علم الأحياء التطوري النمائي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

تتحكم جينات هوكس المتماثلة في حيوانات مختلفة، كالحشرات والفقاريات ، في نمو الجنين ، وبالتالي في شكل أجسام البالغين. وقد حُفظت هذه الجينات بدرجة عالية عبر مئات الملايين من السنين من التطور . [ 1 ]

علم الأحياء التطوري النمائي ، والمعروف بشكل غير رسمي باسم evo-devo ، هو مجال من مجالات البحث البيولوجي الذي يقارن العمليات النمائية للكائنات الحية المختلفة لاستنتاج كيفية تطور العمليات النمائية .

نشأ هذا المجال من بدايات تعود إلى القرن التاسع عشر، حيث واجه علم الأجنة لغزًا محيرًا: لم يكن علماء الحيوان يعرفون كيف يتم التحكم في نمو الجنين على المستوى الجزيئي. لاحظ تشارلز داروين أن وجود أجنة متشابهة يشير إلى أصل مشترك، لكن لم يُحرز تقدم يُذكر حتى سبعينيات القرن العشرين. حينها، جمعت تقنية الحمض النووي المؤتلف أخيرًا بين علم الأجنة وعلم الوراثة الجزيئية . وكان من أهم الاكتشافات المبكرة اكتشاف الجينات المنظمة للتطور التي تُنظم النمو في مجموعة واسعة من حقيقيات النوى .

يتألف هذا المجال من عدة مفاهيم تطورية أساسية. أحدها هو التشابه العميق ، وهو اكتشاف أن أعضاءً متباينة ، كعيون الحشرات والفقاريات ورأسيات الأرجل ، والتي كان يُعتقد لفترة طويلة أنها تطورت بشكل منفصل، تخضع لسيطرة جينات متشابهة، مثل جين pax-6 ، من مجموعة جينات علم الأحياء التطوري النمائي . هذه الجينات قديمة، إذ أنها محفوظة بدرجة عالية حتى عبر مختلف الشعب ؛ فهي تُولّد الأنماط الزمنية والمكانية التي تُشكّل الجنين، وتُحدد في نهاية المطاف المخطط الجسمي للكائن الحي. مفهوم آخر هو أن الأنواع لا تختلف كثيرًا في جيناتها البنيوية، مثل تلك التي تُشفّر الإنزيمات ؛ ما يختلف هو طريقة تنظيم التعبير الجيني بواسطة جينات مجموعة الجينات . تُعاد استخدام هذه الجينات، دون تغيير، مرات عديدة في أجزاء مختلفة من الجنين وفي مراحل نمو مختلفة، مُشكّلةً سلسلة معقدة من التحكم، تُفعّل وتُعطّل جينات تنظيمية أخرى، بالإضافة إلى الجينات البنيوية، بنمط دقيق. هذا الاستخدام المتعدد للجينات يفسر سبب الحفاظ الشديد على هذه الجينات، حيث أن أي تغيير سيكون له العديد من العواقب السلبية التي سيعارضها الانتقاء الطبيعي .

تنشأ سمات مورفولوجية جديدة ، وفي نهاية المطاف أنواع جديدة، نتيجةً لتغيرات في مجموعة الجينات، إما عندما تُعبَّر الجينات بنمط جديد، أو عندما تكتسب جينات مجموعة الجينات وظائف إضافية. وثمة احتمال آخر يتمثل في نظرية لامارك الجديدة التي تفترض أن التغيرات فوق الجينية تُرسَّخ لاحقًا على مستوى الجينات ، وهو أمر ربما كان ذا أهمية في المراحل المبكرة من تاريخ الحياة متعددة الخلايا.

تاريخ

النظريات المبكرة

بدأ الفلاسفة في العصور الكلاسيكية القديمة بالتفكير في كيفية اكتساب الحيوانات لشكلها في الرحم . يؤكد أرسطو في كتابه "الطبيعيات " أن النظام، وفقًا لإمبيدوكليس ، يظهر "تلقائيًا" في الجنين النامي. وفي كتابه "أجزاء الحيوانات" ، يجادل بأن نظرية إمبيدوكليس كانت خاطئة. ففي رواية أرسطو، ذكر إمبيدوكليس أن العمود الفقري ينقسم إلى فقرات لأن الجنين، كما يحدث، يلتوي ويكسر العمود إلى أجزاء. بينما يجادل أرسطو بأن هذه العملية لها هدف محدد مسبقًا: أن "البذرة" التي تتطور إلى جنين بدأت بـ"إمكانية" كامنة لتصبح أجزاءً محددة من الجسم، مثل الفقرات. علاوة على ذلك، فإن كل نوع من الحيوانات يُنتج حيوانات من نوعه: فالبشر لا ينجبون إلا أطفالًا بشريين. [ 2 ]

خلاصة

نظريات علم الأجنة لإرنست هيكل ، الذي جادل لصالح إعادة إنتاج التطور الجنيني [ 3 ] ، ونظرية كارل إرنست فون باير في علم التخلق

اقترح إتيان سير في الفترة ما بين عامي 1824 و1826 نظرية التكرار في التطور ، مُرددًا أفكار يوهان فريدريش ميكل التي طرحها عام 1808. جادلا بأن أجنة الحيوانات "الأعلى" تمر بسلسلة من المراحل، أو تُعيد تكرارها، تُشبه كل منها حيوانًا أدنى منها في التسلسل الهرمي للكائنات الحية . فعلى سبيل المثال، يبدو دماغ الجنين البشري في البداية كدماغ سمكة ، ثم يُشبه بدوره دماغ زاحف ، ثم طائر ، ثم ثديي، قبل أن يُصبح بشريًا بوضوح . عارض عالم الأجنة كارل إرنست فون باير هذا الرأي، مُجادلًا في عام 1828 بأنه لا يوجد تسلسل خطي كما هو الحال في التسلسل الهرمي للكائنات الحية، والذي يعتمد على مخطط جسم واحد ، بل عملية تكوّن لاحق تتمايز فيها البنى. وبدلًا من ذلك، ميّز فون باير أربعة مخططات جسمية حيوانية متميزة : شعاعية، مثل نجم البحر ؛ رخوية، مثل المحار ؛ مفصلية، مثل الكركند ؛ وفقارية، مثل الأسماك. ثم تخلى علماء الحيوان إلى حد كبير عن أسلوب التلخيص، على الرغم من أن إرنست هيكل أعاد إحياءه في عام 1866. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

علم التشكل التطوري

أ. الرميح (من الحبليات)، ب. يرقة الكيسيات ، ج. الكيسيات البالغة. لاحظ كواليفسكي أن الحبل الظهري (1) والشقوق الخيشومية (5) مشتركة بين الكيسيات والفقاريات.

