الجهاز اللمفاوي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

الجهاز اللمفاوي ، أو الجهاز اللمفاوي ، هو جهاز عضوي في الفقاريات ، وهو جزء من الجهاز المناعي ومكمل للجهاز الدوري . يتكون من شبكة واسعة من الأوعية اللمفاوية ، والعقد اللمفاوية ، والأعضاء اللمفاوية، والأنسجة اللمفاوية، واللمف . [ 1 ] [ 2 ] تشير الكلمة اللاتينية لليمفا، lympha ، إلى إلهة المياه العذبة، " ليمفا ". [ 3 ]

على عكس الجهاز الدوري، وهو نظام مغلق ، فإن الجهاز اللمفاوي مفتوح. [ 4 ] [ 5 ] ينشأ اللمف من السائل الخلالي الذي يتسرب من الدم في الجهاز الدوري إلى أنسجة الجسم. يحمل هذا السائل المغذيات إلى الخلايا ويجمع الفضلات والبكتيريا والخلايا التالفة، قبل أن يُصرّف إلى الأوعية اللمفاوية على شكل لمف. يعالج الجهاز الدوري ما معدله 20 لترًا (5.3 جالون أمريكي ) من الدم يوميًا من خلال الترشيح الشعيري ، الذي يفصل البلازما عن الدم. يُعاد امتصاص حوالي 17 لترًا (4.5 جالون أمريكي ) من الدم المُرشّح مباشرةً إلى الأوعية الدموية ، بينما تبقى 3 لترات (0.79 جالون أمريكي ) في السائل الخلالي. يوفر الجهاز اللمفاوي مسارًا إضافيًا لعودة هذا المتبقي إلى الدم. [ 6 ]      

تتمثل الوظيفة الرئيسية الأخرى في الدفاع المناعي. يشبه اللمف بلازما الدم إلى حد كبير، إذ يحتوي على الفضلات وبقايا الخلايا ، بالإضافة إلى البكتيريا والبروتينات . تتكون خلايا اللمف في الغالب من الخلايا اللمفاوية . تتكون الأعضاء اللمفاوية المرتبطة باللمف من نسيج لمفاوي، وهي مواقع إنتاج الخلايا اللمفاوية أو تنشيطها. تشمل هذه الأعضاء العقد اللمفاوية (حيث يوجد أعلى تركيز للخلايا اللمفاوية)، والطحال ، والغدة الزعترية ، واللوزتين . تتولد الخلايا اللمفاوية مبدئيًا في نخاع العظم . تحتوي الأعضاء اللمفاوية أيضًا على أنواع أخرى من الخلايا، مثل الخلايا السدوية الداعمة . [ 7 ] يرتبط النسيج اللمفاوي أيضًا بالأغشية المخاطية ، مثل النسيج اللمفاوي المرتبط بالغشاء المخاطي (MALT). [ 8 ]

تنقل هذه الأوعية اللمف في جميع أنحاء الجسم، مرورًا بالعديد من العقد اللمفاوية التي تُصفّي المواد غير المرغوب فيها كالبكتيريا والخلايا التالفة. ثم ينتقل اللمف إلى أوعية لمفاوية أكبر تُعرف بالقنوات اللمفاوية . تُصرّف القناة اللمفاوية اليمنى الجانب الأيمن من الجسم، بينما تُصرّف القناة اللمفاوية اليسرى الأكبر حجمًا، والمعروفة بالقناة الصدرية ، الجانب الأيسر. تصبّ هذه القنوات في الأوردة تحت الترقوة ليعود اللمف إلى مجرى الدم. يتحرك اللمف عبر الجهاز اللمفاوي بفعل انقباضات العضلات. [ 9 ] في بعض الفقاريات، يوجد قلب لمفاوي يضخ اللمف إلى الأوردة. [ 9 ] [ 10 ]

تم وصف الجهاز اللمفاوي لأول مرة في القرن السابع عشر بشكل مستقل من قبل أولاوس رودبيك وتوماس بارثولين . [ 11 ]

بناء

تشريح الجهاز اللمفاوي موضحًا الأعضاء اللمفاوية الأولية والثانوية

يتكون الجهاز اللمفاوي من شبكة موصلة من الأوعية اللمفاوية والأعضاء اللمفاوية والأنسجة اللمفاوية واللمف المتداول . [ 1 ]

الأعضاء اللمفاوية الأولية

تُعدّ الأعضاء اللمفاوية الأولية (أو المركزية)، بما في ذلك الغدة الزعترية ونخاع العظم والكبد الجنيني وكيس المح ، مسؤولة عن توليد الخلايا اللمفاوية من الخلايا السلفية غير الناضجة في غياب المستضدات. [ 12 ] تُشكّل الغدة الزعترية ونخاع العظم الأعضاء اللمفاوية الأولية المشاركة في إنتاج الأنسجة اللمفاوية والاختيار النسيلي المبكر لها.

تشمل الأعضاء اللمفاوية الأولية لأنواع الطيور نخاع العظم والغدة الزعترية وجراب فابريسيوس وكيس المح. [ 13 ]

نخاع العظم الأحمر

يُعدّ نخاع العظم، وتحديدًا نخاع العظم الأحمر، [ 14 ] مسؤولًا عن تكوين طلائع الخلايا التائية وإنتاج ونضج الخلايا البائية ، المعروفة بالخلايا اللمفاوية، وهي أنواع خلايا مهمة في الجهاز المناعي. تنطلق الخلايا البائية من نخاع العظم الأحمر مباشرةً إلى الدورة الدموية وتنتقل إلى الأعضاء اللمفاوية الثانوية بحثًا عن مسببات الأمراض. أما الخلايا التائية، فتنتقل من نخاع العظم إلى الغدة الزعترية، حيث تخضع لعملية متعددة المراحل لتطوير قدرتها المناعية. داخل قشرة الغدة الزعترية ، تُعيد الخلايا التائية النامية ترتيب جينات مستقبلات الخلايا التائية (TCR) وتخضع لعملية انتقاء إيجابي ، مما يضمن بقاء الخلايا التائية القادرة فقط على التعرّف على جزيئات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) الذاتية. أما الخلايا التي ترتبط بشكل ضعيف فتموت. ثم تنتقل الخلايا التائية الباقية إلى لب الغدة الزعترية ، حيث تُزيل عملية انتقاء سلبي الخلايا التائية التي ترتبط بالمستضدات الذاتية بألفة عالية، مما يمنع اضطرابات المناعة الذاتية. أقل من 5% من الخلايا التائية تجتاز كلا اختباري الاختيار وتصل إلى مرحلة النضج؛ ثم تنضم هذه الخلايا التائية الناضجة إلى الخلايا البائية في البحث عن مسببات الأمراض.

الغدة الزعترية

يزداد حجم الغدة الزعترية منذ الولادة استجابةً لتحفيز المستضدات بعد الولادة. وتكون في أوج نشاطها خلال فترة حديثي الولادة وما قبل المراهقة . تقع الغدة الزعترية بين أسفل الرقبة وأعلى الصدر. خلال فترة المراهقة ، تبدأ الغدة الزعترية بالضمور والتراجع، حيث يحل النسيج الدهني محل نسيجها الضام في الغالب. ومع ذلك، يستمر تكوين الخلايا اللمفاوية التائية المتبقية طوال فترة البلوغ، مما يوفر بعض الاستجابة المناعية. في الغدة الزعترية تنضج الخلايا اللمفاوية التائية وتصبح قادرة على الاستجابة المناعية . يؤدي غياب الغدة الزعترية (سواء كان خلقيًا أو نتيجة فقدان الغدة الزعترية) إلى نقص مناعي حاد ، وبالتالي زيادة القابلية للإصابة بالعدوى. في معظم الأنواع، تتكون الغدة الزعترية من فصيصات مفصولة بحواجز. تتكون هذه الفصيصات من نسيج طلائي. تنضج الخلايا التائية من الخلايا الزعترية الأولية ، وتتكاثر، وتخضع لعملية انتقاء في قشرة الغدة الزعترية قبل دخولها إلى النخاع للتفاعل مع الخلايا الطلائية.

أظهرت الأبحاث التي أجريت على الأسماك العظمية تراكم الخلايا التائية في الغدة الزعترية والطحال في الأنسجة اللمفاوية لدى سمك السلمون ، وأظهرت أن عدد الخلايا التائية في الأنسجة غير اللمفاوية قليل. [ 15 ]

تُوفّر الغدة الزعترية بيئةً مُحفّزةً لنمو الخلايا التائية من الخلايا الجذعية المكونة للدم. إضافةً إلى ذلك، تُسهّل خلايا الغدة الزعترية السدوية اختيار مجموعة من الخلايا التائية الوظيفية والمتسامحة ذاتيًا. لذا، يُعدّ تحفيز التسامح المناعي المركزي أحد أهم أدوار الغدة الزعترية. مع ذلك، لا تُكافح العدوى في الغدة الزعترية، إذ لم تكتسب الخلايا التائية بعدُ الكفاءة المناعية.

