قارض

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 65 صور
الموسوعة الحرة

القوارض ( من اللاتينية rodens بمعنى " القضم " ) هي مجموعة من الثدييات تنتمي إلى رتبة القوارض ( Rodentia ) ، وتتميز بوجود زوج واحد من القواطع النامية باستمرار في كل من الفك العلوي والسفلي . تشكل القوارض حوالي 40% من جميع أنواع الثدييات. موطنها الأصلي جميع الكتل الأرضية الرئيسية باستثناء القارة القطبية الجنوبية وعدد من الجزر المحيطية، على الرغم من أنها أُدخلت لاحقًا إلى معظم هذه الكتل الأرضية بفعل النشاط البشري. معظم القوارض حيوانات صغيرة ذات أجسام قوية وأطراف قصيرة وذيول طويلة. تستخدم قواطعها الحادة لقضم الطعام وحفر الجحور والدفاع عن نفسها. يتغذى معظمها على المواد النباتية ، لكن بعضها يتمتع بنظام غذائي أكثر تنوعًا.

تتميز القوارض بتنوع بيئي ونمط حياة هائل، وتوجد في جميع البيئات الأرضية تقريبًا، بما في ذلك البيئات التي صنعها الإنسان. تتنوع أنواعها بين الشجرية ، والحفارة ، والقافزة (التي تقفز على أرجلها الخلفية)، وشبه المائية . وهي حيوانات اجتماعية في الغالب، وتعيش العديد من أنواعها في مجتمعات ذات طرق تواصل معقدة. ويختلف التزاوج بين القوارض من الزواج الأحادي إلى تعدد الزوجات إلى التزاوج المتعدد . ولدى العديد منها صغار غير مكتملة النمو ، بينما يولد البعض الآخر مكتمل النمو نسبيًا.

يعود تاريخ أحافير القوارض إلى العصر الباليوسيني في آسيا. شهدت القوارض تنوعًا كبيرًا في العصر الإيوسيني ، حيث انتشرت عبر القارات، بل وعبرت المحيطات في بعض الأحيان . وصلت القوارض إلى أمريكا الجنوبية ومدغشقر من أفريقيا، وكانت، حتى وصول الإنسان العاقل ، الثدييات المشيمية البرية الوحيدة التي وصلت إلى أستراليا واستوطنتها. تُعدّ القوارض والأرانب ( الأرانب البرية ، والأرانب الأمريكية ، والبيكا ) مجموعتين شقيقتين ، تشتركان في سلف مشترك واحد ، وتشكلان فرعًا حيويًا يُعرف باسم Glires . تتميز الأرانب أيضًا بقواطع تنمو باستمرار، ولكنها تتميز بوجود زوج إضافي من القواطع في الفك العلوي.

استُخدمت القوارض كغذاء، وفي صناعة الملابس، وكحيوانات أليفة ، وكحيوانات تجارب في الأبحاث. بعض الأنواع، ولا سيما الجرذ البني ، والجرذ الأسود ، وفأر المنزل ، تُعدّ آفات خطيرة ، إذ تلتهم وتُفسد الطعام المخزّن لدى البشر، وتنشر الأمراض. غالبًا ما تُعتبر أنواع القوارض التي تُدخَل عن طريق الخطأ غازية . من القوارض المعروفة: الفئران ، والجرذان ، والسناجب ، وكلاب البراري ، والنيص ، والقنادس ، وخنازير غينيا ، والهامستر .

صفات

السمة المميزة للقوارض هي قواطعها الحادة التي تنمو باستمرار . [ 1 ] يغطي المينا الجزء الأمامي من القاطع، بينما يبقى الجزء الخلفي مكشوفًا. [ 2 ] ولأنها لا تتوقف عن النمو، يجب على الحيوان أن يبردها باستمرار عن طريق القضم. وإلا، فقد تصبح طويلة جدًا لدرجة أنها تخترق الجمجمة. ومع احتكاك القواطع ببعضها، يتآكل العاج الأكثر ليونة في الجزء الخلفي من الأسنان بسرعة أكبر، تاركًا حافة المينا الحادة على شكل نصل إزميل . [ 3 ] [ 4 ] تمتلك أنواع القوارض ما بين 12 و28 سنًا إجمالًا، وعادةً ما يكون أقل من 22 سنًا، ولا توجد أنياب . توجد فجوة، أو فراغ بين الأسنان، بين القواطع والأضراس. يسمح هذا للقوارض بامتصاص المواد غير الصالحة للأكل ومنعها من الدخول أثناء قيام القواطع بتكسيرها. [ 1 ] تتغذى حيوانات الشنشيلة وخنازير غينيا على نظام غذائي غني بالألياف؛ تفتقر أضراسهم إلى الجذور وتنمو باستمرار مثل قواطعهم. [ 5 ]

يُعدّ سطح ضرس القوارض ذو الحواف المعقدة مُجهزًا جيدًا لطحن الطعام إلى جزيئات صغيرة. [ 1 ] عضلات الفك قوية. يندفع الفك السفلي للأمام أثناء القضم، ويتحرك للخلف أثناء المضغ. [ 2 ] تقوم القواطع بالقضم بينما تقوم الأضراس بالمضغ؛ ومع ذلك، ونظرًا لبنية جمجمة القوارض، لا يمكن استخدام هاتين الطريقتين في التغذية في الوقت نفسه. [ 6 ] تلعب عضلة الماضغة دورًا رئيسيًا في المضغ لدى القوارض ، حيث تُشكّل ما بين 60% و80% من إجمالي كتلة عضلات المضغ. [ 7 ] [ 8 ]

في القوارض، ترتبط عضلات المضغ خلف العينين، وتساهم في حركة العينين اللاإرادية أثناء القضم، حيث يؤدي الانقباض والانبساط السريع للعضلات إلى تحريك مقلتي العينين لأعلى ولأسفل. [ 4 ] ترتبط الاختلافات في الجهاز الوجني المضغي بتخصصات مختلفة في جهاز المضغ. تمتلك القوارض السنجابية، مثل السنجاب الرمادي الشرقي ، عضلة مضغ عميقة وكبيرة، مما يجعلها فعالة في العض بالأسنان الأمامية. أما القوارض الهيستريكومورفية، مثل خنزير غينيا ، فلديها عضلات مضغ سطحية أكبر وعضلات مضغ عميقة أصغر من الفئران أو السناجب، مما قد يجعلها أقل كفاءة في العض بالأسنان الأمامية. ومع ذلك، قد تسمح لها عضلاتها الجناحية الداخلية المتضخمة بتحريك الفك بشكل جانبي أكبر أثناء المضغ. أما القوارض العضلية، مثل الجرذ البني ، فلديها عضلات صدغية وماضغة متضخمة، مما يجعلها فعالة في كل من القضم والمضغ. [ 6 ] [ 8 ]

بينما يصل وزن أكبر أنواع القوارض، الكابيبارا ، إلى 66 كيلوغرامًا (146 رطلًا) ، فإن معظم الأنواع الأخرى يقل وزنها عن 100 غرام (3.5 أونصة) . تتميز القوارض بتنوع أشكالها، ولكنها عادةً ما تمتلك أجسامًا قوية وأطرافًا قصيرة. [ 1 ] تحتوي الأقدام الأمامية عادةً على خمسة أصابع، بما في ذلك إبهام قابل للمقابلة ، بينما تحتوي الأقدام الخلفية على ما بين ثلاثة إلى خمسة أصابع. يمنح المرفق الساعدين مرونة كبيرة. [ 3 ] غالبية الأنواع تمشي على كامل القدم، ولها مخالب تشبه المخالب تختلف في الحجم. تمتلك القوارض مخالب على إصبعها الأول، والتي تستخدمها في تناول الطعام. يسمح لها هذا الظفر، بالإضافة إلى حركة التغذية الماهرة باستخدام القواطع، بتناول البذور الصلبة والمكسرات، وهو مجال غذائي تهيمن عليه حاليًا. يُعتقد أن هذا الظفر الإبهامي هو ظفر أصلي، مع وجود استثناءات مرتبطة باستبداله بالمخالب في الحفر وللتغذية عن طريق الفم فقط. [ 9 ]    

تستخدم أنواع القوارض طيفًا واسعًا من أساليب الحركة، بما في ذلك المشي على أربع ، والجري، والحفر، والتسلق، والقفز على قدمين (مثل جرذان الكنغر والفئران القافزة )، والسباحة، وحتى الانزلاق. [ 3 ] تستطيع السناجب الطائرة الانزلاق من شجرة إلى أخرى باستخدام أغشية تشبه المظلات تمتد من الأطراف الأمامية إلى الخلفية. [ 10 ] يتميز الأغوطي بخفة حركته وشبهه بالظبي ، فهو يمشي على أطراف أصابعه وله مخالب تشبه الحوافر. تمتلك غالبية القوارض ذيولًا ، والتي قد تتخذ أشكالًا وأحجامًا متنوعة. بعض الذيول قابلة للإمساك ، كما هو الحال في فأر الحصاد الأوراسي ، ويتفاوت فراء الذيل من كثيف إلى أملس في الغالب. تمتلك بعض الأنواع ذيولًا ضامرة أو غير مرئية. [ 1 ] في بعض الأنواع، يكون الذيل قادرًا على التجدد إذا انكسر جزء منه. [ 3 ]

تتمتع القوارض عمومًا بحاستي شم وسمع متطورتين ، وتكون عيون الأنواع النشطة ليلًا أكبر حجمًا. تمتلك العديد من الأنواع شوارب طويلة وحساسة ، أو ما يُعرف بالشعيرات الحسية، للمس أو "التحريك" . [ 1 ] يُحفز جذع الدماغ حركة هذه الشعيرات في الغالب، وهو بدوره يُحفز بواسطة القشرة الدماغية، مع وجود مسارات بديلة معروفة. [ 11 ] تمتلك العديد من الأنواع جيوبًا في الخدين لتخزين الطعام. في السناجب وأنواع الفأريات ، تُعد هذه الجيوب امتدادًا للتجويف الفموي، بينما في الغوفريات والفئران الهجينة ، تكون منفصلة. يصل كلا النوعين إلى الكتفين. [ 12 ] يتميز الجهاز الهضمي بكفاءة عالية تمكنه من امتصاص ما يقارب 80% من الطاقة الموجودة في الطعام. عند تناول السليلوز ، يُهضم الطعام في المعدة ويُوجه إلى الأعور ، حيث تقوم البكتيريا بتحويله إلى عناصره الكربوهيدراتية . بعد ذلك، يتغذى القارض على برازه ، مما يسمح للأمعاء بامتصاص العناصر الغذائية. تكون حبة البراز النهائية صلبة وجافة. [ 1 ] وقد تفتقر هذه الحيوانات تمامًا إلى القدرة على التقيؤ. [ 13 ] [ 14 ] في العديد من الأنواع، يحتوي القضيب على عظم يُسمى عظم القضيب ، ويمكن أن تقع الخصيتان إما في البطن أو في منطقة العانة. [ 3 ]

يُلاحظ التباين الجنسي في العديد من أنواع القوارض. ففي بعضها، يكون الذكور أكبر حجماً من الإناث، بينما يكون العكس صحيحاً في أنواع أخرى. ويُعدّ النوع الأول شائعاً في السناجب الأرضية ، وجرذان الكنغر، وجرذان الخلد الانفرادية ، وجرذان الجيب ؛ ومن المرجح أنه نشأ نتيجةً للانتقاء الجنسي ، حيث يكون الذكور الأكبر حجماً أكثر نجاحاً في التكاثر. ويوجد تباين جنسي يميل لصالح الإناث بين السناجب الأرضية وفئران القفز . ووظيفته غير مفهومة، ولكن في حالة سناجب الصنوبر الصفراء ، قد يختار الذكور الإناث الأكبر حجماً نظراً لزيادة لياقتهن. وفي بعض الأنواع، مثل فئران الحقل ، قد يختلف التباين الجنسي من مجموعة إلى أخرى. ففي فئران الحقل الرملية ، عادةً ما تكون الإناث أكبر حجماً، ولكن قد يكون الذكور أكبر حجماً في بعض المجموعات الجبلية، ربما بسبب قلة المفترسات وزيادة التنافس بينها. [ 15 ]

التوزيع والموئل

قندس بالقرب من سد مصنوع من جذوع الأشجار
تعتبر بعض القوارض، مثل هذا القندس الأمريكي الشمالي مع سده المصنوع من جذوع الأشجار المقطوعة والبحيرة التي أنشأها، من مهندسي النظام البيئي .

تنتشر القوارض في جميع أنحاء العالم تقريبًا، إذ تسكن كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية . وهي الثدييات المشيمية البرية الوحيدة التي استوطنت أستراليا وغينيا الجديدة دون تدخل بشري. كما سمح البشر لهذه الحيوانات بالانتشار إلى العديد من الجزر المحيطية النائية. [ 3 ] تكيفت القوارض مع جميع البيئات البرية تقريبًا، من التندرا الباردة (تحت الثلج) إلى الصحاري الحارة. وتتنوع أنواعها بين الشجرية (التي تعيش على الأشجار) والحفرية (تحت الأرض) وشبه المائية . [ 1 ] كما ازدهرت القوارض في البيئات التي صنعها الإنسان، مثل المناطق الزراعية والحضرية . [ 1 ] [ 16 ]

على الرغم من أن بعض أنواع القوارض تُعدّ آفات شائعة للإنسان، إلا أنها تؤدي أدوارًا بيئية هامة. [ 1 ] قد تتغذى القوارض التي تحفر الجحور على الأجسام الثمرية للفطريات وتنشر أبواغها عبر برازها، مما يسمح للفطريات بالانتشار وتكوين علاقات تكافلية مع جذور النباتات (التي لا تستطيع عادةً النمو بدونها). وبذلك، قد تُساعد هذه القوارض في الحفاظ على صحة الغابات. [ 17 ] تُعتبر بعض القوارض من الأنواع الأساسية والمهندسين البيئيين في بيئاتها. ففي السهول الكبرى في أمريكا الشمالية، تلعب أنشطة حفر الجحور التي تقوم بها كلاب البراري دورًا هامًا في بيئات المراعي، حيث تُساهم في تهوية التربة ، مما يؤدي إلى زيادة المواد العضوية وامتصاص الماء. [ 18 ] وبالمثل، في العديد من المناطق المعتدلة، تؤدي القنادس دورًا هيدرولوجيًا أساسيًا . فعند بناء سدودها ومساكنها، تُغير القنادس مسارات الجداول والأنهار وتسمح بإنشاء بيئات رطبة. [ 19 ]