منذ أوائل القرن التاسع عشر وحتى معظم القرن العشرين، واجه علم الأجنة لغزًا محيرًا. فقد لوحظ أن الحيوانات تتطور إلى كائنات بالغة ذات بنية جسمية متباينة على نطاق واسع ، وغالبًا ما تمر بمراحل متشابهة، بدءًا من البيضة، لكن علماء الحيوان لم يكونوا يعرفون شيئًا تقريبًا عن كيفية التحكم في التطور الجنيني على المستوى الجزيئي ، وبالتالي لم يكونوا يعرفون إلا القليل عن كيفية تطور عمليات النمو . [ 9 ] جادل تشارلز داروين بأن البنية الجنينية المشتركة تشير إلى سلف مشترك. فعلى سبيل المثال، استشهد داروين في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859 بيرقة البرنقيل الشبيهة بالروبيان ، والتي لا تشبه حشراتها البالغة الثابتة مفصليات الأرجل الأخرى على الإطلاق ؛ إذ صنفها لينيوس وكوفييه ضمن الرخويات . [ 10 ] [ 11 ] لاحظ داروين أيضًا اكتشاف ألكسندر كواليفسكي بأن الكيسيات ، هي الأخرى، لم تكن من الرخويات، ولكن في مرحلتها اليرقية كان لديها حبل ظهري وشقوق بلعومية تطورت من نفس الطبقات الجرثومية مثل التراكيب المكافئة في الفقاريات ، وبالتالي ينبغي تصنيفها معها كحبليات . [ 10 ] [ 12 ]

وهكذا ، حوّل علم الحيوان في القرن التاسع عشر علم الأجنة إلى علم تطوري، رابطًا بين علم الوراثة العرقي والتشابهات بين الطبقات الجرثومية للأجنة. اقترح علماء حيوان، من بينهم فريتز مولر، استخدام علم الأجنة لاكتشاف العلاقات التطورية العرقية بين المجموعات التصنيفية. أثبت مولر أن القشريات تشترك في يرقة النوبليوس ، مُحددًا العديد من الأنواع الطفيلية التي لم تكن تُصنف ضمن القشريات. كما أقرّ مولر بأن الانتقاء الطبيعي يجب أن يؤثر على اليرقات، تمامًا كما يؤثر على البالغين، داحضًا بذلك نظرية التكرار، التي تتطلب حماية أشكال اليرقات من الانتقاء الطبيعي. [ 10 ] وقد لاقت فكرتان أخريان لهايكل حول تطور النمو نجاحًا أكبر من نظرية التكرار: فقد جادل في سبعينيات القرن التاسع عشر بأن التغيرات في التوقيت ( التغاير الزمني ) والتغيرات في الموقع داخل الجسم ( التغاير المكاني ) لجوانب النمو الجنيني من شأنها أن تدفع التطور من خلال تغيير شكل جسم السلالة مقارنةً بجسم السلف. استغرق الأمر قرنًا من الزمان قبل أن يثبت صحة هذه الأفكار. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

شرحت ورقة تورينج البحثية لعام 1952 رياضياً كيف يمكن أن تنشأ أنماط مثل الخطوط والبقع، كما هو الحال في سمكة البخاخ العملاقة ، دون دليل جزيئي. [ 16 ]

في عام 1917، ألّف دارسي طومسون كتابًا عن أشكال الحيوانات ، موضحًا باستخدام الرياضيات البسيطة كيف يمكن لتغييرات طفيفة في بعض المعايير ، مثل زوايا الصدفة الحلزونية للرخويات ، أن تُغير شكل الحيوان جذريًا ، مع أنه فضّل التفسير الميكانيكي على التفسير التطوري. [ 17 ] [ 18 ] ولكن في غياب الأدلة الجزيئية، توقف التقدم. [ 10 ]

في عام ١٩٥٢، نشر آلان تورينج بحثه بعنوان " الأساس الكيميائي لتكوين الشكل "، والذي تناول فيه تطور الأنماط في أجسام الحيوانات. اقترح تورينج أن تكوين الشكل يمكن تفسيره بنظام التفاعل والانتشار ، وهو نظام من المواد الكيميائية المتفاعلة القادرة على الانتشار في جميع أنحاء الجسم. [ ١٦ ] قام بنمذجة التفاعلات الكيميائية المحفزة باستخدام المعادلات التفاضلية الجزئية ، موضحًا أن الأنماط تظهر عندما ينتج التفاعل الكيميائي كلاً من عامل محفز (أ) ومثبط ( ب) يبطئ إنتاج العامل أ. إذا انتشر العاملان أ وب بمعدلات مختلفة، فإن العامل أ يسود في بعض الأماكن، والعامل ب في أماكن أخرى. أجرى عالم الكيمياء الحيوية الروسي بوريس بيلوسوف تجارب بنتائج مماثلة، لكنه لم يتمكن من نشرها لأن العلماء كانوا يعتقدون آنذاك أن خلق نظام مرئي ينتهك القانون الثاني للديناميكا الحرارية . [ ١٩ ]

التوليف الحديث لأوائل القرن العشرين

في ما يُسمى بالتوليف الحديث في أوائل القرن العشرين، بين عامي 1918 و1930، جمع رونالد فيشر بين نظرية داروين للتطور ، التي تُشدد على الانتقاء الطبيعي والوراثة والتنوع ، وقوانين غريغور مندل في علم الوراثة، في بنية متماسكة لعلم الأحياء التطوري . افترض علماء الأحياء أن الكائن الحي هو انعكاس مباشر لجيناته المكونة له: فالجينات تُشفّر البروتينات التي تُبني جسم الكائن الحي. وتطورت المسارات الكيميائية الحيوية (والأنواع الجديدة، كما افترضوا) من خلال طفرات في هذه الجينات. كانت صورة بسيطة وواضحة وشاملة تقريبًا، لكنها لم تُفسر علم الأجنة. [ 10 ] [ 20 ] وقد علّق شون ب. كارول قائلاً إنه لو كانت رؤى علم الأحياء التطوري النمائي متاحة، لكان علم الأجنة قد لعب دورًا محوريًا في هذا التوليف. [ 1 ]

استبق عالم الأجنة التطوري غافين دي بير علم الأحياء التطوري النمائي في كتابه "الأجنة والأسلاف" الصادر عام 1930 ، [ 21 ] مُبينًا أن التطور قد يحدث عن طريق التباين الزمني ، [ 22 ] كما في احتفاظ الكائن البالغ بخصائص اليافعين . [ 13 ] جادل دي بير بأن هذا قد يُسبب تغيرات مفاجئة ظاهريًا في السجل الأحفوري ، نظرًا لضعف تحجر الأجنة. ولأن الفجوات في السجل الأحفوري استُخدمت كحجة ضد نظرية داروين في التطور التدريجي، فقد دعم تفسير دي بير الموقف الدارويني. [ 23 ] مع ذلك، وعلى الرغم من دي بير، تجاهل التركيب الحديث إلى حد كبير التطور الجنيني لتفسير شكل الكائنات الحية، إذ بدا أن علم الوراثة السكانية يُقدم تفسيرًا كافيًا لكيفية تطور الأشكال. [ 24 ] [ 25 ] [ أ ]

أوبيرون اللاكتوز

أوبيرون اللاكتوز . أعلى: مُثبَّط. أسفل: نشط. (1) بوليميراز الحمض النووي الريبي ، (2) الكابت ، (3) المحفز ، (4) المشغل، (5) اللاكتوز ، (6-8) جينات ترميز البروتين ، يتم التحكم فيها بواسطة المفتاح، والتي تتسبب في هضم اللاكتوز.