الأعضاء اللمفاوية الثانوية

تحافظ الأعضاء اللمفاوية الثانوية (أو المحيطية)، والتي تشمل العقد اللمفاوية والطحال ، على الخلايا اللمفاوية الساذجة الناضجة وتُحفز الاستجابة المناعية التكيفية . [ 16 ] تُعد الأعضاء اللمفاوية الثانوية مواقع تنشيط الخلايا اللمفاوية بواسطة المستضدات . [ 17 ] يؤدي التنشيط إلى الانتقاء النسيلي ونضج الألفة . وتعود الخلايا اللمفاوية الناضجة إلى الدوران بين الدم والأعضاء اللمفاوية الثانوية حتى تصادف مستضدها النوعي.

الطحال

تتمثل الوظائف الرئيسية للطحال فيما يلي:

  1. لإنتاج خلايا مناعية لمحاربة المستضدات ،
  2. لإزالة الجسيمات الدقيقة وخلايا الدم الهرمة، وخاصة خلايا الدم الحمراء ، و
  3. لإنتاج خلايا الدم أثناء الحياة الجنينية.

يُنتج الطحال الأجسام المضادة في لبه الأبيض ، ويتخلص من البكتيريا وخلايا الدم المغلفة بالأجسام المضادة عبر الدورة الدموية والعقد اللمفاوية . يوفر اللب الأبيض للطحال وظيفة مناعية بفضل الخلايا اللمفاوية الموجودة فيه. كما يحتوي الطحال على اللب الأحمر، المسؤول عن التخلص من خلايا الدم الحمراء الهرمة ومسببات الأمراض، وذلك بواسطة البلاعم الموجودة فيه. وقد وجدت دراسة نُشرت عام ٢٠٠٩ على الفئران أن الطحال يحتوي، في مخزونه، على نصف الخلايا الوحيدة في الجسم داخل اللب الأحمر . [ ١٨ ] تتحول هذه الخلايا الوحيدة، عند انتقالها إلى الأنسجة المصابة (مثل القلب)، إلى خلايا متغصنة وبلاعم ، مما يعزز التئام الأنسجة. [ ١٨ ] [ ١٩ ] [ ٢٠ ] يُعد الطحال مركزًا لنشاط الجهاز البلعمي أحادي النواة . يمكن تشبيه الطحال بالعقدة الليمفاوية الكبيرة، إذ أن غيابه يزيد من احتمالية الإصابة ببعض أنواع العدوى . ومن الجدير بالذكر أن الطحال ضروري للعديد من الوظائف الحيوية. فهو يزيل مسببات الأمراض وكريات الدم الحمراء القديمة من الدم (اللب الأحمر)، وينتج الخلايا الليمفاوية للاستجابة المناعية (اللب الأبيض). كما أنه مسؤول عن إعادة تدوير بعض مكونات كريات الدم الحمراء والتخلص من مكونات أخرى. فعلى سبيل المثال، يُفكك الهيموجلوبين إلى أحماض أمينية، والتي يُعاد استخدامها.

أظهرت الأبحاث التي أجريت على الأسماك العظمية أن تركيزًا عاليًا من الخلايا التائية موجود في اللب الأبيض للطحال. [ 15 ]

مثل الغدة الزعترية ، يحتوي الطحال على أوعية لمفاوية صادرة فقط . ويتغذى بالدم كل من الشرايين المعدية القصيرة والشريان الطحالي . [ 21 ] أما المراكز الجرثومية فتتغذى بواسطة شرايين صغيرة تُسمى الجذور الشعرية . [ 22 ]

في البشر، وحتى الشهر الخامس من التطور الجنيني ، يقوم الطحال بإنتاج خلايا الدم الحمراء ؛ وبعد الولادة، يصبح نخاع العظم المسؤول الوحيد عن تكوين الدم . وباعتباره عضوًا لمفاويًا رئيسيًا وعنصرًا أساسيًا في الجهاز الشبكي البطاني، يحتفظ الطحال بقدرته على إنتاج الخلايا اللمفاوية. يخزن الطحال خلايا الدم الحمراء والخلايا اللمفاوية، ويمكنه تخزين كمية كافية من خلايا الدم للمساعدة في حالات الطوارئ. أثناء فقدان الدم الحاد، ينقبض الطحال لإطلاق كريات الدم الحمراء المخزنة، مما يساعد على الحفاظ على حجم الدم وتوصيل الأكسجين مؤقتًا. [ 23 ] يمكن تخزين ما يصل إلى 25% من الخلايا اللمفاوية في أي وقت. [ 24 ]

العقد اللمفاوية

عقدة لمفاوية تُظهر الأوعية اللمفاوية الواردة والصادرة
العقد اللمفاوية الإقليمية

العقدة اللمفاوية هي تجمع منظم من الأنسجة اللمفاوية يمر عبرها اللمف في طريقه عائدًا إلى الدم. تقع العقد اللمفاوية على مسافات متساوية على طول الجهاز اللمفاوي. تجلب عدة أوعية لمفاوية واردة اللمف، الذي يتخلل نسيج العقدة اللمفاوية ثم يُصرّف إلى خارجها بواسطة وعاء لمفاوي صادر . من بين ما يقرب من 800 عقدة لمفاوية في جسم الإنسان، يوجد حوالي 300 عقدة في الرأس والرقبة. [ 25 ] تتجمع العديد منها في عناقيد في مناطق مختلفة، مثل منطقة الإبط والبطن. توجد عناقيد العقد اللمفاوية عادةً في الأطراف القريبة (مثل منطقة الفخذ أو الإبط) وفي الرقبة، حيث يُجمع اللمف من مناطق الجسم المعرضة للتلوث بمسببات الأمراض نتيجة الإصابات. تكثر العقد اللمفاوية بشكل خاص في المنصف في الصدر والرقبة والحوض والإبط والفخذ (أو المنطقة الأربية )، وبالارتباط مع الأوعية الدموية للأمعاء. [ 8 ]

تتكون مادة العقدة اللمفاوية من جريبات لمفاوية في جزء خارجي يُسمى القشرة . أما الجزء الداخلي من العقدة فيُسمى النخاع ، وهو مُحاط بالقشرة من جميع الجهات باستثناء جزء يُعرف بالسرة . تظهر السرة على شكل انخفاض على سطح العقدة اللمفاوية، مما يجعلها بيضاوية الشكل، أي تشبه حبة الفاصوليا. يخرج الوعاء اللمفاوي الصادر مباشرةً من العقدة اللمفاوية عند السرة. تدخل الشرايين والأوردة التي تُغذي العقدة اللمفاوية بالدم وتخرج من خلال السرة. تُحيط منطقة من العقدة اللمفاوية تُسمى القشرة المجاورة بالنخاع مباشرةً. وعلى عكس القشرة، التي تحتوي بشكل أساسي على خلايا تائية غير ناضجة (أو خلايا تائية )، تحتوي القشرة المجاورة على مزيج من الخلايا التائية غير الناضجة والناضجة. تدخل الخلايا اللمفاوية إلى العقد اللمفاوية عبر أوردة متخصصة ذات بطانة عالية موجودة في القشرة المجاورة.

الجريب اللمفاوي عبارة عن تجمع كثيف من الخلايا اللمفاوية، يتغير عددها وحجمها وشكلها تبعًا لحالة العقدة اللمفاوية الوظيفية. فعلى سبيل المثال، تتوسع الجريبات بشكل ملحوظ عند تعرضها لمستضد غريب. ويحدث انتقاء الخلايا البائية (المعروفة أيضًا بالخلايا اللمفاوية البائية) في المركز الجرثومي للعقد اللمفاوية.

توفر الأنسجة اللمفاوية الثانوية بيئةً مناسبةً لتفاعل الجزيئات الغريبة أو الأصلية المتغيرة (المستضدات) مع الخلايا اللمفاوية. ومن الأمثلة على ذلك العقد اللمفاوية ، والجريبات اللمفاوية في اللوزتين ، وبقع باير ، والطحال ، واللحمية ، والجلد ، وغيرها، والتي ترتبط بالأنسجة اللمفاوية المرتبطة بالغشاء المخاطي (MALT).

في جدار الجهاز الهضمي ، تحتوي الزائدة الدودية على غشاء مخاطي يشبه غشاء القولون، لكنها متسللة بشدة بالخلايا الليمفاوية هنا.