السلوك وتاريخ الحياة

تغذية

سنجاب بني اللون ذو خدود كبيرة
سنجاب شرقي يحمل الطعام في جيوب خده

معظم القوارض عاشبة ، تتغذى حصراً على المواد النباتية، بينما بعضها الآخر قارت ، وقليل منها مفترس. [ 1 ] [ 2 ] يُعدّ فأر الحقل من القوارض العاشبة النموذجية، إذ يتغذى على الأعشاب، والجذور الدرنية، والطحالب، وغيرها من النباتات، ويقضم اللحاء خلال فصل الشتاء. ويتناول أحياناً اللافقاريات مثل يرقات الحشرات . [ 20 ] أما غوفر الجيب السهلي، فيأكل الأعشاب والجذور والدرنات في جيوبه الخدية ويخزنها في مخازن تحت الأرض. [ 21 ] ويتجنب غوفر الجيب التكساسي الخروج إلى السطح للتغذية، وذلك بسحب النباتات التي تعلوه إلى جحوره من جذورها. كما أنه يمارس التغذي على البراز. [ 22 ] أما جرذ الجراب الأفريقي، فيبحث عن الطعام على السطح، ويجمع أي شيء قد يكون صالحاً للأكل في جيوبه الخدية الواسعة حتى تتمدد بالكامل. ثم يعود إلى جحره ليفرز المواد التي جمعها ويأكل المواد المغذية. [ 23 ]

تُعدّ حيوانات الأغوطي من بين المجموعات الحيوانية القليلة القادرة على فتح كبسولات ثمار جوز البرازيل الكبيرة . ونظرًا لكثرة البذور داخل الثمرة، والتي يصعب استهلاكها في وجبة واحدة، يحمل الأغوطي بعضها ويخزنها. يُسهم هذا في نشر البذور، إذ تنبت البذور التي لا يستطيع الأغوطي جمعها بعيدًا عن الشجرة الأم. أما الحيوانات الصحراوية آكلة البذور، مثل جرذان الكنغر، فتضطر إلى جمع أكبر قدر ممكن منها لأنها متوفرة لفترة محدودة. وتأكل بعض القوارض كميات كبيرة لتخزين الدهون استعدادًا لفترة السبات الشتوي الطويلة . تفعل حيوانات المرموط ذلك، وقد يزيد وزنها بنسبة 50% في الخريف مقارنةً بالربيع. [ 23 ] أما القنادس، التي تتغذى على لحاء الأشجار والنباتات، فتخزن طعامها الشتوي في "طوافات"، وهي عبارة عن أكوام من الخشب مغمورة في الماء. [ 24 ]

حيوانات الكابيبارا تأكل العشب
حيوانات الكابيبارا ترعى

على الرغم من أن القوارض تُعتبر تقليديًا من الحيوانات العاشبة، إلا أن معظم القوارض الصغيرة تُدرج الحشرات والديدان والقواقع وبلح البحر، وحتى الفقاريات، في نظامها الغذائي بشكل انتهازي، وقد تخصصت بعض الأنواع في الاعتماد على نظام غذائي يعتمد على المواد الحيوانية، مثل الجرذان الشبيهة بالزباب ، والراكالي ، وفأر الجراد . تدعم دراسة وظيفية-مورفولوجية لنظام أسنان القوارض فكرة أن القوارض البدائية كانت قارتة وليست عاشبة. تُظهر الدراسات المنشورة أن العديد من أفراد رتبتي السنجابيات والقوارض، وبعض أفراد رتبة الهيستريكومورفا، قد أدرجوا المواد الحيوانية في نظامهم الغذائي أو كانوا مستعدين لتناول هذا الطعام عند تقديمه لهم في الأسر. أظهر فحص محتويات معدة فأر القدم البيضاء في أمريكا الشمالية وجود 34% من المواد الحيوانية. [ 25 ] يستطيع فأر الجراد، الذي يتغذى على الحشرات والعقارب والفئران الصغيرة الأخرى، قتل فرائس بحجمه. [ 26 ]

السلوك الاجتماعي

قوارض بنية اللون بين أكوام التراب
"مدينة" كلاب البراري. كلاب البراري حيوانات اجتماعية للغاية.

معظم أنواع القوارض اجتماعية أو تعيش في جماعات ، ولا سيما كلاب البراري والجرذان البنية، بينما تشمل الأنواع الأكثر انعزالًا الهامستر والسناجب الحمراء. [ 1 ] كما أن غوفرات الجيب انعزالية خارج موسم التكاثر، حيث يحفر كل فرد نظام أنفاق معقدًا ويحافظ على منطقة خاصة به. [ 27 ] قد يرتبط السلوك الانعزالي بوجود موارد يمكن المطالبة بها والدفاع عنها. [ 1 ] عادةً ما تعيش الجرذان البنية في مستعمرات صغيرة تضم ما يصل إلى ست إناث تتشارك جحرًا واحدًا، بينما يدافع ذكر واحد عن منطقة حول الجحر. عند ارتفاع كثافة السكان، ينهار هذا النظام، ويُظهر الذكور نظامًا هرميًا للهيمنة مع تداخل في نطاقاتهم. تبقى الإناث في المستعمرة بينما يتفرق الذكور الصغار. [ 28 ] تعيش القنادس في وحدات عائلية ممتدة تتكون عادةً من زوجين بالغين وصغارهما، بما في ذلك أولئك الذين ولدوا في العام الحالي والعام السابق أو حتى أكبر سنًا. [ 29 ] تتكون مجتمعات فئران البراري من أزواج أحادية الزواج ومجموعات جماعية حيث تتكاثر الأنثى المهيمنة فقط. وتنضم الأزواج إلى المجموعات الجماعية خلال فصل الشتاء. [ 30 ]

تجمعت العديد من صغار جرذان الخلد العارية في عش
عش من فئران الخلد العارية

من بين أكثر القوارض اجتماعيةً السناجب الأرضية، التي تُشكّل عادةً مستعمراتٍ قائمةً على قرابة الإناث، حيث يتفرق الذكور بعد الفطام ويصبحون رحّالة عند بلوغهم. يختلف التعاون بين السناجب الأرضية باختلاف الأنواع، ويشمل عادةً إطلاق نداءات الإنذار ، وحماية مناطق التعشيش، ومنع قتل الصغار. [ 31 ] تعيش كلاب البراري في مستعمرات، أو "مدن"، قد تمتدّ كيلومتراتٍ في جميع الاتجاهات ويبلغ عددها الآلاف. [ 1 ] [ 32 ] تتكوّن هذه المستعمرات من مجموعاتٍ عائليةٍ إقليميةٍ تُعرف باسم "الزمر" التي تشغل جحورًا منفصلة. غالبًا ما يتكوّن الزمرة من ذكرٍ بالغ، وثلاث أو أربع إناثٍ بالغات، وصغار، بما في ذلك الصغار واليافعين. الأفراد داخل الزمر ودودون مع بعضهم البعض، لكنهم عدائيون تجاه الغرباء. [ 32 ]

لعلّ أبرز الأمثلة على السلوك الجماعي لدى القوارض هي جرذ الخلد العاري وجرذ خلد دامارالاند ، وهما من الكائنات الاجتماعية الحقيقية كالحشرات التي تعيش في مستعمرات. تعيش هذه الأنواع في مستعمرات تحت الأرض، قد يصل عددها إلى المئات في حالة جرذ الخلد العاري. في كلا النوعين، تتكون المستعمرة من أنثى واحدة قادرة على التكاثر وعدد قليل من الذكور، بينما تكون بقية الأفراد غير قادرة على التكاثر، إذ تُكبح خصوبتها. تقوم الأفراد غير القادرة على التكاثر بحفر الأنفاق وصيانتها وإغلاقها، بالإضافة إلى جمع الطعام والمساعدة في رعاية الصغار. [ 33 ] [ 34 ]

تواصل

يشم

فأران رماديان
تعتمد الأنواع التي تمارس المحسوبية، مثل فئران المنازل، على البول والبراز والإفرازات الغدية للتعرف على أقاربها.

تستخدم القوارض تحديد المناطق بالرائحة في العديد من السياقات الاجتماعية، بما في ذلك التواصل بين أفراد النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة، وتحديد المسارات، وتحديد المناطق. ويمكن معرفة الكثير عن الفرد من بوله، بما في ذلك نوعه، وهويته، وجنسه، وحالته الإنجابية، وصحته، ورتبته الاجتماعية. وترتبط المركبات المشتقة من معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) بالعديد من البروتينات البولية. كما أن رائحة المفترس تقلل من سلوك تحديد المناطق بالرائحة. [ 35 ]

تستطيع القوارض تمييز أقاربها المقربين عن طريق حاسة الشم، مما يسمح لها بإظهار سلوك تفضيلي تجاه أقاربها وتجنب التزاوج الداخلي. ويتم هذا التمييز عن طريق الإشارات الشمية من البول والبراز والإفرازات الغدية. وقد يشمل التقييم الرئيسي معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC)، حيث ترتبط درجة القرابة بين فردين بجينات MHC المشتركة بينهما. أما في التواصل بين غير الأقارب، حيث تكون هناك حاجة إلى علامات رائحة أكثر ديمومة، كما هو الحال عند حدود المناطق، فقد تُستخدم أيضًا البروتينات البولية الرئيسية غير المتطايرة (MUPs)، التي تعمل كناقلات للفيرومونات . وقد تُشير هذه البروتينات أيضًا إلى هوية الفرد، حيث يمتلك كل ذكر من فئران المنازل ( Mus musculus ) بروتينات بولية رئيسية مشفرة بشكل فريد في بوله. [ 36 ]

تتبول فئران المنازل لتحديد مناطقها والإعلان عن هويتها الفردية والجماعية. [ 37 ] تتفاعل القنادس والسناجب الحمراء، التي تحافظ على مناطقها ، بشكل أكبر مع روائح الغرباء مقارنةً بروائح جيرانها. يُعرف هذا بـ " تأثير العدو العزيز ". [ 38 ] [ 39 ]

صوت

ثلاثة ديغو بني
تمتلك حيوانات الديجو الشائعة مجموعة معقدة من الأصوات.

تمتلك العديد من أنواع القوارض، ولا سيما تلك النهارية والاجتماعية، مجموعة واسعة من نداءات الإنذار التي تُصدرها عند استشعارها للتهديدات. لهذا الأمر فوائد مباشرة وغير مباشرة. فقد يتوقف المفترس المحتمل عندما يعلم أنه قد تم رصده، أو قد يُتيح نداء الإنذار للأفراد ذوي الصلة أو غيرهم من نفس النوع اتخاذ إجراءات مراوغة. [ 40 ] تمتلك كلاب البراري على وجه الخصوص أنظمة معقدة لنداءات الإنذار المضادة للمفترسات. قد يكون لهذه الأنواع نداءات مختلفة لمفترسات مختلفة (مثل المفترسات الجوية أو المفترسات الأرضية)، ويحتوي كل نداء على معلومات حول طبيعة التهديد بالتحديد. [ 41 ] [ 42 ] كما يمكن نقل مدى إلحاح التهديد من خلال الخصائص الصوتية للنداء. [ 43 ]

تمتلك القوارض الاجتماعية نطاقًا أوسع من الأصوات مقارنةً بالأنواع الانفرادية. فقد سُجِّل ما لا يقل عن خمسة عشر نوعًا مختلفًا من الأصوات لدى فئران الخلد البالغة من نوع كاتابا، وأربعة أنواع لدى صغارها. [ 44 ] وبالمثل، يُظهر حيوان الديجو الشائع ، وهو قارض اجتماعي آخر يحفر الجحور، نطاقًا صوتيًا متطورًا يشمل خمسة عشر صوتًا مختلفًا. [ 45 ] وتلعب الأصوات فوق الصوتية دورًا في التواصل الاجتماعي بين الفئران النائمة ، وتُستخدم عندما تكون الأفراد بعيدة عن أنظار بعضها البعض. [ 46 ] [ 47 ]

تستخدم فئران المنازل كلاً من الأصوات المسموعة وفوق الصوتية في سياقات متنوعة. غالباً ما تُسمع الأصوات المسموعة أثناء المواجهات العدائية أو المواجهات العنيفة، بينما تُستخدم الأصوات فوق الصوتية في التواصل الجنسي، وكذلك من قبل الصغار عندما يسقطون من العش. [ 37 ]

صفير المرموط

تُصدر فئران المختبر (وهي فئران بنية، Rattus norvegicus ) أصواتًا فوق صوتية قصيرة وعالية التردد خلال تجارب يُفترض أنها ممتعة، مثل اللعب العنيف، وأثناء التزاوج، وعند دغدغتها. يُوصف هذا الصوت بأنه "زقزقة" مميزة، ويُشبه الضحك ، ويُفسر على أنه توقع لشيء مُجزٍ. في الدراسات السريرية، ترتبط هذه الزقزقة بمشاعر عاطفية إيجابية، ويحدث ترابط اجتماعي مع الشخص الذي يدغدغها، مما يؤدي إلى تعوّد الفئران على البحث عن الدغدغة. مع ذلك، ومع تقدم الفئران في العمر، يقل ميلها إلى إصدار هذه الزقزقة. [ 48 ] [ 49 ]

مرئي

تُعدّ القوارض نموذجًا للثدييات المشيمية، إذ تمتلك نوعين فقط من الخلايا المخروطية الحساسة للضوء في شبكية العين ( ازدواجية اللون )؛ [ 50 ] في حالتها، نوع قصير الموجة "أزرق-فوق بنفسجي" ونوع متوسط ​​الموجة "أخضر". مع ذلك، فهي حساسة بصريًا للأشعة فوق البنفسجية ، وبالتالي تستطيع رؤية ضوء لا يراه البشر. وظائف هذه الحساسية للأشعة فوق البنفسجية ليست واضحة دائمًا. ففي حيوان الديجو ، على سبيل المثال، ينعكس المزيد من الأشعة فوق البنفسجية من فراء البطن، مما يسمح له بإرسال إشارات إلى حيوانات الديجو الأخرى عندما يقف على رجليه الخلفيتين. أما فراء الظهر فهو أقل انعكاسًا، لذا يقف الديجو على أربع عند اقتراب مفترس. وتكون الأشعة فوق البنفسجية أكثر وضوحًا خلال النهار، مما يجعل الرؤية فوق البنفسجية أكثر فائدة للأنواع النهارية. [ 51 ]

يعكس بول العديد من القوارض (مثل الفئران الحقلية، والديغو، والفئران، والجرذان) الأشعة فوق البنفسجية بقوة، وقد يُستخدم هذا في التواصل من خلال ترك علامات مرئية وشمية. [ 51 ] [ 52 ] ومع ذلك، يمكن للحيوانات المفترسة أيضًا اكتشافه؛ إذ يستطيع الصقر الشائع رؤية بول الفئران الحقلية الطازج عبر الأشعة فوق البنفسجية وتحديد أعدادها. [ 53 ]

يلمس

فأر الخلد الرمادي على كومة من التراب وفمه مفتوح
يستخدم جرذ الخلد الأعمى في الشرق الأوسط الاتصالات الزلزالية .