في عام ١٩٦١، اكتشف جاك مونود ، وجان بيير شانجو، وفرانسوا جاكوب، أوبيرون اللاكتوز في بكتيريا الإشريكية القولونية . كان هذا الأوبيرون عبارة عن مجموعة من الجينات ، مرتبة في حلقة تحكم ارتدادية بحيث لا تُنتَج نواتجها إلا عند تنشيطها بواسطة محفز بيئي. أحد هذه النواتج كان إنزيمًا يُحلل سكر اللاكتوز؛ وكان اللاكتوز نفسه هو المحفز الذي يُنشط الجينات. كان هذا اكتشافًا هامًا، إذ أظهر لأول مرة أن الجينات، حتى في الكائنات الحية الصغيرة كالبكتيريا، تخضع لتحكم دقيق. وكان من ضمن ذلك أن العديد من الجينات الأخرى تخضع أيضًا لتنظيم دقيق. [ ٢٧ ]

ولادة علم التطور النمائي وتركيب ثانٍ

في عام ١٩٧٧، بدأت ثورة في التفكير حول التطور وعلم الأحياء النمائي، مع ظهور تقنية الحمض النووي المؤتلف في علم الوراثة ، وكتاب "التكوين الفردي والتطور السلالي " لستيفن ج. غولد ، ومقال "التطور والتعديل" [ ٢٨ ] لفرانسوا جاكوب . دحض غولد تفسير هايكل لعلم الأجنة التطوري، بينما طرح جاكوب نظرية بديلة. [ ١٠ ] أدى ذلك إلى توليفة ثانية ، [ ٢٩ ] [ ٣٠ ] شملت أخيرًا علم الأجنة بالإضافة إلى علم الوراثة الجزيئية ، والتطور السلالي، وعلم الأحياء التطوري لتشكيل علم الأحياء التطوري النمائي. [ ٣١ ] [ ٣٢ ] في عام ١٩٧٨، اكتشف إدوارد ب. لويس جينات متماثلة تنظم التطور الجنيني في ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) ، الذي ينتمي، كجميع الحشرات، إلى مفصليات الأرجل ، وهي إحدى الشعب الرئيسية للحيوانات اللافقارية. [ 33 ] اكتشف بيل ماكجينيس سريعًا تسلسلات الجينات الموجهة للتطور، أو ما يُعرف بصناديق الجينات، في حيوانات من شعب أخرى، في الفقاريات مثل الضفادع والطيور والثدييات ؛ وقد وُجدت لاحقًا أيضًا في الفطريات مثل الخمائر ، وفي النباتات . [ 34 ] [ 35 ] كان من الواضح وجود تشابهات قوية في الجينات التي تتحكم في التطور عبر جميع حقيقيات النوى . [ 36 ] في عام 1980، وصفت كريستيان نوسلين-فولهارد وإريك فيشاوس جينات الفجوة التي تساعد في إنشاء نمط التجزئة في أجنة ذبابة الفاكهة ؛ [ 37 ] [ 38 ] وقد فازوا هم ولويس بجائزة نوبل عن عملهم في عام 1995. [ 34 ] [ 39 ]

لاحقًا، تم اكتشاف أوجه تشابه أكثر تحديدًا: على سبيل المثال، وُجد أن جين "ديستال-ليس" في عام 1989 يشارك في نمو الزوائد أو الأطراف في ذباب الفاكهة، [ 40 ] وزعانف الأسماك، وأجنحة الدجاج، والزوائد الجانبية للديدان الحلقية البحرية ، والأمبولات والسيفونات في الكيسيات، والأقدام الأنبوبية لقنافذ البحر . كان من الواضح أن هذا الجين قديم، ويعود تاريخه إلى السلف المشترك الأخير للحيوانات ثنائية التناظر (قبل العصر الإدياكاري ، الذي بدأ منذ حوالي 635 مليون سنة). بدأ علم الأحياء التطوري النمائي في الكشف عن الطرق التي بُنيت بها أجسام جميع الحيوانات أثناء نموها. [ 41 ] [ 42 ]

التحكم في بنية الجسم

تشابه عميق

تُنتج بيوض الحيوانات المختلفة، ذات الشكل الكروي تقريبًا، أشكالًا مورفولوجية متباينة، من قناديل البحر إلى الكركند، ومن الفراشات إلى الأفيال. تشترك العديد من هذه الكائنات في نفس الجينات البنيوية المسؤولة عن بناء البروتينات ، مثل الكولاجين والإنزيمات، لكن علماء الأحياء كانوا يتوقعون أن يكون لكل مجموعة من الحيوانات قواعد نمو خاصة بها. تكمن مفاجأة علم الأحياء التطوري النمائي في أن تشكيل الأجسام يُتحكم فيه بنسبة ضئيلة من الجينات، وأن هذه الجينات التنظيمية قديمة، ومشتركة بين جميع الحيوانات. فالزرافة لا تملك جينًا للرقبة الطويلة، تمامًا كما أن الفيل لا يملك جينًا للجسم الضخم. تُحدد أنماط أجسامها بواسطة نظام تبديل يُسبب بدء نمو سمات مختلفة في وقت أبكر أو لاحق، وفي جزء معين من الجنين، واستمراره لفترة زمنية متفاوتة. [ 9 ]

بدأ حل لغز كيفية التحكم في نمو الجنين باستخدام ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) ككائن نموذجي . وتم تصوير التحكم التدريجي في تكوين الجنين عن طريق ربط أصباغ فلورية بألوان مختلفة بأنواع محددة من البروتينات التي تنتجها الجينات المُعبر عنها في الجنين. [ 9 ] فعلى سبيل المثال، كان يتم ربط صبغة مثل البروتين الفلوري الأخضر ، المستخلص أصلاً من قنديل البحر ، بجسم مضاد خاص ببروتين معين في ذبابة الفاكهة، مما يُشكل مؤشرًا دقيقًا لمكان وزمان ظهور هذا البروتين في الجنين الحي. [ 43 ]

يتحكم جين pax -6 في نمو العيون من أنواع مختلفة في جميع أنحاء المملكة الحيوانية.

باستخدام هذه التقنية، اكتشف والتر جيرينج عام 1994 أن جين pax-6 ، الضروري لتكوين عيون ذباب الفاكهة، يطابق تمامًا جينًا آخر لتكوين العين في الفئران والبشر. وسرعان ما عُثر على الجين نفسه في العديد من مجموعات الحيوانات الأخرى، مثل الحبار ، وهو من الرخويات رأسيات الأرجل . وكان علماء الأحياء، بمن فيهم إرنست ماير، يعتقدون أن العيون قد نشأت في المملكة الحيوانية 40 مرة على الأقل، نظرًا للاختلاف الكبير في تشريح أنواع العيون المختلفة. [ 9 ] فعلى سبيل المثال، تتكون العين المركبة لذبابة الفاكهة من مئات من التراكيب العدسية الصغيرة ( العُيينات البصرية )؛ أما عين الإنسان فلها بقعة عمياء عند مدخل العصب البصري ، وتمتد ألياف العصب فوق سطح الشبكية ، لذا يجب أن يمر الضوء عبر طبقة من ألياف العصب قبل أن يصل إلى الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية، وبالتالي يكون تركيبها "مقلوبًا" فعليًا. على النقيض من ذلك، تتكون عين رأسيات الأرجل من الشبكية، ثم طبقة من الألياف العصبية، ثم جدار العين "بالترتيب الصحيح". [ 44 ] ومع ذلك، فإن الدليل على وجود جين pax-6 هو أن الجينات نفسها تتحكم في نمو عيون جميع هذه الحيوانات، مما يشير إلى أنها جميعًا تطورت من سلف مشترك. [ 9 ] لقد حُفظت الجينات القديمة عبر ملايين السنين من التطور لإنشاء هياكل مختلفة لوظائف متشابهة، مما يدل على وجود تشابه عميق بين الهياكل التي كان يُعتقد سابقًا أنها متماثلة تمامًا. [ 45 ] [ 46 ] وقد امتد هذا المفهوم لاحقًا ليشمل تطور تكوين الجنين [ 47 ] وأدى إلى مراجعة جذرية لمعنى التشابه في علم الأحياء التطوري. [ 45 ] [ 46 ] [ 1 ]