الأعضاء اللمفاوية الثالثية

الأعضاء اللمفاوية الثالثية (TLOs) هي تراكيب غير طبيعية تشبه العقد اللمفاوية، تتشكل في الأنسجة الطرفية في مواقع الالتهاب المزمن ، مثل العدوى المزمنة، ورفض الأعضاء المزروعة ، وبعض أنواع السرطان ، وأمراض المناعة الذاتية والأمراض ذات الصلة. [ 26 ] تتميز الأعضاء اللمفاوية الثالثية عادةً بمنطقة خلايا B موجبة لـ CD20 ، محاطة بمنطقة خلايا T موجبة لـ CD3 ، على غرار الجريبات اللمفاوية في الأعضاء اللمفاوية الثانوية (SLOs)، وتختلف آلية تنظيمها عن العملية الطبيعية لتكوين الأنسجة اللمفاوية أثناء التطور الجنيني ، إذ تعتمد على السيتوكينات والخلايا المكونة للدم ، ولكنها مع ذلك تصرف السائل الخلالي وتنقل الخلايا اللمفاوية استجابةً لنفس الرسل الكيميائية والتدرجات. [ 27 ] [ 28 ] غالبًا ما تحتوي الأعضاء اللمفاوية الثالثية الناضجة على مركز جرثومي نشط ، محاط بشبكة من الخلايا التغصنية الجريبية (FDCs). [ 29 ] على الرغم من أن التركيب المحدد للأعضاء اللمفاوية الثانوية قد يختلف، إلا أن المجموعة الفرعية السائدة من الخلايا التائية ضمن حجرة الخلايا التائية هي الخلايا التائية المساعدة الجريبية CD4 + ، ولكن يمكن أيضًا العثور على عدد معين من الخلايا التائية السامة CD8 + ، والخلايا التائية المساعدة 1 (TH1) CD4 + ، والخلايا التائية التنظيمية (Tregs) ضمن منطقة الخلايا التائية. [ 27 ] تحتوي منطقة الخلايا البائية على منطقتين رئيسيتين. تقع منطقة الغلاف في المحيط وتتكون من خلايا بائية ساذجة من نوع الغلوبولين المناعي D (IgD + ) تحيط بالمركز الجرثومي. يتميز المركز الجرثومي بوجود خلايا بائية متكاثرة من نوع Ki67 + CD23 + وشبكة من الخلايا المتغصنة الجريبية CD21 + ، كما هو ملاحظ في الأعضاء اللمفاوية الثانوية. [ 30 ] تحتوي الأعضاء اللمفاوية الثانوية عادةً على عدد أقل بكثير من الخلايا اللمفاوية، ولا تضطلع بدور مناعي إلا عند تعرضها لمستضدات تؤدي إلى الالتهاب . وتحقق ذلك عن طريق استيراد الخلايا اللمفاوية من الدم واللمف. [ 31 ]

استنادًا إلى تركيب وحالة تنشيط الخلايا داخل البنى اللمفاوية، وُصفت ثلاثة مستويات تنظيمية على الأقل للبنى اللمفاوية الثلاثية. يبدأ تكوين هذه البنى بتجمع الخلايا اللمفاوية ووجود خلايا متغصنة عرضية، ولكن الخلايا المتغصنة الجريبية غائبة في هذه المرحلة. المرحلة التالية هي البنى اللمفاوية الثلاثية غير الناضجة، والمعروفة أيضًا بالبنى اللمفاوية الثلاثية الشبيهة بالجريبات الأولية، والتي تتميز بزيادة عدد الخلايا التائية والبائية مع مناطق متميزة لكل منهما، وتكوين شبكة من الخلايا المتغصنة الجريبية، ولكن دون وجود مراكز إنتاج الخلايا. أخيرًا، غالبًا ما تحتوي البنى اللمفاوية الثلاثية الناضجة تمامًا (المعروفة أيضًا بالبنى اللمفاوية الثلاثية الشبيهة بالجريبات الثانوية) على مراكز إنتاج خلايا نشطة وأوردة ذات بطانة عالية ، مما يدل على قدرتها الوظيفية من خلال تعزيز تنشيط الخلايا التائية والبائية، وبالتالي توسيع البنى اللمفاوية الثلاثية عبر تكاثر الخلايا وتجنيدها. أثناء تكوين البنى اللمفاوية الثلاثية، تنفصل الخلايا التائية والبائية إلى منطقتين متميزتين متجاورتين، مع قدرة بعض الخلايا على الهجرة من إحداهما إلى الأخرى، وهي خطوة حاسمة في تطوير استجابة مناعية فعالة ومنسقة. [ 30 ] [ 32 ]

قد تلعب الأنسجة اللمفاوية الثالثية (TLOs) دورًا محوريًا في الاستجابة المناعية للسرطان، وتُعدّ مؤشرًا تنبؤيًا للعلاج المناعي. وقد أُبلغ عن وجود هذه الأنسجة في أنواع مختلفة من السرطان، مثل سرطان الجلد ، وسرطان الرئة ذي الخلايا غير الصغيرة، وسرطان القولون والمستقيم (كما استعرضه سوتيس-فريدمان وزملاؤه [ 33 ] في عام 2019)، بالإضافة إلى الورم الدبقي [ 34 ] . كما تُعتبر هذه الأنسجة مؤشرًا على فعالية العلاج. فعلى سبيل المثال، في المرضى المصابين بسرطان غدي قنوي البنكرياس (PDAC)، أدى التطعيم إلى تكوين هذه الأنسجة لدى المستجيبين للعلاج. وفي هؤلاء المرضى، أظهرت الخلايا اللمفاوية الموجودة في هذه الأنسجة نمطًا ظاهريًا نشطًا، وأظهرت التجارب المخبرية قدرتها على أداء وظائف فعالة [ 30 ] . ويميل المرضى الذين لديهم هذه الأنسجة إلى التمتع بتوقعات أفضل [ 35 ] [ 36 ]، على الرغم من أن بعض أنواع السرطان أظهرت تأثيرًا معاكسًا. [ 37 ] علاوة على ذلك، يبدو أن الأورام اللمفاوية الانتقالية التي تحتوي على مركز جرثومي نشط تُظهر تشخيصًا أفضل من تلك التي لا تحتوي على مركز جرثومي. [ 35 ] [ 36 ] والسبب في أن هؤلاء المرضى يميلون إلى العيش لفترة أطول هو أن الأورام اللمفاوية الانتقالية قادرة على تعزيز الاستجابة المناعية ضد الأورام. وقد تُعزز هذه الأورام أيضًا الاستجابة المضادة للأورام عند علاج المرضى بالعلاج المناعي، مثل حجب نقاط التفتيش المناعية . [ 38 ]

أنسجة لمفاوية أخرى

يُعنى النسيج اللمفاوي المرتبط بالجهاز اللمفاوي بوظائف المناعة في الدفاع عن الجسم ضد العدوى وانتشار الأورام . ويتكون من نسيج ضام يتألف من ألياف شبكية ، تتخللها أنواع مختلفة من الكريات البيضاء، معظمها خلايا لمفاوية ، يمر عبرها اللمف. [ 39 ] تُعرف مناطق النسيج اللمفاوي المكتظة بالخلايا اللمفاوية باسم الجريبات اللمفاوية . قد يكون النسيج اللمفاوي منظمًا هيكليًا بشكل جيد كالعقد اللمفاوية، أو قد يتكون من جريبات لمفاوية غير منظمة تُعرف باسم النسيج اللمفاوي المرتبط بالغشاء المخاطي (MALT).

يحتوي الجهاز العصبي المركزي أيضاً على أوعية لمفاوية. وقد كشف البحث عن بوابات الخلايا التائية الداخلة والخارجة من السحايا عن وجود أوعية لمفاوية سحائية وظيفية تبطن الجيوب الجافية ، وهي متكاملة تشريحياً في الغشاء المحيط بالدماغ. [ 40 ]

الأوعية اللمفاوية

الشعيرات اللمفاوية في الفراغات النسيجية

الأوعية اللمفاوية ، أو الأوعية اللمفاوية، هي أوعية رقيقة الجدران تنقل اللمف بين أجزاء الجسم المختلفة. [ 41 ] تشمل هذه الأوعية الأوعية الأنبوبية للشعيرات اللمفاوية ، والأوعية الجامعة الأكبر حجمًا - القناة اللمفاوية اليمنى والقناة الصدرية (القناة اللمفاوية اليسرى). تُعد الشعيرات اللمفاوية مسؤولة بشكل أساسي عن امتصاص السائل الخلالي من الأنسجة. تدفع الأوعية اللمفاوية السائل الممتص إلى الأمام نحو القنوات الجامعة الأكبر حجمًا، حيث يعود في النهاية إلى مجرى الدم عبر أحد الأوردة تحت الترقوة .

