الهجين (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

البغل هو حيوان هجين عقيم ناتج عن تزاوج ذكر الحمار مع أنثى الحصان . البغال أصغر حجماً من الخيول لكنها أقوى من الحمير، مما يجعلها مفيدة كحيوانات حمل .

في علم الأحياء ، يُعرف الهجين بأنه النسل الناتج عن دمج صفات كائنين حيّين من سلالات أو أنواع فرعية أو أجناس مختلفة ، وذلك من خلال التكاثر الجنسي . ويعني هذا عمومًا أن كل خلية تحتوي على مادة وراثية من كائنين مختلفين، بينما يُطلق على الكائن الذي تُشتق بعض خلاياه من كائن حي مختلف اسم الكيميرا . [ 1 ] لا تُمثل الهجائن دائمًا وسيطًا بين آبائها، كما هو الحال في الوراثة المختلطة (وهي نظرية تم دحضها في علم الوراثة الحديث لصالح الوراثة الجزيئية )، ولكنها قد تُظهر قوة هجينة ، حيث تنمو أحيانًا أكبر أو أطول من أي من والديها. يُفسر مفهوم الهجين بشكل مختلف في تربية الحيوانات والنباتات، حيث يُولى اهتمام خاص لأصل كل فرد. في علم الوراثة، ينصب التركيز على عدد الكروموسومات . أما في علم التصنيف، فيُعدّ السؤال الرئيسي هو مدى تقارب القرابة بين النوعين الأصليين حتى يُصنف نسلهما على أنه هجين، نظرًا لأن التزاوج بين الأنواع ضمن الجنس نفسه غالبًا ما يُعامل بشكل مختلف عن التزاوج بين التصنيفات الأقل قرابة .

تُعزل العديد من أنواع الحيوانات تناسليًا بفعل حواجز قوية تمنع التهجين، وتشمل هذه الحواجز اختلافات جينية ومورفولوجية، واختلاف أوقات الخصوبة، وسلوكيات التزاوج وإشاراته، والرفض الفسيولوجي للحيوانات المنوية أو الجنين النامي . بعض هذه الحواجز يعمل قبل الإخصاب ، والبعض الآخر بعده. توجد حواجز مماثلة في النباتات، مع اختلافات في أوقات الإزهار، ونواقل حبوب اللقاح ، وتثبيط نمو أنبوب اللقاح، والعقم الجسدي، والعقم الذكري السيتوبلازمي الجيني، وبنية الكروموسومات. مع ذلك، فإن بعض أنواع الحيوانات والعديد من أنواع النباتات هي نتاج التهجين ، بما في ذلك محاصيل زراعية مهمة كالقمح ، حيث تضاعف عدد الكروموسومات .

يُعدّ تهجين الأنواع البرية والمستأنسة أحد أشكال التهجين البشري، الذي غالبًا ما يكون مقصودًا. وهو شائع في كلٍّ من البستنة التقليدية والزراعة الحديثة ؛ فقد أُنتجت العديد من الفواكه والزهور والأعشاب والأشجار ذات القيمة التجارية عن طريق التهجين. ومن هذه الزهور، زهرة الربيع المسائية (Oenothera lamarckiana )، التي كانت محورًا أساسيًا في أبحاث علم الوراثة المبكرة حول الطفرات وتعدد الصيغ الصبغية. كما يُمارس التهجين أحيانًا في تجارة الماشية والحيوانات الأليفة؛ ومن أشهر الهجائن البرية والمستأنسة: البيفالو والذئب الهندي. وقد أدى التكاثر الانتقائي البشري للحيوانات والنباتات المستأنسة إلى تطوير سلالات متميزة ( تُسمى عادةً أصنافًا عند الإشارة إلى النباتات)؛ ويُشار أحيانًا إلى التهجينات بينها (دون أي أصول برية ) بشكل غير دقيق باسم "الهجائن".

لقد وُجدت كائنات هجينة في عصور ما قبل التاريخ. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحياً قد تزاوجا منذ حوالي 40 ألف عام. وتظهر الكائنات الهجينة الأسطورية في الثقافة الإنسانية بأشكال متنوعة، مثل المينوتور ، وهو مزيج من الحيوانات والبشر والوحوش الأسطورية كالقنطور وأبو الهول ، والنيفيليم المذكورين في الأسفار المنحولة من الكتاب المقدس، والذين وُصفوا بأنهم أبناء الملائكة الساقطين والنساء الجميلات.

دلالة

في التطور

سمكة الستوردلفيش ، وهي هجين من سمكة المجداف الأمريكية وسمكة الحفش الروسية ، وهما نوعان عاش سلفهما المشترك الأخير  قبل 184 مليون سنة. صغار سمكة الحفش الروسية (أ) وسمكة المجداف الأمريكية (د)، وهجائنهما: (ب) و(ج).

يلعب التهجين بين الأنواع دورًا هامًا في التطور، على الرغم من وجود جدل واسع حول أهميته. من المعروف أن حوالي 25% من النباتات و10% من الحيوانات تُكوّن هجائن مع نوع واحد على الأقل. [ 2 ] من الأمثلة على الفوائد التكيفية للتهجين أن الأفراد الهجينة يمكن أن تُشكّل "جسرًا" ينقل جينات مفيدة محتملة من نوع إلى آخر عند التزاوج العكسي بين الهجين وأحد النوعين الأصليين، وهي عملية تُسمى التداخل الجيني . [ 3 ] يمكن أن تُسبب الهجائن أيضًا نشوء أنواع جديدة ، إما لأن الهجائن غير متوافقة جينيًا مع والديها وليس فيما بينها، أو لأن الهجائن تشغل بيئة مختلفة عن أي من والديها.

يُعدّ التهجين آلية شائعة للتطور النوعي في النباتات، ومن المعروف الآن أنه أساسي في تاريخها التطوري. [ 4 ] غالبًا ما تُكوّن النباتات كائنات متعددة الصيغ الصبغية ، أي أفرادًا تحتوي على أكثر من نسختين من كل كروموسوم. وقد تكررت مضاعفة الجينوم الكامل في تطور النباتات. فعندما يتهجن نوعان من النباتات، قد يُضاعف الهجين عدد كروموسوماته من خلال دمج الجينوم النووي الكامل لكلا الأبوين، مما ينتج عنه نسل غير متوافق تناسليًا مع أي من الأبوين بسبب اختلاف عدد الكروموسومات.

في مجال الحفاظ على البيئة

أدى تأثير الإنسان على البيئة إلى زيادة التزاوج بين الأنواع المحلية، كما أدى انتشار الأنواع الدخيلة عالميًا إلى زيادة التهجين. ويُشار إلى هذه الظاهرة بالتلوث الجيني نظرًا لما قد تُسببه من خطر انقراض العديد من الأنواع. وبالمثل، قد يُلحق التآكل الجيني الناتج عن الزراعة الأحادية ضررًا بالمجموع الجيني للعديد من الأنواع، مما يؤثر سلبًا على التكاثر في المستقبل.

تُعدّ آثار التهجين بين الأنواع على جهود الحفاظ على البيئة موضع نقاش واسع. فبينما قد يُهدد التهجين الأنواع أو السلالات النادرة من خلال إغراق الأفراد "النقية" جينيًا بالهجائن، فإنه قد يُنقذ أيضًا سلالة نادرة من الانقراض عبر إدخال التنوع الجيني. [ 5 ] [ 6 ] وقد طُرحت فكرة أن التهجين قد يكون أداةً مفيدةً للحفاظ على التنوع البيولوجي من خلال تمكين الكائنات الحية من التكيف، وأن الجهود المبذولة للحفاظ على استقلالية السلالة "النقية" قد تُضرّ بالجهود المبذولة للحفاظ على البيئة من خلال تقليل التنوع الجيني للكائنات الحية وقدرتها على التكيف، لا سيما في الأنواع ذات الأعداد القليلة. [ 7 ] [ 2 ] [ 8 ] وفي حين أن الأنواع المُهددة بالانقراض غالبًا ما تحظى بالحماية بموجب القانون، فإن الهجائن غالبًا ما تُستثنى من هذه الحماية، مما يُشكّل تحديات أمام جهود الحفاظ على البيئة.

أصل الكلمة

الليجر ، وهو هجين بين الأسد والنمر تم تربيته في الأسر

يُشتق مصطلح "الهجين" من الكلمة اللاتينية hybrida ، والتي تُستخدم لوصف التهجينات، مثل تهجين خنزيرة أليفة مع خنزير بري. وقد شاع استخدام هذا المصطلح في اللغة الإنجليزية في القرن التاسع عشر، على الرغم من وجود أمثلة على استخدامه تعود إلى أوائل القرن السابع عشر. [ 9 ]

تُسمى الهجائن البارزة عادةً بكلمات مركبة ، بدءًا من عشرينيات القرن الماضي مع تهجين النمر والأسد ( ليجر وتيجون ) . [ 10 ] ومن أمثلة ذلك الكاما ، والبومابارد ، والستوردلفيش ، والهولفين .