مجموعة أدوات الجينات

التعبير عن جينات هوميوكس (Hox) في ذبابة الفاكهة

يتحكم جزء صغير من الجينات في جينوم الكائن الحي في نموه. تُعرف هذه الجينات باسم مجموعة أدوات علم الوراثة التنموي. وهي محفوظة بشكل كبير بين الشعب ، مما يعني أنها قديمة ومتشابهة جدًا في مجموعات حيوانية متباعدة. تؤثر الاختلافات في استخدام جينات هذه المجموعة على بنية الجسم وعدد أجزائه وهويتها ونمطها. معظم جينات هذه المجموعة هي أجزاء من مسارات الإشارات الخلوية : فهي تشفر عوامل النسخ ، وبروتينات الالتصاق الخلوي ، وبروتينات مستقبلات سطح الخلية، وروابط الإشارات التي ترتبط بها، بالإضافة إلى عوامل التشكيل المفرزة التي تنتشر في الجنين. كل هذه العوامل تساعد في تحديد مصير الخلايا غير المتمايزة في الجنين. معًا، تُولّد هذه الجينات الأنماط الزمنية والمكانية التي تُشكّل الجنين، وتُكوّن في النهاية بنية جسم الكائن الحي. من بين أهم جينات هذه المجموعة جينات هوكس . تحتوي عوامل النسخ هذه على وحدة ربط بروتين الهوموبوكس ، الموجودة أيضًا في جينات الأدوات الأخرى، وتُشكّل النمط الأساسي للجسم على طول محوره الأمامي الخلفي. [ 1 ] تُحدد جينات هوكس أماكن نمو الأجزاء المتكررة، مثل فقرات الثعابين العديدة، في الجنين أو اليرقة النامية. [ 9 ] يُعدّ جين Pax-6 ، المذكور سابقًا، جينًا كلاسيكيًا من جينات الأدوات. [ 48 ] على الرغم من أن جينات أدوات أخرى تُشارك في تحديد مخطط جسم النبات ، [ 49 ] فإن جينات الهوموبوكس موجودة أيضًا في النباتات، مما يعني أنها شائعة في جميع حقيقيات النوى . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

الشبكات التنظيمية للجنين

شبكة تنظيم الجينات

لا يُعاد استخدام منتجات البروتين الخاصة بمجموعة الأدوات التنظيمية عن طريق التكرار والتعديل، بل من خلال فسيفساء معقدة من تعدد التأثيرات الجينية ، أي أنها تُستخدم دون تغيير في العديد من العمليات التطورية المستقلة، مما يُضفي نمطًا على العديد من تراكيب الجسم المختلفة. [ 1 ] تحتوي مواقع جينات مجموعة الأدوات متعددة التأثيرات هذه على عناصر تنظيمية كبيرة ومعقدة ووحداتية. على سبيل المثال، بينما يحتوي جين الرودوبسين غير متعدد التأثيرات في ذبابة الفاكهة على عنصر تنظيمي لا يتجاوز طوله بضع مئات من أزواج القواعد ، فإن المنطقة التنظيمية متعددة التأثيرات لجين eyeless تحتوي على 6 عناصر تنظيمية في أكثر من 7000 زوج من القواعد. [ 1 ] غالبًا ما تكون الشبكات التنظيمية المعنية كبيرة جدًا. يتحكم كل بروتين تنظيمي في "عشرات إلى مئات" من العناصر التنظيمية. على سبيل المثال، يتحكم 67 عامل نسخ في ذبابة الفاكهة في 124 جينًا مستهدفًا في المتوسط ​​لكل منها. [ 1 ] يُمكّن هذا التعقيد من تفعيل وإيقاف الجينات المشاركة في نمو الجنين في الأوقات والأماكن المناسبة تمامًا. بعض هذه الجينات هيكلية، تُشكّل مباشرةً الإنزيمات والأنسجة والأعضاء في الجنين. لكن العديد منها جينات تنظيمية، لذا فإن ما يتم تفعيله غالبًا ما يكون سلسلة متتابعة من عمليات التفعيل والإيقاف المُوقّتة بدقة، والتي تتضمن تشغيل عملية نمو تلو الأخرى في الجنين النامي. [ 1 ]

توزيع نواتج الجينات على طول المحور الطولي للجنين المبكر لذبابة الفاكهة

دُرست هذه الشبكة التنظيمية المتسلسلة بالتفصيل في نمو جنين ذبابة الفاكهة . يكون الجنين الصغير بيضاوي الشكل، ككرة الرجبي . ينتج عدد قليل من الجينات الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الذي يُنشئ تدرجات تركيز على طول المحور الطولي للجنين. في المراحل المبكرة من نمو الجنين، يكون تركيز جينيّ bicoid و hunchback عاليًا بالقرب من الطرف الأمامي، ويُحددان شكل الرأس والصدر في المستقبل؛ بينما يكون تركيز جينيّ caudal و nanos عاليًا بالقرب من الطرف الخلفي، ويُحددان شكل القطع البطنية الخلفية. تتفاعل تأثيرات هذه الجينات؛ فعلى سبيل المثال، يمنع بروتين Bicoid ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بجين caudal ، مما يؤدي إلى انخفاض تركيز بروتين Caudal عند الطرف الأمامي. لاحقًا، يُفعّل جين Caudal الجينات المسؤولة عن تكوين القطع الخلفية للذبابة، ولكن فقط عند الطرف الخلفي حيث يكون تركيزه أعلى. [ 53 ] [ 54 ]

يتم تنشيط جينات الفجوة في ذبابة الفاكهة بواسطة جينات مثل bicoid ، مما يؤدي إلى ظهور خطوط عبر الجنين والتي تبدأ في تشكيل أنماط أجزاء الجسم.

تقوم بروتينات Bicoid وHunchback وCaudal بدورها بتنظيم نسخ جينات الفجوة ، مثل giant و knirps و Krüppel و tailless ، بنمط مخطط، مما يُنشئ المستوى الأول من التراكيب التي ستُصبح قطعًا. [ 37 ] وتتحكم البروتينات الناتجة عن هذه الجينات بدورها في جينات قاعدة الزوج ، التي تُنشئ في المرحلة التالية 7 نطاقات عبر المحور الطولي للجنين. وأخيرًا، تقوم جينات قطبية القطعة، مثل engrailed، بتقسيم كل نطاق من النطاقات السبعة إلى نطاقين، مما يُنشئ 14 قطعة مستقبلية. [ 53 ] [ 54 ]

تُفسر هذه العملية الحفاظ الدقيق على تسلسلات جينات الأدوات، مما أدى إلى تشابه عميق وتكافؤ وظيفي لبروتينات الأدوات في حيوانات مختلفة (كما يُلاحظ، على سبيل المثال، عندما يتحكم بروتين في الفأر في نمو ذبابة الفاكهة). ​​وتترسخ تفاعلات عوامل النسخ والعناصر التنظيمية المجاورة، أو بين بروتينات الإشارة والمستقبلات، من خلال استخدامات متعددة، مما يجعل أي طفرة ضارة تقريبًا، وبالتالي يتم استبعادها عن طريق الانتقاء الطبيعي. [ 1 ]

الآلية التي تحدد محور الجسم الأمامي-الخلفي لكل حيوان واحدة، مما يشير إلى سلف مشترك. توجد آلية مشابهة لمحور الظهر-البطن لدى الحيوانات ثنائية التناظر، لكنها معكوسة بين المفصليات والفقاريات . [ 55 ] عملية أخرى ، وهي التكوين الجنيني ، مدفوعة بمحركات جزيئية من نوع الميوسين II ، وهي غير محفوظة بين الأنواع. ربما بدأت هذه العملية بحركة مياه البحر في البيئة، ثم استُبدلت لاحقًا بتطور حركة الأنسجة في الجنين. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

أصول الحداثة

من بين النتائج الأكثر إثارة للدهشة، وربما غير البديهية (من وجهة نظر الداروينية الحديثة ) ، للأبحاث الحديثة في علم الأحياء التطوري النمائي، أن تنوع أشكال الجسم وبنيته في الكائنات الحية عبر العديد من الشعب لا ينعكس بالضرورة في التنوع على مستوى تسلسل الجينات، بما في ذلك جينات الأدوات الجينية النمائية وغيرها من الجينات المشاركة في النمو. في الواقع، وكما لاحظ جون جيرهارت ومارك كيرشنر، ثمة مفارقة ظاهرة: "حيث نتوقع أن نجد تنوعًا، نجد ثباتًا، أي غيابًا للتغيير". [ 59 ] لذا، إذا لم يكن التباين المورفولوجي الملحوظ بين المجموعات التصنيفية المختلفة ناتجًا عن تغيرات في تسلسل الجينات (مثل الطفرات )، فمن أين يأتي إذًا؟ قد ينشأ هذا التباين من خلال تغيرات في تنظيم الجينات بفعل الطفرات . [ 1 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

اختلافات في مجموعة الأدوات

هيليكونيوس إراتو
هيليكونيوس ميلبومين
لقد طورت أنواع مختلفة من فراشات هيليكونيوس أنماطًا متشابهة بشكل مستقل ، ويبدو أن ذلك قد تم تسهيله وتقييده بواسطة جينات مجموعة الأدوات الجينية التنموية المتاحة التي تتحكم في تكوين نمط الجناح .

