الوراثة

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة
جزء من سلسلة عن
علم الوراثة
المكونات الرئيسية
التاريخ والمواضيع
بحث
الحقول
Personalized medicine
  •  Category
  • v
  • t
  • e

الوراثة ، وتسمى أيضًا الميراث أو الميراث البيولوجي ، هي انتقال السمات من الآباء إلى الأبناء؛ إما من خلال التكاثر اللاجنسي أو التكاثر الجنسي ، حيث تكتسب خلايا الأبناء أو الكائنات الحية المعلومات الوراثية من آبائهم. ومن خلال الوراثة، يمكن أن تتراكم الاختلافات بين الأفراد وتتسبب في تطور الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي . دراسة الوراثة في علم الأحياء هي علم الوراثة .

ملخص

وراثة الصفات الظاهرية: أب وابنه بأذنين وتيجان بارزتين .
بنية الحمض النووي . توجد القواعد في المركز، محاطة بسلاسل الفوسفات والسكر في حلزون مزدوج .

في البشر، لون العين هو مثال على سمة موروثة: قد يرث الفرد "سمة العين البنية" من أحد الوالدين. [1] يتم التحكم في السمات الموروثة بواسطة الجينات والمجموعة الكاملة من الجينات داخل جينوم الكائن الحي تسمى النمط الجيني الخاص به . [2]

المجموعة الكاملة من السمات التي يمكن ملاحظتها لبنية وسلوك الكائن الحي تسمى النمط الظاهري . تنشأ هذه السمات من تفاعل النمط الجيني للكائن الحي مع البيئة . [3] ونتيجة لذلك، فإن العديد من جوانب النمط الظاهري للكائن الحي لا يتم توريثها. على سبيل المثال، ينشأ الجلد المدبوغ من التفاعل بين النمط الجيني للشخص وأشعة الشمس؛ [4] وبالتالي، لا تنتقل سمرة الشمس إلى أطفال الناس. ومع ذلك، فإن بعض الناس يسمر جلدهم بسهولة أكبر من غيرهم، بسبب الاختلافات في النمط الجيني الخاص بهم: [5] ومن الأمثلة الصارخة على ذلك الأشخاص الذين لديهم سمة المهق الموروثة ، والذين لا يسمر جلدهم على الإطلاق وهم حساسون للغاية لحروق الشمس . [6]

من المعروف أن السمات الوراثية تنتقل من جيل إلى جيل عبر الحمض النووي ، وهو جزيء يشفر المعلومات الوراثية. [2] الحمض النووي هو بوليمر طويل يشتمل على أربعة أنواع من القواعد ، والتي يمكن تبادلها. يحدد تسلسل الأحماض النووية (تسلسل القواعد على طول جزيء الحمض النووي معين) المعلومات الوراثية: وهذا يضاهي تسلسل الحروف التي تهجئ مقطعًا من النص. [7] قبل أن تنقسم الخلية من خلال الانقسام الفتيلي ، يتم نسخ الحمض النووي، بحيث ترث كل من الخليتين الناتجتين تسلسل الحمض النووي. يُطلق على جزء من جزيء الحمض النووي الذي يحدد وحدة وظيفية واحدة اسم الجين ؛ تحتوي الجينات المختلفة على تسلسلات مختلفة من القواعد. داخل الخلايا ، تشكل الخيوط الطويلة من الحمض النووي هياكل مكثفة تسمى الكروموسومات . ترث الكائنات الحية المادة الوراثية من والديها في شكل كروموسومات متجانسة ، تحتوي على مزيج فريد من تسلسلات الحمض النووي التي تشفر الجينات. يُعرف الموقع المحدد لتسلسل الحمض النووي داخل الكروموسوم باسم الموضع . إذا كان تسلسل الحمض النووي في موضع معين يختلف بين الأفراد، فإن الأشكال المختلفة لهذا التسلسل تسمى الأليلات . يمكن أن تتغير تسلسلات الحمض النووي من خلال الطفرات ، مما ينتج عنه أليلات جديدة. إذا حدثت طفرة داخل جين، فقد يؤثر الأليل الجديد على السمة التي يتحكم فيها الجين، مما يغير النمط الظاهري للكائن الحي. [8]