كما يتضح من مختلف التخصصات

تربية الحيوانات والنباتات

من وجهة نظر مربي الحيوانات والنباتات، توجد أنواع عديدة من الهجائن الناتجة عن التزاوج داخل النوع الواحد، كما هو الحال بين سلالات مختلفة . [ 11 ] تنتج الهجائن أحادية التزاوج عن تزاوج كائنين نقيي التكاثر ، مما ينتج عنه هجين من الجيل الأول (F1 ). ينتج عن تزاوج سلالتين متماثلتي الزيجوت هجين من الجيل الأول غير متماثل الزيجوت ؛ أي يحمل أليلين ، أحدهما من كل والد، وعادةً ما يكون أحدهما سائداً والآخر متنحياً . عادةً ما يكون الجيل الأول متجانساً ظاهرياً ، حيث ينتج عنه نسل متشابه. [ 12 ] تنتج الهجائن ثنائية التزاوج عن تزاوج هجينين مختلفين من الجيل الأول (أي أن هناك أربعة أجداد غير مرتبطين). [ 13 ] تنتج الهجائن ثلاثية التزاوج عن تزاوج هجين من الجيل الأول مع سلالة نقية. تنتج الهجائن ثلاثية التزاوج عن تزاوج هجينين ثلاثيي التزاوج مختلفين. [ 14 ] تنتج الهجائن المهجنة من سلالة ممتازة (أو "هجائن ممتازة") عن تهجين ذكر عالي الجودة أو نقي السلالة مع أنثى أقل جودة، بهدف تحسين جودة النسل، في المتوسط. [ 15 ]

تنتج الهجائن السكانية عن تهجين النباتات أو الحيوانات من مجموعة سكانية مع تلك الموجودة في مجموعة سكانية أخرى. وتشمل هذه الهجائن بين الأنواع أو التهجين بين سلالات مختلفة. [ 16 ] في علم الأحياء، يُطلق على نتيجة تهجين مجموعتين سكانيتين اسمالسكان الاصطناعيون . [ 17 ]

في مجال البستنة ، يُستخدم مصطلح الهجين المستقر لوصف نبات حولي ، إذا تمت زراعته وتربيته في مزرعة أحادية صغيرة خالية من حبوب اللقاح الخارجية (مثل دفيئة مزودة بفلتر هواء)، فإنه ينتج ذرية "مطابقة للنمط" من حيث النمط الظاهري؛ أي كائن حي نقي التكاثر. [ 18 ]

الجغرافيا الحيوية

يمكن أن يحدث التهجين في المناطق الهجينة حيث تتداخل النطاقات الجغرافية للأنواع أو الأنواع الفرعية أو السلالات الجينية المتميزة. على سبيل المثال، يوجد نوعان فرعيان رئيسيان من فراشة Limenitis arthemis في أمريكا الشمالية، هما L.  a.  arthemis (الأميرال الأبيض) و L.  a.  astyanax (الأرجواني المرقط بالأحمر). يتميز الأميرال الأبيض بشريط أبيض ساطع على جناحيه، بينما يتميز الأرجواني المرقط بالأحمر بدرجات لونية زرقاء مخضرة أكثر برودة. يحدث التهجين بين منطقة ضيقة تمتد عبر نيو إنجلاند وجنوب أونتاريو والبحيرات العظمى، وهي ما يُعرف بـ"منطقة التماس". في هذه المناطق تحديدًا تشكلت الأنواع الفرعية. [ 19 ] كما تشكلت مناطق هجينة أخرى بين أنواع موصوفة من النباتات والحيوانات.

علم الوراثة

زهرة الربيع المسائية (Oenothera lamarckiana) هي هجين طبيعي دائم، درسها عالم الوراثة هوغو دي فريس بشكل مكثف . رسم توضيحي من دي فريس، 1913.

من وجهة نظر علم الوراثة، يمكن تمييز عدة أنواع مختلفة من الهجائن. [ 20 ] [ 21 ] يحمل الهجين الجيني أليلين مختلفين لنفس الجين ، حيث قد يُشفّر أحد الأليلين، على سبيل المثال، لون فراء أفتح من الآخر. [ 20 ] [ 21 ] وينتج الهجين البنيوي عن اندماج أمشاج ذات بنية مختلفة في كروموسوم واحد على الأقل، نتيجةً لتشوهات بنيوية . [ 20 ] [ 21 ] وينتج الهجين العددي عن اندماج أمشاج ذات أعداد أحادية مختلفة من الكروموسومات . [ 20 ] [ 21 ] وينتج الهجين الدائم عندما يظهر النمط الجيني غير المتجانس فقط، كما هو الحال في زهرة الربيع المسائية (Oenothera lamarckiana) ، [ 22 ] لأن جميع التراكيب المتجانسة قاتلة. [ 20 ] [ 21 ] في بدايات تاريخ علم الوراثة، افترض هوغو دي فريس أن هذه الهجائن ناتجة عن الطفرات . [ 23 ] [ 24 ]

التكامل الجيني

يُعدّ التكامل الجيني اختبار تهجين شائع الاستخدام في علم الوراثة لتحديد ما إذا كان طفرتان معزولتان بشكل منفصل ، لهما نفس النمط الظاهري (أو نمط ظاهري مشابه) ، تعانيان من خلل في نفس الجين أو في جينات مختلفة (انظر التكامل ). [ 25 ] إذا أظهر كائن هجين يحتوي على جينومات كائنين أبويين طافرين مختلفين نمطًا ظاهريًا طبيعيًا ، يُعتبر عادةً أن الكائنين الأبويين الطافرين يعانيان من خلل في جينات مختلفة. أما إذا أظهر الكائن الهجين نمطًا ظاهريًا طافرًا واضحًا، فيُعتبر الكائنان الأبويان الطافران يعانيان من خلل في نفس الجين. مع ذلك، في بعض الحالات، قد يُظهر الكائن الهجين نمطًا ظاهريًا طبيعيًا بشكل ضعيف (أو جزئيًا)، وقد يعكس هذا التكامل داخل الجين (بين الأليلات).

التصنيف

من وجهة نظر التصنيف ، تختلف الهجائن باختلاف أصولها. تُسمى الهجائن بين الأنواع الفرعية المختلفة (مثلًا بين الكلب والذئب الأوراسي ) بالهجائن داخل النوع الواحد. [ 26 ] أما الهجائن بين الأنواع فهي نتاج تزاوج بين أنواع مختلفة ؛ [ 27 ] وقد يؤدي ذلك أحيانًا إلى نشوء أنواع جديدة. [ 28 ] وتنتج الهجائن بين الأجناس عن تزاوج بين أجناس مختلفة، مثلًا بين الأغنام والماعز . [ 29 ] أما الهجائن بين العائلات، مثلًا بين الدجاج والدجاج الحبشي أو الدراج ، فهي موصوفة بدقة ولكنها نادرة للغاية. [ 30 ] والهجائن بين الرتب ( بين رتب مختلفة) قليلة، ولكن تم إنتاجها بين قنفذ البحر Strongylocentrotus purpuratus (أنثى) ودولار الرمل Dendraster excentricus (ذكر). [ 31 ]

علم الأحياء

التعبير عن السمات الأبوية

هجين بين طائر التدرج ليدي أمهرست ( Chrysolophus amherstiae ) ونوع آخر، ربما يكون طائر التدرج الذهبي ( Chrysolophus pictus ).

عندما يتزاوج نوعان مختلفان من الكائنات الحية، فإن الهجائن الناتجة عادةً ما تحمل سماتٍ وسيطة (مثلاً، أحد النباتين له أزهار حمراء، والآخر أبيض، والهجين له أزهار وردية). [ 32 ] كما تجمع الهجائن عادةً بين سماتٍ لا تظهر إلا في أحد الأبوين على حدة (مثلاً، قد يجمع طائر هجين بين الرأس الأصفر لأحد الأبوين والبطن البرتقالي للآخر). [ 32 ]

آليات العزلة التناسلية

تُنتج الهجائن بين الأنواع عن طريق تزاوج أفراد من نوعين، عادةً من نفس الجنس. يُظهر النسل سمات وخصائص كلا الأبوين، ولكنه غالبًا ما يكون عقيمًا ، مما يمنع انتقال الجينات بين الأنواع. [ 33 ] يُعزى العقم عادةً إلى اختلاف عدد الكروموسومات بين النوعين. على سبيل المثال، يمتلك الحمار 62 كروموسومًا ، والحصان 64 كروموسومًا، والبغل 63 كروموسومًا. لا تستطيع البغال، والبغال الصغيرة ، وغيرها من الهجائن بين الأنواع العقيمة عادةً، إنتاج أمشاج قابلة للحياة، لأن الاختلافات في بنية الكروموسومات تمنع الاقتران والانفصال المناسبين أثناء الانقسام الاختزالي ، مما يؤدي إلى تعطل الانقسام الاختزالي، وعدم تكوين حيوانات منوية وبويضات قابلة للحياة. ومع ذلك، فقد سُجلت حالات خصوبة في إناث البغال عندما يكون الأب حمارًا. [ 34 ]

تحدّ آلياتٌ عديدة من نجاح التهجين، بما في ذلك الاختلاف الجيني الكبير بين معظم الأنواع. وتشمل هذه العوائق الاختلافات المورفولوجية، واختلاف أوقات الخصوبة، وسلوكيات التزاوج وإشاراته، والرفض الفسيولوجي للحيوانات المنوية أو الجنين النامي. بعض هذه العوائق يعمل قبل الإخصاب، والبعض الآخر بعده. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

في النباتات، تشمل بعض عوائق التهجين اختلافات فترة الإزهار، واختلاف نواقل التلقيح، وتثبيط نمو أنبوب اللقاح، والعقم الجسدي البلاستيدي، والعقم الذكري السيتوبلازمي الجيني، والاختلافات الهيكلية للكروموسومات. [ 39 ]

التطور النوعي

القمح القاسي رباعي الصبغيات ، مشتق من قمح إيمر البري ، وهو هجين من نوعين من الأعشاب البرية ثنائية الصبغيات، وهما تريتيكوم أورارتو وعشب الماعز البري مثل إيجيلوبس سيرسي أو إيجيلوبس سبيلتويدس . [ 40 ]

بعض أنواع الحيوانات ناتجة عن التهجين. ذبابة زهر العسل (Lonicera) مثال على التهجين الطبيعي. ويبدو أن الذئب الأحمر الأمريكي هجين بين الذئب الرمادي والقيوط ، [ 41 ] على الرغم من أن تصنيفه العلمي كان موضع جدل. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] أما الضفدع الأوروبي الصالح للأكل فهو هجين شبه دائم بين ضفادع البرك وضفادع المستنقعات ؛ ويتطلب وجوده استمرار وجود أحد النوعين الأصليين على الأقل. [ 45 ] وتشير الرسومات الكهفية إلى أن البيسون الأوروبي هجين طبيعي بين الثور البري (Aurochs) وبيسون السهوب . [ 46 ] [ 47 ]