تُعدّ أنسجة الجهاز اللمفاوي مسؤولة عن الحفاظ على توازن سوائل الجسم . تعمل شبكته من الشعيرات الدموية والأوعية اللمفاوية الجامعة على تصريف ونقل السوائل المتسربة، بالإضافة إلى البروتينات والمستضدات، بكفاءة عالية إلى الجهاز الدوري. تضمن صمامات داخلية عديدة في الأوعية تدفقًا لمفاويًا أحادي الاتجاه دون ارتداد. [ 42 ] يُستخدم نظامان للصمامات، نظام صمامات أولي ونظام صمامات ثانوي، لتحقيق هذا التدفق أحادي الاتجاه. [ 43 ] الشعيرات الدموية مغلقة من نهايتها؛ وتستخدم الصمامات الموجودة في نهاياتها وصلات متخصصة مع خيوط تثبيت للسماح بتدفق أحادي الاتجاه إلى الأوعية الأولية. عندما يزداد السائل الخلالي، فإنه يُسبب تورمًا يؤدي إلى تمدد ألياف الكولاجين المُثبتة في النسيج الضام المجاور، مما يفتح الصمامات أحادية الاتجاه في نهايات هذه الشعيرات الدموية ويُسهل دخول السائل اللمفاوي الزائد وتصريفه لاحقًا. ومع ذلك، تقوم الأوعية اللمفاوية الجامعة بدفع اللمف من خلال العمل المشترك للصمامات داخل الأوعية وخلايا العضلات اللمفاوية. [ 44 ]

تطوير

تبدأ الأنسجة اللمفاوية بالتطور بنهاية الأسبوع الخامس من التطور الجنيني. [ 45 ] تتطور الأوعية اللمفاوية من الأكياس اللمفاوية التي تنشأ من الأوردة النامية، والمشتقة من الأديم المتوسط . أول الأكياس اللمفاوية ظهورًا هي الأكياس اللمفاوية الوداجية المزدوجة عند ملتقى الوريد الوداجي الداخلي والوريد تحت الترقوة . من الأكياس اللمفاوية الوداجية، تنتشر ضفائر الشعيرات اللمفاوية إلى الصدر والأطراف العلوية والرقبة والرأس. تتضخم بعض هذه الضفائر لتشكل أوعية لمفاوية في مناطقها. يحتفظ كل كيس لمفاوي وداجي بوصلة واحدة على الأقل مع وريده الوداجي، ويتطور الكيس الأيسر إلى الجزء العلوي من القناة الصدرية. يتطور الطحال من الخلايا اللحمية المتوسطة بين طبقات المساريق الظهرية للمعدة. تنشأ الغدة الزعترية كبروز من الجيب البلعومي الثالث. [ 46 ]

وظيفة

للجهاز اللمفاوي وظائف متعددة مترابطة: [ 47 ] [ 5 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 4 ] [ 50 ] [ 51 ]

امتصاص الدهون

تُمتص العناصر الغذائية الموجودة في الطعام عبر الزغابات المعوية (المُكبّرة بشكل كبير في الصورة) إلى الدم واللمف. تُمتص الأحماض الدهنية طويلة السلسلة (وغيرها من الدهون ذات الذوبان المماثل في الدهون، مثل بعض الأدوية) إلى اللمف وتُغلّف داخل الكيلوميكرونات لنقلها. تنتقل هذه المواد عبر القناة الصدرية للجهاز اللمفاوي، وتدخل في النهاية إلى الدم عبر الوريد تحت الترقوة الأيسر، متجاوزةً بذلك عملية الاستقلاب الأولي في الكبد تمامًا.

توجد الأوعية اللمفاوية، المعروفة بالأوعية اللبنية، في بداية الجهاز الهضمي ، وتحديدًا في الأمعاء الدقيقة. بينما تنتقل معظم العناصر الغذائية الأخرى التي تمتصها الأمعاء الدقيقة إلى الجهاز الوريدي البابي لتُصرّف عبر الوريد البابي إلى الكبد للمعالجة، تنتقل الدهون ( الليبيدات ) إلى الجهاز اللمفاوي لتُنقل إلى الدورة الدموية عبر القناة الصدرية . (هناك استثناءات، على سبيل المثال، الدهون الثلاثية متوسطة السلسلة ، وهي إسترات الأحماض الدهنية للجليسرول، تنتشر بشكل سلبي من الجهاز الهضمي إلى الجهاز البابي). يُسمى اللمف الغني الذي ينشأ في الأوعية اللمفاوية للأمعاء الدقيقة بالكيل . تُعالج العناصر الغذائية التي تُطلق في الدورة الدموية بواسطة الكبد ، بعد مرورها عبر الدورة الدموية الجهازية.

الوظيفة المناعية

يلعب الجهاز اللمفاوي دورًا رئيسيًا في جهاز المناعة في الجسم، باعتباره الموقع الأساسي للخلايا المتعلقة بجهاز المناعة التكيفي ، بما في ذلك الخلايا التائية والخلايا البائية .

إضافةً إلى نقل الفضلات، وبقايا الخلايا، والمغذيات، والبروتينات، قد يحتوي اللمف أيضاً على مستضدات تتفاعل مع الخلايا اللمفاوية الساذجة في العقد اللمفاوية. [ 52 ] تتفاعل هذه الخلايا في الجهاز اللمفاوي مع المستضدات التي تُعرض أو تُكتشف بواسطة الخلايا مباشرةً أو بواسطة خلايا متغصنة أخرى .

عندما يتم التعرف على مستضد، تبدأ سلسلة من التفاعلات المناعية تشمل تنشيط وتجنيد المزيد والمزيد من الخلايا، وإنتاج الأجسام المضادة والسيتوكينات ، وتجنيد خلايا مناعية أخرى مثل البلاعم .

الأهمية السريرية

يُعدّ دراسة التصريف اللمفاوي لمختلف الأعضاء أمرًا بالغ الأهمية في تشخيص السرطان، والتنبؤ بمآله، وعلاجه. ونظرًا لقرب الجهاز اللمفاوي من العديد من أنسجة الجسم، فهو مسؤول عن نقل الخلايا السرطانية بين أجزاء الجسم المختلفة في عملية تُعرف بالانتقال السرطاني . ويمكن للعقد اللمفاوية الواقعة بين هذه الأنسجة أن تحاصر الخلايا السرطانية. وإذا لم تنجح هذه العقد في تدمير الخلايا السرطانية، فقد تصبح بؤرًا لظهور أورام ثانوية.

[ 53 ] يتألف الجهاز اللمفاوي من أعضاء لمفاوية وشبكة من الأوعية المسؤولة عن نقل السائل الخلالي، والمستضدات، والدهون، والكوليسترول، والخلايا المناعية، وغيرها من المواد في جميع أنحاء الجسم. وقد رُبط خلل الجهاز اللمفاوي أو نموه غير الطبيعي بالعديد من الأمراض، مما يجعله بالغ الأهمية لتوازن السوائل، وحركة الخلايا المناعية، والسيطرة على الالتهابات. وقد ساهمت التطورات الحديثة، بما في ذلك تقنيات الخلية الواحدة، والتصوير السريري، واكتشاف المؤشرات الحيوية، في تحسين القدرة على دراسة الجهاز اللمفاوي وفهمه، مما يوفر مسارات محتملة للوقاية من الأمراض وعلاجها. كما أظهرت الدراسات أن الجهاز اللمفاوي يلعب دورًا في تعديل الاستجابات المناعية، حيث يرتبط خلله بحالات الالتهاب المزمن وأمراض المناعة الذاتية، فضلًا عن تطور السرطان.

تضخم الغدد الليمفاوية

يشير تضخم العقد اللمفاوية إلى تضخم عقدة لمفاوية واحدة أو أكثر. عادةً ما تكون مجموعات صغيرة من العقد اللمفاوية المتضخمة، أو كل عقدة على حدة، استجابةً للعدوى أو الالتهاب . يُسمى هذا تضخم العقد اللمفاوية الموضعي . أما عندما يشمل التضخم العديد من العقد اللمفاوية في مناطق مختلفة من الجسم، فيُسمى تضخم العقد اللمفاوية المعمم . قد ينجم تضخم العقد اللمفاوية المعمم عن عدوى مثل داء كثرة الوحيدات العدوائية ، والسل ، وفيروس نقص المناعة البشرية ، وأمراض النسيج الضام مثل الذئبة الحمامية الجهازية والتهاب المفاصل الروماتويدي ، والسرطانات ، بما في ذلك سرطانات الأنسجة داخل العقد اللمفاوية، التي سيتم تناولها لاحقًا، وانتقال الخلايا السرطانية من أجزاء أخرى من الجسم، والتي تصل عبر الجهاز اللمفاوي. [ 54 ] [ 55 ]

الوذمة اللمفية

الوذمة اللمفية هي تورم ناتج عن تراكم اللمف، وقد تحدث في حال تلف الجهاز اللمفاوي أو وجود تشوهات فيه. وهي تصيب الأطراف عادةً، مع إمكانية إصابة الوجه والرقبة والبطن أيضاً. وفي حالة متقدمة تُسمى داء الفيل ، تتفاقم الوذمة لدرجة يصبح فيها الجلد سميكاً ويشبه مظهره جلد أطراف الفيل . [ 56 ]

الأسباب غير معروفة في معظم الحالات، ولكن في بعض الأحيان يكون هناك تاريخ سابق للإصابة الشديدة، وعادة ما يكون سببها مرض طفيلي ، مثل داء الفيلاريات اللمفاوية .

اللمفانجيوماتوزيس هو مرض يتضمن أكياسًا أو آفات متعددة تتكون من الأوعية اللمفاوية.