تتواصل بعض القوارض عبر الاهتزازات السطحية، فيما يُعرف بالتواصل الزلزالي . يتواصل جرذ الخلد الأعمى في الشرق الأوسط، وهو جرذ يعيش في الجحور، عبر مسافات طويلة عن طريق ضرب رأسه. [ 54 ] يُستخدم قرع القدم على نطاق واسع كتحذير من المفترسات أو كوسيلة دفاعية، ويُستخدم بشكل أساسي من قبل القوارض التي تعيش في الجحور أو شبه الجحور. [ 55 ] يُصدر جرذ الكنغر ذو الذيل المُسنن أنماطًا معقدة من قرع القدم في سياقات مختلفة، منها عند مواجهة ثعبان. قد يُنبه قرع القدم الصغار القريبة، ولكنه على الأرجح يُشير إلى أن الجرذ مُتيقظ للغاية بحيث لا يُمكنه شن هجوم ناجح، مما يُجبر الثعبان على عدم مُلاحقته. [ 56 ] أشارت العديد من الدراسات إلى الاستخدام المُتعمد للاهتزازات الأرضية كوسيلة للتواصل بين أفراد النوع الواحد خلال فترة التزاوج لدى جرذ الخلد في رأس الرجاء الصالح . [ 57 ]

استراتيجيات التزاوج

السناجب البنية
يُعد السنجاب الأرضي في كيب مثالاً على القوارض متعددة الزوجات التي تمارس التزاوج المتعدد ولا تقوم بالدفاع عن نفسها. [ 58 ]

بعض أنواع القوارض أحادية الزواج، حيث يشكل الذكر البالغ والأنثى رابطة زوجية دائمة . تتخذ أحادية الزواج شكلين: إلزامي واختياري. في أحادية الزواج الإلزامية، يعتني كلا الأبوين بالصغار ويلعبان دورًا هامًا في بقائهم. يحدث هذا في أنواع مثل فئران الغزلان الكاليفورنية ، وفئران الحقول القديمة ، وجرذان مدغشقر العملاقة ، والقنادس. في هذه الأنواع، عادةً ما يتزاوج الذكور مع إناثهم فقط. بالإضافة إلى زيادة رعاية الصغار، يمكن أن تكون أحادية الزواج الإلزامية مفيدة أيضًا للذكر البالغ، إذ تزيد من فرص العثور على أنثى، وخاصةً أنثى خصبة. أما في أحادية الزواج الاختيارية، فلا يقدم الذكور رعاية أبوية مباشرة، ويُجبرون على التزاوج مع أنثى واحدة بسبب تباعد المسافات الاجتماعية. يبدو أن فئران البراري مثال على هذا النوع من أحادية الزواج، حيث يحرس الذكور الإناث ويدافعون عنها في محيطهم. [ 58 ]

في الأنواع متعددة التزاوج ، يسعى الذكور إلى احتكار التزاوج مع عدة إناث. وكما هو الحال في الزواج الأحادي، يتخذ تعدد التزاوج لدى القوارض شكلين: دفاعي وغير دفاعي. يتضمن تعدد التزاوج الدفاعي قيام الذكور بالدفاع عن المناطق التي تتجمع فيها الإناث مكانيًا كأراضٍ. يحدث هذا في السناجب الأرضية مثل المرموط ذي البطن الأصفر ، والسنجاب الأرضي الكاليفورني ، والسنجاب الأرضي الكولومبي ، والسنجاب الأرضي الريتشاردسوني . تُعرف الذكور التي تمتلك أراضي باسم الذكور "المقيمة"، وتُعرف الإناث التي تعيش داخل هذه الأراضي باسم الإناث "المقيمة". في حالة المرموط، لا يبدو أن الذكور المقيمة تفقد أراضيها أبدًا، ودائمًا ما تصد الذكور الغازية. من المعروف أيضًا أن بعض الأنواع تدافع مباشرة عن إناثها المقيمة، وقد تؤدي المعارك الناتجة إلى إصابات خطيرة. أما في الأنواع التي تتبع تعدد التزاوج غير الدفاعي، فلا تكون الذكور إقليمية، بل تتجول على نطاق واسع بحثًا عن الإناث. تُرسّخ هذه الذكور تسلسلاً هرمياً للهيمنة، حيث يتمتع الذكور ذوو الرتب العالية بأكبر عدد من الإناث. ويحدث هذا في أنواع مثل سنجاب بيلدينغ الأرضي وبعض أنواع سنجاب الأشجار. [ 58 ]

المنطقة التناسلية لأنثى السنجاب
سدادة تزاوج في أنثى سنجاب ريتشاردسون الأرضي

يُلاحظ تعدد الشركاء الجنسيين ، حيث يتزاوج كل من الذكور والإناث مع شركاء متعددين، لدى القوارض أيضاً. ففي أنواع مثل كلاب البراري غونيسون ، تلد الإناث صغاراً من آباء متعددين. ويؤدي تعدد الشركاء الجنسيين إلى زيادة التنافس بين الحيوانات المنوية ، ويميل الذكور إلى امتلاك خصيتين أكبر حجماً. ففي سنجاب الأرض في كيب ، قد تصل خصيتا الذكر إلى 20% من طول جسمه. وتمتلك العديد من أنواع القوارض أنظمة تزاوج مرنة تتراوح بين الزواج الأحادي، وتعدد الزوجات، وتعدد الشركاء الجنسيين. [ 58 ]

تلعب إناث القوارض دورًا فاعلًا في اختيار شركائها. تشمل العوامل التي تُسهم في تفضيل الإناث لياقة الذكر، وهيمنته، وإدراكه المكاني . [ 59 ] في فئران الخلد العارية الاجتماعية، تحتكر أنثى واحدة التزاوج على الذكور المتكاثرة. [ 60 ] تُعدّ إناث فئران الخلد العارية النشطة تناسليًا أكثر انتقائية في اختيار الذكور الذين ترتبط بهم، إذ تُفضّل غير الأقارب؛ [ 61 ] يُرجّح أن يكون هذا إجراءً وقائيًا ضد التزاوج الداخلي. [ 62 ]

في معظم أنواع القوارض، تكون الإباضة دورية، بينما في عدد قليل منها تُحفز بالتزاوج . يترك ذكور بعض أنواع القوارض سدادة تزاوج تمنع تسرب الحيوانات المنوية وتمنع ذكورًا أخرى من تلقيح الأنثى. تستطيع الإناث إزالة هذه السدادة، وقد تفعل ذلك مباشرة بعد التزاوج أو بعد عدة ساعات. [ 59 ]

الولادة والأبوة والأمومة

فئران الحقل البنية تتكدس في عش
فئران الحقل الصغيرة في عشها تحت كومة من الخشب

قد تولد القوارض إما غير مكتملة النمو (عمياء، بلا شعر، وغير مكتملة النمو نسبيًا) أو مكتملة النمو (مغطاة بالفراء في الغالب، وعيونها مفتوحة، ومكتملة النمو إلى حد ما) وذلك حسب النوع. تُعدّ حالة عدم اكتمال النمو شائعة لدى السناجب والفئران، بينما تحدث حالة اكتمال النمو عادةً في أنواع مثل خنازير غينيا والنيص. عادةً ما تبني الإناث التي لديها صغار غير مكتملة النمو أعشاشًا معقدة لصغارها، تستمر من قبل الولادة حتى الفطام . تلد الأنثى جالسة أو مستلقية، ويخرج الصغار في الاتجاه الذي تواجهه. ابتداءً من بضعة أيام من العمر، عندما تفتح عيونهم لأول مرة، يمكن للصغار الخروج بشكل دوري. [ 63 ]

في الأنواع التي تنضج صغارها مبكراً، لا تُولي الأمهات اهتماماً كبيراً لبناء الأعشاش ، بل إن بعضها لا يبنيها على الإطلاق. تلد الأنثى وهي واقفة، حيث يخرج الصغار من خلفها. تحافظ الأمهات على التواصل مع صغارها كثيري الحركة من خلال نداءات التواصل. ورغم أن الصغار تستقل نسبياً وتُفطم في غضون أيام، إلا أنها قد تستمر في الرضاعة وتلقي الرعاية من أمهاتها. كما يختلف حجم صغار القوارض في كل بطن، حيث تحظى الصغار الأصغر حجماً برعاية أمومية أطول من الصغار الأكبر حجماً. [ 63 ]

المارا الرمادية البنية البالغة واليافعة
اثنان من حيوانات المارا الباتاغونية مع صغارها، مثال على نوع من الحيوانات التي تعشش بشكل أحادي وجماعي

تُقدّم إناث القوارض رعاية أبوية مباشرة (مثل الرضاعة، والتغذية، والتنظيف، والتدفئة، والنقل، والتنشئة الاجتماعية، والطرد) ورعاية أبوية غير مباشرة (مثل تخزين الطعام، وبناء الأعشاش، والحماية) لصغارها. [ 63 ] في العديد من الأنواع الاجتماعية، قد يتولى أفراد آخرون غير الوالدين رعاية الصغار، وهي ممارسة تُعرف باسم الرعاية الأبوية المشتركة أو التكاثر التعاوني . ومن المعروف أن هذا يحدث في كلاب البراري ذات الذيل الأسود وسناجب بيلدينغ الأرضية، حيث تمتلك الأمهات أعشاشًا مشتركة وتُرضع صغارًا غير أقاربها إلى جانب صغارها. وهناك بعض التساؤلات حول ما إذا كانت هذه الأمهات قادرة على تمييز صغارها. في حيوان المارا الباتاغوني ، تُوضع الصغار أيضًا في جحور مشتركة، لكن الأمهات لا يسمحن لصغار غير صغارهن بالرضاعة. [ 36 ]

تُمارس ظاهرة قتل الصغار في العديد من أنواع القوارض ، وقد يمارسها أفراد بالغون من كلا الجنسين. وقد طُرحت عدة أسباب لهذا السلوك، منها التغذية، والتنافس على الموارد، وتجنب رعاية الصغار الغرباء، وفي حالة الذكور، محاولة جعل الأم جاهزة للتزاوج. وقد دُرست هذه الأخيرة بشكل أوسع في الرئيسيات والأسود . [ 64 ] ويبدو أن قتل الصغار منتشر على نطاق واسع بين كلاب البراري ذات الذيل الأسود، إذ يُمثل حوالي نصف وفيات الصغار، وعادةً ما تقوم به الإناث المُرضعة المقيمة. [ 65 ] وللحماية من قتل الصغار من قِبل البالغين الآخرين، قد تلجأ إناث القوارض إلى تجنب أو العدوان المباشر (بما في ذلك في مجموعات) ضد الجناة المحتملين، أو التزاوج المتعدد، أو الدفاع عن المنطقة، أو الإجهاض المبكر. [ 64 ] وفي حيوانات المرموط الألبية ، تميل الإناث المهيمنة إلى قمع تكاثر الإناث الخاضعات لها عن طريق مضايقتهن أثناء الحمل. ويؤدي الإجهاد الناتج إلى انخفاض صحتهن الإنجابية. [ 66 ]

ذكاء

فأر بني وأبيض
تستطيع فئران الكنغر تحديد مواقع مخابئ الطعام عن طريق الذاكرة المكانية.

تتمتع القوارض بقدرات إدراكية متقدمة . فهي قادرة على تمييز الطعوم المسمومة، مما يجعل مكافحة الآفات أمرًا صعبًا. [ 1 ] تستطيع خنازير غينيا تعلم وتذكر مسارات معقدة للوصول إلى الطعام. [ 67 ] أما السناجب وفئران الكنغر، فتستطيع تحديد مواقع مخابئ الطعام بالاعتماد على الذاكرة المكانية ، وليس فقط على حاسة الشم. [ 68 ] [ 69 ]

نظراً للاستخدام الواسع لفئران المختبر (فئران المنازل) والجرذان (الجرذان البنية) كنماذج علمية لتعزيز فهمنا لعلم الأحياء، فقد تم التوصل إلى معلومات كثيرة حول قدراتها الإدراكية. تُظهر الجرذان البنية تحيزاً إدراكياً ، حيث يتأثر معالجة المعلومات بحالة عاطفية إيجابية أو سلبية. [ 70 ] على سبيل المثال، الجرذان المختبرية المدربة على الاستجابة لنغمة معينة بالضغط على رافعة للحصول على مكافأة، والضغط على رافعة أخرى استجابةً لنغمة مختلفة لتجنب التعرض لصدمة كهربائية، تكون أكثر ميلاً للاستجابة لنغمة متوسطة باختيار رافعة المكافأة إذا تعرضت للدغدغة للتو (وهو أمر تستمتع به)، مما يشير إلى "وجود صلة بين الحالة العاطفية الإيجابية المقاسة مباشرةً واتخاذ القرارات في ظل عدم اليقين في نموذج حيواني". [ 71 ]

قد تمتلك فئران المختبر (البنية) القدرة على ما وراء المعرفة ، أي التفكير في تعلمها ثم اتخاذ القرارات بناءً على ما تعرفه أو لا تعرفه، كما يتضح من خياراتها، حيث توازن على ما يبدو بين صعوبة المهام والمكافآت المتوقعة، مما يجعلها أول حيوانات، بخلاف الرئيسيات، تُعرف بامتلاكها هذه القدرة. [ 72 ] [ 73 ] إلا أن هذه النتائج محل خلاف، إذ قد تكون الفئران قد اتبعت مبادئ التكييف الإجرائي البسيطة [ 74 ] أو نموذجًا اقتصاديًا سلوكيًا . [ 75 ] تستخدم الفئران البنية التعلم الاجتماعي في نطاق واسع من المواقف، وربما بشكل خاص في اكتساب تفضيلات الطعام. [ 76 ] [ 77 ]

التاريخ التطوري

هيكل عظمي متحجر لقوارض
أحفورة من نوع Masillamys sp. من موقع Messel Pit للأحافير ، ألمانيا

يعود أقدم سجل أحفوري للثدييات ذات الأسنان المميزة للقوارض إلى العصر الباليوسيني ، بعد فترة وجيزة من انقراض الديناصورات غير الطائرة قبل حوالي 66  مليون سنة. عُثر على هذه الأحافير في لوراسيا ، [ 78 ] القارة العظمى التي تضم أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا في العصر الحديث. حدث تباين مجموعة القوارض (Glires )، وهي مجموعة تضم القوارض والأرانب البرية (الأرانب والأرانب البرية والبيكا)، عن الثدييات المشيمية الأخرى في غضون بضعة ملايين من السنين بعد نهاية العصر الطباشيري وبداية العصر الباليوجيني ؛ ثم انتشرت القوارض والأرانب البرية خلال حقبة الحياة الحديثة . [ 79 ] [ 80 ] تشير بعض بيانات الساعة الجزيئية إلى أن القوارض الحديثة (أفراد رتبة القوارض) ظهرت بحلول أواخر العصر الطباشيري ، [ 81 ] على الرغم من أن تقديرات أخرى للتباين الجزيئي تتفق مع السجل الأحفوري. [ 82 ] [ 83 ] ربما تكون القوارض قد تفوقت على الثدييات متعددة الحدبات وحلت محلها ، لكن هذا الأمر محل نقاش. [ 84 ] [ 85 ]

