ضفدع

الضفدع هو أي فرد من مجموعة متنوعة وشبه مائية في الغالب من الفقاريات البرمائية قصيرة الجسم عديمة الذيل التي تشكل رتبة الضفادع [ 1 ] (المشتقة من الكلمة اليونانية القديمة ἀνούρα ، والتي تعني حرفيًا "بدون ذيل"). تميل أنواع الضفادع ذات ملمس الجلد الخشن بسبب الغدد النكفية الشبيهة بالثآليل إلى أن تُسمى علجومًا ، لكن التمييز بين الضفادع والعلجوم غير رسمي وتجميلي بحت، ولا يعكس التصنيف أو التاريخ التطوري .

تنتشر الضفادع على نطاق واسع، من المناطق الاستوائية إلى المناطق شبه القطبية ، لكن أكبر تنوع في أنواعها يتركز في الغابات الاستوائية المطيرة والأراضي الرطبة المرتبطة بها . وتشكل الضفادع حوالي 88% من أنواع البرمائيات الموجودة حاليًا، وهي واحدة من أكثر خمس رتب فقارية تنوعًا. أُكتشف أقدم أحفورة لضفدع بدائي، وهو Triadobatrachus، في العصر الترياسي المبكر في مدغشقر (منذ 250 مليون سنة )، لكن التأريخ الجزيئي يشير إلى أن تباعدها عن البرمائيات الأخرى قد يعود إلى العصر البرمي ، أي منذ 265 مليون سنة.  

تتميز الضفادع البالغة بجسم قوي، وعيون بارزة، ولسان متصل بالجزء الأمامي من الجسم ، وأطراف مطوية تحتها، وبدون ذيل (يُعتبر "ذيل" الضفادع ذات الذيل امتدادًا للمذرق عند الذكور ) . تمتلك الضفادع جلدًا غديًا ، وتتراوح إفرازاته بين الكريهة والسامة. يتنوع لون جلدها من البني المرقط والرمادي والأخضر المموه جيدًا ، إلى أنماط زاهية من الأحمر أو الأصفر والأسود للدلالة على السمية وردع المفترسات ( التحذير اللوني ). تعيش الضفادع البالغة في المياه العذبة وعلى اليابسة ؛ بعض الأنواع مُتكيفة للعيش تحت الأرض أو في الأشجار . ونظرًا لأن جلدها شبه منفذ ، مما يجعلها عرضة للجفاف ، فإنها إما تعيش في بيئات رطبة أو تمتلك تكيفات خاصة للتعامل مع البيئات الجافة. تُصدر الضفادع مجموعة واسعة من الأصوات ، خاصة في موسم التزاوج ، وتُظهر العديد من السلوكيات المعقدة لجذب الشريك، وصد المفترسات، والبقاء على قيد الحياة بشكل عام.

تضع الضفادع بيضها عادةً في المسطحات المائية . يفقس البيض بعد ذلك ليخرج منه يرقات مائية بالكامل تُسمى الشراغيف ، والتي تمتلك ذيولًا وخياشيم داخلية . تضع بعض الأنواع بيضها على اليابسة أو تتجاوز مرحلة الشراغيف تمامًا. تمتلك الشراغيف أجزاء فم متخصصة للغاية ذات قدرة على الكشط، مما يجعلها مناسبة للأنظمة الغذائية العاشبة أو القارتة أو التي تتغذى على العوالق . تكتمل دورة الحياة عندما تتحول إلى ضفادع بالغة شبه مائية قادرة على الحركة على اليابسة والتنفس الهجين باستخدام كلتا الرئتين بمساعدة الضخ الفموي وتبادل الغازات عبر الجلد ، ويتراجع ذيل اليرقة ليصبح عصعصًا داخليًا . تتغذى الضفادع البالغة عمومًا على اللحوم ، وخاصة اللافقاريات الصغيرة ، ولكن توجد أنواع قارتة ، وبعضها يتغذى على المواد النباتية. تلتقط الضفادع الطعام وتبتلعه عادةً عن طريق إخراج لسانها اللاصق، ثم تبتلعه كاملاً، مستخدمةً في كثير من الأحيان مقل عيونها وعضلاتها الخارجية للمساعدة في دفع الطعام إلى أسفل الحلق، وجهازها الهضمي فعال للغاية في تحويل ما تأكله إلى كتلة جسمية. وباعتبارها مستهلكات منخفضة المستوى ، تُعدّ كل من الشراغيف والضفادع البالغة مصدراً غذائياً مهماً للحيوانات المفترسة الأخرى ، وجزءاً حيوياً من ديناميكيات الشبكة الغذائية في العديد من النظم البيئية حول العالم .