يُعدّ تهجين النباتات أكثر شيوعًا من تهجين الحيوانات. فالعديد من أنواع المحاصيل هجينة، ولا سيما القمح متعدد الصيغ الصبغية : فبعضها يمتلك أربع مجموعات من الكروموسومات (رباعي الصيغة الصبغية) أو ست مجموعات (سداسي الصيغة الصبغية)، بينما تمتلك أنواع أخرى من القمح (مثل معظم الكائنات حقيقية النواة ) مجموعتين ( ثنائي الصيغة الصبغية )، لذا فمن المرجح أن أحداث التهجين قد تضمنت مضاعفة مجموعات الكروموسومات، مما تسبب في عزلة جينية فورية. [ 48 ]

قد يكون التهجين عاملاً مهماً في عملية التطور النوعي لبعض المجموعات النباتية. مع ذلك، قد يكون التطور النوعي الناتج عن هجائن متماثلة الصبغيات (دون زيادة عدد مجموعات الكروموسومات) نادراً: فبحلول عام ١٩٩٧، لم يُوصف بالكامل سوى ثمانية أمثلة طبيعية. تشير الدراسات التجريبية إلى أن التهجين يوفر مساراً سريعاً للتطور النوعي، وهو تنبؤ تؤكده حقيقة أن الهجائن من الأجيال المبكرة والأنواع الهجينة القديمة لها جينومات متطابقة، مما يعني أنه بمجرد حدوث التهجين، يمكن أن يظل الجينوم الهجين الجديد مستقراً. [ ٤٩ ]

تُعرف العديد من المناطق الهجينة حيث تلتقي نطاقات نوعين، وتُنتج فيها الهجائن باستمرار بأعداد كبيرة. تُعدّ هذه المناطق الهجينة نماذج بيولوجية مفيدة لدراسة آليات التطور النوعي. وقد أكّد تحليل الحمض النووي لدبٍّ أُطلق عليه النار من قِبل صياد في الأقاليم الشمالية الغربية مؤخرًا وجود هجائن طبيعية خصبة بين الدب الرمادي والدب القطبي . [ 50 ]

قوة الهجين

قوة الهجين : هجائن Salvia jurisicii x nutans (أعلى الوسط، مع الأزهار) أطول من آبائها Salvia jurisicii (الصينية الوسطى) أو Salvia nutans (أعلى اليسار).

غالبًا ما ينتج عن التهجين بين الأنواع المعزولة تكاثريًا نسل هجين ذو كفاءة أقل من أي من الأبوين. ومع ذلك، لا تكون الهجائن، كما هو متوقع، دائمًا وسيطة بين والديها (كما لو كان هناك وراثة مختلطة)، بل قد تكون أحيانًا أقوى أو أفضل أداءً من أي من السلالتين أو الصنفين الأبويين، وهي ظاهرة تُعرف باسم قوة الهجين أو ميزة الزيجوت المتغاير . وهذا شائع جدًا في هجائن النباتات. [ 51 ] النمط الظاهري المتجاوز هو نمط ظاهري يُظهر خصائص أكثر تطرفًا من أي من السلالتين الأبويتين. [ 52 ] يستخدم مربو النباتات عدة تقنيات لإنتاج الهجائن، بما في ذلك تربية السلالات وتكوين الهجائن المعقدة. ومن الأمثلة المهمة اقتصاديًا الذرة الهجينة ، التي توفر ميزة كبيرة في إنتاج البذور مقارنةً بالأصناف الملقحة تلقيحًا مفتوحًا. تهيمن البذور الهجينة على سوق بذور الذرة التجارية في الولايات المتحدة وكندا والعديد من الدول الرئيسية الأخرى المنتجة للذرة. [ 53 ]

في الهجين، تُعتبر أي سمة تقع خارج نطاق التباين الأبوي (وبالتالي لا تُمثل سمة متوسطة بين الأبوين) سمة هجينة. ينتج عن التهجين الإيجابي هجائن أكثر قوة، فقد تكون أقوى أو أكبر حجمًا؛ بينما يشير مصطلح التهجين السلبي إلى هجائن أضعف أو أصغر حجمًا. [ 54 ] يُعد التهجين شائعًا في كل من هجائن الحيوانات والنباتات. على سبيل المثال، تكون الهجائن الناتجة عن تزاوج الأسد والنمرة (" ليجر ") أكبر بكثير من أي من الأبوين، بينما تكون " تايجون " (اللبؤة × النمر) أصغر حجمًا. وبالمثل، تكون الهجائن الناتجة عن تزاوج الدراج الشائع ( Phasianus colchicus ) والدجاج المنزلي ( Gallus gallus ) أكبر من أي من والديها، وكذلك تلك الناتجة عن تزاوج الدراج الشائع ودجاجة الدراج الذهبي ( Chrysolophus pictus ). [ 55 ] تغيب المهاميز في هجائن النوع الأول، على الرغم من وجودها في كلا الأبوين. [ 56 ]

التأثير البشري

التهجين البشري

يتأثر التهجين بشكل كبير بالتأثير البشري على البيئة، [ 57 ] من خلال تأثيرات مثل تجزئة الموائل وإدخال أنواع جديدة. [ 58 ] تجعل هذه التأثيرات من الصعب الحفاظ على التركيب الجيني للسلالات التي تخضع للتهجين التداخلي . لقد أدخل البشر أنواعًا إلى بيئات مختلفة حول العالم لفترة طويلة، سواء عن قصد لأغراض مثل المكافحة البيولوجية ، أو عن غير قصد، كما هو الحال مع هروب الأفراد عرضيًا. يمكن أن تؤثر عمليات الإدخال بشكل كبير على السلالات، بما في ذلك من خلال التهجين. [ 21 ] [ 59 ]

إدارة

أمثلة على الأزهار الهجينة من أسراب هجينة من نباتات الأقيلجيا الزغبية والأقيلجيا الفورموزية

يوجد نوع من التدرج بثلاث فئات شبه متميزة تتعلق بالتهجين البشري: التهجين بدون تداخل جيني، والتهجين مع تداخل جيني واسع النطاق (التزاوج العكسي مع أحد الأنواع الأصلية)، والأسراب الهجينة (تجمعات سكانية شديدة التباين مع تزاوج داخلي واسع النطاق بالإضافة إلى التزاوج العكسي مع الأنواع الأصلية). وبناءً على موقع التجمع السكاني على هذا التدرج، تتغير خطط إدارته. يُعد التهجين حاليًا مجالًا واسعًا للنقاش في إدارة الحياة البرية وإدارة الموائل. ويُحدث تغير المناخ العالمي تغيرات أخرى، مثل اختلاف توزيع التجمعات السكانية، والتي تُعد أسبابًا غير مباشرة لزيادة التهجين البشري. [ 57 ]

يختلف علماء الحفاظ على البيئة حول الوقت الأمثل للتخلي عن مجموعة سكانية تتحول إلى أسراب هجينة، أو محاولة إنقاذ الأفراد النقية المتبقية. فبمجرد أن تصبح المجموعة السكانية خليطًا كاملًا، يصبح الهدف هو الحفاظ على هذه الهجائن لتجنب انقراضها. ويتعامل علماء الحفاظ على البيئة مع كل حالة على حدة، اعتمادًا على اكتشاف الهجائن داخل المجموعة السكانية. ويكاد يكون من المستحيل وضع سياسة موحدة للتهجين، لأن التهجين قد يحدث بشكل مفيد عندما يحدث "بشكل طبيعي"، وعندما تكون أسراب الهجائن هي الدليل الوحيد المتبقي على وجود أنواع سابقة، فإنه يجب الحفاظ عليها أيضًا. [ 57 ]

الاختلاط الجيني والانقراض

قد تتعرض الأنماط البيئية المتطورة إقليميًا لخطر الانقراض عند إدخال أليلات أو جينات جديدة تُغير من هذا النمط البيئي. يُطلق على هذه الظاهرة أحيانًا اسم الاختلاط الجيني. [ 60 ] يمكن أن يؤدي التهجين والتداخل الجيني، اللذان يحدثان في التجمعات الطبيعية والهجينة، إلى استبدال الأنماط الجينية المحلية إذا كانت الهجائن أكثر ملاءمةً وتتمتع بمزايا تكاثرية على النمط البيئي أو النوع الأصلي. قد تنتج أحداث التهجين هذه عن إدخال أنماط جينية غير محلية من قِبل البشر أو من خلال تعديل الموائل، مما يؤدي إلى تلامس الأنواع التي كانت معزولة سابقًا. قد يكون الاختلاط الجيني ضارًا بشكل خاص بالأنواع النادرة في الموائل المعزولة، حيث يؤثر في نهاية المطاف على التجمع السكاني لدرجة أنه لا يبقى أي فرد من التجمع السكاني الأصلي المتميز جينيًا. [ 61 ] [ 62 ]

التأثير على التنوع البيولوجي والأمن الغذائي

اعتمدت الثورة الخضراء في القرن العشرين على التهجين لإنتاج أصناف عالية الإنتاجية ، إلى جانب زيادة الاعتماد على مدخلات الأسمدة والمبيدات الحشرية والري . [ 63 ]

في الزراعة وتربية الحيوانات ، ساهم استخدام التهجين التقليدي خلال الثورة الخضراء في زيادة المحاصيل من خلال استنباط أصناف عالية الإنتاجية . إلا أن استبدال السلالات المحلية الأصلية، بالإضافة إلى التلقيح الخلطي غير المقصود والتهجين (الاختلاط الجيني)، قد قلل من التنوع الجيني لمختلف السلالات البرية والمحلية، مما أدى إلى فقدان التنوع الجيني . [ 64 ] ونظرًا لأن السلالات المحلية غالبًا ما تكون متأقلمة جيدًا مع الظروف المناخية القاسية المحلية وتتمتع بمناعة ضد مسببات الأمراض المحلية، فقد يُشكل ذلك تآكلًا جينيًا كبيرًا للتنوع الجيني اللازم للتكاثر في المستقبل. ولذلك، يسعى علماء الوراثة النباتية التجاريون إلى استنباط أصناف "متأقلمة على نطاق واسع" لمواجهة هذا التوجه. [ 65 ]

تصنيفات مختلفة

في الحيوانات

الثدييات

البومابارد ، وهو النسل الهجين من الكوجر والنمر ، وهما قطتان تنتميان إلى فصائل فرعية مختلفة .