قد يحدث الوذمة اللمفية أيضًا بعد استئصال جراحي للعقد اللمفاوية في الإبط (مما يؤدي إلى تورم الذراع نتيجة ضعف التصريف اللمفاوي) أو الفخذ (مما يؤدي إلى تورم الساق). ويتمثل العلاج التقليدي في التصريف اللمفاوي اليدوي وارتداء الملابس الضاغطة . ويخضع دواءان لعلاج الوذمة اللمفية حاليًا للتجارب السريرية: ليمفاكتين [ 57 ] وأوبينيمكس / بيستاتين . ولا يوجد دليل يشير إلى أن آثار التصريف اللمفاوي اليدوي دائمة. [ 58 ]

سرطان

خلايا ريد-ستيرنبرغ

قد يكون سرطان الجهاز اللمفاوي أوليًا أو ثانويًا. يشير مصطلح اللمفوما إلى السرطان الذي ينشأ من الأنسجة اللمفاوية . تُعتبر اللوكيميا اللمفاوية واللمفوما حاليًا أورامًا من نفس نوع سلالة الخلايا. يُطلق عليها اسم "اللوكيميا" عندما تكون في الدم أو نخاع العظم، و"اللمفوما" عندما تكون في الأنسجة اللمفاوية. ويتم تجميعها معًا تحت اسم "الأورام الخبيثة اللمفاوية". [ 59 ]

يُصنف سرطان الغدد الليمفاوية عمومًا إلى نوعين: سرطان الغدد الليمفاوية هودجكين وسرطان الغدد الليمفاوية غير هودجكين . يتميز سرطان الغدد الليمفاوية هودجكين بنوع معين من الخلايا المجهرية، يُعرف بخلايا ريد-ستيرنبرغ . ويرتبط هذا النوع بالإصابة السابقة بفيروس إبشتاين-بار ، ويُسبب عادةً تضخمًا غير مؤلم في الغدد الليمفاوية يُشبه المطاط. ويتم تحديد مرحلة المرض باستخدام نظام آن أربور للتصنيف . يشمل العلاج الكيميائي عادةً بروتوكول ABVD ، وقد يشمل أيضًا العلاج الإشعاعي . [ 54 ] أما سرطان الغدد الليمفاوية غير هودجكين، فهو سرطان يتميز بزيادة تكاثر الخلايا البائية أو التائية ، ويُصيب عادةً فئة عمرية أكبر من سرطان الغدد الليمفاوية هودجكين. ويتم علاجه بناءً على درجته، سواء كانت عالية أو منخفضة ، ويكون مآل المرض أسوأ من سرطان الغدد الليمفاوية هودجكين. [ 54 ]

الورم اللمفاوي الخبيث هو ورم خبيث في الأنسجة الرخوة ، بينما الورم اللمفاوي الحميد هو ورم حميد يكثر حدوثه بالتزامن مع متلازمة تيرنر . أما الورم اللمفاوي العضلي الأملس فهو ورم حميد يصيب العضلات الملساء للأوعية اللمفاوية في الرئتين.

سرطان الدم الليمفاوي هو شكل آخر من أشكال السرطان حيث يكون الجسم خالياً من الخلايا الليمفاوية المختلفة.

آخر

تاريخ

كان أبقراط ، في القرن الخامس قبل الميلاد، من أوائل من أشاروا إلى الجهاز اللمفاوي. ففي كتابه " عن المفاصل" ، ذكر العقد اللمفاوية بإيجاز في جملة واحدة. أما روفوس الإفسوسي ، وهو طبيب روماني، فقد حدد العقد اللمفاوية الإبطية والأربية والمساريقية، بالإضافة إلى الغدة الزعترية، خلال القرنين الأول والثاني الميلاديين. [ 60 ] وكان أول ذكر للأوعية اللمفاوية في القرن الثالث قبل الميلاد على يد هيروفيلوس ، وهو عالم تشريح يوناني عاش في الإسكندرية ، والذي استنتج خطأً أن "الأوردة الماصة للجهاز اللمفاوي"، والتي كان يقصد بها الأوعية اللبنية (الأوعية اللمفاوية للأمعاء)، تصب في الأوردة البابية الكبدية ، ومن ثم في الكبد. [ 60 ] تم نشر اكتشافات روفوس وهيروفيلوس بشكل أكبر من قبل الطبيب اليوناني جالينوس ، الذي وصف الأوعية اللبنية والعقد اللمفاوية المساريقية التي لاحظها في تشريحه للقرود والخنازير في القرن الثاني الميلادي. [ 60 ]

في منتصف القرن السادس عشر، وصف غابرييل فالوبيو (مكتشف قناتي فالوب ) ما يُعرف اليوم بالأوعية اللبنية بأنها "تجري فوق الأمعاء وهي مليئة بمادة صفراء". [ 60 ] وفي حوالي عام 1563، وصف بارتولوميو يوستاكي ، أستاذ التشريح، القناة الصدرية في الخيول باسم الوريد الأبيض الصدري. [ 60 ] وجاء الإنجاز التالي في عام 1622 عندما حدد الطبيب غاسباري أسيلي الأوعية اللمفاوية في أمعاء الكلاب وأطلق عليها اسم الأوردة البيضاء واللبنية، والتي تُعرف الآن ببساطة بالأوعية اللبنية. وقد صُنفت الأوعية اللبنية على أنها النوع الرابع من الأوعية (الأنواع الثلاثة الأخرى هي الشريان والوريد والعصب، الذي كان يُعتقد آنذاك أنه نوع من الأوعية)، مما دحض ادعاء جالينوس بأن الأوردة تحمل الكيلوس. لكنه ظل يعتقد أن الأوعية اللبنية تنقل الكيلوس إلى الكبد (كما علّم جالينوس). [ 61 ] كما حدد القناة الصدرية، لكنه لم يلاحظ اتصالها بالأوعية اللبنية. [ 60 ] وقد أثبت جان بيكيه هذا الاتصال عام 1651، عندما وجد سائلاً أبيض يختلط بالدم في قلب كلب. اشتبه في أن هذا السائل هو الكيلوس ، إذ ازداد تدفقه عند الضغط على البطن. تتبع بيكيه مسار هذا السائل إلى القناة الصدرية، ثم إلى كيس مملوء بالكيلوس أطلق عليه اسم " مستقبل الكيلوس"، والذي يُعرف الآن باسم " صهاريج الكيلوس ". قادته المزيد من الأبحاث إلى اكتشاف أن محتويات الأوعية اللبنية تدخل الجهاز الوريدي عبر القناة الصدرية. [ 60 ] [ 61 ] وهكذا، ثبت بشكل قاطع أن الأوعية اللبنية لا تنتهي في الكبد ، مما يدحض فكرة جالينوس الثانية: أن الكيلوس يتدفق إلى الكبد. [ 61 ] رسم يوهان فيسلينجيوس أقدم الرسومات التخطيطية للأوعية اللبنية في البشر عام 1641. [ 62 ]

ظهرت فكرة إعادة تدوير الدم في الجسم بدلاً من إنتاجه من جديد في الكبد والقلب لأول مرة بفضل أعمال ويليام هارفي ، التي نشرها عام 1628. وفي عام 1652، اكتشف أولاوس رودبيك (1630-1702) أوعية دموية شفافة في الكبد تحتوي على سائل صافٍ (وليس أبيض)، وأطلق عليها اسم الأوعية الكبدية المائية . كما اكتشف أنها تصب في القناة الصدرية وأنها مزودة بصمامات. [ 61 ] أعلن رودبيك عن اكتشافاته في بلاط الملكة كريستينا ملكة السويد . إلا أنه لم ينشر نتائجه إلا بعد عام، [ 63 ] وفي هذه الأثناء، نشر توماس بارتولين نتائج مماثلة ، مؤكداً وجود هذه الأوعية في جميع أنحاء الجسم، وليس في الكبد فقط. وهو أيضاً من أطلق عليها اسم "الأوعية اللمفاوية". [ 61 ] وقد أدى ذلك إلى نزاع حاد بين أحد تلاميذ بارتولين، مارتن بوغدان، [ 64 ] ورودبيك، الذي اتهمه بالسرقة الأدبية . [ 63 ]

سادت أفكار جالينوس في الطب حتى القرن السابع عشر. كان يُعتقد أن الدم يُنتَج في الكبد من الكيلوس الملوث بالأمراض في الأمعاء والمعدة، والذي تُضيف إليه أعضاء أخرى أرواحًا مختلفة، وأن جميع أعضاء الجسم الأخرى تستهلك هذا الدم. تتطلب هذه النظرية أن يُستهلك الدم ويُنتَج مرات عديدة. حتى في القرن السابع عشر، دافع بعض الأطباء عن أفكاره. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

كان ألكسندر مونرو ، من كلية الطب بجامعة إدنبرة ، أول من وصف وظيفة الجهاز اللمفاوي بالتفصيل. [ 68 ]