تُؤكل الضفادع (وخاصة أطرافها الخلفية العضلية ) في العديد من المطابخ ، ولها أيضاً أدوار ثقافية بارزة في الأدب والرمزية والدين. تُعتبر الضفادع مؤشراً بيئياً هاماً ، إذ يُعدّ انخفاض أعدادها علامة إنذار مبكرة على التدهور البيئي . وقد انخفضت أعداد الضفادع وتنوعها عالمياً بشكل ملحوظ منذ خمسينيات القرن الماضي. ويُعتبر أكثر من ثلث أنواعها مُهدداً بالانقراض ، ويُعتقد أن أكثر من 120 نوعاً قد انقرضت منذ ثمانينيات القرن الماضي. وتتزايد تشوهات الضفادع مع انتشار مرض فطري جديد ، هو داء الكيتريوميكوزيس ، في جميع أنحاء العالم. ويعمل علماء الأحياء المختصون بالحفاظ على البيئة على إيجاد حلول لهذه المشاكل.

علم أصول الكلمات والتصنيف

أنواع مختلفة من الضفادع

لا يوجد أساس تصنيفي لاستخدام مصطلحي "ضفدع" و" علجوم" . فمن منظور التصنيف، تُصنف جميع أفراد رتبة الضفادع (Anura) ضمن رتبة الضفادع، بينما تُعتبر أفراد فصيلة العلجوم (Bufonidae) فقط من العلجوم الحقيقي. يشير مصطلح " ضفدع " في الأسماء الشائعة عادةً إلى الأنواع المائية أو شبه المائية ذات الجلد الأملس الرطب، بينما يشير مصطلح "علجوم" عمومًا إلى الأنواع البرية ذات الجلد الجاف المتقرح. [ 2 ] [ 3 ] وهناك استثناءات عديدة لهذه القاعدة. فالعلجوم الأوروبي ذو البطن الناري ( Bombina bombina ) يتميز بجلد متقرح قليلاً ويفضل البيئة المائية، [ 4 ] في حين أن الضفدع الذهبي البنمي ( Atelopus zeteki ) ينتمي إلى فصيلة العلجوم (Bufonidae) ويتميز بجلد أملس. [ 5 ]

أصل الكلمة

يعود أصل اسم رتبة الضفادع (Anura) - وتهجئتها الأصلية Anoures - إلى البادئة اليونانية القديمة ἀν- ( an- من ἀ- قبل حرف علة) بمعنى "بدون"، [ 6 ] و οὐρά ( ourá ) بمعنى "ذيل حيوان". [ 7 ] ويشير ذلك إلى عدم وجود ذيل لدى هذه البرمائيات. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

أصول كلمة "ضفدع" غير مؤكدة ومحل جدل. [ 11 ] وردت الكلمة لأول مرة في اللغة الإنجليزية القديمة بصيغة frogga ، ولكن الكلمة الإنجليزية القديمة الشائعة للضفدع كانت frosc (مع متغيرات مثل frox و forsc )، ومن المتفق عليه أن كلمة "ضفدع " مرتبطة بهذه الكلمة بطريقة ما. ظلت كلمة frosc الإنجليزية القديمة مستخدمة في اللهجات الإنجليزية بصيغتي frosh و frosk حتى القرن التاسع عشر، [ 12 ] وتوجد لها نظائر واسعة في لغات جرمانية أخرى ، مع أمثلة في اللغات الحديثة منها الألمانية Frosch ، والنرويجية frosk ، والأيسلندية froskur ، والهولندية (kik)vors . [ 11 ] تسمح هذه الكلمات بإعادة بناء سلف جرماني مشترك * froskaz . [ 13 ] يرى الإصدار الثالث من قاموس أكسفورد الإنجليزي أن أصل كلمة * froskaz غير مؤكد، ولكنه يتفق مع الحجج التي تشير إلى أنها قد تكون مشتقة بشكل معقول من أصل هندي أوروبي بدائي على غرار * preu ، والتي تعني "القفز". [ 11 ]