من الأمثلة الشائعة على هجائن الخيليات البغل، وهو نتاج تزاوج أنثى الحصان مع ذكر الحمار، والمهجن، وهو نتاج تزاوج أنثى الحمار مع ذكر الحصان. تُسمى أزواج الأنواع المتكاملة، كالبغل والمهجن، بالهجائن المتبادلة. [ 66 ] الدببة القطبية والدببة البنية مثال آخر على أزواج الأنواع المهجنة، [ 67 ] ويبدو أن التهجين بين أنواع الدببة غير الشقيقة قد ساهم في تشكيل شجرة عائلة الدببة . [ 68 ] من بين العديد من هجائن الثدييات الأخرى ، الجمال الهجينة ، وهي نتاج تزاوج الجمل ذي السنامين مع الجمل العربي . [ 69 ] هناك العديد من الأمثلة على هجائن السنوريات ، بما في ذلك الليجر . أقدم حيوان هجين معروف تم تربيته بواسطة البشر هو هجين الكونغا ، الذي تم إنتاجه كحيوان جر ورمز للمكانة الاجتماعية قبل 4500 عام في أم المرة ، سوريا الحالية . [ 70 ] [ 71 ]

كاويلي كاي، وهو عجل ذئب من الجيل الثاني ، ولد من تزاوج ذكر دولفين قاروري الأنف وأنثى ذئب من الجيل الأول (وهي نفسها هجينة من دولفين قاروري الأنف وحوت قاتل زائف ).

تم اكتشاف أول حالة معروفة للتهجين بين الثدييات البحرية في عام 2014. يُعدّ دولفين كليمين ( Stenella clymene ) هجينًا بين نوعين من الدلافين الأطلسية، وهما دولفين سبينر والدلافين المخططة . [ 72 ] وفي عام 2019، أكد العلماء أن جمجمة عُثر عليها قبل 30 عامًا كانت هجينًا بين حوت البيلوغا وحوت النروال ، وأُطلق عليها اسم نارلوغا . [ 73 ]

الطيور

يُعدّ التهجين بين الأنواع شائعًا في الطيور. تُربّى الطيور الهجينة عمدًا من قِبل البشر، ولكن التهجين شائع أيضًا في البرية. تتميز الطيور المائية بنسبة تهجين عالية بشكل خاص، حيث يُعرف أن 60% على الأقل من أنواعها تُنتج هجائن مع أنواع أخرى. [ 74 ] أما بين البط ، فيُهجّن البط البري على نطاق واسع مع العديد من الأنواع الأخرى، وتزداد العلاقات الجينية بين البط تعقيدًا بسبب التدفق الجيني الواسع النطاق بين البط البري والبط المستأنس. [ 75 ]

يُعدّ التهجين بين الإوز الرمادي والإوز الكندي ( Anser anser x Branta canadensis ) من أكثر أنواع التهجين شيوعًا بين الإوز . ومن الآليات المحتملة لحدوث هذا التهجين التطفل على أعشاش أنواع أخرى، حيث تُوضع بيضة في عش نوع آخر ليربيها أبوان غير بيولوجيين. ويتعلق الفرخ بالنوع الذي ربّاه، ويبحث في النهاية عن شريك من بين أفراده، بدلًا من نوع والديه البيولوجيين. [ 74 ]

يقوم مربو الطيور القفصية أحيانًا بتربية طيور هجينة تُعرف باسم البغال بين أنواع العصافير ، مثل طائر الحسون × الكناري . [ 76 ]

البرمائيات

من بين البرمائيات، أنتجت السلمندرات العملاقة اليابانية والسلمندرات العملاقة الصينية هجائن تهدد بقاء السلمندرات العملاقة اليابانية بسبب التنافس على موارد مماثلة في اليابان. [ 77 ]

سمكة

ومن بين الأسماك، تم العثور على مجموعة من حوالي 50 هجينًا طبيعيًا بين سمك القرش ذي الطرف الأسود الأسترالي وسمك القرش ذي الطرف الأسود الشائع الأكبر حجمًا على الساحل الشرقي لأستراليا في عام 2012. [ 78 ]

تم تهجين سمك الحفش الروسي وسمك المجداف الأمريكي في الأسر عن طريق دمج حيوانات منوية من سمك المجداف مع بويضات من سمك الحفش، مما أدى بشكل غير متوقع إلى ذرية قابلة للحياة. يُطلق على هذا الهجين اسم سمكة المجداف الهجينة . [ 79 ] [ 80 ]

رأسيات الحبل

يستطيع الجنسان Asymmetron و Branchiostoma إنتاج ذرية هجينة قابلة للحياة، حتى وإن لم يبلغ أي منها مرحلة البلوغ حتى الآن، على الرغم من أن السلف المشترك للوالدين عاش قبل عشرات الملايين من السنين. [ 81 ] [ 82 ]

الحشرات

من بين الحشرات، نشأت ما يُسمى بالنحل القاتل عن طريق الصدفة خلال محاولة لتربية سلالة من النحل تُنتج كمية أكبر من العسل وتكون أكثر تكيفًا مع الظروف الاستوائية. وقد تم ذلك عن طريق تهجين نحل العسل الأوروبي مع نحل العسل الأفريقي . [ 83 ]

احتفظت فراشات Colias eurytheme و C. philodice بتوافق جيني كافٍ لإنتاج نسل هجين قابل للحياة. [ 84 ] ربما يكون التهجين قد أنتج أنواعًا مختلفة من فراشات Heliconius ، [ 85 ] لكن هذا الأمر محل خلاف. [ 86 ]

تطورت فصيلتا النمل الحاصد المتقاربتان ، Pogonomyrmex barbatus و Pogonomyrmex rugosus، لتعتمدا على التهجين. فعندما تُخصب الملكة بيضها بحيوانات منوية من ذكور فصيلتها، يكون النسل ملكات جديدة. أما عندما تُخصب البيض بحيوانات منوية من ذكور الفصيلة الأخرى، يكون النسل عاملات عقيمة (ولأن النمل أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية ، فإن البيض غير المخصب يصبح ذكورًا). وبدون التزاوج مع ذكور الفصيلة الأخرى، تعجز الملكات عن إنتاج عاملات، وبالتالي تفشل في تأسيس مستعمرة خاصة بها. [ 87 ]

في النباتات

شجرة الدلب اللندني (Platanus × hispanica ) هي هجين طبيعي، وشائعة الاستخدام في زراعة الشوارع.

تتهجن الأنواع النباتية بسهولة أكبر من الأنواع الحيوانية، وتكون الهجائن الناتجة خصبة في أغلب الأحيان. العديد من الأنواع النباتية هي نتيجة التهجين، مقترنًا بتعدد الصيغ الصبغية ، الذي يضاعف الكروموسومات. يسمح تضاعف الكروموسومات بالانقسام الاختزالي المنظم، وبالتالي يمكن إنتاج بذور قابلة للإنبات. [ 88 ]

تُسمى النباتات الهجينة عمومًا بأسماء تتضمن علامة "×" (ليست مائلة)، مثل Platanus × hispanica، نسبةً إلى شجرة الدلب اللندني، وهي هجين طبيعي بين P. orientalis (الدلب الشرقي) و P. occidentalis (الجميز الأمريكي). [ 89 ] [ 90 ] ويمكن الاحتفاظ بأسماء الأبوين كاملةً، كما في Prunus persica × Prunus americana ، حيث يُذكر اسم الأم أولًا، أو إذا لم يكن معروفًا، تُذكر أسماء الأبوين أبجديًا. [ 91 ]

قد لا تتهجن أنواع النباتات المتوافقة جينيًا في الطبيعة لأسبابٍ عديدة، منها العزلة الجغرافية، واختلاف فترات الإزهار، أو اختلاف الملقحات . أما الأنواع التي يجمعها الإنسان في الحدائق، فقد تتهجن طبيعيًا، أو قد تُسهّل الجهود البشرية عملية التهجين، كتغيير فترات الإزهار أو التلقيح الاصطناعي. ويُنتج الإنسان أحيانًا هجائنَ لتحسين النباتات التي تحمل بعض خصائص كلٍّ من النوعين الأصليين. ويُجرى حاليًا الكثير من العمل على هجائن المحاصيل وأقاربها البرية لتحسين مقاومة الأمراض أو القدرة على التكيف مع تغير المناخ، وذلك في كلٍّ من المحاصيل الزراعية والبستانية. [ 92 ]

بعض المحاصيل الزراعية هي هجينة من أجناس مختلفة (هجينة بين الأجناس)، مثل التريتيكال (Triticale × Triticosecale )، وهو هجين من القمح والجاودار . [ 93 ] معظم سلالات القمح الحديثة والقديمة هي نفسها هجينة؛ قمح الخبز ( Triticum aestivum ) هو هجين سداسي الصبغيات من ثلاثة أنواع من الأعشاب البرية. [ 40 ] العديد من الفواكه التجارية، بما في ذلك توت لوجان ( Rubus × loganobaccus ) [ 94 ] والجريب فروت ( Citrus × paradisi ) [ 95 ] ، هي هجينة، وكذلك أعشاب الحدائق مثل النعناع ( Mentha × piperita ) [ 96 ] وأشجار مثل الدلب ( Platanus × hispanica ). [ 97 ] [ 98 ] من بين العديد من الهجائن النباتية الطبيعية، زهرة السوسن الأبيض (Iris albicans )، وهي هجين عقيم ينتشر عن طريق انقسام الجذور، [ 99 ] وزهرة الربيع المسائية (Oenothera lamarckiana) ، وهي زهرة كانت موضوع تجارب مهمة أجراها هوغو دي فريس والتي أسفرت عن فهم تعدد الصيغ الصبغية. [ 22 ]

غالباً ما يكون العقم في الهجائن غير متعددة الصيغ الصبغية ناتجاً عن اختلاف عدد الكروموسومات؛ فإذا كان عدد أزواج الكروموسومات لدى الأبوين مختلفاً، فسيكون لدى النسل عدد فردي من الكروموسومات، مما يجعله غير قادر على إنتاج أمشاج متوازنة كروموسومياً . [ 101 ] في حين أن هذا الأمر غير مرغوب فيه في محاصيل مثل القمح، حيث يكون زراعة محصول لا ينتج بذوراً أمراً عديم الجدوى، إلا أنه يُعدّ سمة مرغوبة في بعض الفواكه. يُزرع الموز والبطيخ ثلاثي الصيغة الصبغية عمداً لأنهما لا ينتجان بذوراً، كما أنهما من الفواكه البكرية . [ 102 ]

في الفطريات

يُعدّ التهجين بين أنواع الفطريات شائعًا وراسخًا، لا سيما في الخميرة . [ 103 ] وتنتشر هجائن الخميرة على نطاق واسع وتُستخدم في الأنشطة البشرية، مثل صناعة الجعة [ 104 ] وصناعة النبيذ . [ 105 ] ومن المعروف أن إنتاج بيرة لاغر، على سبيل المثال، يتم بواسطة خميرة Saccharomyces pastorianus ، [ 106 ] وهي هجين مقاوم للبرودة ناتج عن تهجين Saccharomyces cerevisiae و Saccharomyces eubayanus ، [ 107 ] مما يسمح بالتخمير في درجات حرارة منخفضة.