اكتشف الباحثان جوناثان كيبنيس وأنطوان لوفو، من كلية الطب بجامعة فرجينيا، أوعية دموية غير معروفة سابقًا تربط الدماغ البشري مباشرةً بالجهاز اللمفاوي. وقد غيّر هذا الاكتشاف مفهوم الجهاز اللمفاوي، وأعاد صياغة الكتب الطبية ، ونقض معتقدات راسخة حول كيفية عمل الجهاز المناعي في الدماغ. وقد يُسهم هذا الاكتشاف بشكل كبير في مكافحة الأمراض العصبية، بدءًا من التصلب المتعدد وصولًا إلى مرض الزهايمر . [ 69 ]

أصل الكلمة

كلمة "ليمف" مشتقة من الكلمة اللاتينية الكلاسيكية " ليمفا " التي تعني "ماء"، [ 70 ] وهي أيضاً أصل الكلمة الإنجليزية " ليمبيد ". وقد تأثرت كتابتها بحرفي " ي" و "ف" بالأصل الشعبي للكلمة اليونانية " نيمفي " ( νύμϕη ) التي تعني " حورية ". [ 71 ]

الصفة المستخدمة لوصف الجهاز اللمفاوي هي "لمفاوي ". أما الصفة المستخدمة لوصف الأنسجة التي تتكون فيها الخلايا اللمفاوية فهي "لمفاوي الشكل" . كلمة "لمفاوي" مشتقة من الكلمة اللاتينية " lymphaticus " التي تعني "متصل بالماء".

