خلايا الدم البيضاء ، وهو تغيير ملحوظ في الجهاز المناعي. [ 82 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2014 أن حرمان الفئران من النوم يزيد من نمو السرطان ويُضعف قدرة الجهاز المناعي على مكافحته. ووجد الباحثون مستويات أعلى من الخلايا البلعمية المرتبطة بالورم من النوع M2 وجزيئات TLR4 لدى الفئران المحرومة من النوم، واقترحوا أن هذا هو آلية زيادة قابلية الفئران للإصابة بالسرطان. تعمل خلايا M2 على تثبيط الجهاز المناعي وتحفيز نمو الورم. أما جزيئات TLR4 فهي مستقبلات للتعرف على الأنماط، وتشارك في تنشيط الجهاز المناعي. [ 83 ]

الثدييات البيوضة

خلد الماء نائم في الماء قبل حلول الظلام

نظرًا لأن الثدييات البيوضة (التي تضع البيض) تُعتبر من أقدم مجموعات الثدييات تطوريًا، فقد حظيت باهتمام خاص في دراسة نوم الثدييات. ولأن الدراسات المبكرة لهذه الحيوانات لم تجد دليلًا واضحًا على نوم حركة العين السريعة (REM)، فقد ساد الاعتقاد في البداية بأن هذا النوع من النوم غير موجود في الثدييات البيوضة، وإنما تطور بعد انفصالها عن بقية سلالة الثدييات التطورية، لتصبح مجموعة مستقلة ومتميزة. مع ذلك، تُظهر تسجيلات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لجذع الدماغ في الثدييات البيوضة نمطًا مشابهًا جدًا للأنماط التي تُلاحظ في نوم حركة العين السريعة لدى الثدييات العليا. [ 84 ] [ 85 ] في الواقع، يُلاحظ أكبر قدر معروف من نوم حركة العين السريعة في أي حيوان لدى خلد الماء . [ 86 ] ولا يمتد التنشيط الكهربائي لنوم حركة العين السريعة إلى الدماغ الأمامي في خلد الماء، مما يشير إلى أنه لا يحلم. يقال إن متوسط ​​وقت نوم خلد الماء خلال فترة 24 ساعة يصل إلى 14 ساعة، على الرغم من أن هذا قد يكون بسبب نظامه الغذائي الغني بالسعرات الحرارية من القشريات . [ 77 ]

الثدييات المائية

جرو أسد بحر شمالي مع أنثى وذكر بالغين، وهو أكبر أنواع الفقمات ذات الأذنين . الموطن: شمال المحيط الهادئ

قد تؤدي عواقب الدخول في نوم عميق لدى الثدييات البحرية إلى الاختناق والغرق، أو أن تصبح فريسة سهلة للحيوانات المفترسة. ولذلك، تلجأ الدلافين والحيتان والفقمات إلى النوم أحادي النصف أثناء السباحة، مما يسمح لأحد نصفي الدماغ بالبقاء فعالاً بكامل طاقته، بينما ينام النصف الآخر. ويتناوب النصف النائم، بحيث يحصل كلا النصفين على الراحة الكاملة. [ 73 ] [ 87 ] ومثل الثدييات البرية، تدخل الفقمات التي تنام على اليابسة في نوم عميق، ويتوقف نصفي دماغها عن العمل، وتدخل في حالة نوم كامل. [ 88 ] [ 89 ] ولا يمر صغار الثدييات المائية بمرحلة نوم حركة العين السريعة (REM) في مرحلة الرضاعة؛ [ 90 ] ويزداد نوم حركة العين السريعة مع تقدمهم في العمر.

من بين الثدييات المائية، تنتمي الفقمات والحيتان إلى فصيلة الثدييات المائية. وقد حلت الفقمات عديمة الأذنين والفقمات ذات الأذنين مشكلة النوم في الماء بطريقتين مختلفتين. تُظهر الفقمات ذات الأذنين، مثل الحيتان، نومًا أحادي النصف. لا يستيقظ النصف النائم من الدماغ عند صعودها إلى السطح للتنفس. عندما يدخل نصف دماغ الفقمة في مرحلة النوم العميق، تكون الزعانف والشوارب في النصف المقابل ثابتة. أثناء وجودها في الماء، تكاد هذه الفقمات لا تحصل على نوم حركة العين السريعة (REM)، وقد تمضي أسبوعًا أو أسبوعين دونه. بمجرد انتقالها إلى اليابسة، تتحول إلى نوم حركة العين السريعة (REM) ثنائي الجانب ونوم حركة العين غير السريعة (NREM) مشابه للثدييات البرية، مما يثير دهشة الباحثين بسبب افتقارها إلى "نوم التعافي" بعد فقدانها الكثير من نوم حركة العين السريعة.

فقمة رأس الرجاء الصالح نائمة في حديقة حيوان

تنام الفقمات عديمة الأذنين بنصفي الكرة المخية، كمعظم الثدييات، تحت الماء، أو معلقة على سطح الماء، أو على اليابسة. تحبس أنفاسها أثناء نومها تحت الماء، وتستيقظ بانتظام للصعود إلى السطح والتنفس. كما يمكنها أن تبقى معلقة مع إبقاء فتحتي أنفها فوق الماء، وفي هذه الحالة تدخل في مرحلة نوم حركة العين السريعة (REM)، لكنها لا تدخل في هذه المرحلة تحت الماء.