ومع ذلك، في حين أن هذه المراسلات البسيطة بين الأليل والسمة تعمل في بعض الحالات، فإن معظم السمات أكثر تعقيدًا وتتحكم فيها جينات متعددة متفاعلة داخل الكائنات الحية وبينها. [9] [10] يقترح علماء الأحياء التنموية أن التفاعلات المعقدة في الشبكات الجينية والاتصال بين الخلايا يمكن أن تؤدي إلى اختلافات وراثية قد تكمن وراء بعض الآليات في اللدونة التنموية والتوجيه . [11]

وقد أكدت النتائج الحديثة أمثلة مهمة للتغيرات الوراثية التي لا يمكن تفسيرها بالوكالة المباشرة لجزيء الحمض النووي. تُصنف هذه الظواهر على أنها أنظمة وراثة وراثية تتطور سببيًا أو مستقلاً عبر الجينات. لا يزال البحث في طرق وآليات الوراثة الوراثية في مراحله الأولى من الناحية العلمية، لكن هذا المجال من البحث اجتذب الكثير من النشاط الحديث لأنه يوسع نطاق الوراثة وعلم الأحياء التطوري بشكل عام. [12] تعد علامات مثيلة الحمض النووي للكروماتين ، والحلقات الأيضية ذاتية الاستدامة ، وإسكات الجينات عن طريق تدخل الحمض النووي الريبي ، والتكوين ثلاثي الأبعاد للبروتينات (مثل البريونات ) مجالات تم فيها اكتشاف أنظمة وراثة وراثية على مستوى الكائن الحي. [13] [14] قد تحدث الوراثة أيضًا على نطاقات أكبر. على سبيل المثال، يتم تعريف الوراثة البيئية من خلال عملية بناء المنافذ من خلال الأنشطة المنتظمة والمتكررة للكائنات الحية في بيئتها. وهذا يولد إرثًا من التأثير الذي يعدل ويغذي نظام اختيار الأجيال اللاحقة. يرث الأحفاد الجينات بالإضافة إلى الخصائص البيئية الناتجة عن الأفعال البيئية للأسلاف. [15] تشمل الأمثلة الأخرى للوراثة في التطور والتي لا تخضع للسيطرة المباشرة للجينات وراثة السمات الثقافية ، والوراثة الجماعية ، والتكافل . [16] [17] [18] تُغطى هذه الأمثلة للوراثة التي تعمل فوق الجين على نطاق واسع تحت عنوان الاختيار متعدد المستويات أو التسلسلي ، والذي كان موضوع نقاش مكثف في تاريخ علم التطور. [17] [19]

العلاقة مع نظرية التطور

عندما اقترح تشارلز داروين نظريته في التطور عام 1859، كانت إحدى مشاكلها الرئيسية هي الافتقار إلى آلية أساسية للوراثة. [20] كان داروين يؤمن بمزيج من الوراثة المختلطة ووراثة السمات المكتسبة ( التنوع الشامل ). من شأن الوراثة المختلطة أن تؤدي إلى التوحيد بين السكان في غضون بضعة أجيال فقط ومن ثم إزالة التباين من السكان الذي يمكن أن يعمل عليه الانتقاء الطبيعي. [21] أدى هذا إلى تبني داروين لبعض أفكار لامارك في الطبعات اللاحقة من أصل الأنواع وأعماله البيولوجية اللاحقة. [22] كان النهج الأساسي لداروين للوراثة هو تحديد كيفية عملها (ملاحظة أن السمات التي لم يتم التعبير عنها صراحةً في الوالد في وقت التكاثر يمكن توريثها، وأن بعض السمات يمكن أن تكون مرتبطة بالجنس ، وما إلى ذلك) بدلاً من اقتراح آليات. [ بحاجة لمصدر ]

تم تبني النموذج الأولي لداروين للوراثة من قبل ابن عمه فرانسيس جالتون ، الذي وضع الإطار للمدرسة البيومترية للوراثة، ثم قام بتعديله بشكل كبير. [23] لم يجد جالتون أي دليل يدعم جوانب نموذج شمولية التخلق لداروين، والذي اعتمد على السمات المكتسبة. [24]

لقد ثبت أن وراثة السمات المكتسبة ليس لها أساس يذكر في ثمانينيات القرن التاسع عشر عندما قام أغسطس فايسمان بقطع ذيول العديد من أجيال الفئران ووجد أن ذريتهم استمرت في تطوير ذيولها. [25]

تاريخ

نموذج أرسطو للوراثة . إن الجزء الخاص بالحرارة/البرودة متماثل إلى حد كبير، وإن كان يتأثر من جانب الأب بعوامل أخرى، ولكن الجزء الخاص بالشكل ليس كذلك.