قد تكون الاختلافات في مجموعة الأدوات الجينية قد ساهمت بشكل كبير في التطور المورفولوجي للحيوانات. يمكن لهذه المجموعة أن تدفع التطور بطريقتين: إما أن يُعبَّر عن جين معين بنمط مختلف، كما حدث عندما تضخم منقار عصفور داروين الأرضي الكبير بفعل جين BMP ، [ 63 ] أو عندما فقدت الثعابين أرجلها نتيجة انخفاض التعبير عن جين distal-less أو انعدامه تمامًا في المواضع التي استمرت فيها الزواحف الأخرى في تكوين أطرافها. [ 64 ] أو أن يكتسب جين معين وظيفة جديدة، كما يتضح من الوظائف المتعددة لهذا الجين نفسه، distal-less ، الذي يتحكم في تراكيب متنوعة كالفك السفلي في الفقاريات، [ 65 ] [ 66 ] والأرجل والقرون الاستشعارية في ذبابة الفاكهة، [ 67 ] ونمط البقع العينية في أجنحة الفراشات . [ 68 ] ونظرًا لأن التغيرات الطفيفة في جينات مجموعة الأدوات الجينية قد تُحدث تغييرات كبيرة في تراكيب الجسم، فقد مكّنت في كثير من الأحيان من أداء الوظيفة نفسها بشكل متقارب أو متوازٍ . يُنتج الجين distal-less أنماطًا مميزة للأجنحة في فراشات Heliconius erato و Heliconius melpomene ، وهما من الكائنات المُقلِّدة لنمط مولر . في ما يُعرف بالتنوع المُيسَّر ، [ 69 ] نشأت أنماط أجنحتهما في أحداث تطورية مختلفة، ولكنها تخضع لسيطرة الجينات نفسها. [ 70 ] يمكن أن تُساهم التغيرات النمائية بشكل مباشر في عملية التنوع النوعي . [ 71 ]

توطيد التغيرات اللاجينية

قد يبدأ الابتكار التطوري أحيانًا على طريقة لامارك بتعديلات فوق جينية في تنظيم الجينات أو توليد النمط الظاهري ، ثم يترسخ لاحقًا بتغيرات على مستوى الجينات . تشمل التغيرات فوق الجينية تعديل الحمض النووي عن طريق المثيلة العكسية، [ 72 ] بالإضافة إلى إعادة تشكيل الكائن الحي غير المبرمج بفعل التأثيرات الفيزيائية والبيئية الأخرى نتيجةً للمرونة المتأصلة في آليات النمو. [ 73 ] وقد أشار عالما الأحياء ستيوارت أ. نيومان وجيرد ب. مولر إلى أن الكائنات الحية في المراحل المبكرة من تاريخ الحياة متعددة الخلايا كانت أكثر عرضةً لهذا النوع الثاني من التحديد فوق الجيني من الكائنات الحية الحديثة، مما يوفر أساسًا للتغيرات التطورية الكبرى المبكرة . [ 74 ]

التحيز التنموي

من بين حريشات الأرجل ، فإن جميع أفراد رتبة Geophilomorpha مقيدة بتحيز نمائي يتمثل في امتلاك عدد فردي من القطع، سواء كان ذلك أقل من 27 أو أكثر من 191.

قد ينحاز التطور في سلالات محددة إما إيجابًا، نحو مسار أو نمط ظاهري معين، [ ب ] أو سلبًا، بعيدًا عن إحداث أنواع معينة من التغيير؛ وقد يكون أي منهما مطلقًا (إذ يحدث التغيير دائمًا أو لا يحدث أبدًا) أو نسبيًا. ومع ذلك، يصعب الحصول على أدلة تدعم أي اتجاه من هذا القبيل في التطور، وقد ينتج أيضًا عن قيود نمائية تحد من التنوع. [ 47 ] على سبيل المثال، في بطنيات الأقدام ، تُبنى الصدفة الشبيهة بالحلزون دائمًا على شكل أنبوب ينمو في الطول والقطر؛ وقد أدى الانتقاء إلى ظهور مجموعة واسعة من أشكال الصدف، مثل الحلزونات المسطحة، والصدفات الحلزونية ، والحلزونات البرجية الطويلة، ضمن هذه القيود. من بين حريشات الأرجل ، تمتلك رتبة Lithobiomorpha دائمًا 15 قطعة جذعية في مرحلة البلوغ، وربما يكون ذلك نتيجة انحياز نمائي نحو عدد فردي من قطع الجذع. أما رتبة حريشات الأرجل الأخرى، Geophilomorpha ، فيختلف عدد القطع فيها بين الأنواع المختلفة، ويتراوح بين 27 و191 قطعة، لكن العدد يكون دائمًا فرديًا، مما يجعل هذا قيدًا مطلقًا. تشغل أنواعٌ مختلفةٌ جميع الأعداد الفردية تقريبًا في ذلك النطاق. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]