لوحظ نوم حركة العين السريعة (REM) لدى الحوت الطيار ، وهو نوع من الدلافين. [ 91 ] لا يبدو أن الحيتان تمر بمرحلة نوم حركة العين السريعة، ولا يبدو أنها تعاني من أي مشاكل بسبب ذلك. أحد أسباب صعوبة نوم حركة العين السريعة في البيئات البحرية هو أنه يُسبب ارتخاءً عضليًا؛ أي شللًا وظيفيًا في العضلات الهيكلية، وهو ما يصعب الجمع بينه وبين الحاجة إلى التنفس بانتظام. [ 67 ] [ 92 ] تنام الحيتان التي تتنفس بوعي، لكن لا يمكنها تحمل فقدان الوعي لفترة طويلة، لأنها قد تغرق . في حين أن معرفتنا بالنوم لدى الحيتان البرية محدودة، فقد سُجل أن الحيتان المسننة في الأسر تُظهر نومًا بطيئًا أحادي النصف (USWS)، مما يعني أنها تنام بنصف واحد من دماغها في كل مرة، حتى تتمكن من السباحة والتنفس بوعي وتجنب كل من المفترسات والاتصال الاجتماعي خلال فترة راحتها. [ 93 ]

وجدت دراسة أجريت عام 2008 أن حيتان العنبر تنام في وضعيات عمودية تحت سطح الماء مباشرة في غطسات انجرافية ضحلة سلبية، وعادة ما يكون ذلك خلال النهار، حيث لا تستجيب الحيتان للسفن المارة إلا إذا كانت على اتصال بها، مما أدى إلى اقتراح أن الحيتان ربما تنام أثناء هذه الغطسات. [ 94 ]

وحدة نصف الكرة الأرضية

يشير النوم أحادي النصف المخي إلى النوم باستخدام نصف كرة مخية واحدة فقط . وقد لوحظت هذه الظاهرة لدى الطيور والثدييات المائية ، [ 95 ] وكذلك لدى العديد من أنواع الزواحف (مع وجود جدل حول هذا الأخير: إذ تتصرف العديد من الزواحف بطريقة يمكن تفسيرها على أنها نوم أحادي النصف المخي، لكن دراسات تخطيط كهربية الدماغ (EEG ) أعطت نتائج متناقضة). من المرجح أن أسباب تطور النوم أحادي النصف المخي هي أنه يمكّن الحيوان النائم من استقبال المحفزات - كالتهديدات مثلاً - من بيئته، وأنه يمكّنه من الطيران أو الصعود إلى السطح بشكل دوري للتنفس عند غمره في الماء. يقتصر النوم غير المصحوب بحركة العين السريعة (NREM) على نصفي الدماغ، ويبدو أن هناك تدرجًا في هذا النوع من النوم تبعًا للاختلافات بين نصفي الدماغ: ففي الحيوانات التي تُظهر هذا النمط من النوم، تتراوح الحالات بين نوم عميق في أحد نصفي الدماغ مع يقظة النصف الآخر، ونوم خفيف في أحدهما مع يقظة النصف الآخر. إذا حُرم أحد نصفي الدماغ من النوم بشكل انتقائي في حيوان يُظهر هذا النمط (أي يُسمح لأحد النصفين بالنوم بحرية بينما يُوقظ الآخر كلما غلبه النعاس)، فإن كمية النوم العميق ستزداد بشكل انتقائي في النصف المحروم من النوم عندما يُسمح لكلا النصفين بالنوم بحرية.

لا يزال الأساس العصبي البيولوجي للنوم أحادي النصف غير واضح. في تجارب أُجريت على القطط ، حيث قُطع الاتصال بين نصفي جذع الدماغ الأيمن والأيسر، أظهر نصفي الدماغ فترات من عدم تزامن تخطيط كهربية الدماغ، حيث يمكن لكل نصف أن ينام بشكل مستقل عن الآخر. [ 96 ] في هذه القطط، لُوحظت حالة نوم أحد نصفي الدماغ نومًا غير حركي (NREM) بينما كان النصف الآخر مستيقظًا، بالإضافة إلى حالة نوم أحد نصفي الدماغ نومًا غير حركي (NREM) بينما كان النصف الآخر ينام نومًا حركيًا سريعًا (REM). لم تُشاهد القطط أبدًا وهي تنام نومًا حركيًا سريعًا (REM) مع بقاء أحد نصفي الدماغ مستيقظًا. يتوافق هذا مع حقيقة أن نوم حركة العين السريعة (REM)، على حد علمنا الحالي، لا يحدث بشكل أحادي النصف.

استُخدم وجود النوم في نصف الكرة المخية كحجة على ضرورة النوم. [ 97 ] ويبدو أنه لم يطور أي حيوان القدرة على الاستغناء عن النوم تمامًا.

الإسبات

دب رمادي نائم

تكون الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي في حالة من الخمول ، تختلف عن النوم. يقلل السبات الشتوي بشكل ملحوظ من الحاجة إلى النوم، ولكنه لا يلغيها تمامًا. بعض الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي تنهي سباتها مرتين أو ثلاث مرات خلال فصل الشتاء لتتمكن من النوم. [ 59 ] غالبًا ما تدخل الحيوانات التي تستيقظ من سباتها الشتوي في حالة نوم ارتدادي بسبب قلة النوم خلال فترة السبات. فهي بالتأكيد تكون قد حصلت على قسط كافٍ من الراحة وتحافظ على طاقتها خلال السبات، ولكنها تحتاج إلى النوم لأسباب أخرى. [ 59 ]