عُثر على أحافير سلف مبكر للقوارض السنجابية، وهو Acritoparamys atavus ، في رواسب العصر الباليوسيني المبكر في أمريكا الشمالية، [ 86 ] وانتشرت السنجابيات على نطاق واسع بحلول أواخر العصر الإيوسيني. [ 87 ] ظهرت عائلة القنادس (Castoridae) ، التي تضم القنادس الحديثة، لأول مرة في أمريكا الشمالية في أواخر العصر الإيوسيني ، واستوطنت أوراسيا عبر جسر بيرينغ البري في أوائل العصر الأوليغوسيني . [ 88 ] [ 89 ] وفي أواخر العصر الإيوسيني، غزت الهيستريكوغناثات أفريقيا، والتي يُرجح أنها نشأت في آسيا  قبل 39.5 مليون سنة على الأقل. [ 90 ] ومن أفريقيا، تُظهر الأدلة الأحفورية أن بعض الهيستريكوغناثات ( الكافيمورفات ) استوطنت أمريكا الجنوبية ، التي كانت قارة معزولة في ذلك الوقت، مستخدمةً على ما يبدو التيارات المحيطية لعبور المحيط الأطلسي على الحطام العائم . [ 91 ] وصلت الكائنات البحرية من نوع Caviomorphs إلى أمريكا الجنوبية قبل 41  مليون سنة (مما يشير إلى تاريخ مبكر على الأقل لهذا الوقت بالنسبة للكائنات البحرية من نوع Hystricognaths في إفريقيا) [ 90 ] ووصلت إلى جزر الأنتيل الكبرى بحلول أوائل العصر الأوليغوسيني. [ 92 ]

هيكل عظمي لقوارض مُجمّع معروض
يُعدّ الجرذ المقرن (Ceratogaulus hatcheri) ، وهو حيوان ثديي حافر من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليستوسيني، القارض المقرن الوحيد المعروف. [ 93 ]

قبل حوالي 20  مليون سنة، عُثر على أحافير تنتمي بوضوح إلى العائلات الحالية، مثل الفأريات. [ 78 ] يُعتقد أن الفأريات نشأت في أوراسيا وأعادت استيطانها حتى عشر مرات أخرى. كما توجد أدلة على استيطانها لأفريقيا سبع مرات، وأمريكا الشمالية خمس مرات، وجنوب شرق آسيا أربع مرات، وأمريكا الجنوبية مرتين. [ 94 ] يُعتقد أن قوارض النيسوميات  قد هاجرت من أفريقيا إلى مدغشقر قبل 20-24 مليون سنة. [ 95 ] كانت بعض القوارض الأحفورية ضخمة جدًا مقارنةً بالأنواع الحديثة؛ أكبر قارض معروف هو جوزيفوارتيغاسيا مونيسي ، وهو نوع من الباكارانا ربما بلغ طوله 3  أمتار (10  أقدام) ووزنه 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . عاش هذا الحيوان قبل 4-2 مليون سنة. [ 96 ]  

على الرغم من أن الجرابيات هي الثدييات الأكثر شيوعًا في أستراليا، إلا أن العديد من القوارض ، التي تنتمي جميعها إلى فصيلة الفأريات، تُعد من بين أنواع الثدييات في القارة . [ 97 ] تشير الأدلة الأحفورية إلى أن القوارض سكنت أستراليا منذ حوالي 4.5  مليون سنة. تشمل هذه الأنواع فصيلة الهيدروميني ، وهي من الأنواع المستوطنة القديمة، والتي كانت الموجة الأولى من القوارض التي استوطنت البلاد في العصر الميوسيني وأوائل العصر البليوسيني ، بالإضافة إلى الجرذ الحقيقي ( Rattus )، وهو من الأنواع المستوطنة الجديدة، والذي وصل في موجة لاحقة في أواخر العصر البليوسيني أو أوائل العصر البليستوسيني . [ 98 ] تدعم الأدلة الجزيئية وجود أصل واحد للقوارض المستوطنة القديمة في كل من أستراليا وغينيا الجديدة. [ 99 ]

شاركت القوارض في التبادل الأمريكي العظيم الذي نتج عن اتصال الأمريكتين بتكوين برزخ بنما ، قبل حوالي 5  ملايين سنة في العصر البياكنزي . [ 78 ] [ 100 ] في هذا التبادل، اتجه عدد قليل من الأنواع ، مثل النيص (Erethizontidae) في العالم الجديد، شمالًا، بينما هاجرت الفئران جنوبًا. [ 78 ] مع ذلك، سبق الغزو الرئيسي للقوارض السيغمودونتية جنوبًا تكوين الجسر البري بملايين السنين على الأقل، وربما حدث ذلك عن طريق الطفو. [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] تنوعت القوارض السيغمودونتية بشكل كبير بمجرد وصولها إلى أمريكا الجنوبية، على الرغم من أن بعض التنوع ربما كان قد حدث بالفعل في أمريكا الوسطى قبل الاستيطان. [ 102 ] [ 103 ]

تصنيف

يُنسب استخدام اسم رتبة "القوارض" إلى الرحالة وعالم الطبيعة الإنجليزي توماس إدوارد بوديتش (1821). [ 104 ] كلمة "القوارض" اللاتينية الحديثة مشتقة من "rōdēns " ، وهو اسم فاعل من الفعل "rōdere " أو "rōdō " بمعنى "يقضم، يأكل " . [ 105 ] يُصنف علم تطور السلالات القوارض مع الأرانب البرية والأرانب والبيكا (رتبة الأرنبيات) في مجموعتي " Glires"، و "Euarchontoglires" ، و "Boreoetheria" . [ 106 ] تشترك الأرنبيات مع القوارض في امتلاك قواطع تنمو باستمرار. ومع ذلك، تمتلك الأرنبيات زوجًا إضافيًا من القواطع في الفك العلوي. [ 107 ] يُظهر المخطط التفرعي أدناه بعض العلاقات الداخلية والخارجية لرتبة "القوارض" استنادًا إلى محاولة أجراها وو وآخرون عام 2012. لربط الساعة الجزيئية بالبيانات الأحفورية: [ 106 ]

بوريوثيريا
لوراسياثيريا
Euarchontoglires

يواركونتا

غليرز
الأرنبيات

أوتشوتونا (بيكاس)

الأرانب البرية ( Leporidae )

القوارض
هيستريكومورفا

عائلة Ctenodactylidae (gundis)

أثيروروس (النيص ذو الذيل الفرشاة)

أوكتودونتوميس (ديغو الجبل)

عائلة القنافذ (القنافذ في العالم الجديد)

Caviidae (خنازير غينيا وكابيبارا)خنزير غينيا من الجانب

السنجابيات

الأبلودونتيا (قنادس الجبال)قندس جبلي معروض

السنجابيات

غلاكوميس (سناجب العالم الجديد الطائرة)

السناجب (السنجاب الأرضي)

كاستوريمورفا

القنادس (Castor)

ديبودوميس (جرذان الكنغر)

ثوموميس (الجرذان الجيبية)

ميومورفا
الفأريات

فصيلة القوارض (الهامستر وفئران العالم الجديد)

Mus (الفئران الحقيقية)

Rattus (الجرذان)

ديبودويديا

فئران البتولا ( Sicista )

زابوس (الفئران القافزة)

كارديوكرانيوس (اليرابيع القزمة)

عائلات القوارض الحية بناءً على الدراسة التي أجراها فابر وآخرون 2012. [ 108 ]

يمكن تقسيم رتبة القوارض إلى رتب فرعية ، ورتب أدنى ، وفصائل عليا ، وفصائل . يوجد قدر كبير من التوازي والتقارب بين القوارض نتيجة لتطورها لتشغل بيئات متشابهة إلى حد كبير. يشمل هذا التطور المتوازي ليس فقط بنية الأسنان، بل أيضًا المنطقة تحت الحجاجية من الجمجمة (أسفل محجر العين)، مما يجعل التصنيف صعبًا لأن السمات المتشابهة قد لا تعود إلى أصل مشترك. [ 109 ] [ 110 ] كان براندت (1855) أول من اقترح تقسيم القوارض إلى ثلاث رتب فرعية، هي السنجابيات، والهرشيات، والعضليات، استنادًا إلى تطور عضلات معينة في الفك، وقد لاقى هذا النظام قبولًا واسعًا. أجرى شلوسر (1884) مراجعة شاملة لأحافير القوارض، معتمدًا بشكل أساسي على الأضراس، ووجد أنها تتوافق مع النظام الكلاسيكي، لكن تولبورغ (1899) اقترح رتبتين فرعيتين فقط، هما السنجابيات الفكية (Sciurognathi) والهيستريكوغناثيات (Hystricognathi). استند هذان التصنيفان إلى درجة انحناء الفك السفلي، وكان من المقرر تقسيمهما لاحقًا إلى السنجابيات الحقيقية (Sciuromorpha)، والقوارض العضلية الحقيقية (Myomorpha)، والهيستريكومورفا (Hystricomorpha)، والقوارض ذات الأسنان الكبيرة (Bathyergomorpha). أنشأ ماثيو (1910) شجرة تطورية لقوارض العالم الجديد، لكنه لم يُدرج أنواع العالم القديم الأكثر إشكالية. استمرت محاولات التصنيف دون اتفاق، حيث اعتمد بعض المؤلفين نظام الرتب الفرعية الثلاث الكلاسيكي، بينما اعتمد آخرون نظام تولبورغ ذي الرتبتين الفرعيتين. [ 109 ]

لا تزال هذه الخلافات قائمة، ولم تُحسم الدراسات الجزيئية الوضع بشكل كامل، على الرغم من تأكيدها على وحدة الأصل لهذه المجموعة وأن السلالة تنحدر من سلف مشترك من العصر الباليوسيني. وقد اعتمد كارلتون وموسر (2005) في كتابهما "أنواع الثدييات في العالم" نظامًا مؤقتًا لخمس رتب فرعية: السنجابيات، والقنادس، والثدييات، والثدييات الشاذة، والثدييات الحقيقية. واعتبارًا من عام 2021، تعترف الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات بـ 34 عائلة حديثة  تضم أكثر من 481  جنسًا و2277  نوعًا. [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]

حفظ

جرذ أحمر الفراء شائك
جرذ الشجر ذو العرف الأحمر المهدد بالانقراض بشدة

على الرغم من أن التهديدات التي تواجه رتبة القوارض ليست شديدة الخطورة، إلا أن 168 نوعًا من القوارض تنتمي إلى 126 جنسًا تستحق اهتمامًا خاصًا في مجال الحفاظ عليها، نظرًا لقلة تقدير الجمهور لها. ولأن 76% من أجناس القوارض لا تضم ​​سوى نوع واحد، فقد يُفقد قدر كبير من التنوع الوراثي مع عدد قليل نسبيًا من حالات الانقراض. في ظل غياب معرفة أكثر تفصيلًا بالأنواع المعرضة للخطر وتصنيف دقيق، يركز الحفاظ على الأنواع بشكل أساسي على حماية التصنيفات العليا (مثل العائلات بدلًا من الأنواع) والمناطق الجغرافية ذات الأهمية. [ 114 ] انقرضت عدة أنواع من جرذ الأرز منذ القرن التاسع عشر، على الأرجح بسبب فقدان الموائل والأنواع الغازية . [ 115 ] يُعتبر كل من النيص القزم البني المشعر وجرذ الشجر ذو العرف الأحمر من الأنواع المعرضة للخطر نظرًا لتسجيل وجودهما في مواقع قليلة، حيث لم يُوثق وجود الأول منذ عام 1925، بينما سُجل وجود الثاني فقط في موقعه الأصلي على ساحل البحر الكاريبي. [ 116 ] كتبت لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة: "يمكننا أن نستنتج بأمان أن العديد من القوارض في أمريكا الجنوبية مهددة بشكل خطير، ويرجع ذلك أساسًا إلى الاضطراب البيئي والصيد المكثف." [ 117 ]

انتشرت ثلاثة أنواع من القوارض الضارة، التي أصبحت الآن منتشرة عالميًا (الجرذ البني، والجرذ الأسود ، وفأر المنزل)، بالتزامن مع وجود البشر، جزئيًا على متن السفن الشراعية خلال عصر الاستكشاف ، ومع نوع رابع في المحيط الهادئ، وهو جرذ بولينيزيا ( Rattus exulans )، ألحقت هذه الأنواع أضرارًا بالغة بالتنوع البيولوجي في الجزر حول العالم. وتسبب الجرذ الأسود تحديدًا في انقراض أكثر من 40% من أنواع الطيور البرية في جزيرة لورد هاو بعد عشر سنوات فقط من وصوله عام 1918. وكانت هذه القوارض مدمرة بنفس القدر في جزيرة ميدواي (1943) وجزيرة بيغ ساوث كيب (1962). ويمكن لمشاريع الحفاظ على البيئة، من خلال التخطيط الدقيق، القضاء تمامًا على هذه القوارض الضارة من الجزر باستخدام مبيد قوارض مضاد للتخثر مثل بروديفاكوم . [ 118 ] وقد نجح هذا النهج في جزيرة لاندي بالمملكة المتحدة، حيث أدى قتل ما يقدر بنحو 40,000 جرذ بني إلى منح أعداد طيور القطرس المانكسي وطيور البفن الأطلسي فرصة للتعافي من خطر الانقراض الوشيك. [ 119 ] [ 120 ]

كما أن القوارض معرضة لتأثيرات تغير المناخ ، وخاصة الأنواع التي تعيش في الجزر المنخفضة. وكان فأر برامبل كاي ، الذي كان يعيش في جزيرة صغيرة أو رقاقة رملية في الحاجز المرجاني العظيم ، أول نوع من الثدييات يُعلن انقراضه نتيجة لتغير المناخ الذي تسبب فيه الإنسان . [ 121 ]

التفاعل مع البشر

استغلال

الفراء

رسم توضيحي لامرأة ترتدي معطفًا من الفرو
معطف من فرو الشنشيلة ، عُرض في المعرض العالمي لعام 1900 ، باريس