كان لدى العلماء في العصور القديمة مجموعة متنوعة من الأفكار حول الوراثة: اقترح ثيوفراستوس أن الزهور الذكرية تسبب نضوج الزهور الأنثوية؛ [26] تكهن أبقراط بأن "البذور" تنتجها أجزاء مختلفة من الجسم وتنتقل إلى النسل في وقت الحمل؛ [27] واعتقد أرسطو أن السوائل الذكرية والأنثوية تختلط عند الحمل. [28] اقترح إسخيلوس ، في عام 458 قبل الميلاد، أن الذكر هو الوالد، وأن الأنثى هي "ممرضة للحياة الصغيرة المزروعة داخلها". [29]

انتقلت المفاهيم القديمة للوراثة إلى عقيدتين مثيرتين للجدال في القرن الثامن عشر. كانت عقيدة التخلق المتوالي وعقيدة التكوين المسبق وجهتي نظر مختلفتين لفهم الوراثة. زعمت عقيدة التخلق المتوالي، التي أنشأها أرسطو ، أن الجنين يتطور باستمرار. تنتقل تعديلات سمات الوالدين إلى الجنين أثناء حياته. كان أساس هذه العقيدة قائمًا على نظرية وراثة السمات المكتسبة . في معارضة مباشرة، زعمت عقيدة التكوين المسبق أن "المثل يولد مثله" حيث تتطور الجرثومة لإنتاج ذرية مماثلة للوالدين. اعتقدت وجهة نظر التكوين المسبق أن الإنجاب كان فعلًا للكشف عما تم إنشاؤه قبل فترة طويلة. ومع ذلك، تم الطعن في هذا من خلال إنشاء نظرية الخلية في القرن التاسع عشر، حيث الوحدة الأساسية للحياة هي الخلية، وليس بعض الأجزاء المكونة مسبقًا للكائن الحي. كما تم تصور آليات وراثية مختلفة، بما في ذلك الوراثة المختلطة ، دون اختبارها أو تحديد كميتها بشكل صحيح، وتم التشكيك فيها لاحقًا. ومع ذلك، تمكن الناس من تطوير سلالات محلية من الحيوانات وكذلك المحاصيل من خلال الانتقاء الاصطناعي. كما شكلت وراثة السمات المكتسبة جزءًا من أفكار لامارك المبكرة حول التطور. [ بحاجة لمصدر ]

خلال القرن الثامن عشر، اكتشف عالم المجهر الهولندي أنطوني فان ليوينهوك (1632-1723) "حيوانات دقيقة" في الحيوانات المنوية للبشر والحيوانات الأخرى. [30] تكهن بعض العلماء بأنهم رأوا "رجلًا صغيرًا" ( هومونكولس ) داخل كل حيوان منوي . شكل هؤلاء العلماء مدرسة فكرية تُعرف باسم "علماء الحيوانات المنوية". لقد زعموا أن المساهمات الوحيدة للأنثى للجيل التالي كانت الرحم الذي نما فيه الهومونكولس، والتأثيرات السابقة للولادة للرحم. [31] اعتقدت مدرسة فكرية معارضة، وهي مدرسة البيض، أن الإنسان المستقبلي موجود في البويضة، وأن الحيوانات المنوية تحفز نمو البويضة فقط. اعتقد علماء البيض أن النساء تحملن بويضات تحتوي على أطفال ذكور وإناث، وأن جنس النسل يتحدد قبل الحمل بوقت طويل. [32]