مراجع

  1. ↑ ناث، رافي د.؛ بيدبروك، كلير ن.؛ أبرامز، مايكل ج.؛ باسنجر، تاي؛ بويس، جاستن س.؛ بروبر، ديفيد أ.؛ ستيرنبرغ، بول و.؛ غرادينارو، فيفيانا؛ غوينتورو، ليا (9 أكتوبر 2017). "قنديل البحر كاسيوپيا يُظهر حالة شبيهة بالنوم" . علم الأحياء الحالي . 27 (19): 2984–2990.e3. Bibcode : 2017CBio...27E2984N . doi : 10.1016/j.cub.2017.08.014 . ISSN 0960-9822 . PMC 5653286. PMID 28943083 .   
  2. ^ كانايا، هيرويوكي ج.؛ بارك، سونجون؛ كيم، جي هيونغ؛ كوسومي، جونكو؛ كرينينو، سفيان؛ سواتاري، إتسوكو؛ ساتو، آية؛ لي، جونغبين؛ بانغ، هيونوو؛ كوباياكاوا، يوشيتاكا؛ ليم، تشونغهون؛ إيتو ، تايتشي ك. (أكتوبر 2020). "حالة تشبه النوم في هيدرا تكشف آليات النوم المحفوظة أثناء التطور التطوري للجهاز العصبي المركزي" . تقدم العلوم . 6 (41) eabb9415. بيب كود : 2020SciA....6.9415K . دوى : 10.1126/sciadv.abb9415 . ردمك 2375-2548 . بمك 7541080 . بميد 33028524 .   
  3. ↑ ""إذا كان الكائن حيًا، فهو نائم". مخلوقات بلا عقول تُلقي الضوء على سبب نومنا . www.science.org . تاريخ الاطلاع: ٢١ أكتوبر ٢٠٢٥ .
  4. ↑ غاو، فانس ديفان؛ مورلي-فليتشر، سارة؛ ماكاري، ستيفانيا؛ فيتاتيرنا، مارثا هوتز؛ توريك، فريد دبليو. (أكتوبر 2020). " يُشكّل التنافس على الموارد الإيقاعات البيولوجية ويعزز التمايز الزمني للمكانة البيئية في محاكاة مجتمعية" . علم البيئة والتطور . 10 (20): 11322-11334 . Bibcode : 2020EcoEv..1011322G . doi : 10.1002/ece3.6770 . ISSN 2045-7758 . PMC 7593148. PMID 33144967 .   
  5. ↑ كرونفيلد-شور، نوغا؛ دايان، تمار (أكتوبر 1999). "الأساس الغذائي للتقسيم الزمني: العادات الغذائية لأنواع أكوميس المتعايشة". Oecologia . 121 (1): 123-128 . Bibcode : 1999Oecol.121..123K . doi : 10.1007/s004420050913 . ISSN 1432-1939 . PMID 28307881 .  
  6. ↑ ريشتشافن أ، كاليس أ (1968). دليل المصطلحات والتقنيات ونظام تسجيل مراحل النوم لدى البشر . واشنطن العاصمة: دائرة الصحة العامة الأمريكية، مكتب الطباعة الحكومي.
  7. ↑ إيبر سي، أنكولي-إسرائيل إس، تشيسون جونيور إيه، كوان إس (2007). دليل الجمعية الأمريكية لطب النوم لتسجيل النوم والأحداث المصاحبة له: القواعد والمصطلحات والمواصفات الفنية . الجمعية الأمريكية لطب النوم.
  8. ↑ ميديس ر (أغسطس 1975). "حول وظيفة النوم". سلوك الحيوان . 23 (3): 676-91 . Bibcode : 1975AnBeh..23..676M . doi : 10.1016 / 0003-3472(75)90144-X . PMID 169715. S2CID 11626959 .  
  9. 1 2 نيكولاو إم سي، أكارير إم، غاموندي إيه، غونزاليس جيه، ريال آر في (نوفمبر 2000). "لماذا ننام: المسار التطوري لنوم الثدييات". التقدم في علم الأحياء العصبي . 62 (4): 379-406 . doi : 10.1016/S0301-0082(00)00013-7 . PMID 10856610. S2CID 34642661 .  
  10. ↑ بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001). "لماذا ينام البشر والعديد من الحيوانات الأخرى؟" . علم الأعصاب. الطبعة الثانية .
  11. ↑ سيريللي سي، تونوني جي (26 أغسطس 2008). "هل النوم ضروري؟" . مجلة PLOS Biology . 6 (8) e216. مكتبة العلوم العامة. doi : 10.1371/journal.pbio.0060216 . PMC 2525690. PMID 18752355. ... يبدو أن البحث عن وظيفة أساسية للنوم، لا سيما على المستوى الخلوي، لا يزال جهدًا جديرًا بالاهتمام .  
  12. 1 2 "هل تنام الأسماك؟" . مؤسسة النوم . 10-09-2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-08-2022 .
  13. ↑ أرنولد، كاري (2017). "قناديل البحر التي تم اصطيادها وهي نائمة تقدم أدلة على أصل النوم" . أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/nature.2017.22654 – عبر www.nature.com.
  14. ↑ كانايا، هيرويوكي جيه؛ بارك، سونغيون؛ كيم، جي هيونغ؛ كوسومي، جونكو؛ كرينينو، سفيان؛ ساواتاري، إيتسوكو؛ ساتو، آيا؛ لي، جونغ بين؛ بانغ، هيون وو؛ كوباياكاوا، يوشيتاكا؛ ليم، تشونغ هون؛ إيتو، تايتشي كيو. (9 أكتوبر 2020). "حالة شبيهة بالنوم في الهيدرا تكشف آليات النوم المحفوظة خلال التطور التطوري للجهاز العصبي المركزي" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (41) eabb9415. Bibcode : 2020SciA....6.9415K . doi : 10.1126/sciadv.abb9415 . PMC 7541080. PMID 33028524 .  
  15. ↑ أنافي، رون سي؛ كايزر، ماثيو إس؛ رايزن، ديفيد إم (فبراير 2019). "استكشاف التطور السلالي لاكتشاف وظيفة النوم". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 20 (2): 109-116 . doi : 10.1038/s41583-018-0098-9 . ISSN 1471-0048 . PMID 30573905. S2CID 56575839 .   