استخدم البشر في جميع أنحاء العالم فراء القوارض في صناعة الملابس . [ 2 ] استخدم السكان الأصليون لأمريكا الشمالية جلود القندس بكثرة، حيث كانوا يدبغونها ويخيطونها معًا لصنع الأردية. وقدّر الأوروبيون جودة هذه الجلود، وتطورت تجارة الفراء في أمريكا الشمالية وأصبحت ذات أهمية بالغة للمستوطنين الأوائل. في أوروبا، وُجد أن الفرو الناعم المعروف باسم "صوف القندس" مثالي للتلبيد، واستُخدم في صنع قبعات القندس وتزيين الملابس. [ 122 ] [ 123 ] لاحقًا، أصبح حيوان الكويبو مصدرًا أرخص للفراء المستخدم في التلبيد. يتميز حيوان الشنشيلة بفروه الناعم، وكان الطلب على فرائه مرتفعًا للغاية لدرجة أنه كاد ينقرض في البرية قبل أن تصبح مزارع تربية الحيوانات المصدر الرئيسي للفراء. [ 124 ] تُستخدم أشواك النيص في الملابس الزخرفية التقليدية، مثل أغطية الرأس الخاصة بالسكان الأصليين لأمريكا . كانت نساء لاكوتا يجمعن الأشواك لصنع المشغولات اليدوية عن طريق رمي بطانية فوق حيوان النيص واستخراج الأشواك التي تركها عالقة في البطانية. وقد تُصبغ الأشواك الرئيسية ثم تُربط بجلد أو لحاء البتولا باستخدام الأوتار. [ 125 ]

استهلاك

تناول البشر ما لا يقل عن 89 نوعًا من القوارض، مثل خنازير غينيا والأغوطي والكابيبارا؛ وفي عام 1985، استهلكت 42 حضارة مختلفة على الأقل الجرذان. رُبّيت خنازير غينيا لأول مرة من أجل الغذاء حوالي عام 2500 قبل الميلاد، وبحلول عام 1500 قبل الميلاد، أصبحت المصدر الرئيسي للحوم لإمبراطورية الإنكا . في بيرو، تُقدّر خنازير غينيا كمصدر للبروتين، حيث  يُنتج حوالي 64 مليون قطعة لحم  سنويًا من 20 مليون خنزير غينيا مُستأنس. رُبّيت الفئران النائمة في روما القديمة ، إما في أوانٍ خاصة تُسمى "غليراريا" أو في حظائر خارجية كبيرة، حيث سُمّنت على الجوز والكستناء والبلوط. وبالمثل، ربّى الأفارقة جرذان غامبيا الجرابية وجرذان القصب . وجد الباحثون أن وزن الصيد السنوي الذي يصطاده السكان الأصليون في منطقة الأمازون يتكون من حيوانات الباكا والأغوطي الشائعة بنسبة تصل إلى 40%، حيث كانت الثدييات الأكبر حجماً نادرة. أما في الولايات المتحدة، فإن أكثر أنواع القوارض استهلاكاً هي السناجب، بالإضافة إلى حيوانات أخرى مثل الجرذان المسكية والنيص والجرذان الأرضية . وكانت كلاب البراري التي تتغذى على الطين مصدراً غذائياً لشعب نافاجو ، بينما كان شعب بايوت يتناول حيوانات الغوفر والسناجب والجرذان . [ 126 ]

التجارب على الحيوانات

فأر أبيض مع حبيبات
فأر المختبر المنزلي

تُستخدم القوارض على نطاق واسع في التجارب على الحيوانات . [ 2 ] استُخدمت فئران الألبينو الطافرة لأول مرة في الأبحاث عام 1828، وأصبحت فيما بعد أول حيوان يُستأنس لأغراض علمية بحتة. [ 127 ] يُعد فأر المنزل اليوم أكثر القوارض المختبرية استخدامًا، وفي عام 1979، قُدّر عدد القوارض المستخدمة سنويًا في جميع أنحاء العالم بخمسين مليون فأر. يُفضّل استخدامها لصغر حجمها، وسرعة تكاثرها، وسهولة التعامل معها، ولأنها تُصاب بالعديد من الأمراض والعدوى نفسها التي يُصاب بها البشر. تُستخدم في أبحاث علم الوراثة ، وعلم الأحياء النمائي ، وعلم الأحياء الخلوي ، وعلم الأورام ، وعلم المناعة . [ 128 ] استُخدمت خنازير غينيا على نطاق واسع في البحث العلمي منذ القرن السابع عشر. استُخدمت لدراسة الأمراض المعدية، نظرًا لكونها عرضة لهذه المُمْرِضات، ولأن جهازها المناعي يُشبه جهاز الإنسان. لعبت هذه الحيوانات أدوارًا مهمة في اكتشاف بكتيريا المتفطرة السلية كمسبب لمرض السل عام 1882، بينما أظهرت دراسات جهازها المناعي لأول مرة مناعة تكيفية ضد الحمى الصفراء . كما كانت هذه الحيوانات موقعًا لاكتشاف فيتامين ج عام 1907 ، والذي لا تستطيع إنتاجه بنفسها، تمامًا كالبشر. في عام 2014، أفيد بأنه "يُستخدم عدد أقل نسبيًا من خنازير غينيا في الأبحاث اليوم، لكن هذا النوع لا يزال شائع الاستخدام في دراسات الجهاز التنفسي والسمع". [ 129 ] وقد أُرسلت هذه الحيوانات إلى رحلات فضائية مدارية عدة مرات، أولها من قبل الاتحاد السوفيتي على متن القمر الصناعي الحيوي سبوتنيك 9 في 9 مارس 1961، مع عودة ناجحة. [ 130 ] يُعد جرذ الخلد العاري ذا أهمية في البحوث الطبية الحيوية نظرًا لطول عمره، وتحمله العالي للألم، ومناعته شبه الكاملة ضد السرطان. [ 131 ]

تتمتع القوارض بحاسة شمٍّ حساسة، استخدمها البشر للكشف عن الروائح أو المواد الكيميائية المهمة. [ 132 ] يستطيع جرذ غامبيا الجرابيّ الكشف عن عصيات السلّ بحساسية تصل إلى 86.6%، وتحديد عدم وجودها بدقة تصل إلى 93%. كما دُرِّب النوع نفسه على الكشف عن الألغام الأرضية . [ 133 ] [ 134 ] دُرِسَت الجرذان لإمكانية استخدامها في المواقف الخطرة، مثل مناطق الكوارث. يمكن تدريبها على الاستجابة للأوامر، التي قد تُعطى عن بُعد، بل ويمكن إقناعها بالتوجه إلى مناطق أكثر إضاءة أو انفتاحًا، على عكس سلوكها الطبيعي. [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]

كحيوانات أليفة

الشنشيلة الرمادية
حيوان الشنشيلة الأليف

تُربى بعض أنواع القوارض كحيوانات أليفة، وخاصة الجرذان والفئران والهامستر والجرذان الصحراوية وخنازير غينيا والشنشيلات. تتميز هذه القوارض بمظهرها الجذاب وذكائها وودها ورائحتها الخفيفة. في المقابل، ساهم صغر حجمها وقلة المساحة التي تحتاجها، بالإضافة إلى انخفاض تكلفة رعايتها وسهولة شرائها، في جعلها تُستغنى عنها، على الرغم من أن هذا الوضع قد تغير في القرن الحادي والعشرين مع ازدياد عدد القوارض الأليفة التي تُؤخذ إلى العيادات البيطرية. لكل نوع احتياجاته الخاصة؛ فالهامستر يحتاج إلى كمية أكبر من الماء، بينما يجب أن تحصل خنازير غينيا على فيتامين سي في نظامها الغذائي. كما أن صغر حجم القوارض الأليفة يجعلها عرضة للإصابة نتيجة سوء التعامل معها. [ 138 ] [ 139 ]

باعتبارها آفات وناقلات للأمراض

بطاطس مقتلعة ومتضررة
تتسبب القوارض في خسائر كبيرة للمحاصيل، مثل هذه البطاطس التي تضررت بسبب الفئران الحقلية .

تُعدّ بعض أنواع القوارض آفات زراعية خطيرة ، إذ تلتهم كميات كبيرة من الطعام المخزّن لدى البشر. [ 140 ] فعلى سبيل المثال، في عام 2003، قُدّر حجم المحاصيل التي أتلفتها الجرذان في آسيا بما يكفي لإطعام 200  مليون شخص. ويُعزى معظم الضرر في جميع أنحاء العالم إلى عدد قليل نسبيًا من الأنواع، ولا سيما الجرذان والفئران. ففي إندونيسيا وتنزانيا ، تُقلّل القوارض من غلة المحاصيل بنحو 15%، بينما وصلت الخسائر في أمريكا الجنوبية إلى 90%. وفي أفريقيا، تُلحق القوارض، بما فيها فئران ماستوميس وأرفيكانثيس ، أضرارًا بالحبوب والفول السوداني والخضراوات والكاكاو. أما في آسيا، فتُلحق الجرذان والفئران، وأنواع أخرى مثل ميكروتوس براندتي وميريونيس أنجويكولاتوس وإيوسبالاكس بيلي، أضرارًا بمحاصيل الأرز والذرة الرفيعة والدرنات والخضراوات والمكسرات. في أوروبا، بالإضافة إلى الفئران والجرذان، تُلحق أنواع من جنس Apodemus و Microtus ، وفي حالات تفشي نادرة، Arvicola terrestris، أضرارًا بالبساتين والخضراوات والمراعي، فضلًا عن الحبوب. أما في أمريكا الجنوبية، فتُلحق مجموعة أوسع من أنواع القوارض، مثل Holochilus و Akodon و Calomys و Oligoryzomys و Phyllotis و Sigmodon و Zygodontomys ، أضرارًا بالعديد من المحاصيل، بما في ذلك قصب السكر والفواكه والخضراوات والدرنات. [ 141 ]

تُعدّ القوارض أيضًا من أهمّ نواقل الأمراض. [ 142 ] يلعب الجرذ الأسود، بما يحمله من براغيث ، دورًا رئيسيًا في نشر بكتيريا يرسينيا الطاعونية ، المسؤولة عن الطاعون الدبلي ، [ 143 ] كما يحمل الكائنات الحية المسببة للتيفوس ، وداء ويل ، وداء المقوسات ، وداء الشعرينات . [ 142 ] يحمل عدد من القوارض فيروسات هانتا ، بما في ذلك فيروسات بومالا ، ودوبرافا ، وساريما ، التي يمكن أن تصيب البشر. [ 144 ] تُساعد القوارض أيضًا في نقل الأمراض، بما في ذلك داء البابيزيا ، وداء الليشمانيات الجلدي ، وداء أنابلازما المحببة البشرية ، وداء لايم ، وحمى أومسك النزفية ، وفيروس بواسان ، وجدري الريكتسيا ، والحمى الراجعة ، وحمى جبال روكي المبقعة ، وفيروس غرب النيل . [ 145 ]