ظهرت مبادرة بحثية مبكرة في عام 1878 عندما قاد ألفيوس هايات تحقيقًا لدراسة قوانين الوراثة من خلال تجميع البيانات حول النمط الظاهري للعائلة (حجم الأنف وشكل الأذن وما إلى ذلك) والتعبير عن الحالات المرضية والخصائص غير الطبيعية، وخاصة فيما يتعلق بعمر المظهر. كان أحد أهداف المشروع هو جدولة البيانات لفهم أفضل لسبب التعبير عن سمات معينة باستمرار بينما تكون سمات أخرى غير منتظمة للغاية. [33]

جريجور مندل: أبو علم الوراثة

جدول يوضح كيفية تبادل الجينات وفقًا للفصل أو التوزيع المستقل أثناء الانقسام الاختزالي وكيف يترجم ذلك إلى قوانين مندل

يمكن أن تُعزى فكرة الوراثة الجسيمية للجينات إلى الراهب المورافاني [34] جريجور مندل الذي نشر عمله على نباتات البازلاء في عام 1865. ومع ذلك، لم يكن عمله معروفًا على نطاق واسع وأعيد اكتشافه في عام 1901. كان من المفترض في البداية أن الوراثة المندلية كانت مسؤولة فقط عن الاختلافات (النوعية) الكبيرة، مثل تلك التي رآها مندل في نباتات البازلاء الخاصة به - ولم تتحقق فكرة التأثير الإضافي للجينات (الكمية) حتى ورقة RA Fisher (1918) بعنوان " الارتباط بين الأقارب على افتراض الوراثة المندلية ". لقد أعطت مساهمة مندل الإجمالية للعلماء نظرة عامة مفيدة على أن السمات قابلة للتوريث. أصبح عرضه لنبات البازلاء أساسًا لدراسة السمات المندلية. يمكن تتبع هذه السمات على موضع واحد. [35]

التطور الحديث لعلم الوراثة والوراثة

في ثلاثينيات القرن العشرين، أسفرت أعمال فيشر وآخرين عن الجمع بين المدارس المندلية والبيولوجية في التوليف التطوري الحديث . وقد سد التوليف الحديث الفجوة بين علماء الوراثة التجريبيين وعلماء الطبيعة؛ وبين كليهما وعلماء الحفريات، حيث ذكر أن: [36] [37]

  1. يمكن تفسير جميع الظواهر التطورية بطريقة تتفق مع الآليات الجينية المعروفة والأدلة الرصدية التي توصل إليها علماء الطبيعة.
  2. التطور تدريجي: تغيرات جينية صغيرة، وإعادة تركيب يتم ترتيبها عن طريق الانتقاء الطبيعي . يتم تفسير عدم الاستمرارية بين الأنواع (أو غيرها من الأصناف) على أنها تنشأ تدريجيًا من خلال الانفصال الجغرافي والانقراض (وليس القفز).
  3. إن الانتقاء هو الآلية الرئيسية للتغيير؛ حتى المزايا الطفيفة تكون مهمة عندما تستمر. إن هدف الانتقاء هو النمط الظاهري في البيئة المحيطة به. إن دور الانجراف الوراثي غير واضح؛ على الرغم من الدعم القوي الذي قدمه دوبجانسكي في البداية ، فقد تم تخفيض أهميته لاحقًا مع الحصول على نتائج من علم الوراثة البيئي.
  4. أولوية التفكير السكاني: التنوع الجيني الذي تحمله التجمعات السكانية الطبيعية يشكل عاملاً رئيسياً في التطور. كانت قوة الانتقاء الطبيعي في البرية أعظم من المتوقع؛ كما أن تأثير العوامل البيئية مثل احتلال مكانة معينة وأهمية الحواجز التي تحول دون تدفق الجينات كلها عوامل مهمة.