يبقى أصل كلمة frogga من كلمة frosc الإنجليزية القديمة غير مؤكد، إذ لا ينطوي هذا التطور على تغيير صوتي منتظم . بدلاً من ذلك، يبدو أن اللغة الإنجليزية القديمة كانت تميل إلى ابتكار ألقاب للحيوانات تنتهي بحرف -g ، ومن الأمثلة على ذلك - والتي لا تزال أصولها غير مؤكدة - كلمات مثل dog و hog و pig وstag و (ear)wig . ويبدو أن كلمة frog قد اقتُرحت من frosc كجزء من هذا التوجه. [ 11 ]

في الوقت نفسه، تُعدّ كلمة "toad" (ضفدع) ، التي وردت لأول مرة في اللغة الإنجليزية القديمة بصيغة "tādige "، فريدة من نوعها في اللغة الإنجليزية، وأصلها اللغوي غير مؤكد أيضًا. [ 14 ] وهي أساس كلمة "tadpole" (شرغوف )، التي وردت لأول مرة في اللغة الإنجليزية الوسطى بصيغة "taddepol "، والتي تعني على ما يبدو "رأس الضفدع". [ 15 ]

التصنيف

يُصنَّف حوالي 87% من أنواع البرمائيات ضمن رتبة الضفادع (Anura). [ 16 ] وتشمل هذه الرتبة أكثر من 7700 نوع [ 1 ] ضمن 59 عائلة ، من بينها عائلات الضفادع الشجرية ( Hylidae ) (1062 نوعًا)، والضفادع الشجرية ( Strabomantidae ) (807 أنواع)، والضفادع الشجرية الصغيرة (Microhylidae ) (758 نوعًا)، والضفادع الحقيقية (Bufonidae ) (657 نوعًا)، وهي الأكثر تنوعًا من حيث عدد الأنواع . [ 17 ]

ضفدع داكن اللون ينظر إلى اليسار
ضفدع ذو بطن ناري أوروبي ( Bombina  bombina )

تشمل الضفادع عديمة الذيل جميع الضفادع الحديثة وأي نوع أحفوري يندرج ضمن تعريفها. تشمل خصائص الضفادع البالغة عديمة الذيل ما يلي: 9 فقرات أمام العجز أو أقل، وجود عظم العصعص المكون من فقرات ملتحمة، عدم وجود ذيل، عظم حرقفي طويل ومنحدر للأمام، أطراف أمامية أقصر من الأطراف الخلفية، التحام عظمي الكعبرة والزند ، التحام عظمي الظنبوب والشظية ، عظام كاحل مستطيلة ، غياب عظم الجبهة، وجود صفيحة لايمية ، فك سفلي بدون أسنان (باستثناء ضفدع Gastrotheca guentheri ) يتكون من ثلاثة أزواج من العظام (العظم الزاوي الطحالي، والعظم السني، والعظم الذقني الميكيلي، مع غياب الزوج الأخير في فصيلة Pipoidea[ 18 ] لسان غير مدعوم، فراغات لمفاوية تحت الجلد، وعضلة، وهي العضلة الرافعة للعدسة، متصلة بعدسة العين . [ 19 ] تحتوي يرقة الضفادع أو الشرغوف على فتحة تنفس مركزية واحدة وأجزاء فم تتكون من مناقير وأسنان قرنية . [ 19 ]

الضفدع الذهبي البنمي
الضفدع الذهبي البنمي ( Atelopus  zeteki )

تُصنَّف الضفادع والعلاجيم عمومًا إلى ثلاث رتب فرعية: أركيوباتراشيا ، التي تضم أربع عائلات من الضفادع البدائية؛ وميزوباتراشيا ، التي تضم خمس عائلات من الضفادع الوسيطة الأكثر تطورًا؛ ونيوباتراكيا ، وهي المجموعة الأكبر بكثير، وتضم العائلات المتبقية من الضفادع الحديثة، بما في ذلك معظم الأنواع الشائعة في جميع أنحاء العالم. وتنقسم الرتبة الفرعية نيوباتراكيا إلى عائلتين فائقتين: هايلويديا ورانويديا . [ 20 ] يعتمد هذا التصنيف على سمات مورفولوجية مثل عدد الفقرات، وبنية الحزام الصدري ، وشكل الشرغوف. ورغم أن هذا التصنيف مقبول على نطاق واسع، إلا أن العلاقات بين عائلات الضفادع لا تزال محل نقاش. [ 21 ]