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ستاندرينغ إس (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة الحادية والأربعون  ). إلسيفير المحدودة. ص 68-73 . ISBN  978-0-7020-5230-9.
  2. ↑ مور ك (2018). التشريح السريري ( الطبعة الثامنة). وولترز كلوير. ص 43-45 . ISBN   978-1-4963-4721-3.
  3. ↑ ناتالي جي، بوتشي جي، ريباتي دي (سبتمبر 2017). " الباحثون والعلماء في تاريخ الجهاز اللمفاوي" . مجلة التشريح . 231 (3): 417-429 . doi : 10.1111/joa.12644 . PMC 5554832. PMID 28614587 .  
  4. 1 2 تشانغ، يوفان؛ تشانغ، جوكسيانج؛ لي، شياو وى؛ لي، جينجرو؛ لو، شوتينج؛ لي، يوكياو؛ رن، يلهث؛ تشانغ، تشونفو؛ شيونغ ، لي تشين (2022/06/01). "تصوير نقاط البوليمر الفلورسنت وعلاقتها بالقنوات والخلايا المناعية في الجهاز اللمفاوي" . المواد اليوم الحيوية . 15 100317. دوى : 10.1016/j.mtbio.2022.100317 . ISSN 2590-0064 . بمك 9213818 . بميد 35757035 .   
  5. ١ ٢ هو، دان؛ لي، لونغ؛ لي، سوفانغ؛ وو، مانيان؛ غي، نانا؛ تسوي، يوكسيا؛ ليان، تشنغ؛ سونغ، جونشيان؛ تشن، هونغ (٢٠١٩-٠٨-٠١). "تحديد الجهاز اللمفاوي، والفيزيولوجيا المرضية، والعلاج في أمراض القلب والأوعية الدموية". مجلة علم وظائف القلب الجزيئي والخلوي . ١٣٣ : ٩٩-١١١ . doi : 10.1016/j.yjmcc.2019.06.002 . ISSN 0022-2828 . PMID 31181226. S2CID 184485255 .   
  6. ↑ شيروود، ل. (1 يناير 2012). علم وظائف الأعضاء البشرية: من الخلايا إلى الأجهزة . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-1-111-57743-8– عبر كتب جوجل.
  7. ↑ ماك، تي دبليو، ساوندرز، إم إي (2008). مدخل إلى الاستجابة المناعية . دار النشر الأكاديمية. ص 28 وما يليها. ISBN  978-0-12-374163-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2010 .
  8. 1 2 وارويك ر، ويليامز ب.ل. "علم الأوعية الدموية (الفصل 6)". تشريح غراي (الطبعة الخامسة والثلاثون ). لندن: لونغمان. ص 588-785 .  
  9. 1 2 بيرو إس إم، مارتن بي إل، هارلاند آر إم (مارس 2010). "تخضع عضلة القلب اللمفاوية لسيطرة نمائية متميزة عن البطانة اللمفاوية" . علم الأحياء النمائي . 339 (2): 429-38 . doi : 10.1016/j.ydbio.2010.01.002 . PMC 2845526. PMID 20067786 .  
  10. ↑ جيلتش م، تاميلا ت، أليتالو ك، ويلتينغ ج (أكتوبر 2003). " نشأة الأوعية اللمفاوية وآلياتها المرضية". أبحاث الخلايا والأنسجة . 314 (1): 69-84 . doi : 10.1007/s00441-003-0777-2 . PMID 12942362. S2CID 23318096 .  
  11. ^ إريكسون جي (2004). "[أولوس رودبيك كعالم وأستاذ في الطب]". سفينسك الطبية التاريخية تيدسكريفت . 8 (1): 39-44 . بميد 16025602 . 
  12. ↑ فلاينك، مارتن ف.؛ سينغ، نيفيل ج.؛ هولاند، ستيفن م.، محرران. (2023). "الفصل 8: الأنسجة والأعضاء اللمفاوية". علم المناعة الأساسي لبول ( الطبعة الثامنة). فيلادلفيا، بالتيمور، نيويورك، لندن، بوينس آيرس، هونغ كونغ، سيدني، طوكيو: وولترز كلوير/ليبنكوت ويليامز وويلكنز. ص 228. ISBN   978-1-9751-4253-7.
  13. ↑ بيندل، هيلين؛ تيزارد، إيان (2016)، "علم المناعة" ، العلاج الحالي في طب وجراحة الطيور ، إلسيفير، ص 400-432 ، doi : 10.1016/b978-1-4557-4671-2.00020-3 ، ISBN  978-1-4557-4671-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2024
  14. ↑ بابست، راينهارد (2018). "نخاع العظم ليس مجرد عضو لمفاوي أولي: الدور الحاسم لهجرة الخلايا اللمفاوية التائية واستضافة خلايا البلازما الذاكرة طويلة الأمد" . المجلة الأوروبية لعلم المناعة . 48 (7): 1096-1100 . doi : 10.1002/eji.201747392 . ISSN 1521-4141 . PMID 29786142 .  
  15. 1 2 Koppang EO, Fischer U, Moore L, Tranulis MA, Dijkstra JM, Köllner B, Aune L, Jirillo E, Hordvik I (ديسمبر 2010). "تتجمع خلايا السلمونيد التائية في الغدة الصعترية والطحال وفي الأنسجة اللمفاوية الجديدة بين الخيشوم" . ج عنات . 217 (6): 728–39 . دوى : 10.1111/j.1469-7580.2010.01305.x . بمك 3039185 . بميد 20880086 .  
  16. ↑ رودل، ن. هـ.، وأكيراف، إ. م. (أغسطس 2009). "الأعضاء اللمفاوية الثانوية: الاستجابة للمؤثرات الوراثية والبيئية في التطور الجنيني والاستجابة المناعية" . مجلة علم المناعة . 183 (4): 2205-2212 . doi : 10.4049/jimmunol.0804324 . PMC 2766168. PMID 19661265 .  
  17. ↑ رودل، ن.هـ؛ أكيرف، إ.م. (2009). "الأعضاء اللمفاوية الثانوية: الاستجابة للإشارات الوراثية والبيئية في التطور الجنيني والاستجابة المناعية1" . مجلة علم المناعة . 183 (4): 2205-2212 . doi : 10.4049/jimmunol.0804324 . PMC 2766168. PMID 19661265 .  
  18. 1 2 Swirski FK, Nahrendorf M, Etzrodt M, Wildgruber M, Cortez-Retamozo V, Panizzi P, et al. (يوليو 2009). "تحديد الخلايا الوحيدة المخزنة في الطحال وانتشارها في مواقع الالتهاب" . مجلة ساينس . 325 (5940): 612-616 . Bibcode : 2009Sci...325..612S . doi : 10.1126/science.1175202 . PMC 2803111. PMID 19644120 .   
  19. ↑ جيا تي، بامر إي جي (يوليو 2009). " علم المناعة: ضروري ولكنه ليس غير ذي صلة" . مجلة ساينس . 325 (5940): 549-550 . Bibcode : 2009Sci...325..549J . doi : 10.1126/science.1178329 . PMC 2917045. PMID 19644100 .  
  20. ↑ أنجير ن (3 أغسطس 2009). "أخيرًا، يحظى الطحال ببعض الاحترام" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2018.
  21. ↑ بلاكبيرن ، إل إتش (1 أبريل 2008). استدعاء العمليات الجراحية . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 259. ISBN  978-0-7817-7076-7.
  22. ↑ "جذور البنسيليوم" . قاموس سوندرز البيطري الشامل ( الطبعة الثالثة). إلسيفير، 2007. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2011 - عبر القاموس الحر من فارلكس. 
  23. ↑ شاجاتاي، إريكا؛ لوندي، ألكسندر؛ نيلسون، سيمون؛ بالم، أوسكار؛ لودين-سوندستروم، أنجليكا (ديسمبر 2020). "انقباض الطحال يرفع تركيز الهيموجلوبين في المرتفعات العالية أثناء الراحة والتمارين الرياضية" . المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء التطبيقي . 120 (12): 2693-2704 . doi : 10.1007/s00421-020-04471-w . ISSN 1439-6327 . PMC 7674357. PMID 32910244 .   
  24. ↑ "الطحال: معلومات، جراحة، ووظائف" . مستشفى الأطفال في بيتسبرغ - Chp.edu. ١٧ نوفمبر ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ٢٦ سبتمبر ٢٠١١. تم الاطلاع عليه في ٣ أبريل ٢٠١١ .
  25. ↑ سينغ، ف. (2017). كتاب تشريح الرأس والرقبة والدماغ؛ المجلد الثالث ( الطبعة الثانية). إلسيفير الهند. الصفحات 247-249 . ISBN   978-81-312-3727-4.
  26. ^ يين سي، موهانتا إس، مافيا بي، هابنيشت إيه جي (6 مارس 2017). "الافتتاحية: الأعضاء اللمفاوية الثلاثية (TLOs): مراكز قوة مناعة المرض" . الحدود في علم المناعة . 8 : 228. دوى : 10.3389/fimmu.2017.00228 . بمك 5337484 . بميد 28321222 .  
  27. 1 2 شوماخر، تون ن.؛ ثومين، دانييلا س. (2022-01-07). "البنى اللمفاوية الثالثية في السرطان" . مجلة ساينس . 375 (6576) eabf9419. رمز Bibcode : 2022Sci...375f9419S . doi : 10.1126/science.abf9419 . ISSN 0036-8075 . PMID 34990248 .  
  28. ↑ رودل ، ن. هـ. (مارس 2014). "الأوعية اللمفاوية والأعضاء اللمفاوية الثالثية" . مجلة التحقيقات السريرية . 124 (3): 953-959 . doi : 10.1172/JCI71611 . PMC 3934190. PMID 24590281 .  
  29. ↑ هيراوكا ن، إينو ي، يامازاكي-إيتو ر (22-06-2016). " الأعضاء اللمفاوية الثالثية في الأنسجة السرطانية" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 7 : 244. doi : 10.3389/fimmu.2016.00244 . PMC 4916185. PMID 27446075 .  
  30. 1 2 3 تيلود، جان لوك؛ هويل، آنا؛ بانويلوت، ماريلو؛ ريفارد، كليمانس؛ ديو-نوسجان، ماري-كارولين (سبتمبر 2024). "الهياكل اللمفاوية الثلاثية في المناعة المضادة للسرطان" . طبيعة تستعرض السرطان . 24 (9): 629-646 . دوى : 10.1038 / s41568-024-00728-0 . ردمك 1474-1768 . بميد 39117919 .  
  31. ↑ غولدسبي ر، كيندت ت ج، أوزبورن ب أ، جانيس ك (2003) [1992]. "خلايا وأعضاء الجهاز المناعي (الفصل 2)" . علم المناعة ( الطبعة الخامسة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 24-56 . ISBN   0-7167-4947-5.
  32. ^ ساتو، يوكي؛ سيلينا، كارينا؛ فان دن بروك، ماريز؛ هيراهارا، كيوشي؛ ياناجيتا ، موتوكو (أغسطس 2023). "أدوار الهياكل اللمفاوية الثالثية في الأمراض المزمنة" . مراجعات الطبيعة لأمراض الكلى . 19 (8): 525-537 . دوى : 10.1038 / s41581-023-00706-z . ISSN 1759-507X . بمك 10092939 . بميد 37046081 .   
  33. ↑ سوتيس-فريدمان، سي؛ بيتيبري، إف؛ كالديرارو، جيه؛ فريدمان، دبليو إتش (يونيو 2019). "البنى اللمفاوية الثالثية في عصر العلاج المناعي للسرطان" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز. السرطان . 19 (6): 307-325 . doi : 10.1038/s41568-019-0144-6 . PMID 31092904. S2CID 155104003 .  
  34. ^ فان هورين، لام؛ فاكارو، أ؛ راماشاندران، م؛ فازايوس، ك. ليبارد ، س. فان دي والي ، تي ؛ جورجاناكي، م؛ هوانغ، ه؛ بيتيلا، أنا؛ لاو ، ج. أولفمار، MH؛ كارلسون، إم سي آي؛ زيتيرلينج، م؛ مانجسبو، إس إم؛ جاكولا، AS؛ أولسون بونتيل، تي؛ سميتس، أ؛ ايساند، م؛ ديمبرج، أ (5 يوليو 2021). "العلاج الناهض لـ CD40 يحفز الهياكل اللمفاوية الثالثية ولكنه يضعف الاستجابات لحصار نقطة التفتيش في الورم الدبقي" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 4127. بيب كود : 2021NatCo..12.4127V . دوى : 10.1038/s41467-021-24347-7 . PMC 8257767 . PMID 34226552 .  