لقد كانت فكرة حدوث التطور بعد عزل السكان تكاثريًا محل جدال كبير. [38] في النباتات، يجب تضمين تعدد الصبغيات في أي وجهة نظر حول التطور. تم اقتراح صيغ مثل "يتكون التطور في المقام الأول من تغييرات في ترددات الأليلات بين جيل وآخر" في وقت لاحق. الرأي التقليدي هو أن علم الأحياء النمائي (' evo-devo ') لعب دورًا ضئيلًا في التركيب، لكن وصف عمل جافين دي بير بواسطة ستيفن جاي جولد يشير إلى أنه قد يكون استثناءً. [39]

لقد تعرضت جميع جوانب عملية التوليف تقريبًا للتحدي في بعض الأحيان، بدرجات متفاوتة من النجاح. ومع ذلك، لا شك أن عملية التوليف كانت بمثابة معلم عظيم في علم الأحياء التطوري. [40] فقد أوضحت العديد من الالتباسات، وكانت مسؤولة بشكل مباشر عن تحفيز قدر كبير من البحث في حقبة ما بعد الحرب العالمية الثانية .

ومع ذلك، تسبب تروفيم ليسينكو في رد فعل عنيف لما يسمى الآن بالليسينكو في الاتحاد السوفييتي عندما أكد على أفكار لامارك حول وراثة السمات المكتسبة . أثرت هذه الحركة على البحث الزراعي وأدت إلى نقص الغذاء في الستينيات وأثرت بشكل خطير على الاتحاد السوفييتي. [41]

هناك أدلة متزايدة على وجود وراثة عبر الأجيال للتغيرات الجينية في البشر [42] والحيوانات الأخرى. [43]

الاضطرابات الوراثية الشائعة

أنواع

مثال على مخطط شجرة عائلة لاضطراب وراثي جسمي سائد
مثال على مخطط شجرة عائلة لاضطراب وراثي متنحي جسدي
مثال على مخطط شجرة عائلة لاضطراب مرتبط بالجنس (الجين موجود على الكروموسوم X ).

يتكون وصف نمط الوراثة البيولوجية من ثلاث فئات رئيسية:

1. عدد المواضع المصابة
2. الكروموسومات المعنية
3. النمط الجيني الارتباطي – النمط الظاهري

تشكل هذه الفئات الثلاث جزءًا من كل وصف دقيق لطريقة الوراثة بالترتيب المذكور أعلاه. بالإضافة إلى ذلك، يمكن إضافة المزيد من المواصفات على النحو التالي:

4. التفاعلات العرضية والبيئية
5. التفاعلات المرتبطة بالجنس
6. التفاعلات بين الموضعين

يتم تحديد ووصف طريقة الوراثة أيضًا بشكل أساسي من خلال التحليل الإحصائي لبيانات شجرة النسب. في حالة معرفة المواقع المعنية، يمكن أيضًا استخدام أساليب علم الوراثة الجزيئي .

الأليلات السائدة والمتنحية

يقال إن الأليل سائد إذا تم التعبير عنه دائمًا في مظهر الكائن الحي (النمط الظاهري) بشرط وجود نسخة واحدة منه على الأقل. على سبيل المثال، في البازلاء، يكون الأليل الخاص بالقرون الخضراء، G ، سائدًا على الأليل الخاص بالقرون الصفراء، g . وبالتالي فإن نباتات البازلاء التي تحتوي على زوج الأليلات إما GG (متماثل الزيجوت) أو Gg (متغاير الزيجوت) سيكون لها قرون خضراء. الأليل الخاص بالقرون الصفراء متنحي. لا تُرى تأثيرات هذا الأليل إلا عندما يكون موجودًا في كلا الكروموسومين، gg (متماثل الزيجوت). ينبع هذا من Zygosity ، الدرجة التي يكون بها كلا نسختي الكروموسوم أو الجين لهما نفس التسلسل الجيني، أو بعبارة أخرى، درجة تشابه الأليلات في الكائن الحي.