عند البشر

قد تكون جمجمة Oase 2 هجينة بين الإنسان والنياندرتال .

توجد أدلة على التهجين بين الإنسان الحديث وأنواع أخرى من جنس الإنسان . في عام 2010، أظهر مشروع جينوم إنسان نياندرتال أن 1-4% من الحمض النووي لجميع البشر الأحياء اليوم، باستثناء معظم سكان أفريقيا جنوب الصحراء ، هو من أصل نياندرتال. وقد أظهر تحليل جينومات 600 أوروبي وشرق آسيوي أن دمجها يغطي 20% من جينوم نياندرتال الموجود في البشر المعاصرين. [ 108 ] عاشت جماعات بشرية قديمة وتزاوجت مع إنسان نياندرتال، وإنسان دينيسوفان ، ونوع واحد على الأقل منقرض آخر من جنس الإنسان . [ 109 ] وهكذا، دُمج الحمض النووي لإنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان في الحمض النووي البشري عن طريق التداخل الجيني. [ 110 ]

في عام ١٩٩٨، عُثر في البرتغال على هيكل عظمي كامل يعود إلى عصور ما قبل التاريخ ، وهو هيكل طفل لابيدو ، الذي يحمل سمات كل من الإنسان الحديث تشريحياً والنياندرتال . [ ١١١ ] تمثل بعض الجماجم البشرية القديمة ذات التجاويف الأنفية الكبيرة بشكل خاص وعلب الدماغ ذات الشكل غير المعتاد هجائن بين الإنسان والنياندرتال. يحتوي عظم فك بشري يتراوح عمره بين ٣٧٠٠٠ و٤٢٠٠٠ عام، عُثر عليه في كهف أواس في رومانيا، على آثار من أصول النياندرتال [ أ ] تعود إلى أربعة إلى ستة أجيال سابقة فقط. [ ١١٣ ] جميع الجينات الموجودة في تعداد البشر الحالي من النياندرتال تنحدر من آباء نياندرتال وأمهات بشريات. [ ١١٤ ]

الأساطير

كان المينوتور في الأساطير اليونانية القديمة (في إحدى روايات الأسطورة) يُفترض أنه نسل باسيفاي وثور أبيض.

تحتوي الحكايات الشعبية والأساطير أحيانًا على كائنات هجينة أسطورية؛ فالمينوتور كان نسلًا لإنسانة تُدعى باسيفاي وثور أبيض. [ 115 ] وفي أغلب الأحيان، تكون هذه الكائنات مزيجًا من الصفات الجسدية لنوعين أو أكثر من الحيوانات، أو الوحوش الأسطورية، أو البشر، دون الإشارة إلى أنها ناتجة عن التزاوج، كما في القنطور (إنسان/حصان)، والكيميرا (ماعز/أسد/ثعبان)، والهيبوكامب (سمكة/حصان)، وأبو الهول (امرأة/أسد). [ 116 ] ويذكر العهد القديم جيلًا أول من العمالقة الهجينة نصف البشرية ، وهم النفيليم ، [ 117 ] [ 118 ] بينما يصف سفر أخنوخ المنحول النفيليم بأنهم أبناء الملائكة الساقطين والنساء الجميلات. [ 119 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تشمل علامات السلالة النياندرتالية الفك العريض والأسنان الكبيرة التي تزداد حجماً باتجاه الجزء الخلفي من الفم. [ 112 ]