علم الأحياء التطوري البيئي

يدمج علم الأحياء التطوري البيئي ، المعروف اختصارًا باسم "إيكو-إيفو-ديفو"، أبحاثًا من علم الأحياء التنموي وعلم البيئة لدراسة علاقتهما بنظرية التطور. [ 78 ] يدرس الباحثون مفاهيم وآليات مثل المرونة التنموية ، والوراثة فوق الجينية ، والاستيعاب الجيني ، وبناء البيئة ، والتكافل . [ 79 ] [ 80 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ على الرغم من أن سي إتش وادينجتون قد دعا إلى إضافة علم الأجنة إلى التركيب في ورقته البحثية لعام 1953 بعنوان "علم التخلق والتطور". [ 26 ]
  2. ↑ يُطلق على التحيز الإيجابي أحيانًا اسم الدافع التنموي. [ 75 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كارول، شون ب. (2008). "علم الأحياء التطوري النمائي وتركيب تطوري متوسع: نظرية وراثية للتطور المورفولوجي" . الخلية . 134 ( 1): 25-36 . doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008. S2CID 2513041 .  
  2. ↑ ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. ص 181-182 . ISBN  978-1-4088-3622-4.
  3. ↑ ريتشاردسون وكيوك 2002 ، ص 516 
  4. ↑ أوكونيل، ليندسي (10 يوليو 2013). "مفهوم ميكل-سيريس للتكرار" . موسوعة مشروع الجنين . تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2016 .
  5. ↑ ديزموند، أدريان ج. (1989). سياسات التطور: علم التشكل، والطب، والإصلاح في لندن الراديكالية . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 53-53، 86-88 ، 337-340 ، 490-491 . ISBN  978-0-226-14374-3.
  6. ↑ سيكورد 2003 ، الصفحات 252-253 
  7. ↑ بولر ، بيتر ج. (2003). التطور: تاريخ فكرة . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 120-128، 190-191 ، 208. ISBN  978-0-520-23693-6.
  8. ↑ سيكورد 2003 ، الصفحات 424، 512 
  9. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ كارول، شون ب. " أصول الشكل" . التاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في ٩ أكتوبر ٢٠١٦. يستطيع علماء الأحياء أن يقولوا بثقة أن الأشكال تتغير، وأن الانتقاء الطبيعي قوة مهمة للتغيير. ومع ذلك، لا يمكنهم قول أي شيء عن كيفية حدوث هذا التغيير. كيف تتغير الأجسام أو أجزاء الجسم، أو كيف تنشأ هياكل جديدة، ظلت ألغازًا كاملة.
  10. 1 2 3 4 5 6 جيلبرت، سكوت ف. (2003). "تكوين الشكل في علم الأحياء التطوري النمائي" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 47 ( 7-8 ): 467-477 . PMID 14756322 . 
  11. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . لندن: جون موراي. الصفحات 439-440 . ISBN  978-0-8014-1319-3. تقدم البرنقيلات مثالاً جيداً على ذلك: حتى كوفييه الشهير لم يدرك أن البرنقيل هو، كما هو الحال بالتأكيد، من القشريات؛ لكن نظرة سريعة على اليرقة تُظهر أن هذا هو الحال بطريقة لا لبس فيها.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  12. ↑ ريتشموند، مارشا (يناير 2007). "دراسة داروين للبرسيميات" . داروين أونلاين . تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2016 .
  13. 1 2 هول، بي كيه (2003). "علم الأحياء التطوري النمائي: آليات التطور النمائي". المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 47 ( 7-8 ): 491-495 . PMID 14756324 . 
  14. ↑ ريدلي، مارك (2003). التطور . وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-0345-9.
  15. ↑ غولد 1977 ، ص 221-222.
  16. 1 2 تورينج، آلان م. (14 أغسطس 1952). "الأساس الكيميائي لتكوين الشكل". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 237 (641): 37-72 . Bibcode : 1952RSPTB.237...37T . doi : 10.1098/rstb.1952.0012 . S2CID 120437796 . 
  17. ↑ بول، فيليب (7 فبراير 2013). "نظرة إلى الماضي: حول النمو والشكل" . مجلة نيتشر . 494 ( 32-33 ): 32-33 . Bibcode : 2013Natur.494...32B . doi : 10.1038/494032a . S2CID 205076253 . 
  18. ↑ شاليزي، كوزما. "مراجعة: كتاب النسيج المصنوع ذاتيًا لفيليب بول" . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أكتوبر 2016 .
  19. ↑ غريبين، جون (2004). البساطة العميقة . دار راندوم هاوس. ص 126. 
  20. ↑ بوك، والتر ج. (يوليو 1981). "مراجعة العمل: التركيب التطوري. وجهات نظر حول توحيد علم الأحياء ". مجلة أوك . 98 (3): 644-646 . JSTOR 4086148 . 
  21. ↑ هيلد، لويس آي. (2014). كيف فقدت الأفعى أرجلها. حكايات غريبة من حدود علم الأحياء التطوري النمائي . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 67. ISBN  978-1-107-62139-8.
  22. ↑ غولد 1977 ، الصفحات 221-222 
  23. ↑ بريغاندت، إنجو (2006). "التشابه والاختلاف الزمني: عالم الأجنة التطوري غافين رايلاندز دي بير (1899-1972)" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي . 306B (4): 317-328 . Bibcode : 2006JEZB..306..317B . doi : 10.1002/jez.b.21100 . PMID 16506229 . 
  24. ↑ جيلبرت، إس إف؛ أوبيتز، جيه إم؛ راف، آر إيه (1996). "إعادة تركيب علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء النمائي" . علم الأحياء النمائي . 173 (2): 357-372 . doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  25. ↑ آدامز، م. (1991). "عبر المرآة: تطور الداروينية السوفيتية". في وارن، ل.؛ كوبروفسكي، هـ. (محرران). وجهات نظر جديدة في التطور . ليس/وايلي. ص 37-63 . 
  26. ↑ سموكوفيتس 1996 ، ص 153
  27. ↑ مونود، جاك ؛ شانجو، جيه بي؛ جاكوب، فرانسوا (1963). "البروتينات المُعدِّلة للبروتينات وأنظمة التحكم الخلوية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 6 (4): 306-329 . Bibcode : 1963JMBio...6..306M . doi : 10.1016/S0022-2836(63)80091-1 . PMID 13936070 . 
  28. ↑ جاكوب، فرانسوا (10 يونيو 1977). "التطور والتعديل". مجلة ساينس . 196 (4295): 1161-1166 . Bibcode : 1977Sci...196.1161J . doi : 10.1126/science.860134 . PMID 860134 . 
  29. ↑ جيلبرت، إس إف؛ أوبيتز، جيه إم؛ راف، آر إيه (1996). "إعادة تركيب علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء النمائي" . علم الأحياء النمائي . 173 (2): 357-372 . doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  30. ↑ مولر، جي بي (2007). " علم الأحياء التطوري النمائي: توسيع نطاق التركيب التطوري". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 8 (12): 943-949 . doi : 10.1038/nrg2219 . PMID 17984972. S2CID 19264907 .  
  31. ↑ غودمان، سي إس؛ كوفلين، بي سي (2000). غودمان، سي إس؛ كوفلين، بي إس (محرران). "مقال خاص: تطور علم الأحياء التطوري النمائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (9): 4424-4456 . رمز Bibcode : 2000PNAS...97.4424G . doi : 10.1073/pnas.97.9.4424 . PMC 18255. PMID 10781035 .  