  • تنتقل العيوب الوراثية في الإنزيمات عمومًا بطريقة جسمية لأن عدد الكروموسومات غير X أكبر من عدد الكروموسومات X، وبطريقة متنحية لأن الإنزيمات من الجينات غير المصابة كافية عمومًا لمنع الأعراض لدى الحاملين.
    تنتقل العيوب الوراثية في الإنزيمات عمومًا بطريقة جسمية لأن عدد الكروموسومات غير X أكبر من عدد الكروموسومات X، وبطريقة متنحية لأن الإنزيمات من الجينات غير المصابة كافية عمومًا لمنع الأعراض لدى الحاملين.
  • من ناحية أخرى، فإن العيوب الوراثية في البروتينات البنيوية (مثل خلل تكون العظم، ومتلازمة مارفان، والعديد من متلازمات إهلرز دانلوس) تكون سائدة بشكل عام، لأن وجود عيب في بعض المكونات يكفي لجعل البنية بأكملها غير قابلة للتشغيل. هذه عملية سائدة سلبية، حيث يؤثر منتج الجين المتحور سلبًا على منتج الجين غير المتحور داخل نفس الخلية.
    من ناحية أخرى، فإن العيوب الوراثية في البروتينات البنيوية (مثل خلل تكون العظم الناقص ومتلازمة مارفان والعديد من متلازمات إهلرز دانلوس ) تكون سائدة بشكل عام، لأنه يكفي أن تكون بعض المكونات معيبة لجعل البنية بأكملها غير وظيفية. هذه عملية سائدة سلبية ، حيث يؤثر منتج الجين المتحور سلبًا على منتج الجين غير المتحور داخل نفس الخلية.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Sturm RA; Frudakis TN (2004). "لون العين: بوابات إلى جينات التصبغ والأصل". Trends Genet . 20 (8): 327– 332. doi :10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID  15262401.
  2. ^ ab Pearson H (2006). "علم الوراثة: ما هو الجين؟". Nature . 441 (7092): 398– 401. Bibcode :2006Natur.441..398P. doi : 10.1038/441398a . PMID  16724031. S2CID  4420674.
  3. ^ Visscher PM; Hill WG; Wray NR (2008). "التوريث في عصر الجينوم - المفاهيم والمفاهيم الخاطئة". Nat. Rev. Genet . 9 (4): 255– 266. doi :10.1038/nrg2322. PMID  18319743. S2CID  690431.
  4. ^ Shoag J؛ et al. (يناير 2013). "منشطات PGC-1 تنظم MITF واستجابة التسمير". Mol Cell . 49 (1): 145– 157. doi :10.1016/j.molcel.2012.10.027. PMC 3753666. PMID  23201126 . 
  5. ^ Pho LN; Leachman SA (فبراير 2010). "Genetics of pigmentation and melanoma predisposition". G Ital Dermatol Venereol . 145 (1): 37– 45. PMID  20197744. مؤرشف من الأصل في 2019-03-28 . تم الاسترجاع في 2013-03-26 .
  6. ^ Oetting WS؛ Brilliant MH؛ King RA (1996). "الطيف السريري للمهق عند البشر وبالفعل". الطب الجزيئي اليوم . 2 (8): 330– 335. doi :10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID  8796918.
  7. ^ جريفثس، أنتوني، جيه إف؛ ويسلر، سوزان ر؛ كارول، شون ب؛ دوبلي ج (2012). مقدمة في التحليل الجيني (الطبعة العاشرة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص. 3. رقم ISBN 978-1-4292-2943-2.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution . سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-187-3.
  9. ^ Phillips PC (2008). "Epistasis – the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet . 9 (11): 855– 867. doi :10.1038/nrg2452. PMC 2689140. PMID 18852697  . 
  10. ^ وو ر؛ لين م (2006). "الرسم البياني الوظيفي - كيفية رسم خريطة ودراسة البنية الجينية للصفات المعقدة الديناميكية". مجلة علم الوراثة الطبيعية 7 (3): 229- 237. doi :10.1038/nrg1804. PMID  16485021. S2CID  24301815.
  11. ^ Jablonka, E.; Lamb, MJ (2002). "The changing concept of epigenetics" (PDF) . Annals of the New York Academy of Sciences . 981 (1): 82– 96. Bibcode :2002NYASA.981...82J. doi :10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. PMID  12547675. S2CID  12561900. مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 مايو 2011.