صندوق أزرق مكتوب عليه "محطة طُعم للقوارض"
محطة طُعم القوارض، تشيناي ، الهند

نظرًا لأن القوارض تُشكل مصدر إزعاج وتُهدد الصحة العامة ، غالبًا ما تسعى المجتمعات البشرية إلى مكافحتها. تقليديًا، كان هذا يشمل التسميم والفخاخ، وهي أساليب لم تكن دائمًا آمنة أو فعالة. في الآونة الأخيرة، تسعى الإدارة المتكاملة للآفات إلى تحسين المكافحة من خلال الجمع بين المسوحات لتحديد حجم وتوزيع أعداد الآفات، ووضع حدود للتسامح (مستويات نشاط الآفات التي يجب التدخل عندها)، والتدخلات، وتقييم الفعالية بناءً على مسوحات متكررة. قد تشمل التدخلات التوعية، وسنّ وتطبيق القوانين واللوائح، وتعديل الموائل، وتغيير الممارسات الزراعية، والمكافحة البيولوجية ، بالإضافة إلى التسميم والفخاخ. [ 146 ] يُعد استخدام مسببات الأمراض مثل السالمونيلا عيبًا يتمثل في قدرتها على إصابة البشر والحيوانات الأليفة، وغالبًا ما تُصبح القوارض مقاومة لها. تستطيع القطط المنزلية والبرية مكافحة القوارض بفعالية، شريطة ألا يكون عددها كبيرًا جدًا. أما استخدام الحيوانات المفترسة الأخرى، بما في ذلك النمس والنموس والورل ، فقد أسفر عن نتائج غير مرضية. [ 147 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 سينجل، جي.؛ ديكمان، سي آر؛ ماكدونالد، دي دبليو (2001). "القوارض". في ماكدونالد، دي دبليو (محرر). موسوعة الثدييات (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 578-587 . ISBN   978-0-7607-1969-5.
  2. 1 2 3 4 5 واغونر، بن (15 أغسطس 2000). "مقدمة عن القوارض" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2014 .
  3. 1 2 3 4 5 6 نواك، آر إم (1999). ثدييات ووكر في العالم . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 1244. ISBN  978-0-8018-5789-8.
  4. 1 2 فروبيرج-فيكو، كارين (أكتوبر 2014). "أعط الفأر عظمة: إشباع حاجة القوارض إلى القضم" . حيوان المختبر . 43 (10): 378-379 . دوى : 10.1038/laban.611 .
  5. ↑ نيميك، بروك أ. (15 أكتوبر 2011). أمراض الأسنان والفم والوجه والفكين لدى الحيوانات الصغيرة: دليل ملون . مطبعة سي آر سي. ص 13. ISBN  978-1-84076-630-1.
  6. 1 2 كوكس، فيليب ج.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ فاجان، مايكل ج.؛ هيريل، أنتوني؛ باتاكي، تود س.؛ جيفري، ناثان (27 أبريل 2012). " التطور الوظيفي للجهاز الغذائي في القوارض" . PLOS ONE . 7 (4) e36299. Bibcode : 2012PLoSO...736299C . doi : 10.1371/journal.pone.0036299 . PMC 3338682. PMID 22558427 .  
  7. ↑ تيرنبول، ويليام د. (1970). جهاز المضغ لدى الثدييات . المجلد 18. [شيكاغو]: مطبعة متحف فيلد. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2022 . 
  8. 1 2 كوكس، فيليب ج.؛ جيفري، ناثان (يونيو 2011). "مراجعة مورفولوجيا عضلات إغلاق الفك في السناجب والفئران وخنازير غينيا باستخدام التصوير المقطعي المحوسب الدقيق المعزز بالتباين". السجل التشريحي . 294 (6): 915-928 . doi : 10.1002/ar.21381 . PMID 21538924 . 
  9. ↑ ميساجيا، رافايلا ف.؛ فيجو، أندرسون؛ جونسون، لورين؛ ألين، ماكسيميليان ل.؛ باترسون، بروس د.؛ جينكينز، بولينا د.؛ شيبرد، جوردون م.ج. (4 سبتمبر 2025). "تطور الظفر عبر القوارض" . مجلة ساينس . 389 (6764): 1049-1053 . Bibcode : 2025Sci...389.1049M . doi : 10.1126 / science.ads7926 . hdl : 10141/623352 . PMC 12964552. PMID 40906837 .  
  10. ↑ ثورينغتون، ر. و. الابن؛ دارو، ك.؛ أندرسون، س. ج. (1998). "تشريح طرف الجناح وديناميكا الهواء في السناجب الطائرة" ( ملف PDF) . مجلة علم الثدييات . 79 (1): 245-250 . رمز Bibcode : 1998JMamm..79..245T . doi : 10.2307/1382860 . JSTOR 1382860. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 26 أغسطس 2014 . 
  11. ↑ بيترسن، كارل سي إتش (8 يوليو 2014). "التحكم القشري في حركة الشوارب" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 37 (1). المراجعات السنوية : 183-203 . doi : 10.1146/annurev-neuro-062012-170344 . PMID 24821429 . 
  12. ↑ رايان، ج.م. (1986). "المورفولوجيا المقارنة وتطور جيوب الخد في القوارض". مجلة المورفولوجيا . 190 (1): 27-41 . Bibcode : 1986JMorp.190...27R . doi : 10.1002/jmor.1051900104 . PMID 3783717 . 
  13. ↑ كابور، هاريت؛ لوهاني، كوش راج؛ لي، تومي هـ.؛ أغراوال، ديفيندرا ك.؛ ميتال، سوميت ك. (27 يوليو 2015). " نماذج حيوانية لمريء باريت وسرطان غدي مريئي - الماضي والحاضر والمستقبل" . العلوم السريرية والترجمية . 8 (6): 841-847 . doi : 10.1111/cts.12304 . PMC 4703452. PMID 26211420 .  
  14. ↑ بالابان، كاري د.؛ ييتس، بيل ج. (2017). "ما هو الغثيان؟ تحليل تاريخي للآراء المتغيرة" . علم الأعصاب اللاإرادي . 202 : 5-17 . doi : 10.1016/j.autneu.2016.07.003 . PMC 5203950. PMID 27450627 .  
  15. ↑ شولت-هوستيد، أ. إ. (2008). "الفصل 10: التباين الجنسي في الحجم لدى القوارض". في: وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول و. (محرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 117-119 . ISBN  978-0-226-90538-9.
  16. ↑ بارشاد، في آر (يونيو 1999). "مكافحة القوارض في الهند". مراجعات الإدارة المتكاملة للآفات . 4 (2): 97-126 . doi : 10.1023/A:1009622109901 .
  17. ^ بيريز ، فرانسيسكو. كاستيلو جيفارا، سيتلالي؛ غاليندو فلوريس، جيما؛ كوتاتل، ماريانا؛ استرادا توريس، أرتورو (2012). "تأثير مرور القناة الهضمية بواسطة اثنين من قوارض المرتفعات على نشاط الجراثيم وتكوين الفطريات الفطرية لنوعين من الفطريات خارج الرحم ( Laccaria trichodermophora و Suillus tomentosus )". علم النبات . 90 (11): 1084–1092 . بيب كود : 2012بوتان..90.1084 P . دوى : 10.1139/b2012-086 .
  18. ↑ جانكي، أكسل؛ مارتينيز-إستيفيز، لوردس؛ بالڤانيرا، باتريشيا؛ باتشيكو، خيسوس؛ سيبايوس، جيراردو (2013). " انخفاض أعداد كلاب البراري يقلل من خدمات النظام البيئي ويؤدي إلى تصحر المراعي شبه القاحلة" . PLOS ONE . 8 (10) e75229. Bibcode : 2013PLoSO...875229M . doi : 10.1371/journal.pone.0075229 . PMC 3793983. PMID 24130691 .  
  19. ↑ بورشتيد، دينيس؛ دانيلز، ميليندا؛ ثورسون، روبرت؛ فوكون، جيسون (ديسمبر 2010). "انقطاع النهر: تطبيق تعديلات القندس على الظروف الأساسية لاستعادة منابع الأنهار الحرجية". مجلة العلوم البيولوجية . 60 (11): 908-922 . رمز Bibcode : 2010BiSci..60..908B . doi : 10.1525/bio.2010.60.11.7 .
  20. ↑ هانسون، لينارت (1971). "الموئل والغذاء وديناميات السكان لفأر الحقل Microtus agrestis (L.) في جنوب السويد" . فيلترفي . 8 : 268-278 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2013.
  21. ^ كونيور، ميغابايت (2011). " جيوميس بورساريوس (Rodentia: Geomyidae)" . أنواع الثدييات . 43 (1): 104-117 . دوى : 10.1644/879.1 .
  22. ↑ "الجرذ الجيبي التكساسي" . ثدييات تكساس: القوارض . NSRL: متحف جامعة تكساس التقنية. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2014 .
  23. 1 2 أتينبورو، ديفيد (2002). حياة الثدييات . كتب بي بي سي. الصفحات 64-67 . ISBN  978-0-563-53423-5.
  24. ↑ مولر-شفارتز، ديتلاند؛ صن، ليكسينغ (2003). القندس: التاريخ الطبيعي لمهندس الأراضي الرطبة . مطبعة جامعة كورنيل. ص 65، 74. ISBN  978-0-8014-4098-4أُرشف من المصدر الأصلي في 5 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 27 يناير 2016 .
  25. ↑ لاندري، ستيوارت أو . (ديسمبر 1970). "القوارض كحيوانات قارتة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 45 (4): 351-372 . doi : 10.1086/406647 . JSTOR 2821009. PMID 5500524 .  
  26. ↑ "فأر الجراد الشمالي" . ثدييات تكساس: القوارض . NSRL: متحف جامعة تكساس التقنية. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2014 .
  27. ↑ فوغان، تيري أ. (1962). "التكاثر في غوفر الجيب السهلي في كولورادو". مجلة علم الثدييات . 43 (1): 1-13 . doi : 10.2307/1376874 . JSTOR 1376874 . 
  28. ↑ هانسون، آن (25 أكتوبر 2006). "سلوك جرذ النرويج البري" . سلوك الجرذان وبيولوجيتها . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2014 .
  29. ↑ بيكر، بروس دبليو؛ هيل، إدوارد بي (2003). "الفصل 15: القندس" . في: فيلدهامر، جورج أ؛ طومسون، بروس سي؛ تشابمان، جوزيف أ (محررون). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 292. ISBN  978-0-8018-7416-1.
  30. ↑ "فأر البراري المعقد بشكل مدهش" . وزارة الموارد الطبيعية في ميشيغان. 24 يونيو 2014.
  31. ↑ ينسن، إريك؛ شيرمان، بول دبليو. (2003). "الفصل 10: السناجب الأرضية" . في: فيلدهامر، جورج أ.؛ طومسون، بروس سي.؛ تشابمان، جوزيف أ. (محررون). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 219-220 . ISBN  978-0-8018-7416-1.
  32. 1 2 هوغلاند، جون ل. (1995). كلب البراري ذو الذيل الأسود: الحياة الاجتماعية لثديي حافر . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 1-2 . ISBN  978-0-226-35118-6.
  33. ^ “متغاير الرأس”. أنواع الثدييات . 2002. دوى : 10.1644 / 0.706.1 .
  34. ^ بينيت ، نايجل سي. جارفيس، جينيفر أم (2004). "Cryptomys damarensis". أنواع الثدييات . 756 (1): 1. دوى : 10.1644/756 .
  35. ↑ أراكاوا، هيرويوكي؛ بلانشارد، د. كارولين؛ أراكاوا، كيكو؛ دنلاب، كريستوفر؛ بلانشارد، روبرت ج. (سبتمبر 2008). "سلوك تحديد الرائحة كوسيلة للتواصل بين الروائح في الفئران" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 32 (7): 1236-1248 . Bibcode : 2008NBRev..32.1236A . doi : 10.1016/j.neubiorev.2008.05.012 . PMC 2577770. PMID 18565582 .  
  36. 1 2 هولمز، وارن ج.؛ ماتيو، جيل م. (2008). "الفصل 19: التعرف على الأقارب لدى القوارض: قضايا وأدلة" . في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (محرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 225-227 . ISBN  978-0-226-90538-9.
  37. 1 2 شيروين، سي إم (2002). "أماكن إقامة مريحة للفئران في المؤسسات البحثية" . في: فيكتور وآني راينهارت (محرران). أماكن إقامة مريحة لحيوانات المختبر ( الطبعة التاسعة). معهد رعاية الحيوان. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. 
  38. ↑ بيوركويلي، توري؛ روسيل، فرانك (2002). "اختبار ظاهرة العدو العزيز لدى القندس الأوراسي". سلوك الحيوان . 63 (6): 1073-1078 . Bibcode : 2002AnBeh..63.1073R . doi : 10.1006/anbe.2002.3010 . hdl : 11250/2437993 .
  39. ↑ فاشيه، ماريون؛ فيرون، جان؛ غوات، باتريك (يوليو 2001). "قدرة السناجب الحمراء ( Tamiasciurus hudsonicus ) على تمييز البصمات الشمية لأفراد نوعها". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 79 (7): 1296-1300 . Bibcode : 2001CaJZ...79.1296V . ​​doi : 10.1139/z01-085 .
  40. ↑ شيلي، إيرين ل.؛ بلومشتاين، دانيال ت. (يناير 2005). "تطور التواصل الصوتي للإنذار لدى القوارض". علم البيئة السلوكية . 16 (1): 169-177 . doi : 10.1093/beheco/arh148 .
  41. ↑ كيريازيس، جوديث؛ سلوبودتشيكوف، سي إن (يوليو 2006). "الخصوصية الإدراكية في نداءات الإنذار لدى كلاب البراري غونيسون". العمليات السلوكية . 73 (1): 29-35 . Bibcode : 2006BehPr..73...29K . doi : 10.1016/j.beproc.2006.01.015 . PMID 16529880 . 
  42. ↑ سلوبودتشيكوف، سي إن؛ باسيكا، أندريا؛ فيردولين، جينيفر إل. (مايو 2009). "نداءات إنذار كلاب البراري تُشفّر تسمياتٍ حول ألوان الحيوانات المفترسة". الإدراك الحيواني . 12 (3): 435-439 . doi : 10.1007/s10071-008-0203-y . PMID 19116730 . 
  43. ↑ زيمرمان، إلكي؛ ليليفيلد، ليزيت؛ شهكا، ليزيت (2013). "8: نحو الجذور التطورية للنبرة العاطفية في التواصل الصوتي البشري: مقاربة مقارنة لأصوات الثدييات" . في: ألتنمولر، إيكارت؛ شميدت، سابين؛ زيمرمان، إلكي (محررون). تطور التواصل العاطفي: من الأصوات لدى الثدييات غير البشرية إلى الكلام والموسيقى لدى الإنسان . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 123-124 . ISBN  978-0-19-164489-4.
  44. ↑ فاندن هول، شارلوت؛ فان دايل، بول إيه إيه جي؛ ديسميت، نيلز؛ ديفوس، بول؛ أدريانز، دومينيك (4 مايو 2014). "هل تستلزم الاجتماعية نظامًا معقدًا للتواصل الصوتي؟ دراسة حالة لـ Fukomys micklemi (Bathyergidae، القوارض)". علم الصوتيات الحيوية . 23 (2): 143-160 . Bibcode : 2014Bioac..23..143V . doi : 10.1080/09524622.2013.841085 .
  45. ↑ لونغ، سي في (2007). "أصوات حيوان الديجو ( Octodon degus )، وهو قارض اجتماعي من فصيلة الكافيمورف". علم الصوتيات الحيوية . 16 (3): 223-244 . Bibcode : 2007Bioac..16..223L . doi : 10.1080/09524622.2007.9753579 .
  46. ^ أنسيلوتو، ليوناردو. سوزيو، جوليا؛ مورتيليتي، أليسيو؛ روسو دانيلو (4 مايو 2014). "الاتصال بالموجات فوق الصوتية في Gliridae (Rodentia): الزغبة البندقية ( Muscardinus avellanarius ) كدراسة حالة". الصوتيات الحيوية . 23 (2): 129– 141. بيب كود : 2014Bioac..23..129A . دوى : 10.1080/09524622.2013.838146 .
  47. ↑ بورغدورف، جيفري؛ كنوتسون، برايان؛ بانكسيب، جاك (2000). "توقع التحفيز الكهربائي المُجزي للدماغ يُثير إصدار أصوات فوق صوتية لدى الفئران". علم الأعصاب السلوكي . 114 (2): 320-327 . doi : 10.1037/0735-7044.114.2.320 . PMID 10832793 . 