تتكاثر بعض أنواع الضفادع بسهولة عن طريق التهجين. على سبيل المثال، يُعدّ الضفدع الصالح للأكل ( Pelophylax esculentus ) هجينًا بين ضفدع البركة ( P. lessonae ) وضفدع المستنقعات ( P. ridibundus ). [ 22 ] وتتشابه علجومتا بومبينا بومبينا وبومبينا فاريجاتا في تكوين الهجائن. وتكون هذه الهجائن أقل خصوبة من آبائها، مما يُؤدي إلى ظهور منطقة هجينة تنتشر فيها الهجائن. [ 23 ]

تطور

تُعدّ أصول العلاقات التطورية بين المجموعات الرئيسية الثلاث للبرمائيات موضع نقاش حاد. تشير دراسة تطورية جزيئية، مبنية على تحليل الحمض النووي الريبوزي (rDNA) تعود إلى عام 2005، إلى أن السلمندرات والديدان عديمة الأطراف أقرب صلةً ببعضها البعض منها بالضفادع، وأن تباين المجموعات الثلاث حدث في حقبة الحياة القديمة أو أوائل حقبة الحياة الوسطى، قبل تفكك قارة بانجيا العظمى ، وبعد فترة وجيزة من تباينها عن الأسماك ذات الزعانف الفصية . وهذا من شأنه أن يفسر الندرة النسبية لأحافير البرمائيات من الفترة التي سبقت انقسام المجموعات. [ 24 ] وخلص تحليل تطوري جزيئي آخر أُجري في نفس الفترة تقريبًا إلى أن البرمائيات الحديثة ظهرت لأول مرة منذ حوالي 330 مليون سنة، وأن فرضية أصلها من التمنوسبونديل أكثر مصداقية من النظريات الأخرى. يبدو أن البرمائيات الحديثة نشأت في أفريقيا/الهند، والسلمندرات في شرق آسيا، والديدان عديمة الأطراف في بانجيا الاستوائية. [ 25 ] بينما اتفق باحثون آخرون مع الفكرة الرئيسية لهذه الدراسة، إلا أنهم شككوا في اختيار نقاط المعايرة المستخدمة لمزامنة البيانات. واقترحوا أن تاريخ تنوع البرمائيات الحديثة يجب أن يكون في العصر البرمي ، أي قبل أقل من 300 مليون سنة، وهو تاريخ يتوافق بشكل أفضل مع البيانات الأحفورية. [ 26 ] وخلصت دراسة أخرى أجريت عام 2011، باستخدام عينات من أصناف منقرضة وحية تم جمعها للحصول على بيانات مورفولوجية وجزيئية، إلى أن البرمائيات الحديثة أحادية النمط ، وأنه يجب تصنيفها ضمن رتبة ليبوسبونديلي وليس ضمن رتبة تمنوسبونديلي . وافترضت الدراسة أن البرمائيات الحديثة نشأت في أواخر العصر الكربوني ، أي قبل حوالي 290 إلى 305 مليون سنة. تشير التقديرات إلى أن الانفصال بين الضفادع عديمة الذيل والضفادع ذيلية حدث قبل 292 مليون سنة، وهو وقت لاحق بكثير مما تشير إليه معظم الدراسات الجزيئية، حيث انفصلت البرمائيات عديمة الأطراف قبل 239 مليون سنة. [ 27 ]

ضفدع متحجر من جمهورية التشيك ، ربما يكون من نوع Palaeobatrachus gigas

في عام 2008، اكتُشف في تكساس نوعٌ من البرمائيات يُدعى جيروباتراخوس هوتوني ، وهو من فصيلة التمنوسبونديل ، ويحمل العديد من الخصائص الشبيهة بالضفادع والسلمندر . يعود تاريخه إلى 290 مليون سنة، واعتُبر حلقةً مفقودةً في تاريخ البرمائيات ، فهو سلفٌ برمائيٌّ قريبٌ من السلف المشترك للضفادع والسلمندر، وهو ما يتوافق مع الفرضية المقبولة على نطاق واسع بأن الضفادع والسلمندر أقرب صلةً ببعضها البعض (مشكّلةً فرعًا حيويًا يُسمى باتراكيا) من صلتها بالبرمائيات عديمة الأطراف. [ 28 ] [ 29 ] مع ذلك، اقترح آخرون أن جيروباتراخوس هوتوني كان مجرد تمنوسبونديل من فصيلة الديسوروفويد ، لا صلة له بالبرمائيات الموجودة حاليًا. [ 30 ]