مراجع

  1. ↑ تاديو، سارة؛ روبرت، جيسون س. (4 نوفمبر 2014). ""الهجائن والكائنات الخيمرية: دراسة استشارية حول الآثار الأخلاقية والاجتماعية لإنشاء أجنة بشرية/حيوانية في البحوث"، 2007، من قِبل هيئة الإخصاب البشري وعلم الأجنة . مشروع الأجنة . جامعة ولاية أريزونا.
  2. كيلودران ، كلاوديو س.؛ مونتويا-بورغوس، خوان إ.؛ كورات، ماتياس (2020). "مواءمة التنافر الهجين في مجال الحفظ" . مجلة اتصالات البيولوجيا . 3 (391): 391. Bibcode : 2020CmBio...3..391Q . doi : 10.1038/s42003-020-1116-9 . PMC 7374702. PMID 32694629 .  
  3. ↑ تويفورد، أ.د.؛ إينوس، ر.أ. (2012). "التهجين والتداخل الجيني من الجيل التالي" . الوراثة . 108 ( 3): 179-189 . Bibcode : 2012Hered.108..179T . doi : 10.1038/hdy.2011.68 . PMC 3282392. PMID 21897439 .  
  4. ↑ سولتيس، باميلا س؛ سولتيس، دوغلاس إي. (2009). "دور التهجين في نشوء أنواع النباتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 60 (1): 561-568 . Bibcode : 2009AnRPB..60..561S . doi : 10.1146/annurev.arplant.043008.092039 . PMID 19575590 . 
  5. ↑ هيراشيكي، كلير؛ كاريفا، بيتر؛ مارفيير، ميشيل (2021). "لا ينبغي أن يمنع القلق بشأن مخاطر التهجين التدخلات في مجال الحفظ" . علم وممارسة الحفظ . 3 (4) e424. Bibcode : 2021ConSP...3E.424H . doi : 10.1111/csp2.424 .
  6. ↑ توديسكو، ماركو؛ باسكوال، ماريانا أ.؛ أوينز، غريغوري ل.؛ أوستيفيك، كاثرين ل.؛ مويرز، بروك ت.؛ هوبنر، سارييل؛ هيريديا، سيلفيا م.؛ هان، مين أ.؛ كيسيز، سيلين؛ بوك، دان؛ رايزبيرغ، لورين (2016). "التهجين والانقراض" . تطبيقات التطور . 9 (7): 892-908 . Bibcode : 2016EvApp...9..892T . doi : 10.1111 / eva.12367 . PMC 4947151. PMID 27468307 .  
  7. ↑ تشان، وينغ يان؛ هوفمان، آري أ.؛ فان أوبن، مادلين جيه إتش (2019). "التهجين كأداة لإدارة الحفظ" . رسائل الحفظ . 12 (5) e12652. Bibcode : 2019ConL...12E2652C . doi : 10.1111/conl.12652 .
  8. ↑ ميلر، جوشوا م.؛ هاميلتون، جيل أ. (2016). "التهجين بين الأنواع في أدوات الحفظ: رد على كوفاتش وآخرون (2016)". علم الأحياء الحفظي . 30 (2): 431-433 . Bibcode : 2016ConBi..30..431M . doi : 10.1111/cobi.12677 . PMID 26918380 . 
  9. ↑ "هجين" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2017 .
  10. ↑ «عندما يكون الأب أسدًا، يُطلق على الناتج اسم ليجر، بينما العكس هو تايجون.» إدوارد جورج بولنجر، التاريخ الطبيعي العالمي ، بي تي باتسفورد المحدودة، 1937، ص 40
  11. ↑ ريكه، غونتر؛ ويبر، إيبرهارد (1986). علم الوراثة الكمية والانتخاب في تربية النبات . دبليو. دي غرويتر. ص 257. 
  12. ↑ رونج، مارشال س.؛ باترسون، كام، محرران. (2006). مبادئ الطب الجزيئي . دار هومانا للنشر. ص 58. ISBN  978-1-58829-202-5أُرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 27 مايو 2017 .
  13. ↑ راولينغز، جيه أو؛ كوكرام، سي. كلارك (يونيو 1962). "تحليل تجمعات التهجين المزدوج". القياسات الحيوية . 18 (2): 229-244 . doi : 10.2307/2527461 . JSTOR 2527461 . 
  14. ↑ تومسون، ك. ف. (1964). "كرنب هجين ثلاثي التهجين" . يوفيتيكا . 13 (2): 173. Bibcode : 1964Euphy..13..173T . doi : 10.1007/BF00033306 . S2CID 30141635. مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2017 . 
  15. ↑ "توب كروس" . قاموس ميريام-ويبستر . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2017 .
  16. ↑ مكارثي، يوجين م. "السكان الهجينة" . التطور الكلي . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2017. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  17. ↑ غرينييه، سيسيل؛ كاو، تونغ-في؛ أوسبينا، يوليما؛ كوينتيرو، كونستانزا؛ شاتيل، مارك هنري؛ طعمة، جو؛ كورتوا، بريجيت؛ أحمدي، نور الله (27 أغسطس 2015). "دقة الانتقاء الجينومي في سلالة أرز اصطناعية مُطوَّرة للتربية الانتقائية المتكررة" . PLOS ONE . 10 (8) e0136594. Bibcode : 2015PLoSO..1036594G . doi : 10.1371/journal.pone.0136594 . ISSN 1932-6203 . PMC 4551487. PMID 26313446 .   
  18. ^ توغود، أ.، أد. (1999). إكثار النبات . الجمعية البستانية الأمريكية. ص. 21 . رقم ISBN  978-0-7894-5520-8.
  19. ↑ ريس، ليزلي؛ مولين، شون ب. (2008). "نموذج نادر يحد من انتشار محاكاته الأكثر شيوعًا: تحريف لمحاكاة بيتس المعتمدة على التردد". التطور . 62 ( 7): 1798-1803 . Bibcode : 2008Evolu..62.1798R . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x . PMID 18410533. S2CID 42438552 .  
  20. 1 2 3 4 5 ريجر، ر.؛ مايكليس ، أ.؛ غرين، م.م. (1991). معجم علم الوراثة: الكلاسيكي والجزيئي ( الطبعة الخامسة). سبرينغر-فيرلاغ. ص 256. ISBN   978-0-387-52054-4.
  21. 1 2 3 4 5 6 آلندورف، فريد (2007). الحفاظ على البيئة وعلم الوراثة للسكان . بلاكويل. ص 534. 
  22. 1 2 سيركس، إم جيه (2013). علم الوراثة العام . سبرينغر. ص 408. ISBN  978-94-015-7587-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 20 مارس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .
  23. ^ دي فريس، هوغو (1901–1903). نظرية الطفرات (باللغة الألمانية). المجلد. أنا والثاني. لايبزيغ: فون فيت. 
  24. ↑ دي فريس ، هوغو (يناير 1919). " Oenothera rubrinervis : نصف طفرة" . مجلة علم النبات . 67 (1): 1-26 . doi : 10.1086/332396 . JSTOR 2468868. S2CID 83752035. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2020 .  
  25. ↑ فينكام، جيه آر إس (أبريل 1968). "التكامل الجيني". التقدم العلمي . 56 (222): 165-177 . OCLC 239023. PMID 4879184 .  
  26. ↑ أليندورف، فريد (2007). الحفاظ على البيئة وعلم الوراثة للسكان . بلاكويل. ص 421-448 . 
  27. ↑ كيتون، ويليام ت. (1980). العلوم البيولوجية . نورتون. ص. A9 . ISBN  978-0-393-95021-2.
  28. ↑ أرنولد، إم إل (1996). التهجين الطبيعي والتطور . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 232. ISBN  978-0-19-509975-1.
  29. ↑ كيلك، دون أ.؛ غارتلي، كاثي ج.؛ باكريل، برايان س.؛ كينغ، دبليو. آلان (1997). "التزاوج بين الأغنام والماعز" . المجلة البيطرية الكندية . 38 (4): 235-237 . PMC 1576582. PMID 9105723 .  
  30. ↑ جونزغارد، بول أ. (1983). "التهجين والأنماط الجغرافية الحيوانية في طيور التدرج" . جامعة نبراسكا - لينكولن. ص 5. مؤرشف من الأصل في 17 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2017 . 
  31. ↑ جيوديس، جيوفاني (2012). بيولوجيا نمو جنين قنفذ البحر . إلسيفير. ص 171. ISBN  978-0-323-14878-8أُرشف من الأصل في 11 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2017 .
  32. 1 2 مكارثي، يوجين م. (2006). دليل هجائن الطيور في العالم . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 16-17 . 
  33. ↑ كيتون، ويليام ت. (1980). العلوم البيولوجية . نيويورك: نورتون. ص 800. ISBN  978-0-393-95021-2.
  34. ↑ رونغ، ر.؛ تشاندلي، أ.س.؛ سونغ، ج.؛ ماكبيث، س.؛ تان، ب.ب.؛ باي، ك.؛ سبيد، ر.م. (1988). "بغلة وهجين خصبان في الصين". علم الوراثة الخلوية وعلم الوراثة الخلوية . 47 (3): 134-139 . doi : 10.1159/000132531 . PMID 3378453 . 
  35. ↑ بيكر، إتش جي (1959). "طرق التكاثر كعوامل في التنوع البيولوجي في النباتات المزهرة". ندوة كولد سبرينغ هاربور للبيولوجيا الكمية . 24 : 177-191 . doi : 10.1101/sqb.1959.024.01.019 . PMID 13796002 . 
  36. ↑ بارتون، ن.؛ بنغتسون، ب.و. (1986). "حاجز التبادل الجيني بين التجمعات السكانية المهجنة" . الوراثة . 57 (3): 357-376 . Bibcode : 1986Hered..57..357B . doi : 10.1038 / hdy.1986.135 . PMID 3804765. S2CID 28978466 .  
  37. ^ ستريكبيرجر، م. (1978). جينيتيكا (بالإسبانية). برشلونة: أوميغا. ص 874 – 879. ISBN  978-84-282-0369-2.
  38. ↑ فوتويما، د. (1998). علم الأحياء التطوري ( الطبعة الثالثة). سندرلاند: سيناور. 
  39. ↑ هيرمسن، ج. ج. ث.؛ رامانا، م. س. (يناير 1976). "عوائق تهجين Solanum bulbocastanum Dun. و S. Verrucosum Schlechtd. والتهجين البنيوي في نباتات الجيل الأول (F1)". Euphytica . 25 (1): 1–10 . Bibcode : 1976Euphy..25....1H . doi : 10.1007/BF00041523 . S2CID 37518270 . 
  40. 1 2 غورنيكي، بيوتر؛ وآخرون (2014). "نظرة البلاستيدات الخضراء لتطور القمح متعدد الصيغ الصبغية". مجلة نيو فايتولوجيست . 204 (3): 704-714 . Bibcode : 2014NewPh.204..704G . doi : 10.1111/nph.12931 . PMID 25059383 .  
  41. ↑ إيش، ماري (31 مايو 2011). "دراسة: الذئاب الشرقية هجينة مع القيوط" . Boston.com . أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 22 مارس 2017 .
  42. ↑ روتليدج، ليندا ي.؛ وآخرون (2012). "علم الجينوم الحفظي من منظور شامل: منهج متكامل لفهم تطور جنس الكلب في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة الحفاظ على التنوع البيولوجي . 155 : 186-192 . رمز Bibcode : 2012BCons.155..186R . doi : 10.1016/j.biocon.2012.05.017 . مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022. 
  43. ↑ تشامبرز، ستيفن م.؛ وآخرون (2012). "دراسة تصنيف ذئاب أمريكا الشمالية من خلال التحليلات المورفولوجية والوراثية" . حيوانات أمريكا الشمالية . 77 : 1-67 . doi : 10.3996/nafa.77.0001 . 
  44. ↑ دومباخر، ج. (يناير 2014). "مراجعة القاعدة المقترحة بشأن وضع الذئب بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض" (ملف PDF) . FWS.gov . المركز الوطني لتقييم الأنواع المهددة بالانقراض. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 يونيو 2014.
  45. ↑ فروست، غرانت؛ وآخرون . (15 مارس 2006). "شجرة حياة البرمائيات" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 297 (297): 1-291 . doi : 10.1206/0003-0090(2006)297 [ 0001 :TATOL ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86140137 .  