  16. ↑ رايزن دي إم، زيمرمان جيه إي، مايكوك إم إتش، وآخرون (يناير 2008). "الخمول حالة شبيهة بالنوم في دودة Caenorhabditis elegans " . مجلة نيتشر . 451 (7178): 569-72 . Bibcode : 2008Natur.451..569R . doi : 10.1038/nature06535 . PMID 18185515. S2CID 4342966 .   
  17. ↑ شو، بول؛ سيريللي، سي.؛ غرينسبان، ر.؛ توتوني، ج. (2000). "محددات النوم واليقظة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر )". مجلة ساينس . 287 (5459): 1834-1837 . رمز Bibcode : 2000Sci...287.1834S . doi : 10.1126/science.287.5459.1834 . PMID 10710313 . 
  18. ↑ هيلفريش-فورستر، شارلوت (2018-01-07). "النوم عند الحشرات" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 63 (1). المراجعات السنوية : 69-86 . doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043201 . ISSN 0066-4170 . PMID 28938081 .  
  19. ↑ هوبر، ر؛ هيل، س. ل؛ هولاداي، س؛ بيسياديكي، م؛ تونوني، ج؛ سيريللي، س (يونيو 2004). "توازن النوم في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر )" . مجلة النوم . 27 (4): 628-39 . doi : 10.1093/sleep/27.4.628 . PMID 15282997 . 
  20. ^ توبلر الأول، نيونر-جيلي م (ديسمبر 1992). "تباين اليقظة على مدار 24 ساعة في الصرصور Blaberus giganteus" . مجلة أبحاث النوم . 1 (4): 231–239 . دوى : 10.1111/j.1365-2869.1992.tb00044.x . بميد 10607056 . S2CID 8886069 .  
  21. ↑ رامون، ف؛ هيرنانديز-فالكون، ج؛ نغوين، ب؛ بولوك، ت.هـ. (أغسطس 2004). " نوم الموجة البطيئة في جراد البحر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (32): 11857-61 . Bibcode : 2004PNAS..10111857R . doi : 10.1073/pnas.0402015101 . PMC 511064. PMID 15286285 .  
  22. ↑ "هل تنام الحشرات؟" . ذا ستريت دوب . يونيو 1999. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2013 .
  23. ↑ رايلي، أليكس. "النحل يتعلم أثناء نومه، وهذا يعني أنه قد يحلم" . بي بي سي نيوز .
  24. ↑ روسلر، دانييلا سي؛ كيم، كريس؛ دي أغرو، ماسيمو؛ جوردان، أليكس؛ غاليزيا، سي جيوفاني؛ شامبل، بول إس. (16 أغسطس/آب 2022). "نوبات منتظمة من حركات الشبكية تشير إلى حالة شبيهة بنوم حركة العين السريعة لدى العناكب القافزة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (33) e2204754119. Bibcode : 2022PNAS..11904754R . doi : 10.1073/pnas.2204754119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9388130. PMID 35939710 .   
  25. ↑ إغليسياس، تيريزا ل.؛ بوال، جان ج.؛ فرانك، ماركوس ج.؛ زيل، يوشين؛ هانلون، روجر ت. (2019-01-08). "الطبيعة الدورية لحالة النوم الشبيهة بحركة العين السريعة في الحبار Sepia officinalis". مجلة علم الأحياء التجريبي . 222 (الجزء 1): jeb174862. doi : 10.1242/jeb.174862 (غير نشط في 3 ديسمبر 2025). hdl : 1885/164660 . ISSN 1477-9145 . PMID 30446538. S2CID 53569725 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  26. ↑ ساندرز، لورا (25 مارس 2021). "يتضمن نوم الأخطبوط مرحلة محمومة وملونة ونشطة" . أخبار العلوم . تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2022 .
  27. ^ بوفال، أديتي؛ شيميزو، كازوميتشي؛ مانو، تومويوكي؛ إغليسياس، تيريزا L.؛ مارتن، كيري؛ هيروي، ماكوتو؛ أسادا، كيشو؛ الأندلس، بوليت غارسيا؛ فان دينه، ثي ثو؛ مشولام، لينوي؛ رايتر ، سام (2023/07/06). "نمط الجلد الشبيه بالاستيقاظ والنشاط العصبي أثناء نوم الأخطبوط" . طبيعة . 619 (7968): 129– 134. بيب كود : 2023Natur.619..129P . دوى : 10.1038/s41586-023-06203-4 . ISSN 0028-0836 . بمك 10322707 . بميد 37380770 .   
  28. ↑ بارك، بيتر ج. (ديسمبر 2011). "هل تنام الأسماك؟: إجابات رائعة على أسئلة حول الأسماك. أسئلة وأجوبة عن الحيوانات: إجابات رائعة على أسئلة حول الحيوانات. بقلم جوديث س. وايس. نيو برونزويك (نيو جيرسي): مطبعة جامعة روتجرز...". المجلة الفصلية لعلم الأحياء (مراجعة). 86 (4): 360-361 . doi : 10.1086/662448 . ISSN 0033-5770 . 
  29. ↑ ريبس، س. (1992) النوم، الخمول، والإيقاعات اليومية في الأسماك. ص 127-135 في : علي، م.أ. (محرر)، الإيقاعات في الأسماك، نيويورك: مطبعة بلينوم.
  30. ↑ كافانو ، جيه إل (يوليو 1998). "الفقاريات التي لا تنام أبدًا: دلالات على الوظيفة الأساسية للنوم". نشرة أبحاث الدماغ . 46 (4): 269-279 . doi : 10.1016/S0361-9230(98)00018-5 . PMID 9671258. S2CID 6626805 .  
  31. ↑ بارزيفال، ج. (1993). "علم البيئة السلوكي للأسماك التي تعيش في الكهوف". في: بيتشير، ت. ج. (محرر). سلوك الأسماك العظمية . لندن: تشابمان وهول. ص 573-606 . doi : 10.1007/978-1-4684-8261-4_17 . ISBN  978-1-4684-8261-4.