  48. ^ بانكسيب، جاك؛ برجدورف، جيف (2003). ""الفئران الضاحكة والأصول التطورية للفرح البشري؟". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 79 (3): 533-547 . CiteSeerX 10.1.1.326.9267 . doi : 10.1016/S0031-9384(03)00159-8 . PMID 12954448 .  
  49. ↑ برودزينسكي، إس إم (2021). "الوظائف البيولوجية للأصوات فوق الصوتية للفئران، وآليات الإثارة، وبدء النداء" . علوم الدماغ . 11 (5): 605. doi : 10.3390/brainsci11050605 . PMC 8150717. PMID 34065107 .  
  50. ^ هافركامب، سيلك. ويسل، هاينز؛ دوبيل، ينس؛ كونر، توماس. أوغسطين، جورج J.؛ فنغ، قوه بينغ. أويلر، توماس (2005). "نظام الألوان البدائي المخروطي الأزرق لشبكية عين الفأر" . مجلة علم الأعصاب . 25 (22): 5438–5445 . دوى : 10.1523/JNEUROSCI.1117-05.2005 . بمك 6725002 . بميد 15930394 .  
  51. 1 2 تشافيز، أ. إي.؛ بوزينوفيتش، ف.؛ بيشل، ل.؛ بالاسيوس، أ. ج. (2003). "الحساسية الطيفية للشبكية، وتلوين الفراء، وانعكاس البول في جنس الأوكتودون (القوارض): دلالات على علم البيئة البصرية". علم الأعصاب البصري . 44 (5): 2290-2296 . doi : 10.1167/iovs.02-0670 . hdl : 10533/174635 . PMID 12714673 . 
  52. ↑ ديجاردان، كلود؛ مارونياك، جيه إيه؛ برونسون، إف إتش (30 نوفمبر 1973). "الرتبة الاجتماعية لدى فئران المنازل: التمايز الذي يكشفه التصوير بالأشعة فوق البنفسجية لأنماط علامات البول". مجلة ساينس . 182 (4115): 939-941 . Bibcode : 1973Sci...182..939D . doi : 10.1126/science.182.4115.939 . PMID 4745598 . 
  53. ^ فيتالا، جوسي؛ كوربلماكي، إركي؛ بالوكانجاس، بالفل؛ كويفولا ، مينا (فبراير 1995). “انجذاب العوسق إلى علامات رائحة فئران الحقل المرئية في الضوء فوق البنفسجي”. طبيعة . 373 (6513): 425– 427. بيب كود : 1995Natur.373..425V . دوى : 10.1038/373425a0 .
  54. ↑ نيفو، إي؛ هيث، جي؛ برات، إتش (1991). "التواصل الزلزالي لدى ثديي أعمى يعيش تحت الأرض: آلية حسية جسدية رئيسية في التطور التكيفي تحت الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 88 (4): 1256-1260 . Bibcode : 1991PNAS...88.1256N . doi : 10.1073/pnas.88.4.1256 . PMC 50996. PMID 1996326 .  
  55. ↑ راندال، جان أ. (أكتوبر 2001). "تطور ووظيفة القرع على الطبول كوسيلة للتواصل لدى الثدييات" . عالم الحيوان الأمريكي . 41 (5): 1143-1156 . doi : 10.1093/icb/41.5.1143 .
  56. ↑ راندال، جان أ.؛ ماتوك، مارجوري د. (1997). "لماذا تُصدر جرذان الكنغر ( Dipodomys spectabilis ) صوت قرع القدم عند رؤية الثعابين؟" . علم البيئة السلوكي . 8 (4): 404-413 . doi : 10.1093/beheco/8.4.404 .
  57. ^ نارينس، بيترم. رايخمان، الجريدة الرسمية؛ جارفيس، جينيفر يو إم؛ لويس، إدوين ر. (يناير 1992). “انتقال الإشارات الزلزالية بين جحور فأر الخلد، Georychus capensis ”. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 170 (1): 13-21 . دوى : 10.1007/BF00190397 . بميد 1573567 . 
  58. 1 2 3 4 ووترمان، جين (2008). "الفصل 3: استراتيجيات التزاوج لدى ذكور القوارض". في: وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (محرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 28-39 . ISBN  978-0-226-90538-9.
  59. 1 2 سولومان، نانسي ج.؛ كين، براين (2008). "الفصل 4: استراتيجيات التكاثر لدى إناث القوارض". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (محرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 43-47 ، 52. ISBN  978-0-226-90538-9.
  60. ↑ جارفيس، جينيفر (1981). "السلوك الاجتماعي المعقد في الثدييات: التكاثر التعاوني في مستعمرات جرذان الخلد العارية". مجلة ساينس . 212 (4494): 571-573 . Bibcode : 1981Sci...212..571J . doi : 10.1126 /science.7209555 . JSTOR 1686202. PMID 7209555 .  
  61. ↑ كلارك إف إم، فولكس سي جي (أكتوبر 1999). "التمييز بين الأقارب واختيار الإناث للذكور في جرذ الخلد العاري هيتروسيفالوس غلابر" . وقائع العلوم البيولوجية . 266 (1432): 1995-2002 . Bibcode : 1999PBioS.266.1995C . doi : 10.1098/rspb.1999.0877 . PMC 1690316. PMID 10584337 .  
  62. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (نوفمبر 2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483 . 
  63. 1 2 3 ماكغواير، بيتي؛ ​​بيرنيس، ويليام إي. (2008). "الفصل 20: رعاية الوالدين". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (محرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 231-235 . ISBN  978-0-226-90538-9.
  64. 1 2 إيبنسبرغر، لويس أ.؛ بلومسبرغر، دانيال ت. (2008). "الفصل 23: قتل الأطفال الرضع من قبل غير الوالدين". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (محرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 274-278 . ISBN  978-0-226-90538-9.
  65. ↑ هوغلاند، جيه إل (1985). "قتل صغار كلاب البراري: الإناث المرضعات تقتل صغار أقاربها المقربين". مجلة ساينس . 230 (4729): 1037-1040 . Bibcode : 1985Sci...230.1037H . doi : 10.1126/science.230.4729.1037 . PMID 17814930 . 
  66. ↑ هاكلاندر، كلاوس؛ موستل، إريك؛ أرنولد، والتر (يونيو 2003). "كبح التكاثر لدى إناث المرموط الألبي، Marmota marmota ". سلوك الحيوان . 65 (6): 1133-1140 . Bibcode : 2003AnBeh..65.1133H . doi : 10.1006/anbe.2003.2159 .
  67. ↑ درينجنبرغ، هـ (28 سبتمبر 2001). "التعلم المكاني لدى خنزير غينيا: التعلم الموجه مقابل التعلم غير الموجه، والاختلافات بين الجنسين، والمقارنة مع الفئران". بحوث الدماغ السلوكية . 124 (1): 97-101 . doi : 10.1016/s0166-4328(01)00188-7 . PMID 11423170 . 
  68. ↑ جاكوبس، لوسيا ف.؛ ليمان، إميلي ر. (يناير 1991). "السناجب الرمادية تتذكر أماكن المكسرات المدفونة". سلوك الحيوان . 41 (1): 103-110 . Bibcode : 1991AnBeh..41..103J . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80506-8 .
  69. ↑ جاكوبس، لوسيا ف. (أبريل 1992). "ذاكرة مواقع التخزين المؤقت لدى جرذان الكنغر ميريام". سلوك الحيوان . 43 (4): 585-593 . Bibcode : 1992AnBeh..43..585J . doi : 10.1016/S0003-3472(05)81018-8 .
  70. ↑ هاردينغ، إيما جيه؛ بول، إليزابيث إس؛ ميندل، مايكل (22 يناير 2004). "التحيز المعرفي والحالة العاطفية" . مجلة نيتشر . 427 (6972): 312. Bibcode : 2004Natur.427..312H . doi : 10.1038/427312a . PMID 14737158 . 
  71. ↑ ريغولا، رافال؛ بلوتا، هيلينا؛ بوبيك، بيوتر (2012). "الفئران الضاحكة متفائلة" . PLOS ONE . 7 (12) e51959. Bibcode : 2012PLoSO...751959R . doi : 10.1371/ journal.pone.0051959 . PMC 3530570. PMID 23300582 .  
  72. ↑ كارلايل، كيم (8 مارس 2007). "الفئران قادرة على التفكير في العمليات العقلية" . جامعة جورجيا. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2014 .
  73. ↑ فوت، أليسون ل.؛ كريستال، ج. د . (2007). "ما وراء المعرفة في الجرذ" . علم الأحياء الحالي . 17 (6): 551-555 . رمز Bibcode : 2007CBio...17..551F . doi : 10.1016/j.cub.2007.01.061 . PMC 1861845. PMID 17346969 .  
  74. ↑ سميث، ج. ديفيد؛ بيران، مايكل ج.؛ كوتشمان، جاستن ج.؛ كوتينيو، ماريانا ف. س. (أغسطس 2008). "الدراسة المقارنة لما وراء المعرفة: نماذج أكثر دقة، واستنتاجات أكثر أمانًا" . مجلة علم النفس الإدراكي والمراجعة . 15 (4): 679-691 . doi : 10.3758/pbr.15.4.679 . PMC 4607312. PMID 18792496 .  
  75. ↑ جوزيفوفيتش، ج.؛ ستادون، ج. إ. ر.؛ سيروتي، د. ت. (2009). "ما وراء المعرفة لدى الحيوانات: كيف نعرف أنها تعرف؟" . مراجعات الإدراك والسلوك المقارن . 4 : 29-39 . doi : 10.3819/ccbr.2009.40003 .
  76. ↑ هانسون، آن (2012). "كيف تختار الفئران ما تأكله؟" . سلوك الفئران وبيولوجيتها . مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2014 .
  77. ↑ جاليف، بينيت ج.؛ لالاند، كيفن ن. (يونيو 2005). "التعلم الاجتماعي لدى الحيوانات: دراسات تجريبية ونماذج نظرية" . مجلة العلوم البيولوجية . 55 (6): 489-499 . doi : 10.1641/0006-3568(2005)055 [ 0489:sliaes ] 2.0.co ; 2 .
  78. 1 2 3 4 كاي، إميلي هـ.؛ هوكسترا، هوبي إي. (مايو 2008). "القوارض" . علم الأحياء الحالي . 18 (10): R406– R410. Bibcode : 2008CBio...18.R406K . doi : 10.1016/j.cub.2008.03.019 . PMID 18492466 . 
  79. ↑ آشر، روبرت جيه؛ مينغ، جين؛ ويبل، جون آر؛ ماكينا، مالكولم سي؛ روجييه، غييرمو دبليو؛ داشزيفيج، ديمبرلين؛ نوفاسيك، مايكل جيه (18 فبراير 2005). "الأرانب الجذعية وقدمية الزقزاق". مجلة ساينس . 307 (5712): 1091-1094 . Bibcode : 2005Sci...307.1091A . doi : 10.1126/science.1107808 . PMID 15718468 . 
  80. ↑ سامويلز، جوشوا إكس؛ هوبكنز، سامانثا إس بي (فبراير 2017). "تأثيرات تغيرات المناخ والموائل في حقبة الحياة الحديثة على تنوع الثدييات الصغيرة في أمريكا الشمالية". التغير العالمي والكوكبي . 149 : 36-52 . Bibcode : 2017GPC...149...36S . doi : 10.1016/j.gloplacha.2016.12.014 .
  81. ^ سواريز، رودريجو؛ فرنانديز أبورتو، بيدرو؛ مدير، بول؛ مبودوزيس، خورخي (2011). "تدهور مسار Gαo Vomeronasal في الثدييات ثنائية الشكل جنسياً" . بلوس واحد . 6 (10): الشكل 4. بيب كود : 2011PLoSO...626436S . دوى : 10.1371/journal.pone.0026436 . بمك 3198400 . بميد 22039487 .  
  82. ↑ دوزيري، إيمانويل جيه بي؛ ديلسوك، فريدريك؛ ستانوب، مايكل جيه؛ هوشون، دوروثي (2003). "الساعات الجزيئية المحلية في ثلاثة جينات نووية: أوقات التباعد للقوارض والثدييات الأخرى وعدم التوافق بين معايرات الأحافير" . مجلة التطور الجزيئي . 57 : S201– S213. Bibcode : 2003JMolE..57S.201D . doi : 10.1007/s00239-003-0028-x . PMID 15008417 . 
  83. ↑ هورنر، ديفيد س؛ ليفكيمياتيس، كونستانتينوس؛ رييس، أوريليو؛ جيسي، كارميلا؛ ساكون، سيسيليا؛ بيسول، غراتسيانو (ديسمبر 2007). "تشير التحليلات التطورية لتسلسلات جينوم الميتوكوندريا الكاملة إلى تباعد أساسي للقوارض الغامضة أنومالوروس " . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1) 16. Bibcode : 2007BMCEE...7...16H . doi : 10.1186 / 1471-2148-7-16 . PMC 1802082. PMID 17288612 .  
  84. ↑ لاندري، إس أو (1965). "وضع نظرية استبدال الثدييات متعددة الحدبات بالقوارض". مجلة علم الثدييات . 46 (2): 280-286 . doi : 10.2307/1377848 . JSTOR 1377848 . 
  85. ↑ آدامز، إن إف؛ رايفيلد، إي جيه؛ كوكس، بي جي؛ كوب، إس إن؛ كورف، آي جيه (2019). "اختبارات وظيفية لفرضية الاستبعاد التنافسي لانقراض متعددات الدرنات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (3) 181536. رمز Bibcode : 2019RSOS....681536A . doi : 10.1098/rsos.181536 . PMC 6458384. PMID 31032010 .  
  86. ↑ لانجر، بيتر (2017). التشريح المقارن للجهاز الهضمي في الثدييات المشيمية 1: التصنيف، والجغرافيا الحيوية، والغذاء: الأفروثيريا، والزينارثرا، واليواركونتوجليريس . دي جرويتر. ص 186. ISBN  978-3-11-052773-5.
  87. ↑ بروثرو، دونالد (2016). دليل برينستون الميداني للثدييات ما قبل التاريخ . مطبعة جامعة برينستون. ص 99. ISBN  978-1-4008-8445-2.
  88. ↑ دورونينا، ليليا؛ ماتزكي، أندرياس؛ تشوراكوف، غينادي؛ ستول، مونيكا؛ هيوج، أندرياس؛ شميتز، يورغن (2017). "السلالة التطورية للقندس مُضاءة بقراءات الريتروبوزون" . التقارير العلمية . 7 (1) 43562. Bibcode : 2017NatSR...743562D . doi : 10.1038/ srep43562 . PMC 5335264. PMID 28256552 .  
  89. ↑ كورث، دبليو دبليو (2002). "تعليقات على تصنيف ومنهجية القنادس (القوارض، القنادس)". مجلة تطور الثدييات . 8 (4): 279-296 . doi : 10.1023/A:1014468732231 .
  90. 1 2 ماريفو، لوران؛ الصيد، المبروك؛ المرزوقي، وسام؛ خياطي عمار، حياة؛ أدنت، سيلفان. مرندات، برنارد؛ ميرزرود، جيل. تابوس، رودولف. فياني-ليود، مونيك (2 يونيو 2014). "نوع جديد وبدائي من Protophiomys (Rodentia، Hystricognathi) من أواخر العصر الأيوسيني الأوسط لجبل الكبار، وسط تونس" . باليوفيرتيبراتا . 38 (1). دوى : 10.18563/pv.38.1.e2 . مؤرشفة من الأصلي في 18 أبريل 2026 . تم الاسترجاع في 7 أبريل 2026 .
  91. ↑ غيربرانت، إيمانويل؛ راج، جان كلود (نوفمبر 2006). "الجغرافيا الحيوية القديمة لأفريقيا: ما مدى تميزها عن غوندوانا ولوراسيا؟". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 241 (2): 224-246 . Bibcode : 2006PPP...241..224G . doi : 10.1016/j.palaeo.2006.03.016 .
  92. ^ فيليز جواربي، خورخي. مارتن، توماس. ماكفي ، روس دي ؛ أورتيجا أريزا ، ديانا (يناير 2014). “أقدم القوارض الكاريبية: كائنات أوليجوسينية من بورتوريكو”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (1): 157– 163. بيب كود : 2014JVPal..34..157V . دوى : 10.1080/02724634.2013.789039 .
  93. ↑ هوبكنز، سامانثا إس بي (22 أغسطس 2005). "تطور سلوك الحفر والدور التكيفي للقرون في فصيلة القوارض (الثدييات: القوارض)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1573): 1705-1713 . Bibcode : 2005PBioS.272.1705H . doi : 10.1098/rspb.2005.3171 . PMC 1559849. PMID 16087426 .  