  32. ↑ مولر جي بي ونيومان إس إيه (محرران) (2005). "عدد خاص: الابتكار التطوري والحداثة المورفولوجية" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب . 304ب (6): 485-631 . doi : 10.1002/jez.b.21080 . PMID 16252267 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  33. ↑ بالمر ، ر. أ. (2004). "كسر التناظر وتطور النمو". مجلة ساينس . 306 (5697): 828-833 . Bibcode : 2004Sci...306..828P . CiteSeerX 10.1.1.631.4256 . doi : 10.1126/science.1103707 . PMID 15514148. S2CID 32054147 .   
  34. 1 2 وينشستر، غيل (2004). "إدوارد ب. لويس 1918-2004" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 14 (18) (نُشر في 21 سبتمبر 2004): R740–742. رمز Bibcode : 2004CBio...14.R740W . doi : 10.1016/j.cub.2004.09.007 . PMID 15380080. S2CID 32648995 .  
  35. ↑ بورغلين، توماس ر. "صفحة هوموبوكس" . معهد كارولينسكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2016 .
  36. ↑ هولاند، ب. و . (2013). "تطور جينات الهوموبوكس". مجلة وايلي متعددة التخصصات لعلم الأحياء التنموي . 2 (1): 31-45 . doi : 10.1002/wdev.78 . PMID 23799629. S2CID 44396110. توجد جينات الهوموبوكس في جميع حقيقيات النوى تقريبًا، وقد تنوعت إلى 11 فئة جينية وأكثر من 100 عائلة جينية في تطور الحيوانات، ومن 10 إلى 14 فئة جينية في النباتات.  
  37. 1 2 نوسلين-فولهارد، سي.؛ فيشاوس، إي. (أكتوبر 1980). "طفرات تؤثر على عدد القطع واستقطابها في ذبابة الفاكهة " . مجلة نيتشر . 287 (5785): 795-801 . Bibcode : 1980Natur.287..795N . doi : 10.1038/287795a0 . PMID 6776413. S2CID 4337658 .  
  38. ↑ آرثر، والاس (14 فبراير 2002) . "الإطار المفاهيمي الناشئ لعلم الأحياء التطوري النمائي". مجلة نيتشر . 415 (6873): 757-764 . Bibcode : 2002Natur.415..757A . doi : 10.1038/415757a . PMID 11845200. S2CID 4432164 .  
  39. ↑ "إريك فيشاوس وكريستيان نوسلين-فولهارد: التعاون لاكتشاف جينات النمو" . iBiology. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2016 .
  40. ↑ كوهين، إس إم؛ يورغنز، جي. (1989). "تكوين النمط القريب-البعيد في ذبابة الفاكهة: متطلب خلوي ذاتي لنشاط Distal-less في نمو الأطراف" . مجلة EMBO . 8 (7): 2045-2055 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1989.tb03613.x . PMC 401088. PMID 16453891 .  
  41. ↑ كارول، شون ب. (2006) [2005]. أشكال لا حصر لها في غاية الجمال: العلم الجديد لعلم الأحياء التطوري النمائي وتكوين المملكة الحيوانية . وايدنفيلد ونيكلسون [نورتون]. الصفحات 63-70 . ISBN  978-0-297-85094-6.
  42. ↑ بانغانيان، جي.؛ إيرفين، إس إم؛ لوي، سي.؛ روهل، إتش.؛ كورلي، إل إس؛ شيربون، بي.؛ غرينييه، جيه كيه؛ فالون، جيه إف؛ كيمبل، جيه.؛ ووكر، إم.؛ راي، جي إيه؛ سوالا، بي جيه؛ مارتينديل، إم كيو؛ كارول، إس بي (1997). "أصل وتطور زوائد الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (10): 5162-5166 . Bibcode : 1997PNAS...94.5162P . doi : 10.1073/pnas.94.10.5162 . PMC 24649. PMID 9144208 .  
  43. ↑ "المجسات الفلورية" . شركة ThermoFisher Scientific. 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2016 .
  44. ↑ لاند، إم إف؛ فيرنالد، آر دي (1992). "تطور العيون". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 15 : 1-29 . doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 . 
  45. توماريف ، ستانيسلاف إي.؛ كاليرتس، باتريك؛ كوس، ليديا؛ زينوفيفا، رينا؛ هالدر، جورج؛ جيرينغ، والتر؛ بياتيغورسكي، جورام (1997). "بروتين Pax-6 في الحبار وتطور العين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 (6 ) : 2421-2426 . Bibcode : 1997PNAS...94.2421T . doi : 10.1073/pnas.94.6.2421 . PMC 20103. PMID 9122210 .  
  46. 1 2 بيشو، فرانك؛ ديسبلان، كلود (أغسطس 2002). "جينات باكس وتكوين العين". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 12 (4): 430-434 . doi : 10.1016/S0959-437X(02)00321-0 . PMID 12100888 . 
  47. 1 2 دروست، هايك-جورج؛ جانيتزا، فيليب؛ غروس، إيفو؛ كوينت، مارسيل (2017). "مقارنة بين الممالك المختلفة لساعة النمو" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 45 : 69-75 . doi : 10.1016/j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  48. ↑ Xu, PX; Woo, I.; Her, H.; Beier, DR; Maas, RL (1997). "تتطلب نظائر جين Eya في الفأر، والمُرتبطة بجين غياب العيون في ذبابة الفاكهة، وجود Pax6 للتعبير في عدسة العين واللوحة الأنفية". التطور . 124 (1): 219-231 . doi : 10.1242/dev.124.1.219 . PMID 9006082 . 
  49. ^ كوينت، مارسيل. دروست، حاجك جورج؛ جابل، الكسندر. أولريش، كريستيان كارستن؛ بون، ماركوس. جروس ، إيفو (4 أكتوبر 2012). “الساعة الرملية النسخية في تكوين الجنين النباتي”. طبيعة . 490 (7418): 98– 101. بيب كود : 2012Natur.490...98Q . دوى : 10.1038 / طبيعة 11394 . ISSN 0028-0836 . بميد 22951968 . S2CID 4404460 .   
  50. ↑ موخرجي، ك.؛ بروتشييري، ل.؛ بورغلين، ت. ر. (ديسمبر 2009). "تصنيف شامل وتحليل تطوري لجينات هوموبوكس النباتية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (12): 2775-2794 . doi : 10.1093/molbev/msp201 . PMC 2775110. PMID 19734295 .  
  51. ↑ بورغلين، تي آر (نوفمبر 1997). "تحليل جينات هوميو بوكس ​​من فئة TALE الفائقة (MEIS، PBC، KNOX، Iroquois، TGIF) يكشف عن نطاق جديد محفوظ بين النباتات والحيوانات" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 25 (21): 4173-4180 . doi : 10.1093 / nar/25.21.4173 . PMC 147054. PMID 9336443 .  
  52. ↑ ديريل، ر.؛ لوبيز، ب.؛ لو غويادر، هـ.؛ مانويل، م. (2007). "بروتينات نطاق التماثل تنتمي إلى مجموعة الأدوات الجزيئية الأصلية للكائنات حقيقية النوى". التطور والنمو . 9 (3): 212-219 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x . PMID 17501745. S2CID 9530210 .  
  53. 1 2 راسل، بيتر (2010). علم الوراثة الجزيئية: منهج جزيئي . بيرسون للتعليم. الصفحات 564-571 . ISBN  978-0-321-56976-9.
  54. 1 2 ريفيرا-بومار، رولاندو؛ جاكل، هربرت (1996). "من التدرجات إلى الخطوط في تكوين جنين ذبابة الفاكهة: سد الثغرات". اتجاهات في علم الوراثة . 12 (11): 478-483 . doi : 10.1016/0168-9525(96)10044-5 . PMID 8973159 . 
  55. ↑ دي روبرتيس، إيدي؛ ساساي، يوشيكي (1996). "خطة مشتركة للنمط الظهري البطني في ثنائيات التناظر". مجلة نيتشر . 380 ( 6569): 37-40 . Bibcode : 1996Natur.380...37D . doi : 10.1038/380037a0 . PMID 8598900. S2CID 4355458 .  
  56. ↑ فارج، إيمانويل (2003). "الحث الميكانيكي للالتواء في البرعم المعوي/الفموي لذبابة الفاكهة" . علم الأحياء الحالي . 13 (16): 1365-1377 . Bibcode : 2003CBio...13.1365F . doi : 10.1016/s0960-9822(03)00576-1 . PMID 1293230 . 