  32. ↑ زدانوفا، آي في؛ وانغ، إس واي؛ ليكلير، أو يو؛ دانيلوفا، إن بي؛ وآخرون . (2001). "الميلاتونين يعزز حالة شبيهة بالنوم في أسماك الزيبرا". أبحاث الدماغ . 903 ( 1-2 ). إلسيفير بي في: 263-268 . doi : 10.1016/s0006-8993(01)02444-1 . ISSN 0006-8993 . PMID 11382414. S2CID 809510 .    
  33. ↑ يوكوغاوا تي، مارين دبليو، فاراكو جيه، بيزيرون جي، أبيلباوم إل، تشانغ جيه، وآخرون . (أكتوبر 2007). "توصيف النوم في أسماك الزيبرا والأرق في طفرات مستقبلات الهيبوكريتين" . مجلة PLOS Biology . 5 (10) e277. doi : 10.1371/journal.pbio.0050277 . PMC 2020497. PMID 17941721 .   مناقشة طرف ثالث حول يوكوجاوا: جونز ر (أكتوبر 2007). "دع سمكة الزيبرا النائمة تستريح: نموذج جديد لدراسات النوم" . مجلة PLOS Biology . 5 (10) e281. doi : 10.1371/journal.pbio.0050281 . PMC 2020498. PMID 20076649 .  
  34. ↑ شابيرو، سي إم؛ هيبورن، إتش آر (مايو 1976). "النوم في سمكة تعيش في أسراب، تيلابيا موسامبيكا " . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 16 (5): 613-615 . doi : 10.1016/0031-9384(76)90222-5 . PMID 972954. S2CID 41128895 .  
  35. ^ بيريثون، ج. دوسان بيريثون، د. (1967). "Étude polygraphique du Cycle Veille-Sommeil d'un Téléostéen ( Tinca tinca )". Comptes Rendus des Séances de la Société de Biology . 161 : 2533 – 2537.
  36. ↑ تيتكوف، إي إس (1976). "خصائص الدورية اليومية لليقظة والراحة في سمكة السلور البنية ( إكتالوروس نيبولوسوس )". مجلة الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء التطوري . 12 : 305-309 .
  37. ↑ نيلسون، د. ر.؛ جونسون، ر. هـ. (1970). "إيقاعات النشاط اليومي في أسماك القرش الليلية القاعية Heterodontus francisci و Cephaloscyllium ventriosum ". كوبيا . 1970 (4): 732-739 . Bibcode : 1970Copei1970..732N . doi : 10.2307/1442315 . JSTOR 1442315 . 
  38. ↑ تاوبر، إي إس، 1974، تطور النوم، ص 133-172 في: التقدم في أبحاث النوم، المجلد 1 (إي دي ويتزمان، محرر)، منشورات سبكتروم، نيويورك.
  39. ↑ زيغا، ليزا؛ Phys.org. "باحثون يصممون نموذجًا للنوم أحادي النصف الدماغي لدى البشر" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2022 .
  40. ^ ويبر، إي (1961). "Über Ruhelagen von Fischen" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 18 (5): 517– 533. بيب كود : 1961إيثول..18..517 W . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1961.tb00240.x . S2CID 86259654 . 
  41. ↑ ريبس، إس جي (2002). "مرونة إيقاعات النشاط اليومي والساعة البيولوجية في الأسماك". مراجعات في بيولوجيا الأسماك ومصايد الأسماك . 12 (4): 349-371 . Bibcode : 2002RFBF...12..349R . doi : 10.1023/a:1025371804611 . S2CID 33118836 . 
  42. ↑ لو، بي إس، شانك، إس إس، سيجنوفسكي، تي جيه، مارغوليش، دي (يوليو 2008). "خصائص بنية النوم الشبيهة بالثدييات لدى طيور الزيبرا فينش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (26): 9081-9086 . Bibcode : 2008PNAS..105.9081L . doi : 10.1073/pnas.0703452105 . PMC 2440357. PMID 18579776 .  
  43. ↑ ليونغ إل سي، وانغ جي إكس، مادلين آر، سكاريا جي، كاواكامي كيه، ديسيروث كيه، وآخرون . (يوليو 2019). "البصمات العصبية للنوم في سمك الزيبرا" . نيتشر . 571 (7764): 198-204 . Bibcode : 2019Natur.571..198L . doi : 10.1038/ s41586-019-1336-7 . PMC 7081717. PMID 31292557 .   
  44. ↑ Rial RV، Akaârir M، Gamundí A، Nicolau C، Garau C، Aparicio S، Tejada S، Gené L، González J، De Vera LM، Coenen AM، Barceló P، Esteban S (يوليو 2010). “تطور اليقظة والنوم والسبات: من الزواحف إلى الثدييات”. مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 34 (8): 1144–60 . دوى : 10.1016/j.neubiorev.2010.01.008 . بميد 20109487 . S2CID 41872887 .  
  45. ↑ فلانيجان، دبليو إف (1973). "النوم واليقظة لدى سحالي الإغوانا، Ctenosaura pectinata و Iguana iguana". الدماغ والسلوك والتطور . 8 (6): 401-36 . doi : 10.1159/000124366 . PMID 4802023 . 
  46. ↑ شين-إيدلسون، م.؛ أوندراسيك، ج.م.؛ لياو، هـ.-ب.؛ رايتر، س.؛ لوران، ج. (أبريل 2016). "الموجات البطيئة، والموجات الحادة، والتموجات، وحركة العين السريعة في التنانين النائمة". مجلة ساينس . 352 (6285): 590-595 . رمز Bibcode : 2016Sci...352..590S . doi : 10.1126/science.aaf3621 . PMID 27126045. S2CID 6604923 .  