  46. ↑ سوبير، جوليان؛ وآخرون . (18 أكتوبر 2016). "فن الكهوف المبكر والحمض النووي القديم يسجلان أصل البيسون الأوروبي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 13158. Bibcode : 2016NatCo...713158S . doi : 10.1038/ncomms13158 . PMC 5071849. PMID 27754477 .   
  47. ↑ دالي، جيسون. "رسومات الكهوف تساعد في كشف لغز "بيسون هيغز"" . سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2016. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2016 .
  48. ↑ هانكوك، جيمس ف. (2004). تطور النبات وأصل أنواع المحاصيل . دار نشر CABI. رقم ISBN 978-0-85199-685-1.
  49. ↑ ريزبيرغ، لورين هـ. (1997). "الأصول الهجينة لأنواع النباتات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 28 (1): 359-389 . Bibcode : 1997AnRES..28..359R . CiteSeerX 10.1.1.718.9871 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.359 . 
  50. ↑ «مقتل دب هجين بالرصاص في كندا» . بي بي سي نيوز . ١٣ مايو ٢٠٠٦. مؤرشف من الأصل في ٢٢ يونيو ٢٠٠٦. تم الاطلاع عليه في ١٠ يونيو ٢٠٠٦ .
  51. ↑ ستوكس، ديفيد (يوليو 2007). "تقييم جدوى استخدام نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) كنموذج لفهم ظاهرة التفوق الهجين في المحاصيل الهجينة". يوفيتيكا . 156 ( 1-2 ): 157-171 . Bibcode : 2007Euphy.156..157S . doi : 10.1007/s10681-007-9362-1 . S2CID 22964055 . 
  52. ↑ ريزبيرغ، لورين هـ.؛ آرتشر، مارغريت أ.؛ واين، روبرت ك. (يوليو 1999). "الانفصال المتجاوز، والتكيف، والتطور النوعي" . الوراثة . 83 ( 4): 363-372 . Bibcode : 1999Hered..83..363R . doi : 10.1038/sj.hdy.6886170 . PMID 10583537. S2CID 2651616 .  
  53. ↑ سميث، سي. واين (2004). الذرة: الأصل والتاريخ والتكنولوجيا والإنتاج . وايلي. ص 332. 
  54. ↑ مكارثي، يوجين م. (2006). دليل هجائن الطيور في العالم . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 17. ISBN  978-0-19-518323-8.
  55. ↑ داروين، تشارلز (1868). تنوع الحيوانات والنباتات في ظل التدجين . المجلد الثاني. ص 125.  
  56. ↑ سبايسر، جيه دبليو جي (1854). "ملاحظة حول الطيور الهجينة من فصيلة الدجاجيات". عالم الحيوان . 12 : 4294-4296 .
  57. 1 2 3 أليندورف، فريد دبليو؛ ليري، آر إف؛ سبرويل، بي؛ وينبورغ، جيه كيه (2001). "مشاكل الهجائن: وضع مبادئ توجيهية للحفظ". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (11): 613-622 . doi : 10.1016/S0169-5347(01)02290-X .
  58. ↑ إيرليخ، بول ؛ هولدرين، جون (26 مارس 1971). "تأثير النمو السكاني". مجلة ساينس . 171 (3977): 1212-1216 . Bibcode : 1971Sci...171.1212E . doi : 10.1126/science.171.3977.1212 . PMID 5545198 . 
  59. ↑ فيتوسيك، بيتر م.؛ دانتونيو، كارلا م.؛ لوب، لويد ل.؛ ريجمانيك، مارسيل؛ ويستبروكس، راندي (1997). "الأنواع الدخيلة: عنصر هام من عناصر التغير العالمي الناجم عن النشاط البشري". مجلة نيوزيلندا لعلم البيئة . 21 (1): 1-16 . ISSN 0110-6465 . JSTOR 24054520 .  
  60. ↑ موني، هـ. أ.؛ كليلاند، إ. إ. (2001). "الأثر التطوري للأنواع الغازية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 ( 10): 5446-5451 . رمز Bibcode : 2001PNAS...98.5446M . doi : 10.1073/pnas.091093398 . PMC 33232. PMID 11344292 .  
  61. ↑ رايمر، جيه إم؛ سيمبرلوف، دي. (1996). "الانقراض عن طريق التهجين والتداخل الجيني". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 27 (1): 83-109 . Bibcode : 1996AnRES..27...83R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83 .
  62. ↑ بوتس، براد م.؛ باربور، روبرت س.؛ هينغستون، أندرو ب. (2001). التلوث الجيني الناتج عن زراعة الغابات باستخدام أنواع وهجائن الأوكالبتوس: تقرير لبرنامج الزراعة الحرجية المشترك بين مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي/مؤسسة الأراضي والغابات/مؤسسة البحوث والتطوير الزراعي في غرب أستراليا (ملف PDF) . مؤسسة البحوث والتطوير الصناعي الريفي، الحكومة الأسترالية. ISBN 978-0-642-58336-9ISSN 1440-6845 . منشور RIRDC رقم 01/114؛ مشروع RIRDC رقم CPF - 3A. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 يناير 2004. 
  63. ↑ فارمر، ب. هـ. (1986). "وجهات نظر حول "الثورة الخضراء" في جنوب آسيا". دراسات آسيوية حديثة . 20 (1): 175-199 . doi : 10.1017/s0026749x00013627 . S2CID 145626108 . 
  64. ↑ "التلوث الجيني: الفضيحة الجينية الكبرى" ديفيندر شارما، مؤرشف في 18 مايو 2009 على موقع Wayback Machine ؛ النشرة 28
  65. ↑ تروير، أ. فورست. تربية أصناف متكيفة على نطاق واسع: أمثلة من الذرة. موسوعة علوم النبات والمحاصيل، 27 فبراير 2004.
  66. ↑ غريسباخ، روبرت ج. (1986). "ذلك التزاوج المتبادل - هل هو بغل أم هجين؟" (ملف PDF) . مجلة الجوائز الفصلية . 17 (3): 149. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2017 .
  67. ↑ هايلر، ف.؛ كوتشيرا، ف.إ.؛ هالستروم، ب.م.؛ كلاسيرت، د.؛ فين، س.ر.؛ ليونارد، ج.أ.؛ أرناسون، يو.؛ جانكي، أ. (2012). "تسلسلات الجينوم النووي تكشف أن الدببة القطبية سلالة دببة قديمة ومتميزة". مجلة ساينس . 336 (6079): 344-347 . Bibcode : 2012Sci...336..344H . doi : 10.1126/science.1216424 . hdl : 10261/58578 . PMID 22517859. S2CID 12671275 .  
  68. ↑ كوتشيرا، في إي؛ بيدون، تي؛ هايلر، إف؛ رودي، جيه؛ فين، إس آر؛ جانكي، إيه (2014). "دببة في غابة من أشجار الجينات: الاستدلال التطوري معقد بسبب فرز السلالات غير المكتمل وتدفق الجينات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (8): 2004-2017 . doi : 10.1093/molbev/msu186 . PMC 4104321. PMID 24903145 .  
  69. ↑ بوليت، ر. و. (1975). الجمل والعجلة . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 164-175 . ISBN  978-0-674-09130-6.
  70. ↑ «الكونغا، وهو مزيج بين الحمار والحمار البري، أقدم حيوان هجين معروف تم تربيته بواسطة البشر» . أخبار العلوم . 14 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2022 .
  71. ↑ مجلة سميثسونيان؛ غاميلو، إليزابيث. "هذا الحمار البري القديم هو أقدم حيوان هجين معروف تم تربيته بواسطة البشر" . مجلة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2024 .
  72. ↑ بهانو، سينديا (13 يناير 2014). "علماء يكتشفون هجينًا نادرًا من نوعين آخرين من الدلافين" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2014 .
  73. ↑ كوفريند، ميكيل؛ وثمانية آخرون. "تأكيد التهجين بين نوعين من الحيتان القطبية الشمالية من خلال التحليل الجينومي" . مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2020 .
  74. 1 2 أوتنبورغ، جينتي؛ فان هوفت، بيم؛ فان ويرين، سيبكي إي؛ يدنبرغ، رونالد C .؛ برينس، هربرت إتش تي (2016). "التهجين في الأوز: مراجعة" . الحدود في علم الحيوان . 13 (20): 20. دوى : 10.1186/s12983-016-0153-1 . بمك 4866292 . بميد 27182276 .  
  75. ↑ لافريتسكي، فيليب؛ جانسن، ثيجس؛ مكراكين، كيفن ج. (2019). "تحديد الهجائن وجينوميات التهجين: البط البري والبط الأسود الأمريكي في شرق أمريكا الشمالية" . علم البيئة والتطور . 9 (6): 3470-3490 . Bibcode : 2019EcoEv...9.3470L . doi : 10.1002/ece3.4981 . PMC 6434578. PMID 30962906 .  
  76. ↑ "البغل البريطاني/الهجين" . جمعية سيفرن كاونتيز للطيور الأجنبية والبريطانية. مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2017 .
  77. ↑ "غودزيلا ضد غودزيلا - كيف يؤثر السمندل الصيني العملاق على نظيره الياباني في القصص المصورة" . Amphibians.org. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 12 مارس 2017 .
  78. ↑ فولودر، دوبرافكا (3 يناير 2012). "طباعة | بريد إلكتروني | فيسبوك | تويتر | المزيد: اكتشاف أول أسماك قرش هجينة في العالم قبالة سواحل أستراليا" . أخبار ABC . مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2012. تم الاسترجاع في 5 يناير 2012 .
  79. ↑ روث، آني (15 يوليو 2020). "علماء يُنتجون بالصدفة نسخة سمكية من حيوان الليجر" . صحيفة نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331 . مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2020 . 
  80. ↑ كالدي، جيني؛ موزار، أتيلا؛ فازيكاس، جيونجيفر؛ فاركاس، موني؛ فازيكاس، دوروتيا ليلا؛ فازيكاس، جورجينا ليا؛ جودا، كاتالين؛ جيونجي، زسوزانا؛ كوفاكس، بالاز؛ سيمنز، كينيث. بيرسيني ، ميكلوس (6 يوليو 2020). "تهجين سمك الحفش الروسي ( Acipenser gueldenstaedtii ، Brandt وRatzeberg، 1833) وسمك المجداف الأمريكي ( Polyodon spathula ، Walbaum 1792) وتقييم نسلهما" . الجينات . 11 (7): 753. دوى : 10.3390 / الجينات 11070753 . ISSN 2073-4425 . PMC 7397225. PMID 32640744 .​   
  81. ↑ كارفاليو، جواو إي؛ لاهاي، فرانسوا؛ شوبرت، مايكل (2017). "تربية حيوان الرميح في المختبر: تحديث لأساليب التربية المتاحة" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 61 (10-11-12): 773-783 . doi : 10.1387/ijdb.170192ms . PMID 29319123 . 
  82. ↑ يو، جيا-شينغ؛ كوزميكوفا، إيرينا؛ أونو، هيروكي؛ نوسا، كارلوس و.؛ كوزميك، زبينيك؛ بوتنام، نيكولاس هـ.؛ يو، جونيور-كاي؛ هولاند، ليندا ز. (12 يوليو 2016). "العناصر غير المشفرة المحفوظة في أجناس رأسيات الحبل الأكثر تباعدًا: مبدأ غولديلوكس" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 8 (8): 2387-2405 . doi : 10.1093/gbe/evw158 . PMC 5010895. PMID 27412606 .  
  83. ↑ هول، هـ. جلين؛ زيتل-نالين، كاثرين؛ إليس، جيمس د. "نحل العسل الأفريقي: ما تحتاج إلى معرفته" . جامعة فلوريدا، قسم الإرشاد الزراعي. مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2017 .