  57. ↑ نغوين، نغوك-مينه؛ ميرل، تاتيانا؛ وآخرون (2022). "التحفيز الميكانيكي الحيوي البحري للانقلاب، والتكوين الجنيني، وتحديد الأديم المتوسط ​​الداخلي في حقيقيات النوى متعددة الخلايا" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 10 992371. doi : 10.3389/fcell.2022.992371 . PMC 9754125. PMID 36531949 .   
  58. ↑ نغوين، نغوك-مينه؛ فارج، إيمانويل؛ وآخرون (2024). "الحث الميكانيكي في نمو وتطور الحيوانات متعددة الخلايا: من أقدم الكائنات متعددة الخلايا إلى أجنة الحيوانات الحديثة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1) 10695. Bibcode : 2024NatCo..1510695N . doi : 10.1038/s41467-024-55100-5 . PMC 11659590. PMID 39702750 .   
  59. ↑ جيرهارت، جون؛ كيرشنر، مارك (1997). الخلايا والأجنة والتطور . بلاكويل ساينس. ISBN 978-0-86542-574-3.
  60. ↑ كارول، شون ب .؛ غرينييه، جينيفر ك.؛ ويذربي، سكوت د. (2005). من الحمض النووي إلى التنوع: علم الوراثة الجزيئية وتطور تصميم الحيوانات - الطبعة الثانية . دار بلاكويل للنشر. ISBN  978-1-4051-1950-4.
  61. ↑ كارول، شون ب. ( 2000). "أشكال لا حصر لها: تطور تنظيم الجينات والتنوع المورفولوجي" . الخلية . 101 (6): 577-80 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80868-5 . PMID 10892643. S2CID 12375030 .  
  62. ↑ موتشيك، أرمين ب. وآخرون (2015). "أهمية ونطاق علم الأحياء التطوري النمائي: رؤية للقرن الحادي والعشرين" ( ملف PDF) . التطور والنمو . 17 (3): 198-219 . Bibcode : 2015EvDev..17..198M . doi : 10.1111/ede.12125 . hdl : 2027.42/111768 . PMID 25963198. S2CID 9652129. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2015 .   
  63. ↑ أبزهانوف، أ.؛ بروتاس، م.؛ غرانت، ب. ر.؛ غرانت، ب. ر.؛ تابين، س. ج. (2004). "بروتين Bmp4 والتغيرات المورفولوجية في مناقير عصافير داروين". مجلة ساينس . 305 (5689): 1462-1465 . رمز Bibcode : 2004Sci...305.1462A . doi : 10.1126/science.1098095 . PMID 15353802. S2CID 17226774 .  
  64. ↑ كوهن، إم جيه؛ تيكل، سي . (1999). "الأساس النمائي لانعدام الأطراف والنمط المحوري في الثعابين". مجلة نيتشر . 399 (6735): 474-479 . Bibcode : 1999Natur.399..474C . doi : 10.1038/20944 . PMID 10365960. S2CID 4309833 .  
  65. ↑ بيفيردام، أ.؛ ميرلو، ج. ر.؛ بالياري، ل.؛ مانتيرو، س.؛ جينوفا، ف.؛ باربييري، أ.؛ جانفييه، ب.؛ ليفي، ج. (أغسطس 2002). "تحول الفك مع اكتساب التناظر بعد تعطيل DLX5/DLX6: مرآة الماضي؟" (ملف PDF) . سفر التكوين . 34 (4): 221-227 . doi : 10.1002/gene.10156 . hdl : 2318/87307 . PMID 12434331. S2CID 19592597 .  
  66. ↑ ديبيو، إم جيه؛ لوفكين، تي؛ روبنشتاين، جيه إل (أكتوبر 2002). "تحديد تقسيمات الفك بواسطة جينات DLX" . مجلة ساينس . 298 (5592): 381-385 . Bibcode : 2002Sci...298..381D . doi : 10.1126/science.1075703 . PMID 12193642. S2CID 10274300 .  
  67. ↑ بانغانيان، غريس؛ روبنشتاين، جون إل آر (2002). "الوظائف التطورية لجينات هوميو بوكس ​​Distal-less/Dlx" . التطور . 129 (19): 4371-4386 . doi : 10.1242/dev.129.19.4371 . PMID 12223397 . 
  68. ↑ بيلداد، ب.؛ براكيفيلد، ب.م.؛ لونغ، أ.د. (2002). "مساهمة ديستال-ليس في التباين الكمي في بقع عيون الفراشات". نيتشر . 415 ( 6869): 315-318 . doi : 10.1038/415315a . PMID 11797007. S2CID 4430563 .  
  69. ↑ جيرهارت، جون؛ كيرشنر، مارك (2007). "نظرية التباين المُيسَّر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (ملحق 1 ): 8582-8589 . Bibcode : 2007PNAS..104.8582G . doi : 10.1073/pnas.0701035104 . PMC 1876433. PMID 17494755 .  
  70. ↑ باكستر، إس دبليو؛ بابا، آر؛ تشامبرلين، إن؛ همفري، إس جيه؛ جورون، إم؛ موريسون، سي؛ فرينش-كونستانت، آر إتش؛ ماكميلان، دبليو أو؛ جيغينز، سي دي (2008). "التطور التقاربي في الأساس الجيني للمحاكاة المولرية في فراشات هيليكونيوس" . علم الوراثة . 180 (3): 1567-1577 . Bibcode : 2008Genet.180.1567B . doi : 10.1534/genetics.107.082982 . PMC 2581958. PMID 18791259 .  
  71. ↑ بينيسي، إي. (2002). "علم الأحياء التطوري: هواة علم الأحياء التطوري النمائي يتعمقون في التفاصيل". مجلة ساينس . 298 (5595): 953-955 . doi : 10.1126/science.298.5595.953 . PMID 12411686. S2CID 154023266 .  
  72. ↑ جابلونكا، إيفا ؛ لامب، ماريون (1995). الوراثة اللاجينية والتطور: البعد اللاماركي . أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854063-2.
  73. ↑ ويست-إيبرهارد، ماري جين (2003). المرونة التطورية والتطور . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-512235-0.
  74. ↑ مولر، جيرد ب .؛ نيومان، ستيوارت أ.، محرران. (2003). نشأة شكل الكائن الحي: ما وراء الجين في علم الأحياء النمائي والتطوري . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  75. 1 2 آرثر، و. (يوليو 2001). "الدافع التنموي: عامل حاسم في تحديد اتجاه التطور الظاهري". التطور والنمو . 3 (4): 271-278 . Bibcode : 2001EvDev...3..271A . doi : 10.1046/ j.1525-142x.2001.003004271.x . PMID 11478524. S2CID 41698287 .  
  76. ↑ آرثر، و. (أكتوبر 2002). "التفاعل بين التحيز النمائي والانتقاء الطبيعي: من أجزاء حريش الأرجل إلى فرضية عامة" . الوراثة . 89 (4): 239-246 . Bibcode : 2002Hered..89..239A . doi : 10.1038/sj.hdy.6800139 . PMID 12242638 . 
  77. ↑ تشيبمان، أرييل د.؛ آرثر، والاس؛ أكام، مايكل (يوليو 2004). "دورية القطع المزدوجة أساس توليد القطع في نمو حريش الأرجل" . علم الأحياء الحالي . 14 (14): 1250-1255 . Bibcode : 2004CBio...14.1250C . doi : 10.1016/j.cub.2004.07.026 . PMID 15268854. S2CID 2371623 .  
  78. ↑ أبوهيف، إي.؛ فافي، م.-ج.؛ إيباراران-فينيغرا، أ.س.؛ ليسواي، م.ب.؛ رفيقي، أ.م.؛ راجاكومار، ر. (2014). "علم البيئة والتطور وعلم الأحياء النمائي: لقد حان الوقت". في: لاندري، س.ر.؛ أوبين-هورث، ن. (محرران). علم الجينوم البيئي: علم البيئة وتطور الجينات والجينومات . سلسلة التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 781. الصفحات 107-125 . doi : 10.1007/978-94-007-7347-9_6 . ISBN   978-94-007-7346-2PMID 24277297​​ 
  79. ^ شليتشتينج، سي دي (2009). “دليل غير متساوٍ لـ Eco-Devo”. العلوم البيولوجية . 59 (11): 1000-1001 . دوى : 10.1525/bio.2009.59.11.12 . S2CID 116886911 . 
  80. ↑ جيلبرت، إس إف ؛ بوش، تي سي جي؛ ليدون-ريتيج، سي. (2015). "علم البيئة التطوري النمائي: التكافل النمائي والمرونة النمائية كعوامل تطورية". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 16 (10): 611-622 . doi : 10.1038/nrg3982 . PMID 26370902. S2CID 205486234 .  

مصادر

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزوسائط متعلقة بعلم الأحياء التطوري النمائي على ويكيميديا ​​كومنز