  47. ↑ اكتشف العلماء أن التماسيح تنام بالفعل وعين واحدة مفتوحة
  48. ↑ راتنبورغ، كارولاينا الشمالية (مارس 2006). "تطور نوم الموجة البطيئة والترابط بين القشرة المخية والقشرة المخية في الثدييات والطيور: فرضية". نشرة أبحاث الدماغ . 69 (1): 20-29 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2005.11.002 . PMID 16464681. S2CID 19190804 .  
  49. ↑ لي كافانو، ج. (ديسمبر 2002). "نوم حركة العين السريعة ونوم حركة العين غير السريعة كمصاحبة طبيعية لتطور ذوات الدم الحار". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 26 (8): 889-906 . doi : 10.1016/s0149-7634(02)00088-x . PMID 12667495. S2CID 53299731 .  
  50. ↑ مارتينيز-غونزاليس، دولوريس؛ جون أ. ليسكو؛ نيلز س. راتنبورغ (19 مارس 2008). "زيادة كثافة القدرة الطيفية لتخطيط كهربية الدماغ أثناء النوم بعد الحرمان قصير الأمد من النوم لدى الحمام ( كولومبا ليفيا ): دليل على استتباب النوم لدى الطيور". مجلة أبحاث النوم . 17 (2): 140-153 . doi : 10.1111/j.1365-2869.2008.00636.x . PMID 18321247. S2CID 12759314. ومن المثير للاهتمام أن التطور المستقل لحالات نوم مماثلة لدى الطيور والثدييات قد يكون مرتبطًا بحقيقة أن كل مجموعة طورت بشكل مستقل أدمغة كبيرة قادرة على أداء عمليات معرفية معقدة.  
  51. ↑ روث، تي سي الثاني؛ ليسكو، جيه إيه؛ أملاندر، سي جيه؛ ليما، إس إل (ديسمبر 2006). " تحليل تطوري لعوامل النوم لدى الطيور" . مجلة أبحاث النوم . 15 (4): 395-402 . doi : 10.1111/j.1365-2869.2006.00559.x . PMID 17118096. S2CID 15990945 .  
  52. ↑ راتنبورغ، ن. س.؛ أملانر، س. ج.؛ ليما، س. ل. (ديسمبر 2000). "وجهات نظر سلوكية وعصبية فيزيولوجية وتطورية حول النوم أحادي النصف الدماغي". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 24 (8): 817-42 . doi : 10.1016/s0149-7634(00)00039-7 . PMID 11118608. S2CID 7592942 .  
  53. ↑ راتنبورغ، ن. س.؛ أملانر، س. ج.؛ ليما، س. ل. (2001). "إغلاق العين من جانب واحد وعدم تناظر تخطيط كهربية الدماغ بين نصفي الكرة المخية أثناء النوم في الحمام ( كولومبا ليفيا )". الدماغ والسلوك والتطور . 58 (6): 323-332 . doi : 10.1159/000057573 . PMID 12016351. S2CID 45261403 .  
  54. ↑ ماسكيتي، جي جي؛ روجر، إم؛ فالورتيجارا، جي ؛ بوبو، دي (يناير 2007). "النوم أحادي العين أحادي نصف الكرة المخية وتعلم التمييز البصري في الدجاج المنزلي". بحوث الدماغ التجريبية . 176 (1): 70-84 . doi : 10.1007/s00221-006-0595-3 . PMID 16874518. S2CID 14246719 .  
  55. ↑ راتنبورغ، ن. س.؛ ليما، س. ل.؛ أملانر، س. ج. (نوفمبر 1999). "التحكم الاختياري في نوم نصف الكرة المخية لدى الطيور تحت خطر الافتراس". بحوث الدماغ السلوكية . 105 (2): 163-172 . doi : 10.1016/s0166-4328(99)00070-4 . PMID 10563490. S2CID 8570743 .  
  56. ↑ سيجل جيروم م (أبريل 2008). "هل تنام جميع الحيوانات؟" . اتجاهات في علم الأعصاب . 31 (4): 208-213 . doi : 10.1016/j.tins.2008.02.001 . PMC 8765194. PMID 18328577. S2CID 6614359 .   
  57. ↑ كابيليني، آي.، نون، سي. إل.، ماكنمارا، بي.، بريستون، بي. تي.، بارتون، آر. إيه. (أكتوبر 2008). "القيود الطاقية، لا الافتراس، هي التي تؤثر على تطور أنماط النوم لدى الثدييات" . علم البيئة الوظيفية . 22 (5): 847-853 . Bibcode : 2008FuEco..22..847C . doi : 10.1111/ j.1365-2435.2008.01449.x . PMC 2860325. PMID 20428321 .  
  58. ↑ "منهج النوم. ب. تطور النوم" . جمعية أبحاث النوم، اللجنة التعليمية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2010 .
  59. 1 2 3 دان إس، بارنز بي إم، ستريجكسترا إيه إم (يوليو 1991). "هل تستعد السناجب الأرضية للنوم؟ تنام أثناء استيقاظها من السبات الشتوي" ( ملف PDF) . رسائل علم الأعصاب . 128 (2): 265-268 . Bibcode : 1991NeuL..128..265D . doi : 10.1016/0304-3940(91)90276-Y . PMID 1945046. S2CID 13802495. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2019-06-06 . تم الاسترجاع بتاريخ 2019-08-18 .  
  60. ↑ شاليه إتيان (ديسمبر 2007). "مراجعة موجزة: تزامن الساعة فوق التصالبية في الثدييات النهارية والليلية" . علم الغدد الصماء . 148 (12): 5648-5655 . doi : 10.1210/en.2007-0804 . PMID 17901231 . 
  61. ↑ فريد دبليو. توريك وتشارلز أ. تشيزلر (1999). "دور الميلاتونين في تنظيم النوم"، في توريك وزي (محرران)، تنظيم النوم والإيقاعات اليومية ، ص 181-195.
  62. ↑ ديفيد ر. ويفر (1999)، "الميلاتونين والإيقاع اليومي في الفقاريات: الأدوار الفسيولوجية والتأثيرات الدوائية"، في توريك وزي (محرران)، تنظيم النوم والإيقاعات اليومية ، ص 197-262.