سالينتيا (من اللاتينية salire ( salio )، وتعني "القفز") هو اسم المجموعة الكاملة التي تضم الضفادع الحديثة من رتبة الضفادع، بالإضافة إلى أقاربها الأحفورية المقربة، المعروفة باسم "الضفادع البدائية" أو "الضفادع الجذعية". تشمل السمات المشتركة لهذه الضفادع البدائية 14 فقرة أمام العجز (بينما تمتلك الضفادع الحديثة 8 أو 9 فقرات)، وعظم حرقفي طويل ومائل للأمام في الحوض ، ووجود عظم جبهي جداري ، وفك سفلي بدون أسنان. من أقدم البرمائيات المعروفة التي كانت أقرب صلة بالضفادع منها بالسلمندر، نوعان: Triadobatrachus massinoti ، من العصر الترياسي المبكر في مدغشقر (منذ حوالي 250 مليون سنة)، و Czatkobatrachus polonicus ، من العصر الترياسي المبكر في بولندا (من نفس عمر Triadobatrachus تقريبًا ). [ 31 ] تشبه جمجمة تريادوباتراخوس جمجمة الضفدع، فهي عريضة ذات تجاويف عين كبيرة، لكن الأحفورة تحمل سمات تختلف عن الضفادع الحديثة. تشمل هذه السمات جسمًا أطول مع عدد أكبر من الفقرات . يحتوي الذيل على فقرات منفصلة على عكس عظم العصعص أو الذيل المندمج في الضفادع الحديثة. كما أن عظمي الساق والشظية منفصلان، مما يرجح أن تريادوباتراخوس لم يكن قافزًا ماهرًا. [ 31 ] أشارت دراسة أجريت عام 2019 إلى وجود سالينتيا في تكوين تشينلي ، واقترحت أن البرمائيات عديمة الذيل ربما ظهرت لأول مرة خلال العصر الترياسي المتأخر . [ 32 ]

استنادًا إلى الأدلة الأحفورية، عاشت أقدم أنواع الضفادع الحقيقية المعروفة، التي تنتمي إلى سلالة الضفادع عديمة الذيل، في أوائل العصر الجوراسي . [ 2 ] [ 33 ] أحد هذه الأنواع المبكرة، وهو Prosalirus bitis ، اكتُشف عام 1995 في تكوين كايينتا بولاية أريزونا ، ويعود تاريخه إلى العصر الجوراسي المبكر (منذ 199.6 إلى 175 مليون سنة)، مما يجعل Prosalirus أحدث عهدًا من Triadobatrachus . [ 34 ] ومثل الأخير، لم تكن أرجل Prosalirus متضخمة بشكل كبير، بل كانت تمتلك بنية الحوض ثلاثية الشعب النموذجية للضفادع الحديثة. وعلى عكس Triadobatrachus ، كان Prosalirus قد فقد ذيله بالكامل تقريبًا [ 35 ] وكان مُهيأً جيدًا للقفز. [ 36 ] من ضفادع العصر الجوراسي المبكر الأخرى ضفدع فييرايلا هيربستي ، المعروف فقط من خلال آثار ظهرية وبطنية لحيوان واحد، وقُدِّر طوله بـ 33 ملم ( 1 و 1 / 4 بوصة) من الخطم إلى فتحة الشرج. أما ضفدع نوتوباتراخوس ديجيستوي من العصر الجوراسي الأوسط فهو أحدث منه بقليل، إذ يبلغ عمره حوالي 155-170 مليون سنة. وشملت التغيرات التطورية الرئيسية في هذا النوع تقصير الجسم وفقدان الذيل. وتُعدّ يرقات نوتوباتراخوس ديجيستوي أقدم يرقات تم العثور عليها حتى عام 2024، ويعود تاريخها إلى 168-161 مليون سنة. كما أظهرت هذه اليرقات تكيفات للتغذية بالترشيح ، مما يشير إلى أن سكن اليرقات التي تتغذى بالترشيح في البرك المؤقتة كان شائعًا آنذاك. [ 37 ] من المرجح أن تطور الضفادع الحديثة (Anura) قد اكتمل بحلول العصر الجوراسي. منذ ذلك الحين، حدثت تغيرات تطورية في أعداد الكروموسومات أسرع بنحو 20 مرة في الثدييات مقارنة بالضفادع، مما يعني أن التنوع البيولوجي يحدث بوتيرة أسرع في الثدييات. [ 38 ]  