  12. ^ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). "الوراثة الجينية عبر الأجيال: الانتشار والآليات والآثار المترتبة على دراسة الوراثة والتطور" (PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 84 (2): 131– 176. CiteSeerX 10.1.1.617.6333 . doi :10.1086/598822. PMID  19606595. S2CID  7233550. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-07-15 . تم الاسترجاع في 2011-02-18 . 
  13. ^ Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, CL; Pigliucci, M. (2010). "التغيير التجريبي لمثيلة الحمض النووي يؤثر على اللدونة الظاهرية للصفات ذات الصلة بالبيئة في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا" (PDF) . علم البيئة التطوري . 24 (3): 541– 553. doi :10.1007/s10682-010-9372-7. S2CID  15763479. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-03-01 . تم الاسترجاع في 2019-08-15 .
  14. ^ Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). التطور في أربعة أبعاد: الوراثي، والتطور فوق الجيني، والسلوكي، والرمزي. MIT Press. ISBN 978-0-262-10107-3. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2021-12-27 . تم استرجاعها في 2015-06-27 .
  15. ^ لالاند، كيه إن؛ ستيريلني، كيه. (2006). "المنظور: سبعة أسباب (لعدم) إهمال بناء المنافذ". التطور . 60 (8): 1751– 1762. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x . PMID  17089961.
  16. ^ Chapman, MJ; Margulis, L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF) . International Microbiology . 1 (4): 319– 326. PMID  10943381. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2014-08-23.
  17. ^ ab Wilson, DS; Wilson, EO (2007). "إعادة التفكير في الأساس النظري لعلم الاجتماع الحيوي" (PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 82 (4): 327– 348. doi :10.1086/522809. PMID  18217526. S2CID  37774648. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-05-11.
  18. ^ بيجما، ب.؛ وايد، إم جيه (2008). "التأثيرات المشتركة للأقارب والاختيار متعدد المستويات والتأثيرات الجينية غير المباشرة على الاستجابة للاختيار الجيني". مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (5): 1175– 1188. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01550.x . PMID  18547354. S2CID  7204089.
  19. ^ Vrba, ES; Gould, SJ (1986). "التوسع الهرمي للفرز والاختيار: لا يمكن مساواة الفرز والاختيار" (PDF) . علم الأحياء القديمة . 12 (2): 217– 228. رمز Bibcode :1986Pbio...12..217V. doi :10.1017/S0094837300013671. S2CID  86593897. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-08-04 . تم الاسترجاع في 2011-02-18 .
  20. ^ جريفثس، أنتوني، جيه إف؛ ويسلر، سوزان ر؛ كارول، شون ب؛ دوبلي، جون (2012). مقدمة في التحليل الوراثي (الطبعة العاشرة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص. 14. رقم ISBN 978-1-4292-2943-2.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  21. ^ تشارلزورث، برايان وتشارلزورث، ديبوراه (نوفمبر 2009). "داروين وعلم الوراثة". علم الوراثة . 183 (3): 757– 766. doi :10.1534/genetics.109.109991. PMC 2778973. PMID 19933231.  مؤرشف من الأصل في 2019-04-29 . تم الاسترجاع في 2013-03-26 . 
  22. ^ بارد، جوناثان بي إل (2011). "التوليف التطوري القادم: من لامارك وداروين إلى التنوع الجينومي وعلم الأحياء النظمي". اتصالات الخلايا والإشارات . 9 (30): 30. doi : 10.1186/1478-811X-9-30 . PMC 3215633. PMID  22053760 . 
  23. ^ "فرانسيس جالتون (1822-1911)". متحف العلوم . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2016. تم الاسترجاع في 26 مارس 2013 .
  24. ^ ليو واي (مايو 2008). "منظور جديد لنظرية داروين الشاملة للنشوء". Biol Rev Camb Philos Soc . 83 (2): 141– 149. doi :10.1111/j.1469-185X.2008.00036.x. PMID  18429766. S2CID  39953275.