  63. ↑ إيف فان كوتر وكارين شبيغل (1999). "التحكم اليومي والنوم في الإفرازات الهرمونية"، في توريك وزي (محرران)، تنظيم النوم والإيقاعات اليومية ، ص 397-425.
  64. ↑ توماس أ. وير (1999). "تأثير التغيرات في طول الليل (فترة الظلام) على نوم الإنسان"، في توريك وزي (محرران)، تنظيم النوم والإيقاعات اليومية ، ص 263-285.
  65. ↑ بريستون، إليزابيث (28 أبريل 2022). "القرد المستيقظ: لماذا ينام البشر أقل من أقاربهم من الرئيسيات" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-042822-1 . تاريخ الاسترجاع: 2 يونيو 2022 .
  66. ↑ راتنبورغ، ن. س.؛ فويرين، ب.؛ فيسوتسكي، أ. ل.؛ كايز، ر. و.؛ سبويلسترا، ك.؛ كوميث، ف.؛ هايدريش، و.؛ ويكلسكي، م. (أغسطس 2008). "النوم خارج الصندوق: قياسات تخطيط الدماغ الكهربائي للنوم لدى حيوانات الكسلان التي تسكن الغابات المطيرة" . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 402-405 . Bibcode : 2008BiLet...4..402R . doi : 10.1098/rsbl.2008.0203 . PMC 2610152. PMID 18482903 .  
  67. 1 2 3 سيجل، جيروم م. (أكتوبر 2005). "دلائل على وظائف نوم الثدييات" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 437 (7063). مجموعة نيتشر: 1264-1271 . رمز Bibcode : 2005Natur.437.1264S . doi : 10.1038/nature04285 . PMC 8760626. PMID 16251951. S2CID 234089. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 23 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يناير 2008 .   
  68. 1 2 وونغ، سام (مارس 2017). "الأفيال تنام لمدة ساعتين فقط في اليوم - وهي أقل مدة نوم بين جميع الثدييات" . نيو ساينتست .
  69. ↑ أوب إم آر (يناير 2009). "النوم لتغذية جهاز المناعة: نوم الثدييات ومقاومتها للطفيليات" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 9 (1). بيوميد سنترال المحدودة: 8. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9....8O . doi : 10.1186 / 1471-2148-9-8 . PMC 2633283. PMID 19134176 .  
  70. ↑ جمعية أبحاث النوم (1997). "منهج النوم" . أساسيات سلوك النوم . الولايات المتحدة: WebSciences International وجمعية أبحاث النوم. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2008 .
  71. ↑ فاراكو، جولييت (1 أغسطس 2000). "ردًا على: هل هناك حيوانات لا تنام أو تنام قليلًا جدًا؟" . شبكة مادساي: علم الحيوان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2008 .
  72. ↑ هوس الأرق: الثدييات حديثة الولادة لا تنام لمدة شهر . LiveScience.com
  73. 1 2 3 هيكر، بروس (2 فبراير 1998). "كيف تنام الحيتان والدلافين دون أن تغرق؟" . مجلة ساينتفك أمريكان .تمت أرشفة هذه النسخة بتاريخ 16 فبراير 2017 على موقع Wayback Machine.
  74. ↑ بريت، روبرت (29 يونيو 2005). "هوس الأرق: الثدييات حديثة الولادة لا تنام لمدة شهر" . لايف ساينس .
  75. ↑ زيبيلين، هارولد؛ سيجل، جيروم م.؛ توبلر، إيرين (2005). "نوم الثدييات". مبادئ وممارسة طب النوم . إلسيفير. ص 91-100 . doi : 10.1016/b0-72-160797-7/50015-x . ISBN  978-0-7216-0797-9.
  76. ↑"How Horses Sleep Pt. 2 – Power Naps". Archived from the original on 2007-09-27.
  77. 12Holland, Jennifer S. "40 Winks?", National Geographic Vol. 220, No. 1, July 2011.
  78. 12Datta S (November 2000). "Avoidance task training potentiates phasic pontine-wave density in the rat: A mechanism for sleep-dependent plasticity". The Journal of Neuroscience. 20 (22): 8607–13. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-22-08607.2000. PMC 6773158. PMID 11069969.
  79. ↑Kudrimoti HS, Barnes CA, McNaughton BL (May 1999). "Reactivation of hippocampal cell assemblies: effects of behavioral state, experience, and EEG dynamics". The Journal of Neuroscience. 19 (10): 4090–101. doi:10.1523/JNEUROSCI.19-10-04090.1999. PMC 6782694. PMID 10234037.
  80. ↑Institute for Laboratory Animal Research (ILAR), National Research Council (2003). Guidelines for the Care and Use of Mammals in Neuroscience and Behavioral Research. The National Academies Press. p. 121. Bibcode:2003nap..book10732N. doi:10.17226/10732. ISBN 978-0-309-08903-6. PMID 20669478. Sleep deprivation of over 7 days with the disk-over-water system results in the development of ulcerative skin lesions, hyperphagia, loss of body mass, hypothermia, and eventually sepsis and death in rats (Everson, 1995; Rechtschaffen et al., 1983).