  84. ↑ غرولا، جون دبليو؛ تايلور، أورلي آر. (1980). "تأثير وراثة الكروموسوم X على سلوك اختيار الشريك في فراشات الكبريت، Colias eurytheme و C. Philodice". التطور . 34 ( 4): 688-95 . doi : 10.2307/2408022 . JSTOR 2408022. PMID 28563983 .  
  85. ↑ ماليت، ج.؛ بلتران، م.؛ نوكيرشن، و.؛ ليناريس، م. (2007). "التهجين الطبيعي في فراشات الهيليكونين: حدود الأنواع كسلسلة متصلة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 (1): 28. Bibcode : 2007BMCEE...7...28M . doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009. PMID 17319954 .  
  86. ↑ براور، أ.ف.ز. (2011). " التطور الهجين في فراشات هيليكونيوس ؟ مراجعة ونقد للأدلة" . جينيتيكا . 139 (2): 589-609 . doi : 10.1007/s10709-010-9530-4 . PMC 3089819. PMID 21113790 .  
  87. ↑ يؤدي الصراع الجنسي بين الجينومات إلى تطور مشترك عدائي في نمل الحصاد
  88. ↑ غوليه، بنجامين إي؛ رودا، فيديريكو؛ هوبكنز، روبن (2016). "التهجين في النباتات: أفكار قديمة، تقنيات جديدة" . علم وظائف النبات . 173 (1): 65-78 . doi : 10.1104/pp.16.01340 . PMC 5210733. PMID 27895205 .  
  89. ^ ماكنيل، ج. باري، الأب؛ باك، WR. ديمولين، V.؛ جريتر، دبليو؛ هوكسورث، DL؛ هيريندين، ملاحظة؛ كناب، س. مارهولد، ك. برادو، J.؛ برودوم فان رين، WF؛ سميث، غف؛ ويرسيما، JH؛ تورلاند، نيوجيرسي (2012). المدونة الدولية لتسميات الطحالب والفطريات والنباتات (كود ملبورن) التي اعتمدها المؤتمر النباتي الدولي الثامن عشر ملبورن، أستراليا، يوليو 2011 . المجلد. ريجنوم فيجيتابيل 154. ARG جانتنر. رقم ISBN  978-3-87429-425-6أُرشف من الأصل بتاريخ 25 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2017 .
  90. ↑ ""شجرتا الكوكب 'كولومبيا' و'ليبرتي'" (ملف PDF) . المشجر الوطني الأمريكي. 1999. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2017 .
  91. ↑ غليدهيل، ديفيد (2008). أسماء النباتات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 23. ISBN  978-0-521-68553-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 20 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2018 .
  92. ↑ وارشيفسكي، إي.؛ بنمتسا، آر. في.؛ كوك، دي. آر.؛ فون ويتبرغ، إي. جيه. بي. (8 أكتوبر 2014). "العودة إلى البرية: الاستفادة من التكيفات التطورية للمحاصيل المقاومة من خلال التهجين المنهجي مع الأقارب البرية للمحاصيل" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (10): 1791-1800 . Bibcode : 2014AmJB..101.1791W . doi : 10.3732/ajb.1400116 . PMID 25326621 . 
  93. ↑ ستايس، سي. أ. (1987). "تريتيكال: حالة سوء استخدام التسمية". تاكسون . 36 (2): 445-452 . Bibcode : 1987Taxon..36..445S . doi : 10.2307/1221447 . JSTOR 1221447 . 
  94. ↑ دارو، جي إم (1955). "هجائن التوت الأسود والتوت الأحمر". مجلة الوراثة . 46 (2): 67-71 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106521 .
  95. ↑ كارينغتون، شون؛ فريزر، هنري سي. (2003). "الجريب فروت". تراث باربادوس من الألف إلى الياء . ماكميلان كاريبين. ص 90-91 . ISBN  978-0-333-92068-8.
  96. ↑ "مورد علم جينوم النعناع: الأنواع" . مختبر لانج، جامعة ولاية واشنطن. مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2017 .
  97. ↑ هول، ر. (2009). "دليل مختصر لطائرة لندن بلين" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2016 .
  98. ↑ فينابلز، ب. (4 مارس 2015). "التاريخ السري لشجرة الدلب في لندن" . لندنيست. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2016 .
  99. ↑ "الأنواع الستة من الأبصال التراثية" . جمعية أبصال المحيط الهادئ. مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2017 .
  100. ↑ "هجائن الزنبق" . جمعية بصيلات المحيط الهادئ. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 22 مارس 2015 .
  101. ↑ "مبادئ علم الوراثة (MCDB 2150) - جامعة كولورادو - المحاضرة 33: التغيرات الكروموسومية: أحادية الصبغي، ثلاثية الصبغي، تعدد الصيغ الصبغية، التغيرات البنيوية" . جامعة كولورادو . 21 نوفمبر 2000. مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2012.
  102. ↑ بور، بنيامين؛ بور، فرانسيس (2 أكتوبر 2000). "كيف تنشأ الفواكه عديمة البذور وكيف يتم إكثارها؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2017 .
  103. ^ ديل أولمو، فالنتينا؛ ميكساو، فيرونيكا؛ فوتيدار، راشمي؛ سوس، استر. المالكي، أمينة؛ كسيوبولسكا، إيوا؛ نونيز رودريغيز، خوان كارلوس؛ بوخوت، تيون؛ جابالدون ، توني (30 أكتوبر 2023). "أصل الهجينة الفطرية ذات القدرة المسببة للأمراض من بيئات مياه البحر الدافئة" . اتصالات الطبيعة . 14 (1): 6919. بيب كود : 2023NatCo..14.6919D . دوى : 10.1038/s41467-023-42679-4 . ISSN 2041-1723 . بمك 10616089 . بميد 37903766 .   
  104. ↑ جيبسون، برايان؛ ليتي، جياني (سبتمبر 2014). "خميرة ساكاروميسيس باستوريانوس : رؤى جينومية تُلهم الابتكار في الصناعة: ساكاروميسيس باستوريانوس: رؤى جينومية" . الخميرة . 32 (1): 17-27 . doi : 10.1002/yea.3033 . PMID 25088523 .  
  105. ↑ غونزاليس، رامون؛ موراليس، بيلار (مايو 2022). " حقيقة خميرة النبيذ" . التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 15 (5): 1339-1356 . doi : 10.1111/1751-7915.13848 . ISSN 1751-7915 . PMC 9049622. PMID 34173338 .   
  106. ↑ بوند، أورسولا (2009)، الفصل 6: جينومات خمائر البيرة ، التقدم في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي، المجلد 69، إلسيفير، الصفحات 159-182 ، doi : 10.1016/s0065-2164(09)69006-7 ، ISBN   978-0-12-374824-9PMID 19729094​ 
  107. ^ ليبكيند ، دييغو. هيتنجر، كريس تود؛ فاليريو، إليزابيث؛ غونسالفيس، كارلا؛ دوفر، جيم. جونستون، مارك؛ غونسالفيس، باولا؛ سامبايو ، خوسيه باولو (30 أغسطس 2011). "تدجين الميكروبات وتحديد المخزون الوراثي البري لخميرة تخمير الجعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (35): 14539-14544 . دوى : 10.1073/pnas.1105430108 . ISSN 0027-8424 . بمك 3167505 . بميد 21873232 .   
  108. ↑ فيرنوت، ب.؛ آكي، ج.م. (2014). " إحياء سلالات إنسان نياندرتال الباقية من جينومات الإنسان الحديث" . مجلة ساينس . 343 (6174): 1017-1021 . Bibcode : 2014Sci...343.1017V . doi : 10.1126/science.1245938 . PMID 24476670. S2CID 23003860 .  
  109. ↑ غرين، ر. إي.؛ كراوس، ج.؛ بريغز، أ. و.؛ ماريسيتش، ت.؛ ستينزل، يو.؛ كيرشر، م.؛ وآخرون . (2010). "مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . 328 (5979): 710-722 . رمز Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178 .   
  110. ^ هويرتا سانشيز، إميليا. جين، شين؛ أسان؛ بيانبا، زوما؛ بيتر بنيامين م. فينكنبوش، نيكولاس؛ ليانغ، يو؛ يي، شين؛ هو، مينجزي؛ سوميل، محمد؛ ني، بيكسيانج؛ وانغ، بو؛ أوي، شياو هوا؛ هواسانغ؛ لوسانغ، جيانغباي؛ كو، تشا شي بينغ؛ لي كوي. جاو، غويي. يين، يي؛ وانغ، وي. تشانغ، شيوتشينغ. شو، شون؛ يانغ، هوانمينغ؛ لي، ينغروي؛ وانغ، جيان. وانغ، يونيو؛ نيلسن، راسموس (2014). "التكيف مع الارتفاع لدى التبتيين ناجم عن إدخال الحمض النووي الشبيه بالدينيسوفان" . طبيعة . 512 (7513): 194– 197. Bibcode : 2014Natur.512..194H . doi : 10.1038/ nature13408 . PMC 4134395. PMID 25043035 .  
  111. ^ دوارتي، سيداليا؛ وآخرون . (22 يونيو 1999). "الهيكل العظمي البشري المبكر من العصر الحجري القديم الأعلى من Abrigo do Lagar Velho (البرتغال) وظهور الإنسان الحديث في أيبيريا" . بناس . 96 (13): 7604– 7609. بيب كود : 1999PNAS...96.7604D . دوى : 10.1073/pnas.96.13.7604 . بمك 22133 . بميد 10377462 .   
  112. ↑ باور، بروس (5 أكتوبر 2016). "قد تحمل الحيوانات الهجينة أدلة على التزاوج بين إنسان نياندرتال والإنسان" . ساينس نيوز . مؤرشف من الأصل في 12 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2017 .
  113. ↑ فو، تشياومي؛ وآخرون . (13 أغسطس 2015). "إنسان حديث مبكر من رومانيا له سلف نياندرتالي حديث" . مجلة نيتشر . 524 (7564): 216-219 . Bibcode : 2015Natur.524..216F . doi : 10.1038/nature14558 . PMC 4537386. PMID 26098372 .   
  114. ↑ وانغ، سي سي؛ فارينا، إس إي؛ لي، إتش. (2013) [مُتاح على الإنترنت 2012]. "الحمض النووي لإنسان نياندرتال وأصول الإنسان الحديث". مجلة كواترنري إنترناشونال . 295 : 126-129 . رمز Bibcode : 2013QuInt.295..126W . doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027 .
  115. ↑ "مينوتوروس" . ثيوي . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2021. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  116. ↑ "معجم الوحوش" . ثيوي . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2017. تم الاسترجاع في 20 مارس 2017 .
  117. ↑ كوجل، جيمس ل. (2009). تقاليد الكتاب المقدس: دليل إلى الكتاب المقدس كما كان في بداية العصر الميلادي . مطبعة جامعة هارفارد . ص 198. ISBN  978-0-674-03976-6.
  118. ↑ كوجل، جيمس ل. (1997). الكتاب المقدس كما كان . مطبعة جامعة هارفارد . ص 110. ISBN  978-0-674-06941-1.
  119. ↑ بويد، غريغوري أ. الله في الحرب: الكتاب المقدس والصراع الروحي . دار نشر IVP الأكاديمية. ص 177. 
  • التهجين الاصطناعي ( مؤرشف في 8 مارس 2021 على موقع Wayback Machine) - التهجين الاصطناعي في الأوركيد 
  • هجائن الدواجن المنزلية
  • العلماء يبتكرون فراشة هجينة  – كان يُعتقد أن ابتكار أنواع جديدة من خلال التهجين شائع فقط في النباتات، ونادر في الحيوانات (تمت أرشفته في 3 ديسمبر 2008)
  • ما هو الجنين البشري المختلط؟ (تمت أرشفته في 25 فبراير 2012)