  94. ↑ شينك، جون جيه؛ رو، كيفن سي؛ ستيبان، سكوت جيه (نوفمبر 2013). "الفرصة البيئية والوجود في تنويع الاستيطان القاري المتكرر بواسطة القوارض الفأرية". علم الأحياء المنهجي . 62 (6): 837-864 . doi : 10.1093/sysbio/syt050 . PMID 23925508 . 
  95. ↑ علي، جيسون ر.؛ هوبر، ماثيو (فبراير 2010). "التنوع البيولوجي للثدييات في مدغشقر يتحكم فيه التيار المحيطي". مجلة نيتشر . 463 (7281): 653-656 . Bibcode : 2010Natur.463..653A . doi : 10.1038/nature08706 . PMID 20090678 . 
  96. ↑ ريندركنيشت، أندريس؛ بلانكو، ر. إرنستو (2008). " أكبر قارض أحفوري" . وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1637): 923-928 . Bibcode : 2008PBioS.275..923R . doi : 10.1098/rspb.2007.1645 . PMC 2599941. PMID 18198140 .  
  97. ↑ بريد، بيل؛ فورد، فريد (2007). الفئران والجرذان المحلية (ملف PDF) . دار نشر CSIRO. الصفحات 3 و5 وما بعدها. ISBN  978-0-643-09166-5تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2014 .
  98. ↑ "خطة العمل لمكافحة القوارض الأسترالية" . هيئة البيئة الأسترالية. 1 أبريل 1995. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2014 .
  99. ^ رو ، كيفن سي. رينو، مايكل L.؛ ريتشموند، دانيال م. أدكينز، رونالد م.؛ ستيبان ، سكوت جيه. (أبريل 2008). “استعمار البليوسين والإشعاعات التكيفية في أستراليا وغينيا الجديدة (Sahul): النظاميات متعددة البؤر للقوارض المستوطنة القديمة (Muroidea: Murinae)”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 47 (1): 84– 101. بيب كود : 2008MolPE..47...84R . دوى : 10.1016/j.ympev.2008.01.001 . بميد 18313945 . 
  100. ↑ باسكن، جون أ.؛ توماس، روني ج. (2007). "جنوب تكساس والتقاطع الأمريكي العظيم" (ملف PDF) . معاملات جمعية ساحل الخليج للجمعيات الجيولوجية . 57 : 37-45 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 18 يوليو 2014.
  101. ↑ مارشال، لاري ج.؛ بتلر، روبرت ف.؛ دريك، روبرت إ.؛ كورتيس، جارنيس هـ.؛ تيدفورد، ريتشارد هـ. (20 أبريل 1979). "معايرة التبادل الأمريكي العظيم: تسلسل زمني للنظائر المشعة لتبادل الحيوانات البرية بين الأمريكتين في أواخر العصر الثالث". مجلة ساينس . 204 (4390): 272-279 . Bibcode : 1979Sci...204..272M . doi : 10.1126/science.204.4390.272 . PMID 17800342 . 
  102. 1 2 سميث، مارغريت ف.؛ باتون، جيمس ل. (يونيو 1999). "العلاقات التطورية وانتشار قوارض سيغمودونتين في أمريكا الجنوبية: أدلة من السيتوكروم ب". مجلة تطور الثدييات . 6 (2): 89-128 . doi : 10.1023/A:1020668004578 .
  103. 1 2 بارادا، أ؛ باردينياس، UFJ؛ سالازار برافو، J .؛ ديليا، ج. بالما، ري (مارس 2013). “تأريخ الإشعاع الاستوائي الجديد المثير للإعجاب: تقديرات الوقت الجزيئي لـ Sigmodontinae (Rodentia) توفر نظرة ثاقبة لجغرافيتها الحيوية التاريخية”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 66 (3): 960– 968. بيب كود : 2013MolPE..66..960P . دوى : 10.1016/j.ympev.2012.12.001 . اتش دي ال : 11336/5595 . بميد 23257216 . 
  104. ↑ ستيبان، سكوت ج. (18 أبريل 2006). "القوارض" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 17 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2014 .
  105. ↑ "قوارض (اسم)" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2015. تم الاسترجاع في 7 مايو 2015 .
  106. وو ، شاويوان؛ وو، وينيو؛ تشانغ، فوتشون؛ يي، جي؛ ني، شيجون؛ صن، جيمين؛ إدواردز، سكوت ف.؛ مينغ، جين؛ أورغان، كريس ل. (5 أكتوبر 2012). "أدلة جزيئية وحفرية على أصل القوارض بعد العصر الطباشيري" . PLOS ONE . 7 (10) e46445. Bibcode : 2012PLoSO...746445W . doi : 10.1371/journal.pone.0046445 . PMC 3465340. PMID 23071573 .  
  107. ↑ فوغان، ت؛ رايان، ج؛ تشابليفسكي، ن (2011). علم الثدييات . جونز وبارتليت ليرنينج. ص 234. ISBN  978-0-7637-6299-5.
  108. ↑ فابر وآخرون (2012). "لمحة عن نمط تنوع القوارض: منهج تطوري" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 12 (1): 88. Bibcode : 2012BMCEE..12...88F . doi : 10.1186 / 1471-2148-12-88 . PMC 3532383. PMID 22697210 .   
  109. وود ، ألبرت إي . (1955). "تصنيف مُنقّح للقوارض". مجلة علم الثدييات . 36 (2): 165-187 . doi : 10.2307/1375874 . JSTOR 1375874 . 
  110. ↑ وود، ألبرت إي. (1958). "هل توجد رتب فرعية للقوارض؟". علم الحيوان المنهجي . 7 (4): 169-173 . doi : 10.2307/2411716 . JSTOR 2411716 . 
  111. ↑ كارلتون، دكتور في الطب؛ موسر، جي جي (2005). "رتبة القوارض" . في ويلسون، دون إي؛ ريدر، ديان إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم - مرجع تصنيفي وجغرافي . المجلد 12. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 745-752 . ISBN   978-0-8018-8221-0.
  112. ↑ هاني كات، رودني ل. (2009). "القوارض (Rodentia)" (ملف PDF) . في: هيدجز، إس. بي.؛ كومار، إس. (محرران). شجرة الحياة الزمنية . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2014 .
  113. ↑ قاعدة بيانات تنوع الثدييات (2026). قاعدة بيانات تنوع الثدييات (نسخة أولية). doi : 10.5281/zenodo.18135819 .
  114. ↑ أموري، ج.؛ جيبوليتي، س. (ديسمبر 2003). "نهج تصنيفي أعلى لأولويات حفظ القوارض في القرن الحادي والعشرين". التنوع البيولوجي الحيواني وحفظه . 26 (2): 1-18 . doi : 10.32800/abc.2003.26.2001 .
  115. ↑ مورغان، جي إس (1993). "فقاريات العصر الرباعي في جامايكا". علم الطبقات الحيوية في جامايكا . مذكرات الجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 182. الصفحات 417-442 . doi : 10.1130/mem182-p417 . ISBN   978-0-8137-1182-9.
  116. ↑ "تقييم الحفاظ على القوارض" . WAZA. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2014 .
  117. ↑ غوديناس، إدواردو (1989). ليديكر، ويليام زاندر (محرر). القوارض: مسح عالمي للأنواع التي تستدعي الحماية: استنادًا إلى وقائع ورشة عمل مجموعة خبراء القوارض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، والتي عُقدت في المؤتمر الدولي الرابع لعلم الثدييات، 17 أغسطس 1985، إدمونتون، ألبرتا، كندا . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ص 23. 
  118. ↑ باكلي، أ.ب.؛ فين، م.ج.ب. (1992). "مكافحة القوارض في الحفاظ على الأنواع المهددة بالانقراض" . وقائع المؤتمر الخامس عشر لآفات الفقاريات : الورقة رقم 12. مؤرشفة من الأصل في 22 يوليو 2014. تم الاطلاع عليها في 27 يونيو 2014 .3-5 مارس 1992
  119. ↑ "عودة طيور البفن من جزيرة لندي بعد أن كانت على وشك الانقراض" . بي بي سي ديفون . 22 فبراير 2008. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2014 .
  120. ↑ ميتشل، هيذر (27 مايو 2014). "هل طيور البفن وفيرة؟ أمل جديد لجزيرة لاندي وجزر الطيور البحرية الأخرى في المملكة المتحدة" . الجمعية الملكية لحماية الطيور. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2014 .
  121. ↑ سليزاك، مايكل (14 يونيو 2016). "الكشف: أول نوع من الثدييات ينقرض بسبب تغير المناخ الناتج عن النشاط البشري" . صحيفة الغارديان . لندن. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2020 .
  122. ↑ فاينشتاين، كيلي (1 مارس 2006). "تلبيد قبعة من فرو القندس" . أزياء من الفرو الملبد . جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2014 .
  123. ↑ إينيس، هارولد أ. (1999). تجارة الفراء في كندا: مقدمة في التاريخ الاقتصادي الكندي . مطبعة جامعة تورنتو. ص 9-14 . ISBN  978-0-8020-8196-4.
  124. ↑ "التجارة المفرطة: الملابس والزينة" . حديقة حيوان غرانبي. مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 10 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2014 .
  125. ↑ "فن وأساطير تطريز لاكوتا" . متحف ومركز أكتا لاكوتا الثقافي. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 29 يونيو 2013 .
  126. ↑ فيدلر، لينوود أ. (1990). "القوارض كمصدر غذائي" . وقائع مؤتمر آفات الفقاريات . 14 (14): 149-155 .
  127. ↑ كرينك، جورج ج.؛ بولوك، جيليان ر.؛ بونتون، تراسي (2000). "التاريخ والسلالات والنماذج". جرذ المختبر (دليل حيوانات التجارب) . دار النشر الأكاديمية. ص 3-16 . ISBN  978-0-12-426400-7.
  128. ↑ مورس، هربرت سي. (1981). "فأر المختبر: تقييم تاريخي" . في فوستر، هنري (محرر). الفأر في البحوث الطبية الحيوية: التاريخ، وعلم الوراثة، والفئران البرية . إلسيفير. ص. 11 ، 1. ISBN  978-0-323-15606-6.
  129. ↑ "خنزير غينيا متعدد الأغراض". مجلة حيوانات المختبر . 43 (3): 79. 2014. doi : 10.1038/laban.486 . PMID 24552906 . 
  130. ↑ غراي، تارا (1998). "تاريخ موجز للحيوانات في الفضاء" . الإدارة الوطنية للملاحة الجوية والفضاء . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2004. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2007 .
  131. ↑ بينيسي، إليزابيث (11 أكتوبر 2016). "كيف تغلبت فئران الخلد العارية على الألم - وماذا قد يعني ذلك بالنسبة لنا" . مجلة ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2016 .
  132. ↑ واينز، مايكل (19 مايو 2004). "قوارض غامبيا تخاطر بحياتها من أجل الموز" . صحيفة ذا إيج . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2014 .
  133. ↑ مهليلا، حسن (13 سبتمبر 2012). "تدريب فئران عملاقة على كشف الألغام الأرضية ومرض السل في أفريقيا" . بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2014 .
  134. ↑ باكالار، نيكولاس (3 يناير 2011). "الكشف عن السل: لا مجاهر، فقط فئران" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2014 .
  135. ↑ هاردر، بن (1 مايو 2002). "علماء يتحكمون بالفئران عن بُعد" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 9 نوفمبر 2013 .
  136. ↑ سولون، أ. (9 سبتمبر 2013). "مهمة الإنسان لبناء أنظمة تحكم عن بعد للكلاب والصراصير وأسماك القرش" . وايرد . مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2013 .
  137. ↑ شو، شاوهوا؛ تالوار، سانجيف ك.؛ هاولي، إيمرسون س.؛ لي، لي؛ تشابين، جون ك. (فبراير 2004). "نظام قياس عن بُعد متعدد القنوات لتحفيز الدماغ الدقيق في الحيوانات التي تتجول بحرية". مجلة أساليب علم الأعصاب . 133 ( 1-2 ): 57-63 . doi : 10.1016/j.jneumeth.2003.09.012 . PMID 14757345 . 
  138. ↑ دافيو، ج. (1999). " التقييم السريري للقوارض" . ممارسة الحيوان . 2 (2): 429-445 . doi : 10.1016/S1094-9194(17)30131-7 . PMC 7110741. PMID 11228738 .  
  139. ↑ تامورا، ي . (2010). "النهج الحالي للتعامل مع القوارض كمرضى" . مجلة طب الحيوانات الأليفة الغريبة . 19 (1): 36-55 . doi : 10.1053/j.jepm.2010.01.014 . PMC 7106322. PMID 32288672 .  
  140. ↑ ميربورغ، باستيان جي؛ سينغلتون، غرانت آر؛ ليرز، هيرويغ (أبريل 2009). "انتهى عام الفأر - حان وقت مكافحة الجوع!". مجلة علوم إدارة الآفات . 65 (4): 351-352 . Bibcode : 2009PMSci..65..351M . doi : 10.1002/ps.1718 . PMID 19206089 . 
  141. ↑ ستينسيث، نيلز كريستيان؛ ليرز، هيرويغ؛ سكونهوفت، أندرس؛ ديفيس، ستيفن أ.؛ بيش، روجر ب.؛ أندرياسن، هاري ب.؛ سينغلتون، غرانت ر.؛ ليما، ماوريسيو؛ ماشانغو، روبرت س.؛ ماكوندي، رودس هـ.؛ تشانغ، تشيبين؛ براون، بيتر ر.؛ شي، داتشاو؛ وان، شينرونغ (2003). "الفئران والجرذان والبشر: الاقتصاد الحيوي لآفات القوارض الزراعية". مجلة فرونتيرز في علم البيئة والبيئة . 1 (7): 367-375 . doi : 10.2307/3868189 . JSTOR 3868189 . 
  142. 1 2 ميربورغ، باستيان جي؛ سينغلتون، غرانت آر؛ كيلسترا، آيز (أغسطس 2009). "الأمراض المنقولة عن طريق القوارض ومخاطرها على الصحة العامة". مراجعات نقدية في علم الأحياء الدقيقة . 35 (3): 221-270 . doi : 10.1080/10408410902989837 . PMID 19548807 . 
  143. ↑ ماكورميك، مايكل (يوليو 2003). "الجرذان، والاتصالات، والطاعون: نحو تاريخ بيئي". مجلة التاريخ متعدد التخصصات . 34 (1): 1-25 . doi : 10.1162/002219503322645439 .
  144. ↑ "الأمراض المنقولة عن طريق القوارض" . المركز الأوروبي للوقاية من الأمراض ومكافحتها. مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2014 .
  145. ↑ "الأمراض التي تنتقل بشكل غير مباشر عن طريق القوارض" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 2012. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2014 .
  146. ↑ مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (2006). الإدارة المتكاملة للآفات: إجراء مسوحات القوارض الحضرية (ملف PDF) . أتلانتا: وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 11 سبتمبر 2017 .
  147. ↑ وودزيكي، ك. (1973). " آفاق المكافحة البيولوجية لتجمعات القوارض" . نشرة منظمة الصحة العالمية . 48 (4): 461-467 . PMC 2481104. PMID 4587482 .  

للمزيد من القراءة

  • ماكينا، مالكولم سي؛ بيل، سوزان ك. (1997). تصنيف الثدييات فوق مستوى النوع . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-11013-6.
  • ويلسون، دي إي؛ ريدر، دي إم، محرران. (2005). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8221-0.
    • كارلتون، دكتوراه في الطب؛ موسر، جي جي "رتبة القوارض"، الصفحات 745-752 في ويلسون وريدر (2005).

علم الحيوان، علم العظام، التشريح المقارن

متنوع