  25. ^ ليبتون، بروس هـ. (2008). علم الأحياء الخاص بالإيمان: إطلاق العنان لقوة الوعي والمادة والمعجزات . دار هاي هاوس، ص 12. رقم ISBN 978-1-4019-2344-0.
  26. ^ نيغبي، موشيه (صيف 1995). "الذكر والأنثى في الأعمال النباتية لثيوفراستوس". مجلة تاريخ علم الأحياء . 28 (2): 317-332 . doi :10.1007/BF01059192. S2CID  84754865.
  27. ^ أبقراط (1981). أطروحات أبقراط: حول النشوء – طبيعة الطفل – الأمراض المجلد الأول . والتر دي جرويتر. ص 6. رقم ISBN 978-3-11-007903-6.
  28. ^ "علم الأحياء لأرسطو – 5.2. من الاستقصاء إلى الفهم؛ من الهوتي إلى الديوتي". جامعة ستانفورد. 15 فبراير 2006. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2019. تم الاسترجاع في 26 مارس 2013 .
  29. ^ إيومنيدس 658-661
  30. ^ سنو، كورت. "Animalcules الصغيرة المذهلة لأنطوني فان ليوينهوك". الحياة. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 26 مارس 2013 .
  31. ^ لورانس، سيرا ر. (2008). رسم تخطيطي لـ Homunculus من Essai de Dioptrique. Embryo Project Encyclopedia. ISSN  1940-5030. مؤرشف من الأصل في 2013-04-09 . تم الاسترجاع في 26 مارس 2013 .
  32. ^ جوتليب، جيلبرت (2001). التطور والنمو الفردي: نشأة السلوك الجديد . دار نشر سايكولوجي. ص. 4. رقم ISBN 978-1-4106-0442-2.
  33. ^ Scientific American, "Heredity". Munn & Company. 1878-11-30. ص. 343. مؤرشف من الأصل في 2022-05-18 . تم الاسترجاع في 2021-08-06 .
  34. ^ هينج، روبن مارانتز (2001). الراهب في الحديقة: عبقرية غريغور مندل الضائعة والمفقودة، أبو علم الوراثة . هوتون ميفلين. ISBN 978-0-395-97765-1. المقال كتبه راهب مورافي غامض يدعى جريجور مندل
  35. ^ ab Carlson, Neil R. (2010). Psychology: the Science of Behavior ، ص. 206. تورنتو: بيرسون كندا. ISBN 978-0-205-64524-4 . OCLC  1019975419 
  36. ^ ماير وبروفين 1998
  37. ^ ماير إي. 1982. نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة . هارفارد، كامبس. ص 567 وما يليها.
  38. ^ بالومبي، ستيفن ر. (1994). "التباعد الجيني، والعزلة الإنجابية، وتطور الأنواع البحرية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 : 547– 572. doi :10.1146/annurev.es.25.110194.002555.
  39. ^ Gould SJ Ontogeny and phylogeny . Harvard 1977. ص 221-222
  40. ^ Handschuh, Stephan; Mitteroecker, Philipp (June 2012). "التطور – التركيب الموسع. اقتراح بحث مقنع بما يكفي لغالبية علماء الأحياء التطوريين؟". Human Ethology Bulletin . 27 ( 1– 2): 18– 21. ISSN  2224-4476.
  41. ^ هاربر، بيتر س. (2017-08-03). "علم الوراثة البشرية في الأوقات والأماكن المضطربة". هيريديتاس . 155 : 7. doi : 10.1186/s41065-017-0042-4 . ISSN  1601-5223. PMC 5541658. PMID 28794693  . 
  42. ^ Szyf, M (2015). "الوراثة غير الجينية وعلم الوراثة فوق الجينية عبر الأجيال". Trends in Molecular Medicine . 21 (2): 134– 144. doi :10.1016/j.molmed.2014.12.004. PMID  25601643.
  43. ^ كيشيموتو، س؛ وآخرون (2017). "الضغوط البيئية تحفز مزايا البقاء القابلة للتوريث عبر الأجيال من خلال الاتصال بين الخلايا الجرثومية والجسم في Caenorhabditis elegans". Nature Communications . 8 : 14031. Bibcode :2017NatCo...814031K. doi :10.1038/ncomms14031. hdl :2433/217772. PMC 5227915. PMID  28067237 . 
ابحث عن كلمة الوراثة في ويكاموس، القاموس الحر.
  • مدخل موسوعة ستانفورد للفلسفة حول الوراثة والقابلية للتوريث
  • ""تجارب في تهجين النباتات"" (1866)، بقلم يوهان جريجور مندل، بقلم أ. أندريه في موسوعة مشروع الجنين
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heredity&oldid=1257195470"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate