ماستودون
الماستودون ( من اليونانية القديمة μαστός ( mastós ) بمعنى " صدر " و ὀδούς ( odoús ) بمعنى " سن " ) هو أحد أفراد جنس الماموث (Mammut ) ( الألمانية تعني " ماموث " ) ، الذي كان متوطنًا في أمريكا الشمالية وعاش من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر الهولوسيني . ينتمي الماستودون إلى رتبة الخرطوميات (Proboscidea )، وهي نفس رتبة الأفيال والماموث (التي تنتمي إلى فصيلة الفيلة Elephantidae ). يُعد الماموث الجنس النموذجي لفصيلة الماموثيات المنقرضة (Mammutidae ) ، التي انفصلت عن أسلاف الأفيال الحديثة منذ 28 مليون سنة على الأقل، خلال العصر الأوليغوسيني .
كغيرها من أفراد فصيلة الماموثيات، تتميز أضراس الماموث ببنية زيجودونت (حيث تندمج أزواج متوازية من النتوءات لتشكل حوافًا حادة)، وهو ما يختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة لدى الفيلة. وبالمقارنة مع سلفه المحتمل، زيجولوفودون ، يتميز الماموث بأنياب علوية طويلة ومنحنية للأعلى، وأنياب سفلية صغيرة أو معدومة، بالإضافة إلى قصر ارتفاق الفك السفلي ( الجزء الأمامي من الفك السفلي)، وهما سمتان تطورتا بشكل متوازٍ ومنفصل لدى الفيلة. وكان للماموث بنية هيكلية أكثر امتلاءً، وجمجمة أقل قبة، وذيل أطول مقارنةً بالفيلة. يُعتقد أن ذكور الماموث الأمريكي البالغة كانت تتراوح أطوالها بين 275 و305 سم (9.02-10.01 قدم) عند الكتف، وكتلة أجسامها بين 6.8 و9.2 طن (6.7-9.1 طن إنجليزي؛ 7.5-10.1 طن أمريكي) في المتوسط. وتشير تقديرات الحجم إلى أن ذكور الماموث الأمريكي كانت أثقل وزنًا من أي نوع من أنواع الفيلة الحية؛ وكانت عادةً أكبر حجمًا من الفيلة الآسيوية وفيلة الغابات الأفريقية من كلا الجنسين، ولكنها أقصر من ذكور فيلة الأدغال الأفريقية .
يُعرف الماموث الأمريكي (M. americanum ) باسم "الماموث الأمريكي" أو ببساطة "الماموث"، وله تاريخ أحفوري طويل ومعقد يعود إلى عام 1705، عندما تم اكتشاف أولى حفرياته في كلافراك، نيويورك ، في المستعمرات الأمريكية. ونظرًا لأضراسه ذات الشكل الفريد، والتي لا مثيل لها في الحيوانات الكبيرة الحديثة، فقد لفت هذا النوع انتباه الباحثين الأوروبيين والشخصيات الأمريكية المؤثرة قبل الثورة الأمريكية وبعدها، لدرجة أنه، وفقًا للمؤرخين الأمريكيين بول سيمونين وكيث ستيوارت طومسون ، عزز القومية الأمريكية وساهم في فهم أعمق لظاهرة الانقراض. ومن الناحية التصنيفية، تم التعرف عليه لأول مرة كنوع مستقل من قبل روبرت كير عام 1792، ثم صُنِّف ضمن جنسه الخاص Mammut من قبل يوهان فريدريش بلومنباخ عام 1799، مما جعله من أوائل أجناس الثدييات الأحفورية التي حظيت بسلطة تصنيفية لا جدال فيها. كان هذا الجنس بمثابة تصنيف جامع لأنواع الخرطوميات ذات الأشكال المورفولوجية المتشابهة ظاهريًا للأضراس، ولكنه يشمل اليوم 7 أنواع محددة، ونوعًا واحدًا ذا صلة مشكوك فيها، و4 أنواع أخرى من أوراسيا تنتظر إعادة تقييمها لأجناس أخرى.
يُعتقد أن الماستودونات كانت تتغذى بشكل أساسي على أوراق النباتات وثمارها وأجزائها الخشبية. وقد مكّنها هذا من تقسيم بيئتها مع أنواع أخرى من الخرطوميات في أمريكا الشمالية، مثل الجومفوثيرات والماموث الكولومبي ، التي تحولت إلى التغذية المختلطة أو الرعي بحلول أواخر العصر النيوجيني - الرباعي . ويُعتقد أن سلوك الماستودونات لم يكن مختلفًا كثيرًا عن سلوك الأفيال والماموث، حيث عاشت الإناث والصغار في قطعان، بينما عاش الذكور البالغون حياةً انفرادية في الغالب، بالإضافة إلى دخولهم في مراحل من العدوانية تُشبه حالة الهياج التي تُظهرها الأفيال الحديثة. وقد بلغ جنس الماموت أقصى تنوع في الأنواع خلال العصر البليوسيني ، على الرغم من أن الأدلة الأحفورية الوفيرة تُشير إلى وجوده في أواخر العصر البليستوسيني .
تعايشت حيوانات الماموث، على الأقل لآلاف السنين قبل انقراضها، مع الهنود القدماء ، الذين كانوا أول البشر الذين سكنوا أمريكا الشمالية. وقد وُجدت أدلة تشير إلى أن الهنود القدماء (بمن فيهم أفراد حضارة كلوفيس ) كانوا يصطادون الماموث، وذلك استنادًا إلى العثور على بقايا ماموث عليها آثار قطع و/أو أدوات حجرية.
اختفت حيوانات الماموث، إلى جانب العديد من حيوانات أمريكا الشمالية الأخرى، بما في ذلك معظم حيواناتها الضخمة ( الحيوانات الضخمة )، ضمن حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني، الذي حدث في أواخر العصر البليستوسيني وبداية العصر الهولوسيني. تُعزى الأسباب عادةً إلى الصيد البشري، أو الظروف المناخية القاسية مثل العصر الجليدي الأصغر ، أو مزيج من الاثنين. سُجّل آخر ظهور للماموث الأمريكي في بداية العصر الهولوسيني قبل حوالي 11000 عام، وهو وقت متأخر نسبيًا عن أنواع الحيوانات الضخمة الأخرى في أمريكا الشمالية. واليوم، يُعدّ الماموث الأمريكي من أشهر أنواع الأحافير في كلٍّ من البحث الأكاديمي والرأي العام، وذلك بفضل مكانته في الثقافة الشعبية الأمريكية.
التصنيف
تاريخ البحث
أقدم الاكتشافات

في رسالة مؤرخة عام ١٧١٣، أفاد إدوارد هايد، إيرل كلارندون الثالث (المعروف أيضًا باسم اللورد كورنبري)، من نيويورك ، للجمعية الملكية العلمية في بريطانيا العظمى، أنه في عام ١٧٠٥، عُثر على سن كبير الحجم بالقرب من ضفة نهر هدسون على يد أحد سكان الريف الهولنديين ، وبيعت لعضو الجمعية العامة لنيويورك، فان بروجن، مقابل غيل من الروم، والذي بدوره أعطاه لكورنبري. ثم ذكر أنه أرسل يوهانيس أبيل، مسجل ألباني ، نيويورك، للتنقيب بالقرب من الموقع الأصلي للسن للعثور على المزيد من العظام. [ ١ ] [ ٢ ]
ذكر أبيل لاحقًا أنه ذهب إلى بلدة كلافراك ، نيويورك، حيث عُثر على العظام الأصلية. وقال المؤرخ الأمريكي بول سيمونين إن الرواية التي كتبها كورنبري وأبيل تتطابق مع مقال نُشر في صحيفة "بوسطن نيوز ليتر" بتاريخ 30 يوليو 1705. [ 3 ] وذكر المقال وجود دليل هيكلي لعملاق من العصر ما قبل الطوفان (أو العملاق التوراتي) تم اكتشافه في كلافراك. إلا أن عظم الفخذ وأحد الأسنان قد ذاب قبل أن يتسنى فحصهما بشكل كامل. [ 4 ] [ 1 ]
لعق العظام الكبيرة

في عام ١٧٣٩، استكشفت بعثة عسكرية فرنسية بقيادة شارل الثالث لو موين (المعروف أيضًا باسم "لونغوي") منطقة " بيغ بون ليك " (الواقعة فيما يُعرف الآن بولاية كنتاكي الأمريكية ) وجمعت عظامًا وأسنانًا متحجرة هناك. [ ٥ ] قام عالم الطبيعة الفرنسي لويس جان ماري دوبنتون بفحص مجموعة الأحافير التي أحضرها لونغوي وقارنها بعينات من الأفيال والماموث السيبيري الموجودة حاليًا في عام ١٧٦٢. وذكر دوبنتون أن العظام اكتشفها السكان الأصليون لأمريكا (ربما كانوا صيادين محاربين من قبيلة الأبناكي ). وخلص إلى أن عظم الفخذ والناب يعودان إلى فيل، بينما تعود الأضراس (أو أسنان الخد) إلى فرس نهر عملاق آخر . [ ٦ ] [ ٧ ] [ ٨ ]
في تقاليد قبيلة الشاوني ، كانت الخرطوميات تجوب الأرض في قطعان، وكانت تُصاد من قبل العمالقة، الذين انقرضوا في نهاية المطاف. تُعدّ الروايات التي رواها أفراد الشاوني عام 1762 أقدم التفسيرات الموثقة المعروفة لأحافير " أوهايو "، على الرغم من أن هذه التقاليد ربما كانت تُروى لأجيال. [ 9 ] [ 10 ]
في عام 1767، نسب بيتر كولينسون الفضل إلى التاجر الأيرلندي جورج كروغان في إرساله له ولبنيامين فرانكلين أدلة أحفورية على وجود الخرطوميات الغامضة، مستخدمًا إياها في دراساته. وخلص إلى أن الطواحين الغريبة (الأضراس) كانت مصممة لتغذية الحيوانات العاشبة التي تتغذى على أغصان الأشجار والشجيرات، بالإضافة إلى أنواع أخرى من النباتات، وهو رأي تبناه فرانكلين لاحقًا. [ 11 ] [ 12 ]
في عام ١٧٦٨، دوّن عالم التشريح الاسكتلندي ويليام هنتر أنه وشقيقه جون هنتر لاحظا أن الأسنان لا تشبه أسنان الأفيال الحديثة. وخلص إلى أن "الطاحنات" التي عُثر عليها في أوهايو تعود لحيوان لاحم، لكنه اعتقد أن الأنياب تعود لنفس الحيوان. بعد فحص أحافير من فرانكلين ولورد شيلبورن، اقتنع هنتر بأن " الفيل الزائف "، أو " الحيوان المجهول " (يُختصر إلى " المجهول ")، كان نوعًا حيوانيًا منفصلًا عن الأفيال، وربما كان هو نفسه الخرطوميات الموجودة في سيبيريا. واختتم مقاله برأي مفاده أنه على الرغم من أن هذا الأمر مؤسف للفلاسفة، إلا أنه ينبغي على البشرية أن تشكر الله على انقراض هذا الحيوان، إن كان لاحمًا حقًا. [ ١٣ ]
بحسب بيل برايسون ، في عام 1795 قام عالم الحفريات جورج كوفييه بفحص مجموعة من عظام "المجهول" في باريس وكتب أول وصف رسمي للوحش، وأطلق عليه اسم الماموث ("ذو الأسنان الحلمية")، وبذلك أصبح مكتشفه الرسمي. [ 14 ]
ملاحظات أمريكية مبكرة

في عام ١٧٨٥، دوّن القس روبرت أنان روايةً يروي فيها كيف اكتشف عمالٌ، في خريف عام ١٧٨٠، عظامًا في مزرعته في هامبتونبورغ، مقاطعة أورانج، نيويورك، على ضفاف نهر والكيل. عثر العمال على أربعة أضراس، بالإضافة إلى ضرسٍ آخر مكسورٍ ومُلقى. كما اكتشفوا عظامًا أخرى، من بينها فقراتٌ انكسرت بعد ذلك بوقتٍ قصير. أعرب أنان عن حيرته بشأن ماهية هذا الحيوان، لكنه رجّح، استنادًا إلى "أسنانه الحادة"، أنه كان لاحمًا. كما رجّح أيضًا أنه ربما انقرض نتيجة كارثةٍ ما على كوكب الأرض. [ ١٥ ]
أشار السياسي الأمريكي توماس جيفرسون في كتابه " ملاحظات حول ولاية فرجينيا " (المنشور عام ١٧٨٥) إلى أن أحافير الخرطوميات ربما كانت لاحمة، وأنها لا تزال موجودة في المناطق الشمالية من أمريكا الشمالية، وأنها ترتبط بالماموث الذي عُثر على بقاياه في سيبيريا. واستشهد جيفرسون بنظرية الانحطاط الاجتماعي الأمريكي لجورج لويس لوكلير، كونت دي بوفون ، مُفندًا إياها باستخدام قياسات الحيوانات الحية والمنقرضة، بما في ذلك قياسات "الماموث"، كدليل على أن حيوانات أمريكا الشمالية لم تكن "منحطة" في الحجم. [ ١٦ ] وأوضح سيمونين أن الانحطاط الاجتماعي كان مفهومًا مُسيئًا لعلماء الطبيعة الأنجلو-أمريكيين، وأن أحافير الخرطوميات الأمريكية استُخدمت كأدوات سياسية لإلهام القومية الأمريكية ومواجهة نظرية الانحطاط الأمريكي. [ ١٧ ] [ ١٨ ]

في عام ١٧٩٩، عثر عمال على عظم فخذ أثناء حفرهم حفرة مارل في مزرعة جون ماستن في نيوبورغ ، نيويورك، وشاهد حشدٌ يزيد عن مئة شخص عمليات التنقيب اللاحقة. [ ١٩ ] زار الرسام الأمريكي تشارلز ويلسون بيل الموقع عام ١٨٠١، حيث رسم أولًا الحفريات، ثم اشترى حقوق التنقيب والملكية الكاملة للحفريات من ماستن، واقترض قرضًا من الجمعية الفلسفية الأمريكية في فيلادلفيا ، بنسلفانيا . بالإضافة إلى الهيكل العظمي الأول، تم استخراج الهيكل الثاني باستخدام جهاز يشبه الطاحونة لتجفيف حفرة مارل بعمق ١٢ قدمًا (٣.٧ مترًا) . جمع بيل هيكلًا عظميًا كاملًا في متحفه في فيلادلفيا عام ١٨٠٤، وافتُتح معرضه أولًا لأعضاء الجمعية الفلسفية الأمريكية المدعوين في ٢٤ ديسمبر، ثم للجمهور العام في ٢٥ ديسمبر مقابل رسوم دخول للمعرض بالإضافة إلى رسوم الدخول العامة. [ ٢٠ ]
اجتذب المعرض الخاص آلاف الزوار، وأصبح الهيكل العظمي رمزًا وطنيًا أمريكيًا. [ 21 ] اصطحب رامبرانت بيل، نجل تشارلز بيل، الهيكل العظمي إلى أوروبا للترويج لهذا الحيوان الأحفوري من فصيلة الخرطوميات، واستخدامه كدليل في ردود جيفرسون النهائية على حجج بوفون حول الدونية المزعومة للحيوانات الأمريكية. استُقبل الهيكل في متحف التاريخ الطبيعي عام 1808، وفي العام التالي، مع انتهاء رئاسة جيفرسون، أقر في رسالة إلى بيل الأب بأنه "ينبغي على الجميع الاتفاق على إطلاق الاسم نفسه على الشيء نفسه" (مايو 1809) في إشارة إلى الاقتراح الأوروبي باستبدال مصطلح "الماموث" بمصطلح "الماستودون". [ 22 ] جادل الكاتب كيث ستيوارت طومسون بأن الترويج لهيكل "الماستودون" العظمي جعله رمزًا لقوة القومية الأمريكية، وأن مصطلح "الماموث" أصبح مرتبطًا بالضخامة. بعد عقود، أفلس المتحف، وبِيعَت عينات الهيكل العظمي الأول لبعض المتفرجين الألمان حوالي عام 1848، والذين بدورهم باعوه لاحقًا إلى متحف هيسشيس لاندسموزيوم دارمشتات في ألمانيا، حيث يُعرض الآن. أما عينات الهيكل العظمي الثاني، فقد وصلت في نهاية المطاف إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . [ 23 ]
تم التنقيب عن هياكل عظمية أخرى لـ "ماموث أمريكانوم" داخل الولايات المتحدة في النصف الأول من القرن التاسع عشر. جمع أحدها رجل العروض الأمريكي ألبرت سي. كوخ في ما يُعرف اليوم بموقع ماستودون التاريخي في ولاية ميسوري عام 1839. افترض كوخ عام 1840 أن هذا الحيوان الخرطومي، الذي صنفه تحت اسم "ميسوريوم" ، كان أكبر بكثير من الفيل، وله أنياب أفقية بالإضافة إلى خرطوم، ويعيش في بيئات مائية. [ 24 ] حصل على أحافير إضافية من نبع على نهر بوم دي تير لتجميع هيكل عظمي مُركّب لـ" ليفياتان ميسوري "، وعرضه لفترة وجيزة في سانت لويس . بعد عرض الهيكل العظمي في أنحاء أوروبا، باعه إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي . ثم أعاد ريتشارد أوين تجميع الهيكل العظمي بشكل صحيح، وهو معروض هناك اليوم. [ 25 ] [ 26 ]
في عام 1845، تم استخراج هيكل عظمي آخر من نيوبرغ على يد عمال استأجرهم ناثانيال بريستر في البداية لإزالة الرواسب البحيرية لتخصيب الحقول المجاورة. وقد شاهده عدد كبير من المتفرجين، وكشف عن أدلة أحفورية شبه كاملة لـ M. americanum . [ 27 ] [ 28 ] عُرض الهيكل العظمي في مدينة نيويورك ومدن أخرى في نيو إنجلاند، ثم حصل عليه جون كولينز وارن لدراسته. [ 29 ] [ 30 ] بعد وفاة وارن عام 1856، أُرسل الهيكل العظمي إلى عائلته، ولكن تم استبداله بهيكل جون وارن العظمي في كلية الطب بجامعة هارفارد . وبناءً على طلب عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن ، اشترى الممول الأمريكي جيه بي مورغان "ماموث وارن" مقابل 30,000 دولار عام 1906، وتبرع به إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي حيث يُعرض حتى اليوم. [ 31 ] [ 28 ]
التاريخ التصنيفي المبكر

في تسعينيات القرن الثامن عشر، خضع الفيل الأمريكي المجهول لدراساتٍ عديدة من قِبل علماء تصنيف. وقد أطلق الكاتب الاسكتلندي روبرت كير اسم Elephas americanus على هذا النوع عام ١٧٩٢ استنادًا إلى أنيابٍ وأضراسٍ متحجرة عُثر عليها في منطقة بيغ بون ليك. وذكر أن الأنياب تُشبه أنياب الفيلة، بينما تختلف الأضراس تمامًا لأنها مُغطاة بالمينا ولها صفان من النتوءات المخروطية العالية . لم يكن كير متأكدًا من التصنيف العلمي للأضراس، وأشار إلى أن توماس بينانت افترض أنها تنتمي إلى نوعٍ غير معروف ضمن جنس Elephas ، ومن هنا جاء الاسم الشائع "الفيل الأمريكي". [ ٣٢ ]
قام عالم الطبيعة الألماني يوهان فريدريش بلومنباخ بمتابعة ذلك بتقديم المزيد من الأوصاف التصنيفية للخرطوميات الأحفورية عام 1799. وصف أول نوع أحفوري، تم استخراجه من ألمانيا، بأنه ينتمي إلى النوع المُستحدث Elephas primigenius (المعروف الآن باسم Mammuthus primigenius ). أما النوع الثاني، فقد اعتبره بلومنباخ "وحشًا بريًا ضخمًا من عصور ما قبل التاريخ"، مُرجحًا أنه "الماموث". أنشأ بلومنباخ جنس Mammut ، وأسس نوع Mammut ohioticum استنادًا إلى عظام أحفورية تم استخراجها من ولاية أوهايو في أمريكا الشمالية. وأوضح أن هذا النوع يتميز عن غيره من حيوانات عصور ما قبل التاريخ بأشكاله غير المألوفة لأضراسه الكبيرة. اسم الجنس "Mammut" هو الترجمة الألمانية لكلمة "ماموث". [ 33 ] إن تسمية جنس الماموث في عام 1799 تجعله ثاني أو ثالث جنس يُعترف به بسلطة تصنيفية، علماً بأن جنس ميغالونيكس قد سُمّي في العام نفسه. [ 34 ]
وصف عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه أيضًا أنواعًا معروفة من أحافير الخرطوميات في عام 1796، على الرغم من أن وصفه نُشر لاحقًا في عام 1799. ورأى أن البقايا المكتشفة في سيبيريا هي "ماموث" حقيقية ذات أسنان مشابهة لأسنان الأفيال الحالية، ولكنها تختلف عنها في بعض الخصائص الشكلية. وأشار إلى البقايا الأحفورية التي أحضرها لونغويل من أوهايو عام 1739، وإلى العديد من الباحثين في العقود السابقة الذين لاحظوا الأضراس غير العادية، وظنوا أنها تعود لحيوانات مختلفة مثل فرس النهر. واستند في وصفه إلى النوع المعروف سابقًا باسم " Elephas americanus "، وجادل بأن هذا النوع يختلف عن الأفيال والماموث، ولا يمكن العثور عليه بين الحيوانات الحية بسبب انقراضه نتيجة الكوارث الطبيعية . [ 35 ] [ 36 ]
خضعت أنواع الخرطوميات لعدة أسماء أنواع أخرى أعطاها علماء تصنيف آخرون في أوائل القرن الثامن عشر بالإضافة إلى اسم الجنس Harpagmotherium من قبل عالم الطبيعة الروسي جوتلف فيشر فون فالدهايم في عام 1808. [ 26 ]
تصنيف كوفييه

في عام ١٨٠٦، كتب كوفييه عدة مقالات بحثية مطولة حول أحافير الخرطوميات في أوراسيا والأمريكتين. وذكر أن العظام التي وصفها بوفون سابقًا من أمريكا الشمالية لم تكن لأفيال، بل لحيوان آخر أطلق عليه اسم " الماستودونتي "، أو " حيوان أوهايو ". [ ٣٧ ] عزز كوفييه فكرة أن "الماستودون" المنقرض كان حيوانًا وثيق الصلة بالأفيال، ولكنه يختلف عنها في الفكين اللذين يتميزان بوجود درنات كبيرة. واقترح التخلي عن تسميتي "الماموث" و"الفيل اللاحم" لهذا النوع، ومنحه اسم جنس جديد. قال كوفييه إنه بالنسبة لكلمة " mastodonte "، فقد اشتق أصل الاسم (المركب μαστός ( mastós ، "ثدي") + ὀδούς ( odoús ، "سن")) من اليونانية القديمة ليعني "سن الحلمة"، لأنه اعتقد أنه يعبر عن الشكل المميز للأسنان. [ 38 ]
في عام ١٨١٧، أسس عالم الطبيعة الفرنسي رسميًا جنس الماستودون ، مؤكدًا انقراضه وعدم وجود أي سلالة حية منه. وأوضح أن شكله العام يشبه الفيلة، لكن أضراسه أقرب إلى أضراس فرس النهر والخنازير، وهي أضراس لا تُستخدم لطحن اللحم. أول نوع صنّفه ضمن جنس الماستودون هو الماستودون العملاق (Mastodon giganteum) ، وأطلق عليه اسم "الماستودون الكبير" (غير الرسمي)، وكتب أنه ينتمي إلى خرطوميات أوهايو، مدعومًا بأدلة أحفورية وفيرة، وبحجم مماثل للفيلة الحديثة، لكن بنسب أكبر، وأضراس ذات رؤوس ماسية الشكل. كما ابتكر عالم الطبيعة النوع الثاني، الماستودون ذو الأسنان الضيقة (Mastodon angustidens) ، وأطلق عليه اسم "الماستودون ضيق الأسنان" (غير الرسمي)، مشخصًا إياه بأنه ذو أضراس أضيق، وأحجام أصغر مقارنةً بالماستودون العملاق ، وينتشر في أوروبا وأمريكا الجنوبية. [ 39 ] كما صنّف كوفييه عدة أنواع أخرى من الماموث، أصلها من قارات أخرى، عام 1824. [ 40 ] ورغم أن اسم جنس كوفييه أحدث من أسماء أجناس أخرى عديدة، فقد أصبح الماموث الاسم الأكثر شيوعًا في القرن التاسع عشر. [ 41 ] [ 26 ]
مشاكل التصنيف

كان جنس " الماستودون " يعاني من مشاكل تصنيفية كبيرة، إذ صُنفت أنواعٌ تُصنف الآن ضمن أجناس أخرى من الخرطوميات ضمن جنس الماستودون استنادًا إلى تشابه أسنانها مع أسنان " الماستودون العملاق " (المعروف أيضًا باسم الماموث الأمريكي )، مما جعله تصنيفًا جامعًا . [ 39 ] [ 40 ] [ 42 ] صُنفت أنواعٌ أحفوريةٌ مختلفةٌ من الخرطوميات ضمن جنس الماستودون في القرن التاسع عشر قبل أن يُعاد تصنيفها لاحقًا إلى أجناسٍ متميزة. [ 26 ] إضافةً إلى أسماء الأنواع التي لا تزال سارية، وُضعت أسماءٌ عديدةٌ مرادفةٌ أو مشكوكٌ فيها لأنواعٍ تنتمي في نهاية المطاف إلى أجناسٍ مختلفةٍ في الأمريكتين أيضًا خلال القرن التاسع عشر. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] كما وُضعت أسماءٌ عديدةٌ لأنواعٍ استنادًا إلى بقايا الماموث الأمريكي . ونتيجةً لذلك، يحمل الماموث الأمريكي العديد من الأسماء المرادفة. كانت مسألة أسماء الأنواع المترادفة واضحة بشكل خاص في النصف الأول من القرن التاسع عشر. [ 26 ]
اليوم، الأجناس التي تشمل الأنواع التي تم تصنيفها سابقًا في Mastodon تشمل Gomphotherium ( G. angustidens ، G. pyrenaicum ، G. Productum ، G. libycum ، G. subtapiroideum ، G. steinheimense )، [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Zygolophodon ( Z. turicensis ، Z. proavus )، [ 49 ] [ 50 ] كوفيرونيوس ( C. هيودون )، [ 51 ] ستيجودون ( S. الفيلانويدس )، [ 52 ] ستيجولوفودون ( S. latidens ، S. cautleyi )، [ 53 ] أنانكوس ( A. avernensis ، A. sivalensis ، A. perimensis )، [ 54 ] رباعي الفودون ( T. longirostris) )، [ 55 ] كورولوفودون ( C. pentelici )، [ 56 ] ستيجوماستودون ( S. mirificus )، [ 57 ] رينكوثريوم ( (" R. " euhypodon )، [ 44 ] ستينوبيلودون ( S. floridanus )، [ 58 ] و نوتيوماستودون ( N. Platensis ). [ 43 ]
في عام 1830، أنشأ عالم الطبيعة الأمريكي جون ديفيدسون غودمان جنس Tetracaulodon بالإضافة إلى نوعه T. Mastodontoideum استنادًا إلى ما اعتبره اختلافات بينه وبين جنس Mastodon بناءً على الجمجمة والأسنان. [ 59 ] وأشار كل من ريتشارد هارلان وويليام كوبر إلى أنه باستثناء الأنياب، فإن جميع خصائص العينات الأخرى تتطابق مع M. giganteum . ولذلك جادلا بأنه لا يوجد سبب للافتراض بأن الأنياب ليست مجرد اختلافات فردية، وهو رأي تبناه أيضًا جورج ويليام فيذرستونهاو . دافع إسحاق هايز بشكل نسبي عن تصنيف غودمان، مما أدى إلى جدل حاد حول صحة هذا الجنس بين علماء الطبيعة الأمريكيين. [ 60 ]
رفض أوين صحة كل من Tetracaulodon و Missourium عام 1842، مع أنه احتفظ بالاسم الأول بشكل غير رسمي. [ 61 ] وبحلول عام 1869، قرر عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي أن Mastodon americanus هو المرادف الأقدم للنوع، وأدرج M. giganteum كمرادف ثانوي. كما أدرج Mammut و Harpagmotherium و Mastotherium و Missourium و Leviathan كمرادفات لـ Mastodon . ولاحظ أيضًا أن M. americanum كنوع يتميز بتنوع كبير في الشكل. [ 62 ] [ 63 ]
في عام ١٩٠٢، أدرج عالم الحفريات الأمريكي أوليفر بيري هاي اسم "ماموت" كاسم جنس ذي أولوية نظرًا لكونه أقدم اسم جنس، مصنفًا "ماستودون " و "تيتراكولودون" و "ميسوريوم" كمرادفات ثانوية. كما حدد "ميسوريوم أمريكانوم" كنوع نموذجي. [ ٤١ ] لاحقًا، تخلى العديد من علماء الحفريات الأمريكيين عن اسم الجنس "ماستودون" لصالح "ماموت" في أوائل القرن العشرين. [ ٦٤ ] [ ٦٥ ] [ ٦٦ ] [ ٢٦ ] في عام ١٩٤٢، صرح عالم الحفريات الأمريكي جورج جايلورد سيمبسون أنه في دراسته، فضل اسم "ماموت" التاريخي والصحي تصنيفيًا على "ماستودون" . [ ٦٧ ] وواصل تفضيله لـ"ماموت" في عام ١٩٤٥، مشيرًا إلى أن الناس كانوا على دراية عامة بأهميته التصنيفية على "ماستودون" وأنهم رفضوا استخدامه. وذكر أنه لم يكن يرغب في ذلك أيضاً، لكنه اضطر إلى التخلي عن تفضيلاته الشخصية على مضض لاتباع القواعد التصنيفية. [ 68 ]
أنواع إضافية

في عام 1921، ابتكر أوزبورن اسم النوع Mastodon matthewi استنادًا إلى أضراس مميزة من تكوين سنيك كريك في غرب نبراسكا ، وأطلق عليه هذا الاسم تكريمًا لويليام ديلر ماثيو . كما أنشأ نوعًا آخر ، M. merriami، من تكوين ثاوزند كريك في نيفادا ، والذي أصبح فيما بعد مرادفًا لـ Zygolophodon proavus . [ 69 ] [ 50 ] وفي عام 1926، تابع أوزبورن دراسة Mastodon matthewi بتأسيس جنس Pliomastodon لهذا النوع استنادًا إلى اختلافات في الجمجمة عن " Miomastodon " (= Zygolophodon ). [ 70 ]
في عام 1930، أنشأ ماثيو نوعًا ثانيًا لـ Pliomastodon أطلق عليه اسم P. vexillarius استنادًا إلى مواد أحفورية من موقع Elephant Hill في كاليفورنيا ، وحدد أنه يختلف عن Mammut باختلافات في الجمجمة، وأن أصل تسمية هذا النوع جاء تكريمًا للمساهمات الأحفورية لشركة Standard Oil Company of California. [ 71 ] [ 50 ]
في عام 1933، أطلق تشايلدز فريك اسم Mastodon raki على هذا النوع نسبةً إلى منطقة تروث أور كونسيكوينسز في نيو مكسيكو ، وذلك استنادًا إلى اختلافات في الكعب والضرس الثالث (M3) مقارنةً بـ Mastodon americanus ، مع تشابه نسبهما الأخرى. [ 72 ] [ 50 ] وفي عام 1936، نشر تشيستر ستوك اسم Pliomastodon nevadanus استنادًا إلى أحافير من طبقات ثاوزند كريك في شمال غرب نيفادا. [ 73 ] وفي عام 1937، ابتكر جون آر. شولتز اسم Pliomastodon cosoensis ، نسبةً إلى جبال كوسو في مقاطعة إنيو بولاية كاليفورنيا، حيث عُثر على أحافير جماجم. [ 74 ]
في عام 1963، أطلق ج. أرنولد شوتويل ودونالد إي. راسل اسم Mammut (Pliomastodon) furlongi على نوع آخر ، ونسباه إلى أحافير جُمعت من تكوين جونتورا في ولاية أوريغون. وقد سُمي هذا النوع تكريمًا ليوستاس ل. فورلونغ ، الذي جمع أحافيرًا مبكرة من الجانب الغربي لحوض جونتورا. [ 75 ]
قام جيهيسكل شوشاني وباسكال تاسي في ملحق عام 1996 بدمج جنس Pliomastodon مع جنس Mammut ، بينما دمجا جنس Miomastodon مع جنس Zygolophodon ، [ 76 ] وهو رأي تبناه مؤلفون آخرون في السنوات اللاحقة. [ 77 ] [ 78 ] [ 50 ]
في عام 2019، قام ألتون سي. دولي جونيور وآخرون بتأسيس نوع Mammut pacificus استنادًا إلى أحافير جُمعت من بحيرة دايموند فالي في هيميت ، كاليفورنيا. كما ذكروا أن M. oregonense اسم مشكوك فيه ، وأن هناك حاجة إلى مزيد من التحليل لتأكيد ما إذا كان M. furlongi ينتمي إلى Zygolophodon أم لا . [ 78 ]
في عام 2023، قام ويغارت فون كونيغسوالد وآخرون بمراجعة أنواع الزايغولوفودون والماموت في أمريكا الشمالية . وقد اعتبروا P. adamsi و P. sellardsi مرادفين لـ Mammut matthewi ، وعدّلوا اسمي M. nevadanus و M. pacificus إلى M. nevadanum و M. pacificum على التوالي. كما ذكروا أنهم غير متأكدين من الوضع التصنيفي لـ M. furlongi ، وتحديدًا ما إذا كان شكلًا مختلفًا من أشكال الازدواج الجنسي لـ Z. proavus . وقد اعتبر بعض الباحثين M. nevadanum مرادفًا لـ M. matthewi، بينما أبقى آخرون على صحة اسم النوع. [ 50 ] [ 78 ]
تُصنَّف عدة أنواع من فصيلة الماموثيات خارج أمريكا الشمالية ضمن جنس الماموث (أو " بليومستودون ")، وهي: M. borsoni [ 79 ]، و M. obliquelophus [ 80 ] [ 81 ] ، و M. zhupengensis [ 82 ]، و M. lufugense (الذي يُحتمل أن يكون مرادفًا لـ M. obliquelophus ) [ 83 ] . وقد حذّرت أبحاث حديثة، مثل دراسة فون كونيغسوالد وآخرون عام 2023، من ضرورة توخي الحذر عند استخدام جنس الماموث لتصنيف الأنواع غير الموجودة في أمريكا الشمالية [ 50 ] .
التصنيف والتطور

يُعدّ الماموت الجنس النمطي لعائلة الماموتيات ، وهي العائلة الوحيدة ضمن فرع الماموتيات من رتبة الفيلة (الفيلة الأخرى هي الفيلة ). تتميز عائلة الماموتيات بأضراس ذات قمم على شكل أسنان متقابلة، والتي حافظت على شكلها المورفولوجي عبر تاريخ تطور العائلة. يُعتبر الماموت جنسًا مشتقًا من العائلة نظرًا لتطور الأسنان المتقابلة بشكل قوي. [ 84 ] وباعتباره عائلة من فرع الفيلة، فإنه يرتبط ارتباطًا بعيدًا فقط بعائلة الدينوثيريات نظرًا للاختلافات الكبيرة في الأسنان وظهور أسنان البالغين. [ 85 ] تُصنف عائلة الماموتيات كفرع أحادي النمط ، مما يعني أنها لم تُخلّف أي مجموعات مشتقة في تاريخها التطوري. [ 86 ] إن أحادية الأصل لعائلة الماموثيات تجعلها تختلف عن عائلة الفيلة، حيث أن عائلة الجومفوثيريات شبه عرقية (أو سلفية لمجموعات أكثر تطوراً بالمعنى التفرعي) بالنسبة لعائلتي الفيلة المتطورتين ستيجودونتيداي وإليفانتيداي (الأفيال والماموث والأقارب). [ 87 ]
على الرغم من أن فصل الماموتيدا والإليفانتيدا مدعوم بقوة استنادًا إلى الاختلافات المورفولوجية، إلا أن أصولهما خلال العصر الباليوجيني المتأخر لا تزال غير مؤكدة. تفترض إحدى الفرضيات أن الإليفانتيفورامفا أحادية النمط إذا كان جنس فيوميا البدائي من رتبة الإليفانتيفوراميس سلفًا حقيقيًا لكل من الإليفانتيدا والماموتيدا. وتقترح فرضية بديلة أن الإليفانتيفورامفا ثنائية النمط لأن فيوميا سلف للجومفوثيرات بينما باليومستودون سلف للماموتيدات. [ 85 ] سُجّل أقدم جنس ماموتيدي غير قابل للنقاش، وهو لوسودوكودون ، في كينيا ، أفريقيا، ويؤكد بشكل قاطع أقدم وجود للماموتيدات في أواخر العصر الأوليغوسيني (حوالي 27-24 مليون سنة). كانت عائلة الماموتيات، مثل غيرها من الخرطوميات في العصر الباليوجيني، بمثابة إشعاع متوطن داخل القارة على غرار الثدييات المتوطنة الأخرى مثل الأرسينوثيرات والهيراكويدات والرئيسيات الكاتارينية بالإضافة إلى الأنواع غير المتوطنة مثل الأنثراكوثيرات والهياينودونتات . [ 88 ]
في المرحلة النيوجينية المبكرة من التطور، ظهر جنس إيوزيغودون في أوائل العصر الميوسيني (حوالي 23-20 مليون سنة) في أفريقيا بعد جنس لوسودوكودون . وخلفه جنس زيغولوفودون في أوائل العصر الميوسيني، ثم انتشر الأخير في أوراسيا قبل حوالي 18-19 مليون سنة، وفي أمريكا الشمالية بحلول منتصف العصر الميوسيني. وقد يكون انتشار الماموثيات بين أفريقيا وأوراسيا قد حدث عدة مرات. وانقرضت فصيلة الماموثيات في أفريقيا قبل أواخر العصر الميوسيني. [ 89 ] [ 90 ] [ 79 ]
يُرجّح أن يكون جنس الماموت ، بتعريفه الحالي الواسع، متعدد الأصول (يضم عدة مجموعات غير مترابطة). ويعود ذلك إلى أن إدراج أنواع الماموت الأوراسية ضمن هذا الجنس يوحي بأنها تشترك في أصل واحد مع ماموت أمريكا الشمالية ، إلا أن هذه العلاقة محل شك. ونتيجةً لذلك، قد تنتمي هذه الأنواع الأوراسية إما إلى أجناس أخرى موجودة من الماموت أو إلى أجناس جديدة تمامًا. وقد انقرض "ماموت" بورسوني ، آخر أنواع الماموت الأوراسية، خلال العصر البليستوسيني المبكر ، منذ حوالي 2.5 إلى 2 مليون سنة. [ 79 ]

أقدم دليل على وجود الماموثيات في أمريكا الشمالية هو ضرس مجزأ من نوع Zygolophodon sp. عُثر عليه في بحيرة ماساكر بولاية نيفادا، ويعود تاريخه إلى ما بين 16.5 و16.4 مليون سنة (خلال مرحلة هيمينغفورديان من عصور الثدييات البرية في أمريكا الشمالية ). النوع الوحيد المُحدد بشكل قاطع من جنس Zygolophodon في أمريكا الشمالية هو Z. proavus ، الذي وُجد في مرحلتي بارستوفيان وكلارندوني . كما يعود تاريخ M? furlongi من بلاك بوت في ولاية أوريغون إلى مرحلة كلارندونيان ، لكن انتماء هذا النوع لا يزال غير واضح. إذا كان بالفعل نوعًا من جنس Mammut ، فإن أقدم نطاق زمني له مُسجل منذ حوالي 10 ملايين سنة. أما أقدم ظهور مؤكد لجنس Mammut فهو M. nevadanum من طبقات ثاوزند كريك، والذي يعود تاريخه إلى أوائل مرحلة هيمفيليان ، أي ما بين 8.0 و7.1 مليون سنة. تاريخيًا، اعتبر علماء الحفريات في أمريكا الشمالية أن حيوان الزيغولوفودون في أمريكا الشمالية تطور إلى الماموت بطريقة محلية، بينما اعتقد الباحثون الأوروبيون عمومًا أن الماموت كان مهاجرًا أوراسيًا حلّ محل الزيغولوفودون في أمريكا الشمالية خلال العصر الميوسيني أو البليوسيني . تدعم الأدلة الحالية الأصل المحلي للماموت في أمريكا الشمالية من الزيغولوفودون دون هجرة لاحقة، وذلك بسبب الظهور التدريجي لأشكال الماموت وعدم وجود دليل قاطع على أن الماموت (بالمعنى الدقيق ) قد انتشر خارج أمريكا الشمالية. [ 50 ]
تم تسجيل وجود الماموث ماثيوي (M. matthewi) في أواخر العصر الهيمفيلي وبداية العصر البلانكي . وكانت عينات الماموثيات من العصرين الهيمفيلي والبلانكي تُنسب عادةً إلى الماموث ماثيوي ، ولكن يبدو أن هذا ناتج عن الاعتماد المفرط على المواقع الطبقية لتحديد التصنيفات. وقد تم تسجيل وجود الماموث فيكسيلاريوس ( M. vexillarius ) والاموث راكي (M. raki) والاموث كوسوينسيس ( M. cosoensis ) بشكل قاطع في العصر البلانكي، ويُعتقد تحديدًا أن الماموث راكي ليس مرادفًا للاموث باسيفيكوم (M. pacificum ). [ 50 ] كما تم تسجيل وجود الماموث الأمريكي ( M. americanum ) (المعروف شعبيًا باسم "الماموث الأمريكي" أو ببساطة "الماموث") طبقيًا لأول مرة في بداية العصر البلانكي من تكوين رينغولد في واشنطن. ويعود عمر التكوين الذي عُثر فيه على عينة الماموث إلى حوالي 3.75 مليون سنة. وهو معروف أيضًا من مواقع بلانكية أخرى متعددة مثل فيش سبرينغز فلات في نيفادا. [ 50 ] [ 91 ] [ 92 ] من العصر الإرفينغتوني إلى العصر الرانشولابرياني (من حوالي 1.6 مليون إلى 11000 سنة مضت)، لم يُسجل سوى نوعي الماموث الأمريكي (M. americanum) والماموث الهادئ (M. pacificum) اللذين ظهرا حديثًا ، ويتميز النوع الأول بتنوع استثنائي استنادًا إلى أدلة هيكلية وفيرة من أواخر العصر البليستوسيني، وهو أمر غير معتاد في سجل أحافير الماموثيات النموذجي. [ 78 ] [ 50 ]
يحدد المخطط التفرعي التالي التطور السلالي لبعض الخرطوميات، ومعظمها معروف من القوالب الداخلية ، بما في ذلك M. americanum : [ 93 ]
| الخراطيم |
| "أشكال الفيلة" "الماموث" | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
وصف
جمجمة
يُشخَّص الماموت ويُفرَّق عن الزيغولوفودون من حيث الجمجمة ، إذ يتميز بقاعدة جمجمة سفلية قصيرة (الجمجمة القاعدية) وجمجمة عالية القبة. كما يُشخَّص بفك سفلي "فيلي" ذي ارتفاق فكي سفلي قصير (أو "بريفيروسترينا") ونتوء زاوي بارز في الفك السفلي. يشمل هذا التشخيص كلاً من أنواع الماموت الحقيقية وأنواع الماموت التي لا تزال قيد إعادة التقييم. [94] [95] يُعدّ قصر الارتفاق الفكي السفلي أحد أبرز الاتجاهات التطورية الملحوظة في الماموتيات النيوجينية ، مما يجعله بالغ الأهمية لفهم الانتقال التطوري من الزيغولوفودون إلى الماموت . مع ذلك، لا توجد بقايا فكية سفلية تحمل خصائص الماموت معروفة في أي مكان ضمن الهيمفيلي، مما يجعل هذا الانتقال غير مفهوم بشكل كافٍ. [ ٥٠ ] يختلف عن السنوماموت بقصر ارتفاق الفك السفلي، مع أن الماموت احتفظ أحيانًا بأنياب سفلية على عكس الجنس الآخر. [ ٩٦ ] إن قصر ارتفاق الفك السفلي في الماموت وتشابه جمجمته مع جمجمة الفيلة الحديثة كانا يسمحان بوجود خرطوم قابض يشبه خرطوم الفيل، ربما كان طويلًا بما يكفي للوصول إلى الأرض. [ ٩٧ ]
يُشخَّص الفهد الأمريكي (M. americanum ) بامتلاكه جمجمة طويلة ومنخفضة وفك سفلي قصير. [ 98 ] تبدو عظمة الجبهة مسطحة مقارنةً بالفيلة الحالية. [ 99 ] تتميز جمجمة الفهد الأمريكي بالعديد من السمات السلفية ، وهي: انخفاض وسطح علبة الدماغ، وقاعدة جمجمة عمودية قليلاً، وفتحة أنفية ضيقة بدون حفرة أنفية متدرجة، وثقبة تحت الحجاج خلفية . يُعتقد أن بعض هذه السمات على الأقل قد اكتُسبت من الفيوميا (Phiomia ) . فتحة أنف الفهد الأمريكي بيضاوية الشكل، بينما فتحة أنف الفهد " M. " cf. obliquelophus أقرب إلى شبه المنحرف. كما يُعد الفهد الأمريكي أكثر تطورًا نظرًا لعدم وجود تضيق قوي في الجزء القريب من الحفرة القاطعة للثقبة القاطعة . [ 100 ] يتميز الماموث الأمريكي (M. americanum) أيضًا بمحجر عين مرتفع وضيق ذي شكل مستطيل نوعًا ما، ولكنه أقل استطالة من محجر عين الإيوزيغودون (Eozygodon ). يحتفظ هذا الماموث الأمريكي الشمالي بصفة بدائية تتمثل في محجر العين الذي يحتوي على عظم دمعي به ثقب يُعرف بالثقبة الدمعية. وعلى عكس الفيلة، يمتلك سمة بدائية أخرى تتمثل في حفرة صدغية قصيرة ومرتفعة ، وهي سمة مشتركة مع الإيوزيغودون . [ 101 ]
تشريح القالب الداخلي

يُعرف الماموت الأمريكي (M. americanum) من خلال العديد من قوالب الدماغ الداخلية المحفوظة في المتاحف الأمريكية، على الرغم من ندرة خضوعها للدراسات. في عام 1973، درس عالم الأعصاب هاري ج. جيريسون قالبًا داخليًا لدماغ الماموت ، وسجل أنه يشبه الفيل في الحجم والشكل. [ 102 ] ووفقًا لشوشاني وآخرون في عام 2006، يتميز القالب الداخلي لدماغ الماموت الأمريكي ببروز البصلات الشمية أمام الفص الجبهي . كما رسموا أيضًا أدمغة العديد من الخرطوميات بمقياس رسم مناسب، حيث كان دماغ الماموت الأمريكي أكبر بكثير من دماغ الموريثيريوم ليونسي ( Moeritherium lyonsi ) ولكنه أصغر من دماغ الفيل الآسيوي ( Elephas maximus ). [ 103 ]
أوضح جوليان بينوا وزملاؤه في عام 2022 أنه بينما تظهر الأطراف الأمامية للبصلات الشمية لدى " M. " borsoni جزئيًا في المنطقة الخلفية (أو الظهرية) من الدماغ، فإن رؤيتها في M. americanum محل جدل. فقد جادل بعض الباحثين بأن البصلات الشمية مرئية في المنطقة الخلفية من الدماغ، بينما لم يصفها آخرون بأنها مرئية. وأكد الباحثون، استنادًا إلى عينة واحدة، أن البصلات الشمية مرئية جزئيًا فقط في المنطقة الخلفية من الدماغ. كما لاحظوا أن " M. " borsoni ، على الرغم من أن وزنه ضعف وزن M. americanum ، إلا أن لديه معامل تضخم دماغي (EQ) أقل بنسبة 30% مقارنةً بأنواع الماموثيات الأخرى، مما يدعم فكرة أن تطور تضخم دماغ الخرطوميات مرتبط بالتطور السلالي. [ 93 ] تتميز الماموتيدا، باعتبارها المجموعة القاعدية من الفيلة، بنسبة تكافؤ تبلغ ضعف نسبة تكافؤ الموريثيريوم والباليومستودون . حجم التجويف الداخلي وحجم دماغ الماموتيدا الأمريكية أكبر من حجم دماغ الستيغودون ، لكنهما أصغر من حجم دماغ الفيلة المتطورة. نسبة تكافؤها أعلى من نسبة تكافؤ الخرطوميات الباليوجينية و" الماموتيدا " البورسونية ، لكنها أقل من نسبة تكافؤ الفيلة (الحية والمنقرضة) والستيغودونتات. [ 104 ]
يُعرف النوع النمطي أيضًا من قوالب داخلية لعظام الأذن الصخرية . [ 93 ] ووفقًا لإريك ج. إكديل، لا يمكن تمييز عظام أذن الماموث تلقائيًا عن عظام أذن الماموثوس وحدها. فالحفرة تحت المقوسة غائبة عن السطح المخيخي للأذن الداخلية. كما أن عظام أذن الماموث غير مكتملة نسبيًا، مما يجعل من المستحيل ملاحظة العديد من السمات. [ 105 ] [ 106 ]
طب الأسنان


تتميز عائلة الماموثيات بأضراسها ذات النتوءات الجانبية الحادة ذات الحواف العرضية المضغوطة والحادة، بالإضافة إلى غياب النتوءات الصغيرة الإضافية. أما الأضراس المتوسطة، أو الضرسين الأولين، فهي ثلاثية النتوءات. وتتباين الأشكال السنية لعائلة الماموثيات بشكل كبير مع معظم أفراد كل من الفيلة (أضراسها ذات النتوءات التي تتحول تطوريًا إلى أضراس رقيقة ومسطحة) والديناثيريات ( أضراسها ذات النتوءات الشبيهة بأضراس التابير ، والتي تتحول إلى أضراس ثنائية النتوءات). [ 84 ] كانت الأشكال الجانبية لأضراس الماموثيات محافظة، أي أنها لم تتغير تقريبًا في تاريخ تطور العائلة. [ 50 ] كما أظهرت الماموثيات أدلة على إزاحة أفقية للأسنان، حيث استُبدلت الأسنان اللبنية تدريجيًا بالأضراس الدائمة، مما يعكس الفيلة في مثال على التطور المتوازي . [ 107 ] لم تكن عائلة الماموثيات العائلة الوحيدة من الخرطوميات التي اكتسبت أضراسًا ذات عرف متقابل، إذ تُظهر أنواع العصر النيوجيني من حيوان الجومفوثير سينومستودون عرفًا متقابلًا متوسطًا إلى ضعيف. مع ذلك، لا تُظهر أنواع العصر البليستوسيني من سينومستودون عرفًا متقابلًا. [ 108 ]
يُشخَّص تركيب أسنان الماموت بأنه ذو أسنان متقابلة بشكل واضح، وخالٍ من النتوءات. تمتد الفصوص إلى المحور الطولي للأضراس. لا يحتوي الضرسان الأولان في صف الأسنان على أكثر من ثلاثة فصوص، بينما يحتوي الضرس الثالث على أربعة فصوص بالإضافة إلى حزام . تختلف الأنياب العلوية (أو القواطع العلوية ) للماموت عن تلك الخاصة بالزيغولوفودون في حجمها الأكبر عمومًا، وميلها إما إلى الاستقامة أو الانحناء للأعلى، والافتقار النموذجي لأي شريط من المينا، على الرغم من أن الماموت فيكسيلاريوس يحتفظ بشريط ضيق جدًا من المينا في الأنياب العلوية. تميل الأنياب السفلية (أو الفكية) إلى أن تكون أصغر حجمًا بالمقارنة. يمثل الماموت نيفادانوم أقدم حالة موثقة لنوع من الماموتيات في أمريكا الشمالية بدون أي شريط من المينا، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد احتمال تآكله بفعل الاحتكاك بشكل قاطع. [ 94 ] [ 50 ] يختلف هذا النوع عن الماموث الأمريكي (M. americanum) والماموث الهادئ (M. pacificum) بوجود ناب علوي شبه مستقيم متجه للأسفل، بينما يمتلك ذكور النوعين الأخيرين أنيابًا علوية كبيرة متجهة للأعلى، في حين أن الإناث تمتلك أنيابًا علوية متجهة للأعلى أو مستقيمة متجهة للأمام. [ 78 ] يُعدّ انخفاض حجم الأنياب السفلية، بالإضافة إلى انخفاض حجم ارتفاق الفك السفلي لدى فصيلتي الماموثيات (Mammutidae) والفيلة (Elephantida) المتطورتين، مثالًا على التطور التقاربي ، والذي قد يرتبط بالحاجة إلى تقليل فقدان الحرارة نتيجة انخفاض درجة الحرارة والرطوبة العالميتين خلال أواخر العصر الميوسيني والبليوسيني. [ 93 ] على الرغم من انخفاض حجم الأنياب السفلية، إلا أنها ظلت موجودة في أنواع الماموث النيوجينية . غالبًا ما يفتقر الماموث الأمريكي (M. americanum) في العصر البليستوسيني إلى الأنياب السفلية، بينما يخلو الماموث الهادئ (M. pacificum) منها تمامًا. [ ٥٠ ] وجود الأنياب السفلية في M. raki يميزه كنوع مستقل عن M. pacificum . ويختلف M. pacificum عن M. americanum جزئيًا بأضراسه الأضيق. كلا النوعين لهما أضراس أعرض مقارنةً بـ M. nevadanum و M. raki و M. cosoensis ذات الأسنان الضيقة . [ ٧٨ ]
على غرار قريبه " M. " borsoni ، امتلك M. americanum أنيابًا ضخمة جدًا، حيث تشير بعض السجلات إلى أن أطوالها التي تصل إلى 3 أمتار (9.8 قدم) وأقطارها التي تتجاوز 200 ملم (7.9 بوصة) لم تكن غير مألوفة. [ 109 ] في جمجمة M. matthewi ، الذي ظهر في وقت سابق، يشير تجويف السن في الناب الأيمن من منطقة هيرميستون ، أوريغون، إلى قطر ناب يبلغ حوالي 200 ملم (7.9 بوصة) . [ 50 ] ومثل الأفيال الحديثة، يُظهر M. americanum أيضًا درجات من التباين الجنسي، كما يتضح من أحجام الأنياب العلوية. يمتلك الذكور البالغون أنيابًا أكبر بمقدار 1.15 إلى 1.25 مرة من أنياب الإناث البالغات، مما يعكس أيضًا الاختلافات العامة في حجم الجسم بين الجنسين. كما تعتمد أحجام الأنياب على أعمار الأفراد، حيث يمتلك الأفراد الأكبر سنًا محيط أنياب أكبر من الأفراد الأصغر سنًا. تتشابه أحجام الأنياب لدى الأفراد البالغين من نفس الفئة العمرية، ولكن ليس بالضرورة أن تكون أكبر حجماً لدى الأفراد الأكبر سناً. وقد يكون حجم الأنياب مرتبطاً بعوامل خارجية كالإجهاد الغذائي والموقع الجغرافي والحالة التناسلية. [ 110 ] يُعتقد أن أنياب M. pacificum كانت أقصر طولاً وأصغر حجماً من أنياب M. americanum ، وربما أظهرت درجات مماثلة من التباين الجنسي. [ 111 ]
الهيكل العظمي بعد الجمجمة

نتيجةً لتركيز تشخيصات الخرطوميات في الغالب على الأسنان، فإنّ تشريح ما بعد الجمجمة للخرطوميات الأحفورية، مثل الماموث، غير ممثل تمثيلاً كافياً في الأدبيات الأكاديمية. قارنت جينيفر أ. هودجسون وآخرون تشريح الماموث والماموثوس ، مشيرين إلى أن تشريح ما بعد الجمجمة لديهما دُرِسَ سابقاً من قِبَل ستانلي جون أولسن عام ١٩٧٢، ومُقرّين بأنّ الجنسين لا تربطهما سوى صلة قرابة بعيدة. [ ١١٢ ] [ ١١٣ ] يُصوَّر الماموث الأمريكي عادةً على أنه ممتلئ الجسم استناداً إلى أدلة ما بعد الجمجمة. [ ١١٤ ]
يُعرف العمود الفقري (أو العمود الفقري) لدى الماموث بأنه ذو أعلى نقطة في مقدمة الكتف، كما هو الحال لدى الماموثوس ، إلا أن طول الفقرات يتناقص تدريجيًا ثم يزداد قليلًا في المنطقة الخلفية. عدد أضلاع وفقرات الماموث غير موثق بدقة في المراجع الأحفورية، وقد يختلف من فرد لآخر. يمتلك الماموث عادةً 20 فقرة صدرية، بينما يمتلك الماموثوس عادةً 19 فقرة، ولكن وُجدت حالات موثقة لكليهما بـ 18 فقرة. يُعتبر انخفاض عدد الفقرات الصدرية في الماموثوس سمة مشتقة موجودة أيضًا في الأفيال الحديثة. فعلى سبيل المثال، يمتلك "ماموث واتكينز غلين" 7 فقرات عنقية ، و20 فقرة صدرية، و3 فقرات قطنية ، و5 فقرات عجزية . وقد رجّح العلماء أن الماموث ربما كان يمتلك 20 ضلعًا ، وأن أضلاعه الخلفية كانت أقصر وأعرض من أضلاع الماموثوس . [ 112 ] ربما كان ذيل الماموت يتكون من 27 فقرة ذيلية ، مما يشير إلى أنه كان يمتلك ذيلاً طويلاً مقارنةً بالغومفوثيرات والفيلة. [ 115 ]

يتميز عظم الكتف (أو لوح الكتف) لدى الماموث بحافة فقرية مستقيمة، على عكس الحافة الفقرية الأكثر تقوسًا لدى الماموثوس . وقد خالف هودجسون وزملاؤه ادعاء أولسن عام 1972 بأن عنق عظم الكتف أكثر انقباضًا في الماموثوس البدائي منه في الماموث الأمريكي ، إذ لم يُلاحظ أي انقباض كبير في هذه المنطقة في أي من عظمي الكتف لدى الماموث الأمريكي اللذين رصدهما الباحثون. ويُتيح الحوض تحديد جنس النوع، حيث يمتلك ذكور الماموث فتحة حوض أصغر وعظم حرقفي أعرض من الإناث. [ 112 ]
يتميز الماموت بعظام أطراف أقصر وأكثر صلابة مقارنةً بالفيلة المتطورة، وربما يعود ذلك إلى احتفاظه بصفات تشريحية بدائية. فعلى سبيل المثال، يتميز كل من عظم العضد وعظم الكعبرة في جنس الماموت بالصلابة. كما يتميز عظم الزند بنتوء مرفقي أكثر تطورًا وثلمة بكرية أعمق . أما عظم الفخذ فهو سميك وقصير نوعًا ما، ويبدو أن لقمته أكثر اتساعًا . ومن المحتمل أن يكون التباين الجنسي عاملًا وراء حجم عظم الفخذ نفسه. لا يبدو أن عظم الساق يختلف كثيرًا بين جنسي الماموت والماموثوس ، بينما قد يكون عظم الشظية قد شهد اختلافات دقيقة ومعقدة داخل الجنسين فقط. وتختلف عظام كل من القدمين الأمامية والخلفية اختلافًا دقيقًا ومعقدًا بين الجنسين، ولكن كلتاهما تتميزان بقدمين خلفيتين أصغر حجمًا وأضيق من القدمين الأماميتين، مما يجعل الأخيرة تتحمل وزنًا أكبر من الخرطوميات. [ 112 ] من حيث التشريح ما بعد الجمجمة، يختلف M. pacificum عن M. americanum بوجود ست فقرات عجزية مقابل خمس فقرات عجزية، وبوجود قطر أكبر لعظم الفخذ في منتصفه (أو المنطقة الأسطوانية الرئيسية). [ 78 ]
الميزات الخارجية

لطالما صُوِّر الماموث الأمريكي ( M. americanum ) في الرسومات التوضيحية، وخاصةً في فنون ما قبل التاريخ على مدى أكثر من قرن ، على أنه ذو فراء كثيف بني اللون. مع ذلك، لا يوجد دليل مباشر يُذكر يدعم فكرة أن الماموث كان مغطى بالشعر. يُفترض أن الاكتشاف الوحيد لفراء الماموث هو جمجمة عليها بقعتان صغيرتان من الجلد المشعر عُثر عليهما في ولاية ويسكونسن بالقرب من مدينة ميلووكي . وقد وُصفت هاتان البقعتان بإيجاز في المراجع الأصلية، ولم تُصوَّرا قط إلا بشعرة واحدة باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح (SEM). في عام 1981، افترض كلٌّ من ك. ف. هولين ود . غابرييل أن الماموث كان بالفعل مغطى بالشعر ، لكنه كان أكثر ملاءمةً لأنماط الحياة شبه المائية من تحمُّل المناخات الباردة. في عام 2022، كان الباحثون مترددين في قبول المصدر كدليل على وجود الفراء، إذ تساءلوا عما إذا كان حيوان الماموت بحاجة إلى فراء سميك لتدفئة جسمه في المناطق القطبية الشمالية وشبه القطبية، وذكروا أنه لم يكن بحاجة إليه في المناخات شبه الاستوائية مثل فلوريدا . [ 114 ] [ 116 ] [ 117 ]
أشار ديفيس وآخرون إلى أنه نظرًا لعدم الاعتقاد بأن الماموث الكولومبي ( Mammuthus columbi ) كان مغطى بالشعر، فإنه من غير الواضح سبب حاجة الماستودون إلى فراء كثيف بالمقارنة. كان يُصوَّر الماموث الكولومبي عادةً على أنه أصلع، بينما كان الماستودون مغطى بالشعر في فنون ما قبل التاريخ، إلا أن تفضيل الماستودون للموائل المغلقة أو المختلطة، بالإضافة إلى قدرته على العيش في المناخات شبه الاستوائية في فلوريدا، يُشكك في هذه التكهنات، إذ لا يُفسر ذلك سبب كون الماستودون مغطى بالشعر دون الماموث الكولومبي. وقد شعروا بالحاجة إلى تصوير الماستودون مغطى بالشعر حتى يتمكن الشخص العادي من التمييز بين النوعين. [ 114 ]
خضع مفهوم امتلاك الماموث الأمريكي (Mammuthus americanum) لطبقة سميكة من الفراء للدراسة من قِبل آسير لارامندي عام 2015. أقرّ لارامندي بأهمية الشعر في تنظيم درجة حرارة الجسم لدى الأفيال الحالية، لكنه أشار إلى وجود علاقة عكسية بين حجم الجسم وكثافة الشعر لدى الثدييات. مع ذلك، خالفت بعض الثدييات هذه القاعدة سابقًا، إذ تطورت الماموث الصوفية ( Mammuthus primigenius ) لتمتلك طبقة سميكة من الشعر وذيلًا قصيرًا جدًا استجابةً للمناخات الباردة. إن فكرة امتلاك الماموث الأمريكي للشعر ممكنة نظرًا للمناخات الموسمية، لكن لا توجد سوى أنسجة رخوة محفوظة قليلة تدعم هذه الفكرة، باستثناء الشعر الذي عُثر عليه في ولاية ويسكونسن. أما الأدلة المزعومة على وجود الشعر التي وردت في القرن التاسع عشر، فكانت في الواقع مجرد خيوط من الطحالب الخضراء . وخلص لارامندي إلى أن الذيل الطويل وكتلة الجسم الكبيرة يتناقضان مع فرضية تغطية الماموث الأمريكي بطبقة سميكة من الفراء، معتبرًا ذلك مبالغًا فيه على الأرجح. [ 115 ]
الحجم والوزن

بحسب لارامندي، كانت الماموثيات من جنس Mammut من بين أكبر الخرطوميات المعروفة. وينطبق هذا بشكل خاص على " M. " borsoni ، حيث يُعتقد أن متوسط كتلة جسم ذكوره بلغ 16 طنًا (16 طنًا إنجليزيًا؛ 18 طنًا أمريكيًا)، مما يجعله أكبر خرطومي معروف إلى جانب الفيل الهندي المنقرض Palaeoloxodon namadicus ، وأحد أكبر الثدييات البرية التي عاشت على الإطلاق. كان M. americanum أصغر حجمًا بكثير من " M. " borsoni ، ولكنه كان لا يزال كبيرًا في حد ذاته مقارنةً بالفيلة الموجودة حاليًا. لم يكن الماموث الأمريكي أطول من الفيلة الحية، ولكنه كان أكثر قوة في بنيته الجسدية منها، ويعود ذلك جزئيًا إلى حوضه العريض جدًا. بلغ وزن ماموث وارن حوالي 7.8 طن (7.7 طنًا إنجليزيًا؛ 8.6 طنًا أمريكيًا) وكان ارتفاع كتفه 289 سم (114 بوصة) . تتميز هذه البنية القوية لدرجة أن أفراد الماعز الأمريكي (M. americanum) ربما كانوا أثقل بنسبة تصل إلى 80% من الفيل ذي الارتفاع نفسه عند الكتف. وقد يصل ارتفاع كتف الأفراد الأكبر حجمًا من المتوسط إلى 325 سم (128 بوصة) ، ويصل وزنهم إلى 11 طنًا (11 طنًا إنجليزيًا؛ 12 طنًا أمريكيًا) . وتشير التقديرات إلى أن 90% من ذكور الماعز الأمريكي البالغة كان ارتفاع كتفها يتراوح بين 275 سم ( 108 بوصات ) و 305 سم (120 بوصة) ، بينما تراوحت كتلة أجسامها بين 6.8 طن (6.7 طن إنجليزي؛ 7.5 طن أمريكي) و 9.2 طن (9.1 طن إنجليزي؛ 10.1 طن أمريكي). ويُقدر متوسط ارتفاع كتف ذكر الماعز الأمريكي البالغ بـ 2.9 متر (9 أقدام و6 بوصات)، وكتلة جسمه بـ 8 أطنان ( 7.9 طن إنجليزي ؛ 8.8 طن أمريكي) . تشير هذه التقديرات إلى أن الذكور أكبر حجماً في المتوسط من حيث الوزن وارتفاع الكتف من كل من الفيل الآسيوي وفيل الغابات الأفريقي الحي ، وأثقل وزناً ولكن أقصر قليلاً من متوسط ذكور فيلة الأدغال الأفريقية . [ 115 ]

قدّر نيل وودمان وجون دبليو برانستراتور في عام 2008 حجم "ماموث أوفرماير"، وهو هيكل عظمي فردي عُثر عليه في مزرعة روبرت أوفرماير شمال غرب روتشستر ، إنديانا عام 1976. وقدّرا، بناءً على طول عظم العضد ( 829 ملم (32.6 بوصة ) )، أن ارتفاع كتف هذا الفرد يبلغ 230.2 سم (90.6 بوصة) ، وهو ما وصفاه بأنه قريب من متوسط ارتفاع كتف هذا النوع، ومماثل لارتفاع كتف أنثى كبيرة أو ذكر صغير. وكما هو الحال مع الأفيال الحالية، تميل ذكور الماموث الأمريكي إلى أن تكون أكبر حجماً من الإناث، وأن تمتلك أنياباً أكبر وأكثر انحناءً، على الرغم من أن مدى تأثير حجم الجسم على حجم الأضراس غير واضح. [ 118 ]
عُثر على هيكل عظمي شبه كامل لنوع من الماموث (Mammut sp.) في موقع غراي الأحفوري بولاية تينيسي ، والذي كُشف عنه لأول مرة عام 2015، ويعود تاريخه إلى أواخر العصر الهيمفيلي. يتميز هذا الهيكل بوجود ارتفاق فكي سفلي ممدود وأنياب فكية سفلية كبيرة، ويُعتقد أنه كان أكبر حجماً بعدة أطنان من الماموث الأمريكي (M. americanum) وحتى من عدة أنواع من الماموث . ولا تزال العينات قيد التحضير لإجراء المزيد من الدراسات. [ 50 ] [ 119 ]
علم الأحياء القديمة
نظام عذائي

تشير مورفولوجيا الأضراس المتقابلة لدى الماموتيات إلى أنها حافظت باستمرار على تكيفاتها مع الأنظمة الغذائية النباتية طوال تاريخها التطوري. وهذا يعني أن الماموتيات، مثل الماموت ، نظرًا لاحتفاظها بالأضراس المتقابلة، كانت مهيأة للرعي على النباتات العالية ولم تتحول نحو تخصصات الرعي أو التغذية المختلطة المستمرة. تشير محتويات معدة الماموت الأمريكي (M. americanum) إلى أن هذا النوع كان يستهلك إبر التنوب ، ومخاريط الصنوبر ، والأعشاب، وأحيانًا القرع وأوراق العنب . والجدير بالذكر أنه بينما انقرضت الماموتيات في أوراسيا بحلول أوائل العصر البليستوسيني بالتزامن مع مناخات أكثر اعتدالًا، فقد نجا الماموت في أمريكا الشمالية وأصبح وفيرًا، على الرغم من أن سبب هذا التوجه الحيواني الأخير لا يزال غير معروف. [ 120 ] يدعم تخصص الماموت في الرعي وجود روث متحجر (أو براز متحجر) من نوع الماموت الأمريكي ، وهو روث كبير الحجم يشبه روث الأفيال الحالية، ويتكون في الغالب من مواد خشبية مستهلكة دون وجود عشب. [ 121 ] ومع ذلك، يشير كل من التآكل المجهري لأضراس الماموت والجير الذي يغطي أسنانه إلى أن هذه الخرطوميات كانت تستهلك العشب في بعض الأحيان. [ 122 ] كان النظام الغذائي للماموت الأمريكي يتكون بشكل أساسي من نباتات C3. [ 123 ] من بين خرطوميات العالم الجديد في العصر البليستوسيني، يبدو أن الماموث الأمريكي كان الأكثر ثباتًا في الرعي بدلًا من الرعي التقليدي، حيث كان يستهلك نباتات C3 بدلًا من نباتات C4 ، ويسكن الغابات الكثيفة بدلًا من الموائل الأكثر انفتاحًا. ربما يكون هذا الثبات الغذائي قد منعه من غزو أمريكا الجنوبية خلال التبادل الأمريكي العظيم ، نظرًا لحاجته إلى عبور مناطق من الأراضي العشبية للقيام بذلك. [ 124 ]
كان الماموث يتغذى عادةً على النباتات الخشبية (مثل الأغصان) والثمار، ويعيش في غابات صنوبرية كثيفة تتكون من أشجار التنوب ( Picea ) والصنوبر ( Pinus ) في معظم أنحاء شرق أمريكا الشمالية. في فلوريدا ، كان يتغذى على أغصان جنس Taxodium بالإضافة إلى نباتات خشبية وثمار أخرى. وبناءً على تحليلات نظائر الكربون للماموث في فلوريدا، تبين أن لديه قيم δ13C منخفضة ، مما يشير إلى تخصصه في التغذية على نباتات C3 . [ 125 ] يُعتقد أن التفضيلات الغذائية للماموث في أمريكا الشمالية كانت مشابهة لتلك الخاصة بالزيغولوفودون الأقدم ، الذي ربما فضل العيش في غابات كثيفة واستهلاك الصنوبريات لتجنب المنافسة الشديدة مع حيوانات البونودونت غومفوثير واللوفودونت دينوثير في العصر الميوسيني في أوروبا. [ 126 ] وقد حددت معظم التقارير عن محتويات الأمعاء أغصان الصنوبريات كعنصر مهيمن في نظامه الغذائي. [ 127 ] بالإضافة إلى الأغصان والأوراق، كما يتضح من وجود "ماموث هايسلر" في ميشيغان و" ماموث الشجرة المحترقة " في أوهايو، ربما تناولت الماموثات أيضًا أعشاب المستنقعات ( الجليسيريا والزيزانيا ) بالإضافة إلى النباتات شبه المائية والمائية مثل مستنقعات السعد ( الكاركس ) التي كانت تحيط بالبحيرات. وربما تناولت أيضًا نباتات مائية أخرى ولافقاريات مائية، بينما كانت تستهلك أكثر من 100 لتر (22 جالونًا إمبراطوريًا ؛ 26 جالونًا أمريكيًا ) من مياه البحيرات يوميًا. [ 128 ] تشير التحولات الزمنية في أحجام الأضراس وعظام الأطراف لدى مجموعات الماموث من ميسوري وفلوريدا، فضلًا عن الاختلافات الواضحة في حجم الجسم بين المجموعات الغربية والشرقية، إلى أن الماموث الأمريكي (M. americanum) كان نوعًا قابلًا للتكيف مع التحولات البيئية المحلية. ومع ذلك، فقد اعتمدت بشكل كبير على البيئات الحرجية المشابهة لبيئات حيوان التابير، لذا فإن أي خسائر كبيرة في الغطاء النباتي الكثيف من أي نوع كان من الممكن أن تؤثر عليها. [ 129 ]
نتيجةً لتخصصات الرعي المتسقة لجنس الماموث ، شغل هذا الجنس مكانةً بيئيةً سمحت له بتقسيم بيئته بنشاط (أو شغل مساحات بيئية متشابهة ولكنها متخصصة) مع غيره من الخرطوميات في أمريكا الشمالية خلال العصرين النيوجيني والرباعي . في العصر البلانكاني، لم يُظهر الماموث راكي سوى تغيرات مورفولوجية طفيفة. وعلى النقيض تمامًا، أظهر حيوان ستيغوماستودون، وهو من فصيلة الجومفوثيريات المعاصرة، تطورات تدريجية استجابةً لتزايد جفاف المراعي واتساعها من العصر البلانكاني وحتى أوائل العصر الإرفينغتوني، مع تعقيدات في الأضراس تُشبه تلك الموجودة لدى الماموث . [ 57 ] تشير مورفولوجيا ستيغوماستودون بالتالي إلى أنه كان متخصصًا في الرعي. [ 130 ] وثمة مثالٌ أكثر شهرةً على تقسيم البيئة حدث بين الماستودونات والماموث خلال العصر البليستوسيني المتأخر (الإرفينغتوني - الرانشولابريان). كان لدى الماموث نطاق أوسع من الأنظمة الغذائية التي سمحت له بالتنقل بين التغذية المختلطة والرعي المتخصص، بينما كان الماستودون من الحيوانات المتخصصة في تصفح النباتات، ومع ذلك كان من الممكن أن يستهلك مجموعة متنوعة من النباتات. تفاوتت الأنظمة الغذائية للماموث باختلاف المناطق، بينما لا تزال أنظمة الماستودون الغذائية غير واضحة. تداخلت أنماط استهلاك موارد C3 لدى كليهما في بعض الأحيان ، على الرغم من أن ما إذا كان هذا يمثل تصفحًا أو رعيًا في حالة الماموث لا يزال غير واضح. [ 131 ]
السلوكيات الاجتماعية

ربما عاشت الماستودونات الأمريكية في قطعان، ومن المحتمل أنها كانت أصغر حجمًا من قطعان الماموث في المتوسط. [ 132 ] استنادًا إلى خصائص مواقع عظام الماستودون ونظائر السترونتيوم والأكسجين في الأنياب، يمكن الاستنتاج أنه، كما هو الحال في الخرطوميات الحديثة، كانت المجموعة الاجتماعية للماستودون تتألف من إناث بالغة وصغار، تعيش في مجموعات مترابطة تُسمى القطعان المختلطة. هجر الذكور القطعان المختلطة بمجرد بلوغهم النضج الجنسي، وعاشوا إما بمفردهم أو في مجموعات ذكور مترابطة. [ 133 ] [ 134 ] كما هو الحال في الأفيال الحديثة، [ 135 ] ربما لم يكن هناك تزامن موسمي لنشاط التزاوج، حيث كان كل من الذكور والإناث يبحثون عن بعضهم البعض للتزاوج عندما يكونون نشطين جنسيًا. [ 134 ] ربما استخدمت الماستودونات وغيرها من الخرطوميات في العصر البليستوسيني المناظر الطبيعية بشكل موسمي، ثم هاجرت إلى مناطق مناسبة للتزاوج أو الولادة. تشير التقديرات إلى أن إناث الماموث الأمريكي قد استغرقت من 9 إلى 12 عامًا حتى بلغت النضج الكافي للتكاثر، وربما كانت تلد صغارًا واحدًا في كل مرة ببطء. [ 133 ]
استُنتجت السلوكيات الاجتماعية لذكور الماموث من هيكل عظمي فردي يُعرف باسم "ماموث بوشينغ" (ويُعرف بشكل غير رسمي باسم "فريد")، [ 136 ] والذي عُثر عليه في مزرعة خث بالقرب من فورت واين ، إنديانا عام 1998. عاش هذا الماموث خلال الجزء الأخير من فترة بولينغ-ألرود الدافئة، عندما كانت التجمعات البشرية موجودة. نمت أنياب ماموث بوشينغ لمدة 30 عامًا تقريبًا، وعاش 34 عامًا إجمالًا، وهو عمر تقريبي يُقارن بعمر الذكور الأخرى. ربما كان يُظهر سلوكًا عدوانيًا خلال فترة الشبق ، على الرغم من أن هذا السلوك قد يكون مرتبطًا بموسم معين مقارنةً بالفيلة الحية نظرًا للظروف المناخية في أمريكا الشمالية. من المرجح أنه انخرط في منافسة داخلية مع ذكور أخرى في أواخر حياته خلال فصل الربيع أو أوائل الصيف، وكان يعاني من كسور في الأنياب، وربما تعرض لجروح بالغة نتيجة ثقب يتراوح طوله بين 4 و 5 سم في الحفرة الصدغية اليمنى. وقد سُجلت إصابات بالغة لدى العديد من الذكور نتيجة قتال الذكور خلال فترة الشبق [ 133 ] ، وتشير التحليلات المقارنة لأمراض الماموث والفيل الأفريقي الحديث إلى أن انتشار كسور الأضلاع لدى الماموث يعكس على الأرجح أنماطًا مماثلة من العنف الداخلي لدى الفيل الأفريقي [ 137 ] . من المرجح أن ماموث بوشينغ كان يعتبر وسط إنديانا موطنه الرئيسي، لكنه كان يقوم بهجرات موسمية خلال حياته. ربما يكون قد قطع مئات الكيلومترات خلال هذه الهجرات، وتفاعل مع إناث من خارج القطيع الذي ولد فيه. في لحظاته الأخيرة، ربما كان يتجول في المنطقة بشكل أشبه بالتشرد، ولم يمكث فيها إلا قليلاً. سلوكه المفترض يشبه إلى حد كبير سلوك الأفيال الموجودة حاليًا. [ 138 ]
التنوع الجيني
أشارت دراسة أجريت عام 2025 على الحمض النووي للميتوكوندريا من الماموث الذي عاش في العصر البليستوسيني إلى تاريخ تباعد يبلغ 1.3 مليون سنة بين الماموث الأمريكي (M. americanum) والماموث الهادئ (M. pacificus ). ويشير تاريخ تباعد مماثل لعينة من وسط المكسيك إلى وجود نوع مكسيكي منفصل من الماموث . وبينما يُمثل الماموث الأمريكي الغربي بفرعين ، فقد وُجدت أربعة فروع منه في شمال شرق أمريكا الشمالية، مما يُرجح أنه يُمثل ثلاث موجات هجرة على الأقل إلى المنطقة مرتبطة بتغير المناخ. [ 139 ]
علم البيئة القديمة
توزيع

لا يُعرف نطاق انتشار معظم أنواع الماموث ، إذ يقتصر وجودها على مواقع قليلة، باستثناء الماموث الأمريكي ( M. americanum )، الذي يُعدّ من أكثر الخرطوميات انتشارًا في العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية. وتتراوح مواقع أحافير الماموث الأمريكي زمنيًا بين مرحلتي بلانكان ورانشولابريان ، وتمتد من أقصى الشمال في ألاسكا، وأقصى الشرق في فلوريدا، وأقصى الجنوب في ولاية بويبلا بوسط المكسيك. [ 140 ] [ 141 ] [ 50 ] كان الماموث الأمريكي أكثر شيوعًا في شرق الولايات المتحدة، ولكنه كان أقل انتشارًا في غربها. يُعرف الماموث الهادئ (M. pacificum) في جميع أنحاء كاليفورنيا، ويتواجد شمالًا حتى جنوب أيداهو ، ولكنه كان غائبًا على ما يبدو عن منطقتي صحراء سونوران وصحراء موهافي . ولعلّ التوزيع المرتفع للغابات الصنوبرية في منطقة جبال روكي قد حدّ من أعداد الماموث مقارنةً بالخرطومات الأخرى في العصرين البليوسيني والبليستوسيني. [ 78 ] كان أقصى نطاق شرقي لهذا النوع في ما يُعرف الآن بولاية مونتانا خلال العصر الإرفينغتوني، ولكن ربما يكون قد انقرض من المنطقة نتيجة للتجلد الإلينوي . [ 142 ] سُجِّل وجود معزول لـ M. americanum في هندوراس ، حيث لم يُسجَّل امتداد هذا الجنس إلى ما هو أبعد من ذلك. [ 143 ]
يُعرف الماموث ماثيوي بنطاق انتشاره الواسع، حيث يقع أقصى غرب نطاقه في كاليفورنيا، بدءًا من تكوين الضفدع المقرن في أواخر العصر الهيمفيلي. [ 50 ] كما تم التعرف عليه، على ما يبدو، من أواخر العصر الهيمفيلي استنادًا إلى بقايا جمجمة من تكوين باسكاجولا في تونيكا هيلز ، لويزيانا . يشير هذا إلى أن الماموث كان له نطاق شرقي في الولايات المتحدة بحلول أواخر العصر الميوسيني أو أوائل العصر البليوسيني. [ 144 ] وبالمثل، تم تسجيل النوع نفسه من موقع بالميتو فاونا ( تكوين وادي العظام ) في بريستر ، فلوريدا، في أواخر العصر الهيمفيلي ، بينما تم تسجيل نوع آخر من الماموث من موقع غراي الأحفوري في تينيسي. [ 50 ]
لم يتواجد الماموث الأمريكي إلا في أقصى شمال أمريكا الشمالية خلال الفترات بين الجليدية ، وتشير تحليلات جينوم الميتوكوندريا إلى أن مجموعات منفصلة استوطنت المنطقة مرارًا وتكرارًا قبل انقراضها خلال العصور الجليدية. [ 145 ] وفي دراسة أجريت عام 2022 على الحمض النووي البيئي القديم من تكوين كاب كوبنهافن في شمال جرينلاند ، والذي يعود تاريخه إلى العصر البليستوسيني المبكر ، أي قبل مليوني عام، تم تحديد شظايا محفوظة من الحمض النووي للماموث. يشير هذا إلى أن الماموثيات انتشرت شمالًا حتى جرينلاند خلال الظروف المثلى. في ذلك الوقت تقريبًا، كانت درجة حرارة شمال جرينلاند أعلى بمقدار 11-19 درجة مئوية من الهولوسين ، حيث كانت غابة شمالية تضم مجموعة من الأنواع لا يوجد لها مثيل في العصر الحديث. وتُعد هذه الشظايا من بين أقدم شظايا الحمض النووي التي تم تسلسلها على الإطلاق. [ 146 ] [ 147 ]
أمريكا الشمالية في أواخر العصر النيوجيني - العصر الرباعي

يُعدّ السجل الأحفوري العام للعصر النيوجيني في أمريكا الشمالية غير مكتمل نسبيًا مقارنةً بمناطق أخرى من العالم. ويعود ذلك إلى تحيز أكبر في السجل الأحفوري لغرب أمريكا الشمالية مقارنةً بشرقها، ما يعني أن النصف الغربي مفهوم بشكل أفضل من حيث الاتجاهات التطورية والمناخية، بينما النصف الشرقي غير مفهوم بشكل كافٍ. خلال أواخر العصر النيوجيني (8-5 ملايين سنة)، انتشرت المراعي من نوع C4 في جميع أنحاء قارة أمريكا الشمالية وحلّت محلّ الموائل الحرجية. وفي شرق أمريكا الشمالية، كانت هناك غابات متبقية في مناخ يزداد جفافًا، أعقبه تحوّل كبير في الحياة الحيوانية. [ 148 ] وشهدنا انخفاضًا طويل الأمد في تنوّع الحيوانات على مستوى الأجناس، مع انقراض العديد من الحيوانات العاشبة كبيرة الحجم. ولذلك، تكيّفت العديد من الحيوانات العاشبة الباقية مع الموائل الأكثر جفافًا وانفتاحًا نتيجةً للتبريد وزيادة الموسمية. [ 149 ]

أقدم سجل غير قابل للطعن لـ Mammut sensu stricto كان لـ M. nevadanum في تكوين Thousand Creek في نيفادا. [ 50 ] تعايشت مع أنواع الماموث مجموعة كبيرة ومتنوعة من الثدييات الأخرى، وهي تلك التي تنتمي إلى رتبة مزدوجات الأصابع ( الجماليات ، الإبل ، الخنازير البرية )، ورتبة آكلات اللحوم ( الكلبيات ، السنوريات ، ابن عرس ، الدببة )، ورتبة Eulipotyphla ( الثاليات )، ورتبة Lagomorpha ( الأرانب )، ورتبة Perissodactyla ( الخيول ، وحيد القرن )، ورتبة القوارض ( الأبلودونتيات ، الكاستوريات ، الجيوميات ، الهيتروميدات ، الكريسيتيات ، الميلاجوليات ، والسناجب ). [ 151 ] أحدث هيمفيليان في فلوريدا استنادًا إلى حيوانات بالميتو لتكوين وادي العظام يسجل تعايش M. matthewi مع أنواع مماثلة من الحيوانات، وهي Pilosa ( الحيوانات الضخمة )، Eulipotyphla (الحيوانات ذات الذيل)، Lagomorpha (الأرانب)، Carnivora ( الكلاب البوروفاجينية ، الكلاب الكلبية ، الدببة، الراكونيات ، ابن عرس بما في ذلك اللوترينا ، القطط ، القطط الماكيرودونتينية )، Proboscidea (الحيوانات ذات الذيل الطويل)، Perissodactyla (التابير، وحيد القرن، الخيول الهيباريونية )، وArtiodactyla (التاياسويدات، البروتوسيراتيدات ، الجماليات، " السايدوسيراتينات "، الأيائل ، الأنتيلوكابريدات). [ 152 ] من المعروف أن أمريكا الشمالية في أواخر العصر النيوجيني شهدت انخفاضًا طويل الأمد في تنوع الثدييات الكبيرة (مثل فصيلة الدروموميريسيداي ، وفصيلة البلاستوميريسيناي ، وفصيلة وحيد القرن) نتيجة لتوسع المراعي من نوع C4 ، وانخفاض درجات الحرارة، وزيادة الموسمية. [ 153 ] [ 154 ]
تشير سجلات أحافير العصر البلانكي إلى تنوع أقصى معروف لأربعة أنواع من الماموث ( M. americanum ، و M. vexillarius ، و M. raki ، و M. cosoensis ). [ 50 ] ومع ذلك، فإن سجلات الماموث في العصر البلانكي نادرة نسبيًا. [ 155 ] وقد سُجِّل وجود M. raki من تكوين بالوماس في تروث أور كونسيكوينسز في نيو مكسيكو مع عدد قليل من الثدييات الأخرى، وهي: الكسلان الأرضي من فصيلة ميغالونيكس ، والجرذ الجيبي من فصيلة جيوميس ، والجرذ السيغمودون من فصيلة الكريسيتيد ، والخيول من فصيلة إيكوس ، والهيباريون من فصيلة نانيبوس ، والإبلي من فصيلة كاميلوبس . [ 156 ] يكشف موقع من العصر البلانكي المتأخر يُعرف باسم حيوانات فيش سبرينغز فلات في نيفادا عن وجود أحافير لـ M. americanum مع أحافير الأرانب Hypolagus ، والجرذان Satherium ، والخيول Equus ، والإبل Gigantocamelus ، والجرذان Thomomys ، والسنجاب الأرضي Spermophilus . [ 157 ]
في العصر الإرفينغتوني، سُجِّل عبور الماموث الأمريكي (M. americanum) فقط إلى ما بعد العصر البلانكي، بينما حلّ الماموث الهادئ (M. pacificum) محلّ الأنواع الأخرى من العصر البلانكي. [ 78 ] في ذلك الوقت، كان الماموث يتعايش مع الفيل الماموث ( Mammuthus) والحيوانين الغومفوثيريين كوفيرونيوس (Cuvieronius) وستيغوماستودون (Stegomastodon )، على الرغم من أن الأخير لم ينجُ بعد بداية العصر الإرفينغتوني. [ 158 ] [ 130 ] مواقع العصر البليستوسيني الأوسط نادرة في أمريكا الشمالية مقارنةً بمواقع العصر البليستوسيني المتأخر، [ 159 ] ولكن من العصر الإرفينغتوني إلى العصر الرانشولابرياني، حدثت أحداث جليدية متكررة أدّت إلى تكوّن متكرر لصفائح جليدية رئيسية في شمال أمريكا الشمالية. [ 160 ] كهف بورت كينيدي العظمي في ولاية بنسلفانيا يعود إلى العصر الإرفينغتوني (العصر البليستوسيني الأوسط) ويكشف أنه خلال هذا الوقت، كان M. americanum موجودًا مع Megalonychid Megalonyx wheatleyi ، والدب Tremarctina Arctodus pristinus ، واليغور ( Panthera onca )، والقطط Miracinonyx inexpectatus ، وMachairodon gracilis . [ 157 ] يشير موقع بيغ بون ليك في كنتاكي، الذي يعود تاريخه إلى أواخر العصر البليستوسيني (الرانكولابري)، إلى تعايش الماموث الأمريكي مع الرنة الحالية ( Rangifer tarandus ) إلى جانب العديد من الحيوانات الضخمة المنقرضة الأخرى مثل البيسون القديم ( Bison antiquus )، والماعز البقري ( Bootherium bombifrons ) ، والكسلان الأرضي (Paramylodon harlani) ، والظبي (Megalonyx jeffersoni )، والأيل الحقيقي ( Cervalces scotti ) ، والخيول (Equus complicatus )، والماموث الكولومبي. [ 161 ]
العلاقة مع البشر

لا يزال التوقيت الدقيق لوصول الإنسان ( الإنسان العاقل ) إلى المناطق المعتدلة في أمريكا الشمالية غير واضح، ولكن يُرجح أنهم وصلوا إليها قبل حوالي 14000 إلى 19000 عام . يُعرفون في السجلات الأثرية باسم الهنود القدماء ، وقد نشأ منهم في نهاية المطاف السكان الأصليون لأمريكا الشمالية. [ 162 ] ومن المثير للاهتمام أنه في مرحلة حضارة كلوفيس ، توجد أدلة على أن صيادي كلوفيس استهدفوا الخرطوميات المعاصرة استنادًا إلى "مواقع الصيد" الأثرية. فقد عُثر على رؤوس سهام كلوفيس وغيرها من القطع الأثرية مرتبطة بكل من الماموث والماستودون. ويُلاحظ أن الماموث أكثر عرضة للصيد من قبل صيادي كلوفيس، بينما الماستودون أقل عرضة بكثير. وقد افترض تود أ. سوروفيل ونيكول م. واغسباك في عام 2008 أن صيادي كلوفيس في أمريكا الشمالية كانوا يصطادون الخرطوميات أكثر من نظرائهم في أي قارة أخرى. وأشاروا إلى أن تحيزات الحفاظ على الثدييات الكبيرة في المواقع الأثرية ربما تكون قد تسببت في زيادة تمثيل مواقع صيد الخرطوميات، لكنهم اقترحوا أنه بغض النظر عن ذلك، فمن المرجح أن صيادي كلوفيس كانوا متخصصين في صيد الطرائد الكبيرة. [ 163 ]
حتى الآن، تم تسجيل موقعين مؤكدين لصيد الماموث، يتوافقان مع تقنية الأدوات الحجرية لحضارة كلوفيس، مقارنةً بـ 15 موقعًا لصيد الماموثوس وموقع واحد لصيد الكوفيرونيوس . يُعتقد أن هذين الموقعين يقعان في كيمسويك ، ميزوري، وبليزانت ليك في مقاطعة واشتناو ، ميشيغان. [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] أما تأكيد كون مواقع أخرى مواقع لصيد الخرطوميات فيبدو أمرًا شخصيًا، ويعتمد بشكل كبير على آراء الباحثين. [ 167 ] من غير المؤكد ما إذا كان لدى شعب كلوفيس استراتيجيات صيد للخرطوميات مشابهة لتلك التي اتبعتها القبائل الأفريقية، لكن رؤوس سهام كلوفيس تشير على الأرجح إلى استخدامها كرماح للطعن أو الرمي على الخرطوميات (مع وجود اختلافات حول ما إذا كانت تشير إلى استخدامات أخرى متعددة). [ 168 ] [ 169 ]
بحسب عالم الحفريات الأمريكي دانيال سي. فيشر ، فإن موقع "هايسلر ماستودون" في مقاطعة كالهون بولاية ميشيغان، والذي تم فيه استخراج حوالي 50% من الهيكل العظمي، يُعد دليلاً على قيام الهنود القدماء بتخزين اللحوم في بركة مائية خلال أواخر العصر البليستوسيني. وتتعارض هذه الفرضية مع فكرة أن الخرطوميات لم تتمكن من التخلص من تشابكها في الأراضي الرطبة، وهو ما أكد فيشر عدم وجود أي دليل عليه. وقد استندت فرضيته إلى تجربته على جثث جزئية لحصان حُفظت في بحيرة ضحلة ثم استُخرجت، بالإضافة إلى شهادة مبشر مورافي عن قيام الإنويت باستخراج جثث حيوانات الرنة من البحيرات، والتي ربما وضعوها كمخزن في حال وجود فائض من اللحوم أو في حال نجاحهم في الصيد مستقبلاً. وقال فيشر إنه إذا كانت نظريته صحيحة، فإن تفاعلات الهنود القدماء مع الحيوانات الضخمة (الصيد والتغذي على الجيف) أكثر تعقيداً بكثير مما كان يُعتقد في البداية. [ 166 ] [ 165 ]

في عام ٢٠٢٣، اقترح مايكل ر. ووترز وزملاؤه أن موقع ماستودون مانيس في ولاية واشنطن يدعم وجود أدلة على صيد الماموث قبل حوالي ١٣٩٠٠ سنة تقويمية، أي قبل حوالي ٩٠٠ عام من حضارة كلوفيس. وجاءت دراستهم استكمالاً لدراسة تشريحية أُجريت عام ٢٠١١، والتي اقترحت أن قطع العظام الموجودة في الضلع الأيمن للماموث تمثل رؤوسًا مجزأة لسهام، إلا أن هذا الاقتراح قوبل بتحديات متكررة من باحثين آخرين. وبناءً على إعادة تقييم تشريحي، توصلوا إلى أن شظايا العظام كانت مغروسة في ضلع ماستودون مانيس أثناء حياته، كما يتضح من التئام الجرح الظاهر حول المنطقة المصابة. وذكر ووترز وزملاؤه أن قطع العظام كانت من مصدر خارجي، وهو ما يمكن تفسيره برؤوس سهام من صنع الإنسان. ورفضوا التفسيرات البديلة لوجود شظايا العظام في ضلع ماستودون مانيس. وبناءً على ذلك، تصوروا أن الماموث قد أُصيب على يد صيادين من عصر ما قبل كلوفيس، ثم تمكن من الفرار، مما أتاح له الوقت للشفاء. بعد ذلك، نفق إما لأسباب طبيعية وافترسه البشر، أو قُتل على أيديهم في هجوم آخر ثم قُطّع. يُثبت هذا الموقع وجود تقنيات صيد سابقة لحضارة كلوفيس، جلبها أوائل البشر معهم عند انتشارهم في أمريكا الشمالية، وأجروا عليها تعديلات محلية. [ 170 ] [ 171 ]
في عام ٢٠١٧، نشر ستيفن آر. هولين وآخرون مقالًا يجادلون فيه بأن موقع سيروتي ماستودون ، الواقع في مقاطعة سان دييغو بولاية كاليفورنيا، هو موقع أثري يحتوي على بقايا ماستودون أمريكي (M. americanum) يعود تاريخه إلى حوالي ١٣٠ ألف عام. وذكروا أنه إذا صحّ ذلك، فإن الموقع سيشير إلى وجود أدلة على أنواع منقرضة من جنس الإنسان في أمريكا الشمالية خلال المرحلة النظيرية البحرية الخامسة (MIS 5e) من العصر البليستوسيني المتأخر المبكر. [ ١٧٢ ] أثار هذا الاقتراح جدلًا واسعًا، إذ شكك العديد من علماء الآثار في الادعاء بأن عظام الماموث الأمريكي قد كُسرت على يد أشباه البشر، وقُدّمت تفسيرات بديلة. [ ١٦٥ ] فعلى سبيل المثال، في العام نفسه الذي نُشر فيه المقال، أعرب غاري هاينز عن قلقه من نشره في مجلة نيتشر نظرًا لكثرة انتشاره. نشر مراسلون من الصحف المطبوعة ووسائل الإعلام الرقمية ردود فعل من علماء آثار من أمريكا الشمالية على المقال، حيث وصفه دونالد ك. غرايسون بأنه سيئ للغاية، بينما جادل جون م. إرلاندسون بأن الموقع غير موثوق، ورأى علماء آثار آخرون أن الادعاء غير مدعوم بأدلة كافية. وأشار هاينز إلى أن ادعاء المقال "استثنائي" ويجب بالتالي التعامل معه بتشكيك دقيق. وكتب أنه لا توجد آثار لهياكل أثرية عادةً ما تبنيها أنواع قديمة من جنس الإنسان (مثل الإنسان المنتصب ، أو إنسان نياندرتال ، أو إنسان دينيسوفان ) في موقع سيروتي. بالإضافة إلى ذلك، أثار احتمالية تأثر العظام الأحفورية بضغوط الرواسب أو تلفها بفعل معدات البناء، على الرغم من نفي مؤلفي المقال الأصليين لهذا الاحتمال الأخير. [ 173 ]
توجد في الولايات المتحدة الأمريكية العديد من النقوش الصخرية التي يُعتقد أنها تصوّر حيوانات خرطومية من عصور ما قبل التاريخ، مثل الماموث، إلا أنها إما مزيفة أو تصوّر كائنات أخرى غير الماموث. ونتيجة لذلك، فإنّ النقوش الصخرية التي تُشير إلى وجود الماموث والماموث في أمريكا الشمالية لا تتمتع بالمصداقية الكافية. [ 174 ]
الانقراض

شهد الماموت ، أو بالأحرى الماستودون الأمريكي، انخفاضًا أوليًا في نطاق انتشاره الجغرافي عندما انقرض من أقصى شمال أمريكا الشمالية قبل حوالي 75000 عام. كان الماموت قد استوطن المنطقة في البداية خلال الفترة الجليدية الأخيرة (منذ حوالي 125000 إلى 75000 عام) عندما كانت الموائل الحرجية المناسبة متوفرة، لكنه انقرض لاحقًا بالتزامن مع التغيرات البيئية الناجمة عن التجلد الويسكونسيني (المرحلة النظيرية البحرية 4). تسبب هذا الانقراض المحلي، الذي حدث قبل وصول الإنسان بفترة طويلة، في حصر نطاق الماستودون في المناطق الواقعة جنوب الصفائح الجليدية لأمريكا الشمالية. ازدهرت حيوانات السهوب والتندرا هناك خلال تلك الفترة، بينما شهدت الحيوانات المتكيفة مع الغابات الشمالية انخفاضًا في أعدادها. [ 175 ] [ 36 ] يبدو أن اتجاه إعادة الاستيطان والاستئصال كان اتجاهًا متكررًا في العصر البليستوسيني مرتبطًا بالعودة المتكررة للغابات والأراضي الرطبة، ولكن ما هو غير واضح هو لماذا لم تتمكن الحيوانات التي كانت قادرة على إعادة استيطان شمال أمريكا الشمالية بشكل متكرر خلال الفترات الجليدية السابقة من القيام بذلك مرة أخرى بعد ذروة العصر الجليدي الأخير . [ 145 ]
شهد العصر البليستوسيني الأخير في أمريكا الشمالية موجة انقراض واسعة النطاق أدت إلى اختفاء أكثر من 30 جنسًا من الثدييات، معظمها يُصنف ضمن "الحيوانات الضخمة" (التي يبلغ وزنها 45 كيلوغرامًا أو أكثر). وكان الماموت أحد الأجناس العديدة المسجلة في أمريكا الشمالية والتي لا تزال أسباب انقراضها غير معروفة. [ 176 ] وخلال العصر البليستوسيني الأخير في أمريكا الشمالية، وقع حدثان رئيسيان: ظهور حضارة كلوفيس قبل 13200 إلى 12800 عام، وبداية مرحلة يونغر دراياس الباردة قبل 12900 إلى 11700 عام. [ 177 ] وتُعدّ معدلات انقراض الثدييات الضخمة في أمريكا الشمالية مرتفعة بشكل خاص، وتُشابه مثيلاتها في أمريكا الجنوبية وأستراليا أكثر من مثيلاتها في أوراسيا وأفريقيا. [ 178 ] ونتيجةً لذلك، تُعزى حالات الانقراض التي حدثت في أواخر العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية بشكل رئيسي إلى الصيد البشري، أو تغير المناخ، أو مزيج من الاثنين (مع وجود فرضيات بديلة ولكنها أقل تأييدًا). وقد واجه العديد من الباحثين صعوبة في تفسير حالات الانقراض في أمريكا الشمالية، حيث تم التشكيك في كل من تفسيرات الصيد البشري وتغير المناخ على حدة. [ 179 ] في السنوات الأخيرة، تحول البحث نحو دراسة انقراض حيوانات أمريكا الشمالية حسب التصنيف الفردي و/أو المنطقة بدلاً من اعتبارها مجموعة متجانسة. وتختلف النتائج في مناطق مثل الشمال الشرقي، حيث يشير بعض المؤلفين إلى وجود أدلة ضئيلة على أن صيد كلوفيس كان العامل الرئيسي وراء انخفاض أعداد الخرطوميات، بينما يجادل آخرون بأن التحولات البيئية قبل وصول الإنسان لم تكن ضارة بما يكفي للخرطوميات. [ 180 ] [ 181 ]
أشار بول إل. كوخ وأنتوني دي. بارنوسكي في عام 2006 إلى أن الماموث كان مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بالمواقع الأثرية في أمريكا الشمالية. في المقابل، كان الماموث والخنزير البري (بلاتيجونوس) أقل ارتباطًا بالمواقع البشرية، مما قد يشير إلى أن الهنود القدماء كانوا يصطادونهما أقل من الماموث. وذكرا أن الفهم الحالي لارتباطات الماموث بالبشر قد يتغير إذا ما تم فهم مواقع الذبح المفترضة بشكل أفضل، بينما يبقى ارتباط البلاتيجونوس مستقرًا، وبالتالي من غير المرجح أن يتغير. [ 178 ] في عام 2018، قام جاك إم. بروتون وإليك إم. ويتزل بحساب ديناميكيات التجمعات السكانية لبعض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية، وذلك استنادًا إلى توزيعات الاحتمالية المجمعة (SPDs) باستخدام تواريخ الكربون المشع المعايرة . استنتجوا، بناءً على البيانات، أن انخفاض أعداد الماموث ، والخيل ، والسميلودون كان مرتبطًا بالصيد في حضارة كلوفيس، بينما لم يشهد الماموث والكسلان الأرضي من فصيلة نوثروثيريبس أي انخفاض ملحوظ في أعدادهما إلا بعد حضارة كلوفيس وخلال العصر الجليدي الأصغر قبل حوالي 12650 عامًا. وخلصوا إلى أن انخفاض أعداد الحيوانات الضخمة يعود لأسباب متعددة، وأن عمليات الانقراض وأسبابها تختلف باختلاف الأنواع والمناطق. [ 182 ]
من الجدير بالذكر أن آخر ظهور موثق للماموث الأمريكي يعود إلى أوائل العصر الهولوسيني . فقد عُثر على فرد من ماستودون أوفرماير في شمال إنديانا، حيث تم العثور على بقايا مكتملة بنسبة 41-48%، ولم تظهر عليه أي آثار للتجوية أو القضم من قبل حيوانات أخرى. ويعود تاريخ هذا الفرد إلى ما بين 11795 و11345 سنة قبل الحاضر، بمتوسط 11576 سنة قبل الحاضر، مما يمنحه تاريخًا دقيقًا بالكربون المشع يعود إلى أوائل العصر الهولوسيني، على عكس معظم الأجناس المنقرضة الأخرى في أمريكا الشمالية التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني. وقد أكد نيل وودمان ونانسي بيفان أثفيلد أنه على الرغم من أن بقاء هذا النوع في أوائل العصر الهولوسيني لا ينفي احتمالية تأثير صيادي كلوفيس و/أو العصر الجليدي الأصغر على أعداده على المدى الطويل، إلا أن بقاءه يعني أن هذا الجنس لم ينقرض فورًا بسبب أي من هذين العاملين. [ 183 ] [ 177 ]
الأهمية الثقافية

ربما ذُكرت حيوانات الخرطوميات التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني في الأمريكتين، مثل الماموث الأمريكي، في الروايات الشفوية للسكان الأصليين، ولكن من غير المرجح أن تكون هذه الروايات قد أشارت إلى أي نوع محدد. عادةً ما كانت تُصوَّر في الروايات الشفوية للسكان الأصليين على أنها وحوش عدوانية ومُعادية. [ 184 ] ربما لعب الماموث أدوارًا قديمة في ثقافات السكان الأصليين في شمال غرب المحيط الهادئ . في عام 1987، عثر كارل إي. غوستافسون على دليل أحفوري لماموث من أواخر العصر البليستوسيني بعيدًا عن موطنه الأصلي، وقد أكد التأريخ بالكربون المشع تاريخًا يعود إلى حوالي 13800 عام. عرّف أفراد القبيلة المحليون البقايا بأنها قطع لعبة " سلاهال" ، وهي لعبة قمار تُستخدم لتسوية النزاعات والتسلية. [ 185 ] إن العصي العظمية المنحوتة من عظام الماموث ليست سهلة التفسير من الناحية الأثرية، لكن أفراد القبيلة رأوا في استعادة هذه القطع دليلاً على استمرار الممارسات الثقافية القديمة مثل السلاهال. [ 186 ]
لطالما مثّل الماموث الأمريكي رمزًا للقومية الأمريكية في الولايات المتحدة منذ بدايات التاريخ الأمريكي، [ 23 ] واشتهر توماس جيفرسون بأمله في أن تُسفر رحلة لويس وكلارك الاستكشافية في نهاية المطاف عن أدلة على وجود ماموثات حية في الحدود الغربية للولايات المتحدة. [ 187 ] [ 188 ] وكان رمزًا بارزًا للمتاحف، وفقًا لبريت بارني، كما يتضح من ذكره في قصيدة والت ويتمان " أغنية نفسي " عام 1855. [ 189 ]

أصبح الماموث محور حملة سياسية في ميشيغان عام 2000، عندما سعى ديفيد ب. توماس الأب، مُدرّس الجيولوجيا في كلية واشتناو المجتمعية ، إلى جعله الأحفورة الرسمية للولاية. وبمساعدة جيفري برادلي، مُدرّس العلوم في مدرسة سلاوسون المتوسطة ، وبرعاية السيناتور ثاديوس ماكوتير ، نظّم توماس حملات لجمع التوقيعات جمعت آلاف التوقيعات، وحضر جلسات استماع رسمية. شارك طلاب برادلي في حملة "الماموث من أجل ميشيغان"، حيث بنوا نموذجًا بالحجم الطبيعي من الورق وجمعوا 1000 دولار لمتحف التاريخ الطبيعي بجامعة ميشيغان لإنشاء معرض خاص بالماموث. في عام 2002، أصبح الماموث الأحفورة الرسمية للولاية، ليصبح بذلك الرمز الرابع عشر لها . [ 190 ] [ 191 ] وبالمثل، أصبح الماموث الأحفورة الرسمية لولاية إنديانا في عام 2022، وذلك بفضل مشروع القانون رقم 1013 الذي قدّمه النائب راندي فراي ، والذي حظي بموافقة بالإجماع. [ 192 ]
في يناير 2024، قدّم السيناتور مايك براون من ولاية إنديانا والسيناتور غاري بيترز من ولاية ميشيغان مشروع قانون مشترك بين الحزبين لجعل الماموث الأحفورة الوطنية للولايات المتحدة، وهو ما يُعرف باسم "قانون الأحافير الوطنية". يهدف القسم الأول من القانون إلى تعريف اسم مشروع القانون، بينما يبحث القسم الثاني في أدوار الماموث في الحياة العامة الأمريكية، ويُقرّ القسم الثالث اعتباره الأحفورة الوطنية بموجب الباب 36 من قانون الولايات المتحدة . وقد برر بيترز ذلك بأن الماموث يُمثّل جانبًا فريدًا من تاريخ ميشيغان والتاريخ الأمريكي، مُعربًا عن أمله في أن يُسهم اعتماده كأحفورة وطنية في الحفاظ على التاريخ وتشجيع الأجيال الجديدة من العلماء والباحثين على مواصلة تحقيق أهدافهم. [ 193 ] [ 194 ]
يقع تمثال ماستودون ريدج في بلدة ستيوياك الكندية ، نوفا سكوتيا، وهو نسخة طبق الأصل بالحجم الطبيعي لحيوان الماموث، استنادًا إلى هيكل عظمي تم استخراجه من نوفا سكوتيا. نُحت التمثال من الطين، ويبلغ وزنه حوالي 1400 كيلوغرام (3100 رطل) ، وارتفاعه عند الكتف 3.5 متر (11 قدمًا) ، وطوله 7.5 متر (25 قدمًا) . استغرق بناء التمثال حوالي ثمانية أسابيع، وأُرسل إلى ماستودون ريدج في يناير 1995. [ 195 ]
استُخدم اسم "ماستودون" في سياقات مختلفة داخل الولايات المتحدة. فعلى سبيل المثال، كانت قاطرات 4-8-0 التي تعود إلى أواخر القرن التاسع عشر تُسمى في الأصل " ماستودون " قبل أن يُستبدل الاسم لاحقًا بـ"12-wheeler". وكان هذا الاسم إشارة إلى حيوان الماموث الأمريكي. كما عُرفت قاطرة 4-10-0 فيما بعد باسم " ماستودون ". [ 196 ] [ 197 ] وفي مسلسل "مايتي مورفين باور رينجرز" الذي عُرض بين عامي 1993 و1995 ، امتلك الحارس الأسود زاك تايلور قدرة الماموث وكان يتحكم في آلة "ماستودون دينوزورد". [ 198 ] تبنت فرقة موسيقى ميتال اسم "ماستودون" عندما سأل عازف الغيتار والمغني برنت هايندز عازف الغيتار بيل كيليهر عن اسم "الفيل الأحفوري" بعد أن رأى وشم جمجمة بانثا من سلسلة أفلام حرب النجوم على وجهه، فوافق أعضاء الفرقة على أن يكون هذا الاسم هو اسم الفرقة . [ 199 ] " ماستودون " هو أيضًا اسم موقع تدوين وشبكة تواصل اجتماعي ، وقد استمد اسمه من هذا النوع المنقرض من الخرطوميات. [ 200 ] الماموث هو تميمة كلية ماساتشوستس للفنون والتصميم .
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 ستانفورد، دونالد إي. (1959). "عظام كلافراك العملاقة، نيويورك، 1705". تاريخ نيويورك . 40 (1): 47-61 . JSTOR 23153528 .
- ↑ ويلد، تشارلز ريتشارد (1848). "الفصل الخامس عشر: 1710-1725". تاريخ الجمعية الملكية: مع مذكرات الرؤساء . جي دبليو باركر. الصفحات 398-433 .
- ↑ سيمونين، بول (2000). "الفصل الأول: عملاق كلافراك في أمريكا البيوريتانية". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. الصفحات 15-40 .
- ↑ وارن، جون كولين (1852). "نبذة تاريخية". الماموث العملاق في أمريكا الشمالية . جون ويلسون وابنه. الصفحات 1-3 .
- ↑ ستورز، جلين دبليو. (2019). "بيج بون ليك" . تاريخ وادي أوهايو . 19 (3): 82-90 .
- ^ دوبنتون، لويس جان ماري (1764). "Mémoire sur des os et des dents remarquables par leur Gradeur" . تاريخ الأكاديمية الملكية للعلوم، آني MDCCLXII، مع مذكرات الرياضيات والفيزياء، لنفس السنة، 1762 : 206–229 .
- ↑ هيدين، ستانلي (2008). "الفصل 4: جمع العظام". بيغ بون ليك: مهد علم الحفريات الأمريكي . مطبعة جامعة كنتاكي. ص 31-44 .
- ↑ بارنيت، ليديا (2019). "الإظهار والإخفاء: الظهور المتقطع للعاملين في مجال علوم الأرض في أرشيفات علوم الأرض". تاريخ العلوم . 58 (3): 245-274 . doi : 10.1177/0073275319874982 . PMID 31640428 .
- ↑ سيمونين، بول (2000). "الفصل 4: لعق العظم الكبير". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. الصفحات 84-110 .
- ↑ مايور، أدريان (2005). "الفصل الأول: الشمال الشرقي: العمالقة، والدببة الضخمة، وجد الجاموس". أساطير الأحافير للأمريكيين الأوائل . مطبعة جامعة برينستون. ص 32-72 .
- ↑ دايوتولو، روبرت الابن (أكتوبر 2015). جورج كروغان: حياة فاتح (أطروحة دكتوراه). برنامج الدراسات العليا في التاريخ. نيو برونزويك-بيسكاتاواي، نيوجيرسي: جامعة روتجرز .
{{cite thesis}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ كولينسون، بيتر (1767). "الجزء السابع والأربعون. تتمة للوصف السابق للأسنان الأحفورية الكبيرة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 57 .
- ↑ هنتر، ويليام (1768). "خامساً: ملاحظات على العظام، التي يُعتقد عموماً أنها عظام أفيال، والتي عُثر عليها بالقرب من نهر أوهايو في أمريكا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 58 : 34-45 .
- ↑ برايسون، بيل (2003). "الفصل الخامس: كاسرو الحجارة". تاريخ موجز لكل شيء تقريبًا . بلاك سوان. ص 112.
- ↑ أنان، روبرت (1793). "وصف هيكل عظمي لحيوان كبير، عُثر عليه بالقرب من نهر هدسون". مذكرات الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 2 (1): 160-164 . Bibcode : 1793MAAAS...2..160A . doi : 10.2307/27670792 . JSTOR 27670792 .
- ↑ جيفرسون، توماس (1785). ملاحظات حول ولاية فرجينيا . فيليب دينيس بيير. الصفحات 42-80 .
- ↑ سيمونين، بول (2000). "الفصل الخامس: الأمريكي المجهول في باريس". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. الصفحات 111-135 .
- ↑ سيمونين، بول (2000). "الفصل 11: "ملك البرية" " الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. الصفحات 263-287 ."
- ↑ سيمونين، بول (2000). "الفصل 13: استخراج الوحش". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. الصفحات 315-340 .
- ↑ زيغمونت، برايان ج. (2015). "كتاب تشارلز ويلسون بيل " استخراج الماموث" وسلسلة الوجود العظمى: تفاعل الدين والعلم والفن في أمريكا الفيدرالية المبكرة". مسائل النص . 5 (5): 95-111 . doi : 10.1515/texmat-2015-0008 . hdl : 11089/15025 .
- ↑ هوفمان، شيلا ك. (2018). "أصول السياسة البيوريتانية في متاحف الولايات المتحدة: بناء الأمة و"الفنون" من 1776 إلى 1806". سلسلة دراسات ICOFOM . 46 (46): 131-145 . doi : 10.4000/iss.1025 .
- ↑ هيدين، ستانلي (2008). بيغ بون ليك: مهد علم الحفريات الأمريكي . مطبعة جامعة كنتاكي. ص 122.
- 1 2 تومسون، كيث ستيوارت (2008). "الفصل 6: الأحافير وعالم الترفيه: الماموث الخاص بالسيد بيل". إرث الماموث . مطبعة جامعة ييل. ص 46-54 .
- ↑ ماكميلان، ر. بروس (2022). "ميسوريوم ألبرت سي. كوخ والجدل الدائر حول معاصرة البشر والحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية". تاريخ علوم الأرض . 41 (2): 410-439 . Bibcode : 2022ESHis..41..410M . doi : 10.17704/1944-6187-41.2.410 .
- ↑ ماكميلان، ر. بروس (2010). "اكتشاف الفقاريات الأحفورية على الحدود الغربية لميسوري". تاريخ علوم الأرض . 29 (1): 26-51 . Bibcode : 2010ESHis..29...26M . doi : 10.17704/eshi.29.1.j034662534721751 .
- 1 2 3 4 5 6 أوزبورن، هاري فيرفيلد (1936). الخرطوميات: دراسة شاملة لاكتشاف وتطور وهجرة وانقراض الماستودونات والفيلة في العالم . المجلد 1. صندوق جيه. بيربونت مورغان من قبل أمناء المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
- ↑ وارن، جون كولين (1852). "اكتشاف الهيكل العظمي". الماموث العملاق في أمريكا الشمالية . جون ويلسون وابنه. الصفحات 4-7 .
- 1 2 هورنشتاين، سيدني (2008). "ماموث مدينة نيويورك: أنياب التفاحة الكبيرة" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (2): 204-209 . doi : 10.1007/s12052-008-0042-y .
- ↑ وارن، جون كولين (1852). "الوضع الجيولوجي وأسباب الحفظ". الماموث العملاق في أمريكا الشمالية . جون ويلسون وأبناؤه. ص 154-167 .
- ↑ هارتناجل، كريس أندرو؛ بيشوب، شيرمان تشونسي (1922). الماستودونات والماموثات الأخرى من العصر البليستوسيني في ولاية نيويورك: سجل وصفي لجميع الظواهر المعروفة . جامعة ولاية نيويورك.
- ↑ سيمونين، بول (2000). "خاتمة: أسطورة الطبيعة البرية". الوحش الأمريكي: كيف أصبح أول مخلوق ما قبل التاريخ في البلاد رمزًا للهوية الوطنية . مطبعة جامعة نيويورك. ص 392-411 .
- ↑ كير، روبرت (1792). مملكة الحيوان، أو النظام الحيواني، للسير تشارلز لينيوس الشهير. يحتوي على وصف منهجي كامل، وترتيب، وتسمية، لجميع الأنواع والأصناف المعروفة من الثدييات، أو الحيوانات التي ترضع صغارها. الفئة الأولى من الثدييات . إدنبرة. الصفحات 115-117 .
- ^ بلومينباخ، يوهان فريدريش (1799). Handbuch der Naturgeschichte [ 6. أد. ] . غوتنغن. ص 695 – 698.
- ↑ هوكر، جيري ج. (2007). "تكيفات الرعي ثنائية الأرجل لدى حيوان الأنوبلوثيريوم (مزدوجات الأصابع، الثدييات) غير المألوف، الذي عاش في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 609-659 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
- ^ كوفييه، جورج (1799). "Mémoire sur les espèces d'éléphans vivantes et الحفريات" . مذكرات معهد العلوم والفنون : 1 – 22.
- 1 2 فرويز، دوان (2014). "الحالة الغريبة للماموث القطبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (52): 18405-18406 . doi : 10.1073 / pnas.1422018112 . PMC 4284541. PMID 25535342 .
- ^ كوفييه، جورج (1806). "Sur les éléphans vivans et الحفريات" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 8 : 1 – 68.
- ^ كوفييه، جورج (1806). "سور لو جراند ماستودونتي" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي . 2 : 270 - 312.
- 1 2 كوفييه، جورج (1817). "Sixié ordre des Mammiféres. Les pachydermes". تم توزيع المنطقة الحيوانية بعد التنظيم: لخدمة قاعدة التاريخ الطبيعي للحيوانات وإدخال التشريح المقارن . شي ديترفيل. ص 227 – 245.
- 1 2 كوفييه، جورج (1824). "السيرة الذاتية العامة: Des Animaux dont les caractères ont été indiqués ou rectifés، ou dont l'Ostéologie a été décrite dans cet ouvrage". ابحث عن عظام الحفريات حتى تتمكن من إعادة تحديد شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دورات الكرة الأرضية لتدمر الأنواع . المجلد. 5. جي دوفور وإي دوكاني. ص 527 – 536.
- 1 2 بيري هاي، أوليفر (1902). ببليوغرافيا وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية . مكتب الطباعة الحكومي في واشنطن. الصفحات 707-712 .
- ↑ مازو، أ.ف.؛ فان دير ميد، جان (2012). "الماسوتودونات الأيبيرية: التوزيع الجغرافي والطبقي". مجلة كواترنري إنترناشونال . 255 : 239-256 . Bibcode : 2012QuInt.255..239M . doi : 10.1016/j.quaint.2011.07.047 .
- 1 2 موثي، ديميلا؛ أفيلا، ليوناردو س.؛ كوزول، ماريو؛ وينك، جيزيل ر. (2012). "مراجعة تصنيفية لحيوانات الجومفوثيريات الرباعية (الثدييات: الخرطوميات: الجومفوثيريات) من الأراضي المنخفضة في أمريكا الجنوبية". مجلة كواترنري إنترناشونال . 276-277 : 2-7 . Bibcode : 2012QuInt.276....2M . doi : 10.1016/j.quaint.2011.05.018 .
- 1 2 لوكاس، سبنسر ج.؛ مورغان، غاري س. (2008). "تصنيف جنس رينكوثيريوم (الثدييات، الخرطوميات) من العصر الميوسيني-البليوسيني في أمريكا الشمالية" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 44 : 71-87 .
- ↑ دالكويست، والتر دبليو. (1975). "أحافير الفقاريات من حيوانات بلانكو المحلية في تكساس" . أوراق عرضية للمتحف، جامعة تكساس التقنية (30): 1-52 .
- ^ وانغ ، شي تشي. دوانجكرايوم، جارون؛ يانغ، شيانغ ون (2015). “ظهور مجموعة Gomphotherium angustidens في الصين، استنادًا إلى مراجعة Gomphotherium connexum (هوبوود، 1935) وGomphotherium shensiensis Chang and Zhai، 1978: الارتباط القاري لأنواع Gomphotherium عبر منطقة Palearctic”. Paläontologische Zeitschrift . 89 (4): 1073–1086 . بيب كود : 2015PalZ...89.1073W . دوى : 10.1007/s12542-015-0270-8 .
- ^ جوليش، أورسولا ب. (2010). “إن Proboscidea (الثدييات) من العصر الميوسيني في Sandelzhausen (جنوب ألمانيا)”. Paläontologische Zeitschrift . 84 (1): 163– 204. بيب كود : 2010PalZ...84..163G . دوى : 10.1007/s12542-010-0053-1 .
- ↑ ساندرز، ويليام ج. (2023). تطور وسجل الأحافير للخرطوميات الأفريقية . مطبعة سي آر سي.
- ^ دوانجكرايوم، جارون؛ وانغ، شي تشي؛ دينغ، تاو؛ جينتاساكول، براتوينج (2016). “أول سجل نيوجيني لـ Zygolophodon (Mammalia، Proboscidea) في تايلاند: الآثار المترتبة على تطور mammutid وانتشارها في جنوب شرق آسيا”. مجلة علم الحفريات . 91 (1): 179-193 . دوى : 10.1017/jpa.2016.143 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 فون كونيغسوالد، ويغارت؛ ويغدا، كريس؛ غوهليش، أورسولا ب. (2023). "الماموثيات الجديدة (الخرطوميات) من العصرين الكلارندوني والهيمفيلي في ولاية أوريغون - دراسة استقصائية للماموثيات من العصرين الميوسيني والبليوسيني في أمريكا الشمالية" . نشرة متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أوريغون . 30 (30).
- ↑ ميد، جيم آي؛ أرويو-كابراليس، خواكين؛ سويفت، ساندرا إل. (2019). "الماموثوس والكوفيرونيوس (الخرطوميات) من العصر البليستوسيني المتأخر من تيرابا، سونورا، المكسيك". مراجعات علوم العصر الرباعي . 223 105949. Bibcode : 2019QSRv..22305949M . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105949 .
- ↑ ناندا، أ.س.؛ سهغال، راميش كومار؛ تشوهان، بارث ر. (2018). "حيوانات العصر السيوالي من حوض الهيمالايا الأمامي في جنوب آسيا". مجلة علوم الأرض الآسيوية . 162 : 54-68 . Bibcode : 2018JAESc.162...54N . doi : 10.1016/j.jseaes.2017.10.035 .
- ↑ راي، آر سي (2004). "أحافير الأفيال من شبه القارة الهندية وأنيابها: مراجعة" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الأحفورية الهندية . 49 (1): 169-188 . Bibcode : 2004JPalS..49..169R . doi : 10.1177/0971102320040108 .
- ↑ هوتييه، ليونيل؛ ماكاي، حسان تايسو؛ ليهورو، فابريس؛ تاسي، باسكال؛ فينيو، باتريك؛ برونيه، ميشيل (2009). "مواد جديدة من أنانكوس كينيينسيس (خرطوميات، ثدييات) من توروس-مينالا (أواخر العصر الميوسيني، تشاد): مساهمة في تصنيف الأنانسينات الأفريقية". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 53 ( 4-5 ): 171-176 . Bibcode : 2009JAfES..53..171H . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2009.01.003 .
- ^ وانغ ، شي تشي. سايجوسا، هارو؛ دوانجكرايوم، جارون؛ هو ون؛ تشين ، شان تشين (2017). “نوع جديد من رباعي الفودون من حوض لينكسيا والأهمية الحيوية لرباعي الفودونت من الميوسين العلوي في شمال الصين”. باليوورلد . 26 (4): 703-717 . دوى : 10.1016/j.palwor.2017.03.005 .
- ↑ كونيداريس، جورج؛ كوفوس، جورج د.؛ كوستوبولوس، ديميتريس س.؛ ميرسيرون، جيلداس (2016). "التصنيف، وعلم الطبقات الحيوية، وعلم البيئة القديمة لـ Choerolophodon (الخرطوميات، الثدييات) في العصر الميوسيني في جنوب شرق أوروبا وجنوب غرب آسيا: الآثار المترتبة على علم الوراثة والتوزيع الجغرافي الحيوي". مجلة علم الحفريات المنهجي . 14 (1): 1-27 . Bibcode : 2016JSPal..14....1K . doi : 10.1080/14772019.2014.985339 .
- 1 2 مورغان، غاري س.؛ لوكاس، سبنسر ج. (2011). "ستيغوماستودون (الثدييات: الخرطوميات: غومفوثيريات) من العصرين البلانكاني والإيرفينغتوني (البليوسين وأوائل البليستوسين) في نيو مكسيكو". في: سوليفان، روبرت م.؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ سبيلمان، جاستن أ. (محررون). السجل الأحفوري 3. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 570-582 .
- ↑ لامبرت، دبليو. ديفيد (2023). "آثار اكتشافات حيوان غومفوثير ذي الأنياب المجرفة، كونوبيلودون (الخرطوميات، غومفوثيريات) في أوراسيا على وضع جنس أميبيلودون، مع جنس جديد من حيوانات غومفوثير ذات الأنياب المجرفة، ستينوبيلودون". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (1) e2252021. Bibcode : 2023JVPal..43E2021L . doi : 10.1080/02724634.2023.2252021 .
- ↑ غودمان، جون ديفيدسون (1830). "وصف جنس جديد ونوع جديد من الثدييات المنقرضة رباعية الأرجل" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 3 .
- ↑ جيرستنر، باتسي أ. (1970). "علم الحفريات الفقارية، علم عبر الأطلسي في أوائل القرن التاسع عشر". مجلة تاريخ علم الأحياء . 3 (1): 137-148 . doi : 10.1007/BF00569310 . JSTOR 4330534 .
- ↑ أوين، ريتشارد (1842). "تقرير عن الميسوريوم المعروض حاليًا في القاعة المصرية" . وقائع الجمعية الجيولوجية في لندن . 3 (2): 689-695 .
- ↑ ليدي، جوزيف (1869). الحيوانات الثديية المنقرضة في داكوتا ونبراسكا: بما في ذلك وصف لبعض الأشكال المتحالفة من مواقع أخرى، بالإضافة إلى ملخص لبقايا الثدييات في أمريكا الشمالية . جي بي ليبينكوت.
- ↑ ميلر، ويد إي. (1987). "الماموث الأمريكي، أول سجل للماموث الأمريكي في ولاية يوتا". مجلة علم الأحياء القديمة . 61 (1): 168-183 . Bibcode : 1987JPal...61..168M . doi : 10.1017/S0022336000028316 . JSTOR 1305142 .
- ↑ بالمر، ثيودور شيرمان (1904). "قائمة بأجناس وفصائل الثدييات" . حيوانات أمريكا الشمالية (23). doi : 10.3996/nafa.23.0001 .
- ↑ لول، ريتشارد سوان (1908). "تطور الفيل" . المجلة الأمريكية للعلوم . 4. 25 (147): 169-212 . Bibcode : 1908AmJS...25..169L . doi : 10.2475/ajs.s4-25.147.169 .
- ↑ هاي، أوليفر ب. (1923). العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية وحيواناته الفقارية من الولايات الواقعة شرق نهر المسيسيبي ومن المقاطعات الكندية الواقعة شرق خط طول 95 درجة . مؤسسة كارنيجي في واشنطن.
- ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1942). "بدايات علم الحفريات الفقارية في أمريكا الشمالية". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 86 (1): 130-188 . JSTOR 985085 .
- ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1945). مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات . المجلد 85. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
- ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1921). "الظهور الأول للماموث الحقيقي في أمريكا" . مجلة المتحف الأمريكي (10): 1-6 . Bibcode : 1921Sci....54..108F . doi : 10.1126/science.54.1388.108 . PMID 17734372 .
- ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1926). "أجناس وأنواع جديدة إضافية من الخرطوميات الماستودونتية" . مجلة المتحف الأمريكي (238): 1-16 .
- ↑ ماثيو، ويليام ديلر (1930). "جمجمة ماستودون من العصر البليوسيني من كاليفورنيا: Pliomastodon vexillarius n. sp". منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية . 19 (16): 336-348 .
- ↑ فريك، تشايلدز (1933). "بقايا جديدة من الماستودونات ثلاثية الفصوص رباعية الفصوص". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 59 : 505-652 .
- ↑ ستوك، تشيستر (1936). "جمجمة بليومستودون من طبقات ثاوزند كريك، شمال غرب نيفادا" . مساهمات في علم الأحياء القديمة . 3 (473): 35-39 .
- ↑ شولتز، جون ر. (1937). "مجموعة حيوانات فقارية من العصر السينوزوي المتأخر من جبال كوسو، مقاطعة إنيو، كاليفورنيا" . منشورات مؤسسة كارنيجي في واشنطن : 77-109 .
- ↑ شوتويل، ج. أرنولد؛ راسل، دونالد إي. (1963). "حيوانات الثدييات في تكوين جونتورا العلوي، حيوانات بلاك بوت المحلية". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 53 : 42-69 .
- ↑ شوشاني، جيهيسكيل؛ تاسي، باسكال، محرران. (1996). "الملحق ب". الخرطوميات: تطور وعلم البيئة القديمة للأفيال وأقاربها . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 352-353 . ISBN 978-0-19-854652-8.
- ↑ لامبرت، دبليو. ديفيد؛ شوشاني، جيهيسكل (1998). "الخرطومات". في: جانيس، كريستين م.؛ سكوت، كاثلين م.؛ جاكوبس، لويس ل. (محررون). تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية: المجلد 1، آكلات اللحوم البرية، ذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . مطبعة جامعة كامبريدج، نيويورك. الصفحات 606-621 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دولي الابن، ألتون سي؛ سكوت، إريك؛ غرين، جيريمي؛ سبرينغر، كاثلين بي؛ دولي، بريت إس؛ سميث، غريغوري جيمس (2019). "Mammut pacificus sp. nov.، نوع جديد من الماستودون من العصر البليستوسيني في غرب أمريكا الشمالية" . PeerJ . 7 e6614 . Bibcode : 2019PeerJ...7.6614D . doi : 10.7717/peerj.6614 . PMC 6441323. PMID 30944777 .
- 1 2 3 فون كونيغسوالد، ويهارت؛ بريزينا، جاكوب؛ فيرنبورج، رالف؛ جوليتش، أورسولا ب. (2022). "هيكل عظمي جزئي لـ "الماموت" البورسوني (Proboscidea، Mammalia) من العصر البليوسيني في كالتنسوندهايم (ألمانيا)" . الحفريات الإلكترونية (25.1.أ10). دوى : 10.26879/1188 .
- ^ سارينن، جحا؛ طاش، علي؛ شنر، التشين؛ إركمان ، أحمد جيم (11 أغسطس 2025). "الخراطيم الماموثية (الثدييات، الململات، الماموتيداي) من العصر الميوسيني العلوي في خيرانلي هاليمينهاني، حوض سيواس، تركيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 45 (1) هـ2526551. بيب كود : 2025JVPal..4526551S . دوى : 10.1080/02724634.2025.2526551 . ردمك 0272-4634 . تم الاسترجاع 7 سبتمبر 2025 – عبر تايلور وفرانسيس أون لاين.
- ↑ اليعقوبي، صدف؛ عاشوري، علي رضا؛ العتابادي، ماجد ميرزاي؛ القادري، عباس (2023). “أول مستودون حقيقي من العصر الميوسيني المتأخر في غرب آسيا”. ساحة الأبحاث . دوى : 10.21203/rs.3.rs-3046011/v1 .
- ↑ شيقي، وانغ؛ تشون-شياو، لي؛ شياو-شياو، تشانغ (2021). "حول الأسماء العلمية لتصنيفات الماموث: التسمية، والترجمة الصينية، والمشاكل التصنيفية". فقاريات العصر الحجري القديم الآسيوي . 59 (4): 295-332 . doi : 10.19615/j.cnki.2096-9899.210728 .
- ^ وانغ ، شيكي (2023). "الأمر يتعلق بكيفية تحقيق النجاح في الحياة". العلوم الرباعية . 43 (3): 637-672 . دوى : 10.11928/j.issn.1001-7410.2023.03.01 .
- 1 2 كونيداريس، جورج إي.؛ تسوكالا، إيفانجيليا (2021). "السجل الأحفوري للخرطوميات (الثدييات) في العصر النيوجيني في اليونان". في فلاخوس، إيفانجيلوس (محرر). الفقاريات الأحفورية في اليونان، المجلد 1: الفقاريات القاعدية، والبرمائيات، والزواحف، والأفروثيريات، والجريرات، والرئيسيات . المجلد 1. سبرينغر تشام. الصفحات 299-344 . doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_12 . ISBN 978-3-030-68397-9.
- 1 2 ساندرز، ويليام ج. (2023). "الفصل 1: سياق تطور الخرطوميات الأفريقية". تطور وسجل الأحافير للخرطومات الأفريقية . مطبعة سي آر سي. ص 1-17 . doi : 10.1201/b20016-1 .
- ↑ شي-كي، وانغ؛ يو، لي؛ دوانغكرايوم، جارون؛ شاو-كون، تشين؛ وين، هي؛ شان-كي، شين (2017). "الماموث المبكر من العصر الميوسيني العلوي في شمال الصين، وآثاره على تطور وتمايز فصيلة الماموثيات" . فقاريات العصر البالي الآسيوي . 55 (3): 233-256 .
- ^ موثي، ديميلا. أفيلا، ليوناردو س.؛ كوزول، ماريو أ. (2012). “The Gomphotheres في أمريكا الجنوبية (Mammalia، Proboscidea، Gomphotheriidae): التصنيف، السلالة، والجغرافيا الحيوية”. مجلة تطور الثدييات . 20 : 23 – 32. دوى : 10.1007 / s10914-012-9192-3 .
- ↑ ساندرز، ويليام ج. (2023). "الفصل 3: العصر الباليوجيني المتأخر: أول تنوع رئيسي وانتشار تكيفي للخرطوميات". تطور وسجل أحفوري للخرطوميات الأفريقية . مطبعة سي آر سي. الصفحات 45-99 . doi : 10.1201/b20016-3 .
- ↑ ساندرز، ويليام ج. (2023). "الفصل 3: تنوع الخرطوميات في أوائل ومنتصف العصر الميوسيني وهيمنة الفيلة". تطور وسجل أحفوري للخرطوميات الأفريقية . مطبعة سي آر سي. الصفحات 101-148 . doi : 10.1201/b20016-4 .
- ↑ جيانغزو، تشيغاو؛ وانغ، شي-تشي (2023). "زيادة رطوبة شمال شرق آسيا في نهاية العصر الميوسيني تدفع إلى زيادة انتشار الثدييات من العالم القديم إلى العالم الجديد" . مجلة علم الجغرافيا القديمة . 12 (1): 50-68 . Bibcode : 2023JPalG..12...50J . doi : 10.1016/j.jop.2022.09.002 .
- ↑ باسينكو، مايكل (2011). "عينة من الماموث الأمريكي (الخرطوميات، الثدييات) من مقاطعة يافاباي، غرب وسط أريزونا". مجلة أكاديمية أريزونا-نيفادا للعلوم . 42 (2): 61-64 . doi : 10.2181/036.042.0201 .
- ↑ رويز، دينيس راسل الابن (2007). تأثيرات تغير المناخ على تكوين وبنية الثدييات خلال بداية التجلد القاري لأمريكا الشمالية في العصر البليوسيني (أطروحة). أوستن، تكساس: جامعة تكساس . ProQuest 304831808 .
{{cite thesis}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - 1 2 3 4 بينوا، جوليان؛ ليراس، جورج أ. شميت، أرنو؛ نزومالو، مبيلو؛ تابوس، رودولف. عبادة، تيودور؛ وآخرون . (2022). "علم الحفريات العصبية في Proboscidea (Mammalia، Afrotheria): رؤى من دماغهم الداخلي والمتاهة" (PDF) . في دوزو، ماريا تيريزا؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش، ستيغ (محرران). علم الحفريات العصبية في السلى: اتجاهات جديدة في دراسة الحفريات الداخلية الأحفورية . سبرينغر تشام. ص 579 – 644. دوى : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_15 . رقم ISBN 978-3-031-13982-6.
- توبين ، هاينز (1996). "الفصل 9 : تطور الزيغودون مع التركيز على الأسنان". في: شوشاني، جيهيسكل؛ تاسي، باسكال (محرران). الخرطوميات: تطور وعلم البيئة القديمة للأفيال وأقاربها . مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 76-85 . doi : 10.1093/oso/9780198546528.003.0009 . ISBN 978-0-19-854652-8.
- ^ كونيداريس، جورج إي. أيتيك، أحمد الأول؛ يافوز، البير Y.؛ ترهان، ارهان؛ ألتشيشيك، م. جيهات (2023). “التقرير الأول عن “الماموت” (الثدييات، Proboscidea) من الميوسين الأعلى في تركيا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (6) هـ2222784. دوى : 10.1080/02724634.2023.2222784 .
- ^ موثي، ديميلا. أفيلا، ليوناردو دوس سانتوس؛ تشاو ديسي. شيه، قوانغبو؛ صن ، بويانج (2016). “Mammutidae جديدة (Proboscidea، Mammalia) من العصر الميوسيني المتأخر في مقاطعة قانسو، الصين”. أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 88 (1): 65-74 . دوى : 10.1590/0001-3765201520150261 . بميد 26839998 .
- ↑ نابافي زاده، علي (2024). "حول الأنياب والخراطيم: مراجعة للتشريح التطوري للجمجمة والوجه في الأفيال والخرطومات المنقرضة". السجل التشريحي . 308 (11) ar.25578. doi : 10.1002/ar.25578 .
- ^ برافو كويفاس، فيكتور م. موراليس-غارسيا، نوريا م.؛ كابرال بيردومو، ميغيل أ. (2015). "وصف الصناجات (Mammut americanum) من أواخر العصر البليستوسيني في جنوب شرق هيدالجو بوسط المكسيك" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 67 (2): 337– 347. بيب كود : 2015BoSGM..67..337B . دوى : 10.18268/BSGM2015v67n2a14 .
- ↑ نوكس، إس. كراغين؛ بيتس، سو (1984). "التنقيب عن ماستودون في فيكسبيرغ، ميسيسيبي" (ملف PDF) . جيولوجيا ميسيسيبي . 4 (4): 1-12 .
- ↑ شي-كي، وانغ؛ يو، لي؛ دوانغكرايوم، جارون؛ شاو-كون، تشين؛ وين، هي؛ شان-تشين، تشين (2017). "الماموث المبكر من العصر الميوسيني العلوي في شمال الصين، وآثاره على تطور وتمايز فصيلة الماموثيات" . فقاريات العصر البالي الآسيوي . 55 (3): 233-256 .
- ↑ تاسي، باسكال (2018). "ملاحظات حول جمجمة إيوزيغودون موروتوينسيس (الخرطوميات، الثدييات) من العصر الميوسيني المبكر في أفريقيا، ومسألة وحدة الأصل لفصيلة الفيلة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة، جنيف . 37 (2): 593-607 .
- ↑ جيريسون، هاري ج. (1973). "الفصل 15: مواضيع خاصة". تطور الدماغ والذكاء . إلسيفير. ص 340-362 . ISBN 978-0-323-14108-6.
- ↑ شوشاني، جيهيسكل؛ كوبسكي، ويليام جيه؛ مارشانت، غاري إتش (2006). "دماغ الفيل: الجزء الأول: الشكل العام، والوظائف، والتشريح المقارن، والتطور". نشرة أبحاث الدماغ . 70 (2): 124-157 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503 .
- ^ بينوا، جوليان. ليجيندر، لوكاس ج. تابوس، رودولف. عبادة، تيودور. ماراريسكول، فلاديسلاف؛ مدير ، بول (2019). "تطور الدماغ في Proboscidea (Mammalia، Afrotheria) عبر حقب الحياة الحديثة" . التقارير العلمية . 9 (9323): 9323. بيب كود : 2019NatSR...9.9323B . دوى : 10.1038/s41598-019-45888-4 . بمك 6597534 . بميد 31249366 .
- ↑ إكديل، إريك غريغوري (2009). التباين داخل المتاهة العظمية للثدييات (أطروحة). جامعة تكساس في أوستن.
- ↑ إكديل، إريك غريغوري (2011). "التنوع المورفولوجي في منطقة الأذن لدى الفيلة الضخمة (الثدييات، الخرطوميات) من العصر البليستوسيني في وسط تكساس". مجلة علم التشكل . 272 (4): 452-464 . Bibcode : 2011JMorp.272..452E . doi : 10.1002/jmor.10924 . PMID 21284018 .
- ↑ ساندرز، ويليام ج. (2017). "انزياح الأسنان الأفقي ووجود الضواحك في الأفيال وغيرها من الخرطوميات الشبيهة بالفيل". علم الأحياء التاريخي . 30 ( 1-2 ): 137-156 . Bibcode : 2018HBio...30..137S . doi : 10.1080/08912963.2017.1297436 .
- ^ باراي، خورشيد أ. جوكار، أدفيت م.؛ بول، عبد القيوم؛ أحمد، إشفق؛ باتنايك، راجيف (2022). “جومفوثير (الثدييات، خرطوم) من العصر الرباعي لوادي كشمير، الهند”. أوراق في علم الحفريات . 8 (2)هـ1427. بيب كود : 2022PPal....8E1427P . دوى : 10.1002/spp2.1427 .
- ↑ لارامندي، أسير (2023). "تقدير كتل الأنياب في الخرطوميات: تحليل شامل ونموذج تنبؤي". علم الأحياء التاريخي . 37 : 1-14 . doi : 10.1080/08912963.2023.2286272 .
- ↑ سميث، كاثلين م.؛ فيشر، دانيال س. (2011). "الازدواج الجنسي في التراكيب التي تُظهر نموًا غير محدد: أنياب الماموث الأمريكي (Mammut americanum)". علم الأحياء القديمة . 37 (2): 175-194 . Bibcode : 2011Pbio...37..175S . doi : 10.1666/09033.1 .
- ↑ سميث، كاثلين م.؛ ستونبرغ، بريتني إي.؛ دولي، ألتون سي. (2023). مورفولوجيا الأنياب والازدواج الجنسي في الماموث المحيط الهادئ ( Mammut pacificus ) (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الثالث والثمانون لجمعية علم الحفريات الفقارية. ص 402.
- ١ ٢ ٣ ٤ هودجسون، جينيفر أ.؛ ألمون، وارن د.؛ نيستر، بيتر ل.؛ شيربا، جيمس م.؛ شيمينت، جون ج. (٢٠٠٨). "علم العظام المقارن لبقايا الماموث والمستودون من العصر البليستوسيني المتأخر من موقع واتكينز غلين، مقاطعة تشيمونغ، نيويورك". في ألمون، وارن د.؛ نيستر، بيتر ل. (محرران). علم الأحياء القديمة للمستودون، وعلم الحفريات، والبيئة القديمة في العصر البليستوسيني المتأخر في ولاية نيويورك: دراسات على مواقع هايد بارك، تشيمونغ، وشمال جاوة . باليونتوغرافيكا أمريكانا. ص ٣٠١-٣٦٧ .
- ↑ أولسن، ستانلي ج. (1972). "علم العظام لعالم الآثار: الماموث الأمريكي والماموث الصوفي" . أوراق متحف بيبودي للآثار والإثنولوجيا، جامعة هارفارد، كامبريدج . 56 (3): 1-47 . ISBN 978-0-87365-197-4.
- 1 2 3 ديفيس، مات؛ ناي، بنجامين د.؛ سيناترا، غيل م.؛ سوارتوت، ويليام؛ سيوبيرغ، مولي؛ بورتر، مولي؛ وآخرون . (2022). "تصميم فنّ الأحافير القائم على أسس علمية للواقع المعزز في حفر القطران في لا بريا" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية (25.1.a9). doi : 10.26879/1191 .
- 1 2 3 لارامندي، أسير (2015). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (3): 537–574 . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
- ↑ هالين، ك. ف.؛ غابرييل، د. (1981). أول عينة من شعر الماموث . الجمعية الجيولوجية الأمريكية، الاجتماع السنوي الرابع والثلاثون لقسم جبال روكي، الملخصات مع البرنامج. المجلد 13. ص 199.
- ↑ هالين، ك. ف. (1983). "شعر الماموث الأمريكي يشير إلى تكيفه مع بيئة شبه مائية". عالم الحيوان الأمريكي . 23 : 949.
- ↑ وودمان، نيل؛ برانستراتور، جون دبليو. (2008). "ماموث أوفرماير (Mammut Americanum) من مقاطعة فولتون، إنديانا". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 159 (1): 125-146 . doi : 10.1674/0003-0031(2008)159 [ 125:TOMMAF ] 2.0.CO ; 2 .
- ↑ هارت، برينا (2020). تشير الميكانيكا الحيوية ليد حيوان الماموث العملاق من موقع غراي الأحفوري إلى القدرة على اجتياز التضاريس الوعرة في ملجأ كارستي وجبلي (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الثمانون لجمعية علم الحفريات الفقارية. ص 166.
- ^ فان دير ماد، جان (2010). “تطور الأفيال وأقاربها في سياق تغير المناخ والجغرافيا”. في هوهن، د.؛ شوارتز، دبليو. (محرران). إليفانتنريخ: عين الأحفوري في أوروبا . Landesamt für Denkmalpflege und Archälogie Sachsen-Anhalt وLandesmuseum for Vorgeschichte، هالي. ص 341 – 360.
- ↑ نيوسوم، لي أ.؛ ميلباخلر، ماثيو س. (2006). "الفصل العاشر: أنماط تغذية الماموث الأمريكي (Mammut americanum) بناءً على تحليل رواسب الروث". في ويب، س. ديفيد (محرر). أول سكان فلوريدا وآخر الماموث: موقع بيج-لادسون في نهر أوسيلا . سبرينغر. ص 263-331 . doi : 10.1007/978-1-4020-4694-0_10 .
- ↑ كاميدج، تاشا س.؛ كويمن، برايان؛ ثيودور، جيسيكا م. (15 يناير 2020). "إعادة بناء النظام الغذائي لحيواني الماموث الأمريكي والماموثوس في نهاية العصر البليستوسيني بناءً على تحليل مقارن للتآكل المتوسط والتآكل الدقيق وتراكم الجير على الأسنان في حيوان اللوكسودونتا الأفريقي الحديث" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 538 109403. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109403 . تم الاطلاع عليه في 10 فبراير 2026 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
- ↑ كوخ، بول ل.؛ هوب، كاثرين أ.؛ ويب، س. ديفيد (26 أكتوبر 1998). "علم البيئة النظائري لثدييات العصر البليستوسيني المتأخر في أمريكا الشمالية" . الجيولوجيا الكيميائية . 152 ( 1-2 ): 119-138 . doi : 10.1016/S0009-2541(98)00101-6 . تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2025 - عبر Elsevier Science Direct.
- ^ بيريز كريسبو، فيكتور أ. برادو، خوسيه L.؛ البردي، ماريا T.؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ جونسون ، إيلين (2016). “النظام الغذائي والموئل لستة أنواع من البروبوسيد الأمريكي من عصر البليستوسين باستخدام نظائر الكربون والأكسجين المستقرة”. أميجينيانا . 53 (1): 39– 51. بيب كود : 2016Amegh..53...39P . دوى : 10.5710/AMGH.02.06.2015.2842 . S2CID 87012003 .
- ↑ غرين، جيريمي ل.؛ سيمبريبون، جينا م.؛ سولونياس، نيكوس (2005). "إعادة بناء النظام الغذائي القديم لثعلب فلوريدا الأمريكي (Mammut americanum) باستخدام المجهر المجسم ذي التكبير المنخفض". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 223 ( 1-2 ): 34-48 . Bibcode : 2005PPP...223...34G . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.03.026 .
- ↑ برزينا، ياكوب؛ ألبا، ديفيد م.؛ إيفانوف، مارتن؛ هاناتشيك، مارتن؛ لويان، أنخيل هـ. (2021). "مجموعة فقاريات من العصر الميوسيني الأوسط من الجزء التشيكي من حوض فيينا: دلالات على البيئات القديمة لباراتيثيس الوسطى" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 575 110473. Bibcode : 2021PPP...57510473B . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110473 .
- ↑ ليبر، برادلي ت.؛ فرولكينج، تود أ.؛ فيشر، دانيال س.؛ جولدشتاين، جيرالد؛ سانجر، جون إي.؛ وايمر، دي آن؛ وآخرون . (1991). "محتويات أمعاء حيوان الماموث من العصر البليستوسيني المتأخر من وسط قارة أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 36 (1): 120-125 . Bibcode : 1991QuRes..36..120L . doi : 10.1016/0033-5894(91)90020-6 . hdl : 2027.42/29243 . S2CID 56160892 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ بيركس، هيلاري هـ.؛ فان جيل، باس؛ فيشر، دانيال س.؛ غريم، إريك س.؛ كويبر، ويم ج.؛ فان أركيل، يان؛ فان رينين، غيدو ب.أ. (2019). "أدلة على النظام الغذائي والموئل لاثنين من الماموثات التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني في الغرب الأوسط بالولايات المتحدة الأمريكية". مجلة أبحاث العصر الرباعي . 91 (2): 792-812 . Bibcode : 2019QuRes..91..792B . doi : 10.1017/qua.2018.100 .
- ↑ غرين، جيريمي ل.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج.؛ سميث، غريغوري جيمس (2017). "التنوع الإقليمي في النظام الغذائي للرعي لدى الماموث الأمريكي (الثدييات، الخرطوميات) في العصر البليستوسيني كما هو مسجل من خلال نسيج التآكل المجهري للأسنان" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 487 : 59-70 . Bibcode : 2017PPP...487...59G . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.08.019 .
- 1 2 لوكاس، سبنسر ج.؛ مورغان، غاري س.؛ سبيلمان، جاستن أ.؛ باسينكو، مايكل ر.؛ أغيلار، ريكاردو هيرنان (2011). "تصنيف وتطور حيوان ستيغوماستودون، وهو من فصيلة الخرطوميات، في العصرين البليوسيني والبليستوسيني في أمريكا الشمالية" . البحوث الحالية في العصر البليستوسيني . 28 : 173-175 .
- ↑ باردي، ميليسا آي؛ دي سانتيس، لاريسا آر جي (2022). "تفسير التباين المكاني الصريح في المؤشرات الغذائية من خلال نمذجة توزيع الأنواع يكشف عن تفضيلات البحث عن الطعام لدى الماموث ( Mammuthus ) والماستودون الأمريكي ( Mammut americanum )" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 1064299. Bibcode : 2022FrEEv..1064299P . doi : 10.3389/fevo.2022.1064299 .
- ↑ بونوف، ووتر جيه؛ براير، ألكسندر جيه إي (2022). "الخرطوميات في موكب: مراجعة لسلوك الهجرة لدى الأفيال والماموث والماستودون". مراجعات علوم العصر الرباعي . 277 (107304) 107304. Bibcode : 2022QSRv..27707304B . doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107304 . hdl : 10871/128047 .
- 1 2 3 ميلر، جوشوا هـ.؛ فيشر، دانيال س.؛ كراولي، بروك إي.؛ سيكورد، روس؛ كونومي، بليدار أ. (2022). "تغير استخدام ذكور الماموث للمناظر الطبيعية مع النضج (أواخر العصر البليستوسيني، أمريكا الشمالية)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (25) e2118329119. Bibcode : 2022PNAS..11918329M . doi : 10.1073/pnas.2118329119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9231495. PMID 35696566 .
- 1 2 هاينز، غاري؛ كليموفيتش، جانيس (2003). "مواقع عظام الماموث ( Mammuthus spp.) والماستودونت الأمريكي ( Mammut americanum ): ما دلالة الاختلافات؟" . التقدم في أبحاث الماموث . 9 : 185-204 .
- ↑ سوكومار، ر. (11 سبتمبر 2003). الأفيال الحية: علم البيئة التطوري، والسلوك، والحفظ . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية . ص 262. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783 .
- ↑ ماكنامي، كاي (7 يوليو 2022). "قصة فريد الماموث، الذي مات باحثًا عن الحب" . الإذاعة الوطنية العامة . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2024 .
- ↑ هاينز، غاري؛ كليموفيتش، يانيس (27 أغسطس 2015). "مراجعة أولية لتشوهات العظام والأسنان التي لوحظت في اللوكسودونتا الحديثة والماموثوس والماموت المنقرضين، والآثار المقترحة" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 379 : 135-146 . Bibcode : 2015QuInt.379..135H . doi : 10.1016/j.quaint.2015.04.001 . تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2025 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
- ↑ برايس، جيلبرت ج. (2022). "الماموثات المتجولة تكشف عن تعقيد انقراضات العصر الجليدي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (25) e2118329119. Bibcode : 2022PNAS..11918329M . doi : 10.1073 / pnas.2118329119 . PMC 9231495. PMID 35696566 .
- ↑ كاربينسكي، إميل؛ باليكا، سينا؛ بوهم، أندرو ر.؛ فيداك، تيم؛ ويدغا، كريس؛ بوينار، هندريك ن. (2025-09-12). "التشتت والتنوع المتكرران المدفوعان بالمناخ في مجموعات طرفية من الماموث البليستوسيني" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (37) eadw2240. Bibcode : 2025SciA...11.2240K . doi : 10.1126/ sciadv.adw2240 . ISSN 2375-2548 . PMC 12429044. PMID 40938988 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج.؛ غييرمو، ألفارادو إندوني (2010). "خرطوميات أحفورية من العصر السينوزوي العلوي في أمريكا الوسطى: التصنيف، والأهمية التطورية، والجغرافية الحيوية القديمة". المجلة الجيولوجية لأمريكا الوسطى . 42 (42): 9-42 . doi : 10.15517/rgac.v0i42.4169 .
- ^ بولاكو، الجريدة الرسمية. أرويو كابراليس، J .؛ كورونا-M.، E.؛ لوبيز أوليفا، جي جي (2001). “The American Mastodon Mammut americanum في المكسيك”. في كافاريتا، ج؛ جويا، ب. موسي، م.؛ بالومبو، مر. (محرران). عالم الفيلة – وقائع المؤتمر الدولي الأول، روما، 16-20 أكتوبر 2001 . Consiglio Nazionale delle Ricerche. ص 237 – 242. ISBN 88-8080-025-6JSTOR 30055281
- ↑ ماكدونالد، أندرو ت.؛ أتووتر، إيمي ل.؛ دولي الابن، ألتون س.؛ هوهمان، شارلوت جيه إتش (2020). " أقصى تواجد شرقي لثعلب الماموث الهادئ (الخرطوميات: الماموثيات)، استنادًا إلى جمجمة جزئية من شرق مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . PeerJ . 8 e10030. doi : 10.7717/peerj.10030 . PMC 7676352. PMID 33240588 .
- ^ أرويو كابراليس، خواكين. بولاكو، أوسكار J.؛ لوريتو، سيزار؛ جونسون، إيلين. ألبيردي، ماريا تيريزا؛ زامورا، آنا لوسيا فاليريو (2007). “الخراطيم (الثدييات) من أمريكا الوسطى”. الرباعية الدولية . 169– 170: 17– 23. بيب كود : 2007QuInt.169...17A . دوى : 10.1016/j.quaint.2006.12.017 .
- ↑ وايت، كونور د. (2023). جمجمة جزئية وأنياب مرتبطة بها لحيوان الماموت (الثدييات، الخرطوميات) من العصر الميوسيني-البليوسيني من تكوين باسكاجولا في تلال تونيكا، لويزيانا (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الثالث والثمانون لجمعية علم الحفريات الفقارية. الصفحات 443-444 .
- 1 2 كاربينسكي، إميل؛ هاكنبرغر، ديرك؛ زازولا، غرانت؛ ويدغا، كريس؛ دوغان، آنا ت.؛ غولدينغ، جي. برايان؛ كوتش، ميلاني؛ كلونك، جينيفر؛ جاس، كريستوفر ن.؛ غروفز، بام؛ دروكنميلر، باتريك؛ شوبرت، بلين و.؛ أرويو-كابراليس، جواكين؛ سيمبسون، ويليام ف.؛ هوغانسون، جون و.؛ فيشر، دانيال س.؛ هو، سيمون واي دبليو؛ ماكفي، روس دي إي؛ بوينار، هندريك ن. (2020). "تشير جينومات الميتوكوندريا للماموث الأمريكي إلى أحداث انتشار متعددة استجابةً لتقلبات مناخ العصر البليستوسيني" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 4048. Bibcode : 2020NatCo..11.4048K . doi : 10.1038/s41467-020-17893- z . PMC 7463256. PMID 32873779 .
- ^ كيرت هـ. وينتر بيدرسن، ميكيل؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ دي كاهسان، بينيا؛ كورنيليوسن، ثورفين S .؛ ميشيلسن، كريستيان س.؛ ساند، كارينا ك.؛ يلافيتش، ستانيسلاف؛ روتر، أنتوني هـ؛ شميدت، أستريد MA؛ كيلدسن، كريستيان ك.؛ تيساكوف، أليكسي س.؛ سنوبول، إيان؛ جوس ، جون سي. ألسوس ، إنجر جي. (ديسمبر 2022). "نظام بيئي عمره مليوني عام في جرينلاند تم اكتشافه بواسطة الحمض النووي البيئي" . طبيعة . 612 (7939): 283–291 . بيب كود : 2022Natur.612..283K . دوى : 10.1038/s41586-022-05453-y . ISSN 1476-4687 . PMC 9729109. PMID 36477129 .
- ↑ باباس، ستيفاني. "اكتشاف أقدم حمض نووي في العالم، يكشف عن غابة قطبية قديمة مليئة بالماموث" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2022 .
- ↑ بومغارتنر، كايري أ. (2014). تغير المناخ في العصر النيوجيني في شرق أمريكا الشمالية: إعادة بناء كمية (ملف PDF) (MS). جامعة ولاية شرق تينيسي.
- ↑ فوكس، ديفيد ل. (2000). "زيادة نمو أنياب غومفوثيريوم وآثارها على تغير المناخ في أواخر العصر الميوسيني في أمريكا الشمالية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 156 ( 3-4 ): 327-348 . Bibcode : 2000PPP...156..327F . doi : 10.1016/S0031-0182(99)00148-0 .
- ↑ ماكدونالد، إتش. غريغوري؛ كارانزا-كاستينيدا، أوسكار (2017). "زيادة تنوع الزينارثرا في التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: جنس ونوع جديدان من الكسلان الأرضي (الثدييات، الزينارثرا، ميغالونيكيداي) من العصر الهيمفيلي (أواخر الميوسين) في خاليسكو، المكسيك". مجلة علم الأحياء القديمة . 91 (5): 1069-1082 . Bibcode : 2017JPal...91.1069M . doi : 10.1017/jpa.2017.45 .
- ↑ بروثرو، دونالد ر.؛ ديفيس، إدوارد بيرد (2008). "الطبقات المغناطيسية لتكوين ثاوزند كريك من العصر الميوسيني العلوي (الهيمفيلي المبكر)، شمال غرب نيفادا" . الثدييات النيوجينية: النشرة 44. المجلد 44. الصفحات 233-238 .
- ↑ ويب، إس. ديفيد؛ هولبرت الابن، ريتشارد سي.؛ مورغان، غاري إس.؛ إيفانز، هيلين إف. (2008). "الثدييات البرية من حيوانات بالميتو (أوائل العصر البليوسيني، أواخر العصر الهيمفيلي) من منطقة الفوسفات في وسط فلوريدا". في: وانغ، شياومينغ؛ بارنز، لورانس جي. (محرران). جيولوجيا وعلم الحفريات الفقارية في غرب وجنوب أمريكا الشمالية . المجلد 41. متحف التاريخ الطبيعي، مقاطعة لوس أنجلوس للعلوم. الصفحات 293-312 .
- ↑ فيغيريدو، بورخا؛ جانيس، كريستين م.؛ بيريز-كلاروس، خوان أ.؛ دي رينزي، ميكيل؛ بالمكفيست، بول (2012). "تأثير تغير المناخ في حقبة الحياة الحديثة على ديناميكيات التطور لدى الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (3): 722-727 . Bibcode : 2012PNAS..109..722F . doi : 10.1073/pnas.1110246108 . PMC 3271923. PMID 22203974 .
- ↑ وانغ، بيان؛ سيكورد، روس (2020). "علم البيئة القديمة لحيواني أفيلوبس وتيلوسيراس (وحيد القرن) خلال فترة تغير المناخ والنباتات في العصر النيوجيني في السهول الكبرى، وسط الولايات المتحدة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 542 109411. Bibcode : 2020PPP...54209411W . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109411 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج.؛ مورغان، غاري س. (1999). "أقدم حيوان ماموت (الثدييات: الخرطوميات) من نيو مكسيكو". جيولوجيا نيو مكسيكو . 21 (1): 10-12 . doi : 10.58799/NMG-v21n1.10 .
- ↑ مورغان، غاري س.؛ هاريس، آرثر هـ. (2015). "فقاريات العصر البليوسيني والبليستوسيني في نيو مكسيكو" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 68 : 233-427 .
- 1 2 بيل، كريستوفر جيه؛ لونديليوس الابن، إرنست إل؛ بارنوسكي، أنتوني دي؛ غراهام، راسل دبليو؛ ليندسي، إيفريت إتش؛ رويز، دينيس آر؛ سيمكين، هولمز إيه؛ ويب، إس. ديفيد؛ زاكرزوسكي، ريتشارد جيه (2004). "الفصل 7: عصور الثدييات في العصر البلانكي والإيرفينغتوني والرانشولابرياني". في وودبورن، مايكل (محرر). ثدييات العصر الطباشيري المتأخر والحقبة السينوزية في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 232-314 . doi : 10.7312/wood13040-009 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج.؛ مورغان، غاري س.؛ إستيب، جون و.؛ ماك، غريغ هـ.؛ هاولي، جون و. (1999). "التواجد المشترك للخرطوميات كوفيرونيوس، وستيغوماستودون، وماموثوس في العصر البليستوسيني السفلي في جنوب نيو مكسيكو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 595-597 . Bibcode : 1999JVPal..19..595L . doi : 10.1080/02724634.1999.10011169 . JSTOR 4524020 .
- ↑ شولتز، جيرالد إي. (2010). "فقاريات العصر البليستوسيني (الإرفينغتوني، الكوداهي) من منطقة تكساس بانهاندل، وأهميتها الجغرافية والبيئية القديمة". مجلة كواترنري إنترناشونال . 217 ( 1-2 ): 195-224 . Bibcode : 2010QuInt.217..195S . doi : 10.1016/j.quaint.2009.12.012 .
- ↑ هيوز، فيليب د.؛ جيبارد، فيليب ل.؛ إيلرز، يورغن (2020). "العصور الجليدية المفقودة في العصر البليستوسيني الأوسط" (ملف PDF) . مجلة أبحاث العصر الرباعي . 96 : 161-183 . Bibcode : 2020QuRes..96..161H . doi : 10.1017/qua.2019.76 .
- ↑ ستورز، جلين دبليو؛ ماكدونالد، إتش. جريجوري؛ سكوت، إريك؛ جينهايمر، روبرت أ؛ هيدين، ستانلي إي؛ شوالباخ، كاميرون إي. (2023). "دليل ميداني لبيج بون ليك، كنتاكي: مهد علم الحفريات الفقارية الأمريكية" . هيئة المسح الجيولوجي في كنتاكي . 13 (2): 1-54 . doi : 10.13023/kgs13sp22023 .
- ↑ وايت، جون ت.؛ هنري، أوريد؛ كوهن، ستيفن؛ لوسو، مايكل ج.؛ راسيك، جيفري ت. (2022). "الاستيطان البشري في أواخر العصر البليستوسيني لحوض نهر كوبر العلوي، جنوب ألاسكا: نتائج الحفريات التجريبية في ناتايل نا'( ملف PDF) . مجلة Quaternary International . 640 : 23-43 . Bibcode : 2022QuInt.640...23W . doi : 10.1016/j.quaint.2022.08.012 .
- ↑ سوروفيل، تود أ.؛ واغسباك، نيكول م. (2008). "كم عدد فرائس الأفيال التي تعادل 14؟: فرائس الماموث والماستودون في كلوفيس في سياقها". مجلة كواترنري إنترناشونال . 191 (1): 82-97 . Bibcode : 2008QuInt.191...82S . doi : 10.1016/j.quaint.2007.12.001 .
- ↑ غرايسون، دونالد ك.؛ ميلتزر، ديفيد ج. (2015). "إعادة النظر في استغلال الهنود القدماء للثدييات المنقرضة في أمريكا الشمالية". مجلة العلوم الأثرية . 56 : 177-193 . Bibcode : 2015JArSc..56..177G . doi : 10.1016/j.jas.2015.02.009 .
- 1 2 3 هاينز، غاري (2022). "مواقع في الأمريكتين تحتوي على أدلة محتملة أو مرجحة على ذبح الخرطوميات". باليو أمريكا . 8 (3): 187-214 . doi : 10.1080/20555563.2022.2057834 .
- 1 2 فيشر، دانيال سي. (2021). "الفصل 16: تخزين ومعالجة جثث الحيوانات تحت الماء، بما في ذلك النخاع والدماغ ولب الأسنان: دليل على دور الخرطوميات في معيشة الإنسان". في: كونيداريس، جورج ديمتري؛ باركاي، ران؛ تورلوكيس، فانجيليس؛ هارفاتي، كاترينا (محررون). تفاعلات الإنسان والفيل: من الماضي إلى الحاضر . مطبعة جامعة توبنغن. الصفحات 407-435 . doi : 10.15496/publikation-55583 .
- ↑ ماكي، مادلين إي؛ هاس، راندال (2021). "تقدير تواتر الارتباطات المكانية العرضية بين مصنوعات كلوفيس وبقايا الخرطوميات في أمريكا الشمالية". بحوث العصر الرباعي . 103 : 182-192 . Bibcode : 2021QuRes.103..182M . doi : 10.1017/qua.2021.1 .
- ↑ كيلبي، ج. ديفيد؛ سوروفيل، تود أ.؛ هوكيل، بروس ب.؛ رينجستاف، كريستوفر و.؛ هاميلتون، ماركوس ج.؛ هاينز الابن، سي. فانس (2022). "أدلة تدعم فعالية رؤوس سهام كلوفيس في صيد الخرطوميات". مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 45 103600. Bibcode : 2022JArSR..45j3600K . doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103600 .
- ↑ إيرين، متين إي.؛ ميلتزر، ديفيد جيه.؛ ستوري، بريت؛ بوكانان، بريغز؛ ييغر، دون؛ بيبر، ميشيل آر. (2022). "ليس فقط لصيد الخرطوميات: حول فعالية ووظائف رؤوس سهام كلوفيس المخددة" . مجلة العلوم الأثرية: التقارير . 45 103601. Bibcode : 2022JArSR..45j3601E . doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103601 .
- ↑ واترز، مايكل ر.؛ نيويل، زاكاري أ.؛ فيشر، دانيال س.؛ ماكدونالد، هـ. غريغوري؛ هان، جيوان؛ مورينو، مايكل؛ روبنز، أندرو (2023). "رأس سهم عظمي من العصر البليستوسيني المتأخر من موقع مانس، واشنطن - صيد الماموث في شمال غرب المحيط الهادئ قبل 13900 عام" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (5) eade9068. Bibcode : 2023SciA....9E9068W . doi : 10.1126/sciadv.ade9068 . PMC 9891687. PMID 36724281 .
- ↑ واترز، مايكل ر.؛ ستافورد الابن، توماس و.؛ ماكدونالد، هـ. غريغوري؛ غوستافسون، كارل؛ راسموسن، مورتن؛ كابيليني، إنريكو؛ أولسن، يسبر ف.؛ سكلاركزيك، داميان؛ جنسن، لارس جول؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ ويلرسليف، إسكي (2011). "صيد الماموث قبل حضارة كلوفيس قبل 13800 عام في موقع مانس، واشنطن". مجلة ساينس . 334 (6054): 351-353 . Bibcode : 2011Sci...334..351W . doi : 10.1126/science.1207663 . PMID 22021854 .
- ↑ هولين، ستيفن ر.؛ ديمير، توماس أ.؛ فيشر، دانيال س.؛ فولاجار، ريتشارد؛ بيسز، جيمس ب.؛ جيفرسون، جورج ت.؛ بيتون، جاريد م.؛ سيروتي، ريتشارد أ.؛ راونتري، آدم ن.؛ فيسيرا، لورانس؛ هولين، كاثلين أ. (أبريل 2017). "موقع أثري عمره 130,000 عام في جنوب كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة نيتشر . 544 (7651): 479-483 . Bibcode : 2017Natur.544..479H . doi : 10.1038/nature22065 . PMID 28447646 .
- ^ هاينز ، غاري (2017). "الشيروتي ماستودون". أمريكا القديمة . 3 (3): 196-199 . دوى : 10.1080 / 20555563.2017.1330103 .
- ↑ بيدناريك، روبرت ج. (2014). "فن العصر البليستوسيني في الأمريكتين" . الفنون . 3 (2): 190-206 . doi : 10.3390/arts3020190 .
- ↑ زازولا، غرانت د.؛ ماكفي، روس؛ ميتكالف، جيسيكا؛ رييس، ألبرتو ف.؛ بروك، فيونا؛ دروكنميلر، باتريك س.؛ غروفز، باميلا؛ هارينغتون، سي. ريتشارد؛ هودجينز، غريغوري؛ كونز، مايكل ل.؛ لونغستاف، فريد جون؛ مان، دان؛ ماكدونالد، هـ. غريغوري (2014). "انقراض الماموث الأمريكي في القطب الشمالي وشبه القطب الشمالي يسبق الاستيطان البشري وتغير المناخ في نهاية العصر البليستوسيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (52): 18460-18465 . Bibcode : 2014PNAS..11118460Z . doi : 10.1073/pnas.1416072111 . PMC 4284604 . PMID 25453065 .
- ↑ ميلتزر، ديفيد ج. (2020). "الإفراط في الصيد، والتاريخ الجليدي، وانقراض الحيوانات الضخمة في العصر الجليدي في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (46): 28555-28563 . Bibcode : 2020PNAS..11728555M . doi : 10.1073/pnas.2015032117 . PMC 7682371. PMID 33168739 .
- 1 2 ستيوارت، أنتوني ج. (20 أغسطس 2022). "الفصل 6. أمريكا الشمالية: الماموث، والكسلان الأرضي، والنمور ذات الأسنان السيفية". العمالقة المختفين: العالم المفقود للعصر الجليدي . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 67-112 . ISBN 978-0-226-82403-1.
- 1 2 كوخ، بول ل.؛ بارنوسكي، أنتوني د. (2006). "انقراضات أواخر العصر الرباعي: حالة النقاش". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 37 : 215-250 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415 .
- ↑ سكوت، إريك (2010). "الانقراضات، والسيناريوهات، والافتراضات: تغيرات في وفرة وتوزيع الحيوانات العاشبة الكبيرة في أواخر العصر البليستوسيني في غرب أمريكا الشمالية". مجلة كواترنري إنترناشونال . 217 ( 1-2 ): 225-239 . Bibcode : 2010QuInt.217..225S . doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.003 .
- ↑ بولانجر، ماثيو ت.؛ ليمان، ر. لي (2014). "تداخلت الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني في شمال شرق أمريكا الشمالية زمنيًا بشكل طفيف مع الهنود القدماء". مراجعات علوم العصر الرباعي . 85 : 35-46 . Bibcode : 2014QSRv...85...35B . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.11.024 .
- ↑ فيرانيك، روبرت س.؛ كوزلوفسكي، أندرو (2016). "آثار معايرة الكربون المشع البايزية لأعمار استيطان الثدييات الضخمة في ولاية نيويورك الجليدية بعد ذروة العصر الجليدي الأخير". بحوث العصر الرباعي . 85 (2): 262-270 . Bibcode : 2016QuRes..85..262F . doi : 10.1016/j.yqres.2016.01.003 .
- ↑ بروتون، جاك م.؛ ويتزل، إيليك م. (2018). "إعادة بناء التجمعات السكانية للبشر والحيوانات الضخمة تشير إلى أسباب مختلطة لانقراضات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (5441): 5441. Bibcode : 2018NatCo...9.5441B . doi : 10.1038/s41467-018-07897-1 . PMC 6303330. PMID 30575758 .
- ↑ وودمان، نيل وودمان؛ أثفيلد، نانسي بيفان (2009). "بقاء الماموث الأمريكي بعد عصر كلوفيس في منطقة البحيرات العظمى الجنوبية في أمريكا الشمالية". أبحاث العصر الرباعي . 72 (3): 359-363 . Bibcode : 2009QuRes..72..359W . doi : 10.1016/j.yqres.2009.06.009 .
- ↑ لاندول، نيكولاس (2022). "الفصل 4: التحليل". دور العصر البليستوسيني في التقاليد الشفوية للسكان الأصليين لأمريكا (رسالة ماجستير). جامعة بينغهامتون. ص 21-53 .
- ↑ نوز، رينيه رومان (2012). "تاريخ شفوي للعبة سلا-هال القديمة: الإنسان ضد الحيوانات" . أخبار تكنولوجيا المعلومات والاتصالات . مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2024 .
- ↑ مابيس، ليندا ف. (2012). "تجمع قبلي يحتفل بتوحيد ثقافة لعبة قديمة" . صحيفة سياتل تايمز . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2024 .
- ↑ تومسون، كيث (2011). "عظام جيفرسون القديمة: هل آمن ما يُسمى بأبي علم الحفريات الفقارية الأمريكي بالحفريات؟" . مجلة ساينتست الأمريكية . 99 (3). doi : 10.1511/2011.90.200 .
- ↑ كوري، فيليب ج. (2023). "الاحتفاء بالديناصورات: سلوكها، وتطورها، ونموها، ووظائف أعضائها". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 60 (3): 263-293 . Bibcode : 2023CaJES..60..263C . doi : 10.1139/cjes-2022-0131 .
- ↑ بارني، بريت (2006). "الفصل 15: الثقافة الشعبية في القرن التاسع عشر". في كومينغز، دونالد د. (محرر). دليل والت ويتمان . دار بلاكويل للنشر. الصفحات 233-256 .
- ↑ "الحفرية الرسمية للولاية: الماستودون" . الهيئة التشريعية لولاية ميشيغان . 2002. مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2024. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2024 .
- ↑ "الماموث" . رموز الولايات الأمريكية . 10 أكتوبر 2014. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2024 .
- ↑ «مشرّعو ولاية إنديانا يُعلنون عن الماموث كأول أحفورة رسمية للولاية» . WFYI . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2024 .
- ↑ «السيناتوران براون وبيترز يقدمان مشروع قانون لتسمية الماموث الأحفورة الوطنية الأمريكية» . مايك براون: سيناتور الولايات المتحدة عن ولاية إنديانا . مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2024 .
- ↑ ديفيدسون، كايل (2024). "بيترز يقدم اقتراحًا من الحزبين لتخصيص أول موقع وطني للأحافير" . ميشيغان أدفانس . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2024. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2024 .
- ↑ "نسخة طبق الأصل" . ماستودون ريدج . مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2024. تم الاسترجاع في 21 فبراير 2024 .
- ↑ موريسون، توم (2018). "الفصل 4: صناعة القاطرات، 1895-1905". القاطرة البخارية الأمريكية في القرن العشرين . ماكفارلاند. ص 133-182 .
- ↑ جاسكل، جي إتش (1952). "أصل أسماء فئات القاطرات". نشرة الجمعية التاريخية للسكك الحديدية والقاطرات (87): 83-95 . JSTOR 43517676 .
- ↑ ويلهلمي، سينثيا ج. (1996). محتوى مسلسل "مايتي مورفين باور رينجرز" كمصدر للتعلم المعادي للمجتمع والمؤيد للمجتمع (ماجستير). جامعة نبراسكا في أوماها.
- ↑ ماركيز، ديفيد (2010). "كيف أصبحوا... ماستودون" . سبين . مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2022. تم الاسترجاع في 21 فبراير 2024 .
- ↑ بيريجو، بيلي (2020). "انضم الآلاف إلى ماستودون منذ تغيير ملكية تويتر. مؤسسها لديه رؤية لإضفاء الطابع الديمقراطي على وسائل التواصل الاجتماعي" . مجلة تايم . مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2024. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2024 .
روابط خارجية
- متحف روتشستر للعلوم – رحلة استكشافية للأرض: الأنهار الجليدية والعمالقة
- متحف ولاية إلينوي – الماموث
- صفحة ماستودون لكلية كالفن
- المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي – ماستودون وارن
- بي بي سي للعلوم والطبيعة: الحيوانات – الماموث الأمريكي (Mammut americanum)
- بي بي سي نيوز – اكتشاف حيوان الماموث اليوناني "مذهل"
- منتزهات ولاية ميسوري والمواقع التاريخية – موقع ماستودون التاريخي
- الصفحة الأولى لسانت لويس - موقع ماستودون التاريخي الحكومي ( مؤرشف بتاريخ 10 أغسطس 2019 على موقع Wayback Machine)
- قصة راندولف ماستودون (كلية إيرلهام) مؤرشفة بتاريخ 20 ديسمبر 2015 على موقع Wayback Machine
- المعرض الافتراضي لمتحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي – مشروع ما قبل التاريخ لنهر أوسيلا: عندما التقى سكان فلوريدا الأوائل بآخر حيوانات الماموث
- المركز الغربي لعلم الآثار وعلم الأحياء القديمة، موطن أكبر ماستودون تم العثور عليه على الإطلاق في غرب الولايات المتحدة
- مجلة سميثسونيان تعرض حيوانات الماموث والماستودون
- منظر بانورامي بزاوية 360 درجة لجمجمة ماستودون من متحف ولاية إنديانا
- عارضات ثلاثية الأبعاد لهياكل عظمية لذكور وإناث الماموث في مستودع الأحافير الرقمي لعائلة الماموثيات بجامعة ميشيغان
- مجلة ساينتفك أمريكان ، " ماموث شيكاغو "، 18 سبتمبر 1880، ص 175
- الماستودون
- الحيوانات المنقرضة في كندا
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1799
- عائلة الماموثيات
- الظهور الأول للميسيني
- ثدييات العصر الميوسيني في أمريكا الشمالية
- الخرطوميات الميوسينية
- علم الأحياء القديمة في ميشيغان
- انقراضات العصر البليستوسيني
- ثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية
- الخرطوميات في العصر البليستوسيني
- ثدييات العصر البليوسيني في أمريكا الشمالية
- الخرطوميات البليوسينية
- تكوين رينغولد، حيوانات العصر الميوسيني
- رموز ولاية إنديانا
- رموز ميشيغان