  35. 1 2 ماوز أ، دينيس م، جرينسون جيه كيه (2019). "التفاعل اللمفاوي الشبيه بداء كرون تجاه سرطان القولون والمستقيم - البنى اللمفاوية الثالثية ذات الأهمية المناعية والعلاجية المحتملة في سرطان القولون والمستقيم" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 10 1884. doi : 10.3389/fimmu.2019.01884 . PMC 6714555. PMID 31507584 .  
  36. 1 2 Sautès-Fridman C, Petitprez F, Calderaro J, Fridman WH (يونيو 2019). "البنى اللمفاوية الثالثية في عصر العلاج المناعي للسرطان" ( ملف PDF) . Nature Reviews. Cancer . 19 (6): 307–325 . doi : 10.1038/s41568-019-0144-6 . PMID 31092904. S2CID 155104003 .  
  37. ↑ فينكين إس، يوان دي، شتاين آي، تانيغوتشي كيه، ويبر إيه، أونغر كيه، وآخرون . (ديسمبر 2015). " تعمل البنى اللمفاوية المهاجرة كبيئات دقيقة للخلايا السلفية للورم في سرطان الخلايا الكبدية" . مجلة نيتشر إيمونولوجي . 16 (12): 1235-1244 . doi : 10.1038/ni.3290 . PMC 4653079. PMID 26502405 .   
  38. ↑ هيلمينك، ب. أ.، ريدي، س. م.، غاو، ج.، تشانغ، س.، باسار، ر.، ثاكور، ر.، وآخرون . (يناير 2020). "الخلايا البائية والبنى اللمفاوية الثالثية تعزز الاستجابة للعلاج المناعي" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 577 (7791): 549-555 . Bibcode : 2020Natur.577..549H . doi : 10.1038/s41586-019-1922-8 . PMC 8762581. PMID 31942075. S2CID 210221106 .    
  39. ↑ "النسيج اللمفاوي" في قاموس دورلاند الطبي
  40. ↑ لوفو أ، سميرنوف إ، كيز ت ج، إيكلز ج د، روحاني س ج، بيسكي ج د، وآخرون ( يوليو 2015). " الخصائص البنيوية والوظيفية للأوعية اللمفاوية في الجهاز العصبي المركزي" . مجلة نيتشر . 523 (7560): 337-341 . Bibcode : 2015Natur.523..337L . doi : 10.1038/nature14432 . PMC 4506234. PMID 26030524. اكتشفنا أوعية لمفاوية وظيفية تبطن الجيوب الوريدية الجافوية. تُظهر هذه التراكيب جميع السمات الجزيئية المميزة للخلايا البطانية اللمفاوية، ويمكنها نقل كل من السوائل والخلايا المناعية من السائل النخاعي، وهي متصلة بالعقد اللمفاوية العنقية العميقة. ربما يكون الموقع الفريد لهذه الأوعية قد أعاق اكتشافها حتى الآن، مما ساهم في ترسيخ المفهوم السائد منذ زمن طويل بعدم وجود أوعية لمفاوية في الجهاز العصبي المركزي. وقد يستدعي اكتشاف الجهاز اللمفاوي في الجهاز العصبي المركزي إعادة تقييم الافتراضات الأساسية في علم المناعة العصبية، ويلقي ضوءًا جديدًا على أسباب الأمراض العصبية الالتهابية والتنكسية المرتبطة بخلل في الجهاز المناعي.   
  41. ↑ كومار ف (2018). علم الأمراض الأساسي لروبنز ( الطبعة العاشرة). إلسيفير. ص 363. ISBN   978-0-323-35317-5.
  42. ↑ فيتيت د (نوفمبر 2014). "نضج الأوعية اللمفاوية الجامعة وتكوين الصمامات". أبحاث الأوعية الدموية الدقيقة . 96 : 31-37 . doi : 10.1016/j.mvr.2014.07.001 . PMID 25020266 . 
  43. ↑ هيبيل سي، ريتشاردسون جي، روز تي (يناير 2013). "نموذج لتصريف السوائل بواسطة الجهاز اللمفاوي". نشرة البيولوجيا الرياضية . 75 (1): 49-81 . doi : 10.1007/s11538-012-9793-2 . PMID 23161129. S2CID 20438669 .  
  44. ↑ بازيغو إي، ويلسون جيه تي، مور جيه إي (نوفمبر 2014). "تطور الصمامات اللمفاوية الأولية والثانوية: رؤى جزيئية ووظيفية وميكانيكية" . أبحاث الأوعية الدموية الدقيقة . 96 : 38-45 . doi : 10.1016/j.mvr.2014.07.008 . PMC 4490164. PMID 25086182 .  
  45. ↑ نول، ماندا؛ أربور، تافلين سي؛ أغاروال، مانوج (2026)، "تشريح الجهاز اللمفاوي" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 30020619 ، تاريخ الاسترجاع 2026-04-07 
  46. ↑ غونزاليس-لويولا، أليخاندرا؛ بتروفا، تاتيانا ف. (فبراير 2021). "تطور وشيخوخة الجهاز الوعائي اللمفاوي" . مراجعات متقدمة في توصيل الأدوية . 169 : 63-78 . doi : 10.1016/j.addr.2020.12.005 . PMID 33316347 . 
  47. ↑ "وظائف الجهاز اللمفاوي" . lymphnotes.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2011 .
  48. ↑ مون، لانس ل.؛ باديرا، تيموثي ب. (2014-11-01). "تصوير الجهاز اللمفاوي" . أبحاث الأوعية الدموية الدقيقة . ملحق: الجهاز اللمفاوي في النمو وعلم الأمراض. 96 : 55-63 . doi : 10.1016/j.mvr.2014.06.006 . ISSN 0026-2862 . PMC 4268344. PMID 24956510 .   
  49. ↑ تشونغ، كلوي؛ شولكمان، فيليكس؛ باخمان، سامية ب.؛ لوتشياني، باولا؛ ليرو، جان كريستوف؛ ديتمار، مايكل؛ برولكس، ستيفن ت. (10 مارس 2016). "التصوير والقياس الكمي لانقباض الأوعية اللمفاوية الجامعة في الجسم الحي باستخدام التصوير بالأشعة تحت الحمراء القريبة" . التقارير العلمية . 6 (1) 22930. Bibcode : 2016NatSR...622930C . doi : 10.1038/srep22930 . ISSN 2045-2322 . PMC 4785392. PMID 26960708 .   
  50. ↑ شينيس، فيليب؛ رونج، بيتر؛ هالين، كورنيليا (2019-01-01). "حركة الخلايا عبر الأوعية اللمفاوية الواردة" . علم الأدوية الوعائية . تحديثات رائدة في بيولوجيا الأوعية الدموية. 112 : 31-41 . doi : 10.1016 /j.vph.2018.08.001 . ISSN 1537-1891 . PMID 30092362. S2CID 51955021 .   
  51. ↑ تشافان، جوفيند ب.؛ لام، كريستوفر ز.؛ جرير، ماري لويز س.؛ تمبل، مايكل؛ أمارال، جواو؛ جروس-وورتمان، لارس (2020-07-01). "تصوير الأوعية اللمفاوية بالرنين المغناطيسي". العيادات الإشعاعية لأمريكا الشمالية . 58 (4): 693-706 . doi : 10.1016/j.rcl.2020.02.002 . ISSN 0033-8389 . PMID 32471538. S2CID 218943574 .   
  52. ↑ ديفيس، مايكل (فبراير 2025). "وظائف النقل والمناعة للجهاز اللمفاوي" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 87 (1): 151-172 . doi : 10.1146/annurev-physiol-022724-104908 . PMID 39441893 . 
  53. ↑ خان، أ. ر.، هيدلاند، س. إ.، نورلينغ، ل. ف.، ولومباردي، ج. (2024). الأهمية المتزايدة للجهاز اللمفاوي في الصحة والمرض: تحديث. *مجلة التحقيقات السريرية، 134*(1)، e171582. https://doi.org/10.1172/JCI171582
  54. 1 2 3 كوليدج، إن آر، رالستون، إس إتش، ووكر، بي آر، محرران. (2011). مبادئ ديفيدسون وممارسة الطب (الطبعة 21 ). إدنبرة / نيويورك: تشرشل ليفينغستون / إلسيفير. الصفحات 1001، 1037-1040 . ISBN   978-0-7020-3085-7. OCLC 844959047 . 
  55. ↑ مور ، جي إي (مايو 1961). "الخلايا السرطانية وانتشارها" . مجلة الجمعية الطبية الكندية . 84 (19): 1051-1053 . PMC 1939597. PMID 13772299 .  
  56. ↑ دوكيتيس جيه دي. "الوذمة اللمفية" . دليل ميرك .
  57. ↑ هيرانتيس فارما (21 يوليو 2015). "ليمفاكتين® لعلاج الوذمة اللمفاوية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 ديسمبر 2018 .
  58. ↑ مارتن إم إل، هيرنانديز إم إيه، أفيندانيا سي، رودريغيز إف، مارتينيز إتش (مارس 2011). "العلاج اليدوي لتصريف اللمف في المرضى المصابين بالوذمة اللمفية المرتبطة بسرطان الثدي" . بي إم سي كانسر . 11 (1) 94. doi : 10.1186/1471-2407-11-94 . PMC 3065438. PMID 21392372 .  
  59. ↑ فوتشي إيه إس، براونوالد إي، كاسبر دي، هاوزر إس، لونغو دي إل (19 مارس 2009). دليل هاريسون للطب . ماكجرو هيل بروفيشنال. ص 352 وما بعدها. ISBN  978-0-07-147743-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2010 .
  60. 1 2 3 4 5 6 7 أمبروز، سي تي (يوليو 2006). "أول نزاع في علم المناعة - سرد لخلاف رودبيك-بارتولين في القرن السابع عشر". علم المناعة الخلوية . 242 (1): 1-8 . doi : 10.1016/j.cellimm.2006.09.004 . PMID 17083923 . 
  61. 1 2 3 4 5 فلورنس ب ( 1859). "الفصل 3: أسيلي، بيكيه، رودبيك، بارتولين". تاريخ اكتشاف الدورة الدموية . ريكي، مالوري وشركاه. الصفحات 67-99 . تم الاسترجاع في 11 يوليو 2008. ويليام هارفي . 
  62. ↑ ناتالي، جيانفرانكو؛ بوتشي، غيدو؛ ريباتي، دومينيكو (سبتمبر 2017). "الباحثون والعلماء في تاريخ الجهاز اللمفاوي" . مجلة التشريح . 231 (3): 417-429 . doi : 10.1111/joa.12644 . ISSN 0021-8782 . PMC 5554832. PMID 28614587 .   
  63. 1 2 إريكسون جي (2004). "[أولوس رودبيك كعالم وأستاذ في الطب]". Svensk Medicinhistorisk Tidskrift (باللغة السويدية). 8 (1): 39-44 . بميد 16025602 . 
  64. ↑ "Disputatio anatomica, de circulatione sanguinis" [ سرد لأعمال رودبيك حول الجهاز اللمفاوي ومناقشته مع بارتولين ] . الرابطة الدولية لبائعي الكتب العتيقة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2008 .
  65. ^ “الفصل 25، “جالينوس في عصر التغيير (1650-1820)”، ماريا بيا دوناتو”. رفيق بريل في استقبال جالينوس . بيتروس بوراس فالياناتوس، باربرا زيبسر. ليدن. 2019. ردمك 978-90-04-39435-3. OCLC 1088603298 . {{cite book}}: صيانة CS1: موقع الناشر مفقود ( رابط ) صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  66. ↑ ميتشل، بيتر (2007). الجزيرة الأرجوانية والتشريح في أدب وفلسفة ولاهوت أوائل القرن السابع عشر . ماديسون [نيوجيرسي]: مطبعة جامعة فيرلي ديكنسون. ص 217. ISBN  978-0-8386-4018-0. OCLC 65207019 . 
  67. ↑ "جالينوس | سيرته الذاتية، إنجازاته، وحقائق عنه | بريتانيكا" . www.britannica.com . تاريخ الاطلاع: 7 ديسمبر 2022 .
  68. ↑ تيرنر، أ. ل. (1937). قصة مستشفى عظيم: المستشفى الملكي في إدنبرة 1729-1929 . أوليفر وبويد. ص 360 . 
  69. ↑ «اكتشافان من جامعة فرجينيا يتنافسان على لقب أكبر الإنجازات العلمية لهذا العام | يو في إيه توداي» . news.virginia.edu . 2015-12-03 . تاريخ الاطلاع: 2024-08-31 .
  70. ↑ ليمفا . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. قاموس لاتيني ضمن مشروع برسيوس .
  71. ↑ "اللمف" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)