  81. ↑Gümüştekín K, Seven B, Karabulut N, Aktaş O, Gürsan N, Aslan S, Keleş M, Varoglu E, Dane S (November 2004). "Effects of sleep deprivation, nicotine, and selenium on wound healing in rats". The International Journal of Neuroscience. 114 (11): 1433–42. doi:10.1080/00207450490509168. PMID 15636354. S2CID 30346608.
  82. ↑ زاغر أ، أندرسن إم إل، رويز إف إس، أنتونس آي بي، توفيك إس (يوليو 2007). "تأثيرات الحرمان الحاد والمزمن من النوم على تعديل المناعة لدى الفئران" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 293 (1): R504-9. doi : 10.1152/ajpregu.00105.2007 . PMID 17409265 . 
  83. ↑ بيريز، جودي (14 مارس 2012) سبب وجيه للحصول على قسط كافٍ من النوم، شيكاغو تريبيون هيلث، تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2014
  84. ↑ سيجل، جيه إم؛ مانجر، بي آر؛ نينهاوس، آر؛ فاهرينجر، إتش إم؛ بيتيجرو، جيه دي (مايو 1996). "يجمع حيوان الإيكيدنا تاكيجلوسوس أكولياتوس بين جوانب نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (non-REM ) في حالة نوم واحدة: دلالات على تطور النوم" . مجلة علم الأعصاب . 16 (10): 3500-3500 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-10-03500.1996 . PMC 6579141. PMID 8627382 .  
  85. ↑ سيجل، جيه إم؛ مانجر، بي آر؛ نينهاوس، آر؛ فاهرينجر، إتش إم؛ بيتيجرو، جيه دي (يوليو 1998). " الثدييات أحادية المسلك وتطور نوم حركة العين السريعة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1147-1157 . doi : 10.1098/rstb.1998.0272 . PMC 1692309. PMID 9720111 .  
  86. ↑ سيجل، جيه إم؛ بي آر مانجر؛ آر. نينهاوس؛ إتش إم فاهرينجر؛ تي. شاليتا؛ جيه دي بيتيجرو (يونيو 1999). " النوم عند خلد الماء" . علم الأعصاب . 91 (1). إلسيفير: 391-400 . doi : 10.1016 / S0306-4522(98)00588-0 . PMC 8760620. PMID 10336087. S2CID 18766417 .   
  87. ↑ "الفقمات تنام بنصف دماغها فقط في كل مرة" . Oceana.org . 12 مارس 2013.
  88. ↑ لابير جيه إل، كوسينكو بي أو، ليامين أو آي، كوداما تي، موخاميتوف إل إم، سيجل جيه إم (أكتوبر 2007). " إفراز الأستيل كولين القشري يكون جانبيًا أثناء نوم الموجة البطيئة غير المتناظر لدى فقمات الفراء الشمالية" . مجلة علم الأعصاب . 27 (44): 11999-2006 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2968-07.2007 . PMC 6673386. PMID 17978041 .  
  89. ↑ "دراسة: الفقمات تنام بنصف دماغها" . upi.com . 19 فبراير 2013.
  90. ↑ أماندا شافير (27 مايو 2007). "لماذا ننام؟" . Slate.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2008 .
  91. ↑ سيرافيتينيدس، إي. أ.؛ شورلي، ج. ت.؛ بروكس، ر. إي. (1972). "تخطيط كهربية الدماغ للحوت الطيار، غلوبيسيفالا سكاموني، في حالة اليقظة والنوم: جوانب التموضع الجانبي". المجلة الدولية لعلم النفس البيولوجي . 2 : 129-135 .
  92. ↑ ريدجواي، إس إتش؛ هاريسون، آر جيه؛ جويس، بي إل (فبراير 1975). "النوم وإيقاع القلب في الفقمة الرمادية". مجلة ساينس . 187 (4176): 553-555 . رمز Bibcode : 1975Sci...187..553R . doi : 10.1126/science.163484 . PMID 163484 . 
  93. ↑ سيكيجوتشي، واي.، أراي، ك.، كوهشيما، إس. (يونيو 2006). "سلوك النوم: النوم لدى الدلافين النشطة باستمرار". مجلة نيتشر . 441 (7096): E9-10، مناقشة E11. Bibcode : 2006Natur.441E...9S . doi : 10.1038/nature04898 . PMID 16791150. S2CID 4406032 .  
  94. ↑ ميلر، بي. جيه.، آوكي، ك.، ريندل، إل. إي.، أمانو، إم. (يناير 2008). " السلوك النمطي لحوت العنبر أثناء الراحة" . علم الأحياء الحالي . 18 (1): R21-3. رمز Bibcode : 2008CBio...18..R21M . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.003 . PMID 18177706. S2CID 10587736 .  
  95. ↑ موخاميتوف إل إم، سوبين إيه واي، بولياكوفا آي جي (أكتوبر 1977). "عدم التناظر بين نصفي الدماغ في أنماط النوم الكهروفيزيولوجية لدى الدلافين". أبحاث الدماغ . 134 (3): 581-584 . doi : 10.1016/0006-8993(77)90835-6 . PMID 902119. S2CID 31725807 .  
  96. ↑ ميشيل، ف.؛ روفوارج، هـ.ب. (فبراير 1967). "تحضير جذع الدماغ المنفصل المزمن: تأثيره على دورة النوم والاستيقاظ". إكسبيرينتيا ( بالفرنسية). 23 (2). بيركهاوزر: 126-128 . doi : 10.1007/BF02135958 . PMID 6032104. S2CID 37925278 .  
  97. ↑ سيريللي، سي؛ جي تونوني (أغسطس 2008). "هل النوم ضروري؟" . مجلة PLOS Biology . 6 (8) e216. doi : 10.1371/journal.pbio.0060216 . PMC 2525690. PMID 18752355 .