تشير الدراسات الجينية إلى أن عائلات الضفادع الحقيقية (Hyloidea ) والضفادع الصغيرة (Microhylidae ) ومجموعة الضفادع الحقيقية (Natatanura ) (التي تضم حوالي 88% من الضفادع الحية) قد تنوعت في وقت واحد قبل حوالي 66 مليون سنة، بعد فترة وجيزة من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني المرتبط بصدمة تشيكسولوب . وتعود جميع أصول الحياة الشجرية (كما في عائلتي الضفادع الحقيقية والضفادع الحقيقية) إلى ذلك الوقت وإلى عودة ظهور الغابات التي حدثت بعد ذلك. [ 39 ] [ 40 ]

عُثر على أحافير الضفادع في جميع قارات الأرض. [ 41 ] [ 42 ] وفي عام 2020، أُعلن عن اكتشاف فريق من علماء الحفريات الفقارية أحافير ضفدع ذي خوذة عمرها 40 مليون عام في جزيرة سيمور في شبه جزيرة أنتاركتيكا ، مما يشير إلى أن هذه المنطقة كانت موطنًا لضفادع قريبة الصلة بتلك التي تعيش الآن في غابات الزان الجنوبي في أمريكا الجنوبية . [ 43 ]

نسالة

يُمكن الاطلاع في الجدول أدناه على مخطط تفرعي يوضح العلاقات بين مختلف فصائل الضفادع في شعبة الضفادع (Anura). يُظهر هذا المخطط، على شكل شجرة ، كيفية ارتباط كل فصيلة من الضفادع بالفصائل الأخرى، حيث تُمثل كل عقدة نقطة أصل مشترك. وهو مُستند إلى دراسة فروست وآخرون (2006) [ 44 ] ودراسة بايرون ووينز (2011) [ 45 ] ، مع تحديثات طفيفة من قِبل هاينيك وآخرون (2009) [ 46 ] ودراسة دويلمان وآخرون (2016) [ 47 ] .

أنورا
بومبيانورا
كوستاتا
بيبانورا
زينوانورا
أكوسمانورا
أنوموكويلا
نيوباتراكيا

عائلة الهيليوفرينيدي

فثانوباتراشيا
نوتوجايانورا
أسترالوباتراشيا
نوبلوانورا
رانويدس

علم التشكل وعلم وظائف الأعضاء

هيكل عظمي لضفدع ثور ، يُظهر عظام أطراف مُستطيلة ومفاصل إضافية. تشير العلامات الحمراء إلى العظام التي استطالت بشكل ملحوظ في الضفادع والمفاصل التي أصبحت متحركة. يشير اللون الأزرق إلى المفاصل والعظام التي لم تتغير أو استطالت بشكل طفيف فقط.

لا تمتلك الضفادع ذيلًا إلا في طور اليرقات. تتميز معظم الضفادع بأرجل خلفية طويلة، وعظام كاحل ممدودة، وأصابع قدم مكففة، وبدون مخالب، وعيون كبيرة، وجلد إما أملس أو خشن. ولها أعمدة فقرية قصيرة، لا يزيد عدد فقراتها الحرة عن عشر فقرات، وعظم ذيل ملتحم (العصعص). [ 48 ] يتراوح حجم الضفادع من طول 7.7 ملم (0.30 بوصة) من الخطم إلى فتحة الشرج (ضفدع Paedophryne amauensis في بابوا غينيا الجديدة ) [ 49 ] إلى حوالي 35 سم (14 بوصة) ( ضفدع جالوت ( Conraua goliath ) في وسط أفريقيا، والذي يزن حوالي 3.3 كجم (7.3 رطل) ). [ 50 ] وكانت بعض الأنواع المنقرضة من عصور ما قبل التاريخ أكبر حجمًا. [ 51 ]      

القدمين والساقين

يرتبط تركيب أقدام وأرجل الضفادع بموطنها. وتختلف هذه التراكيب بين الأنواع المختلفة بناءً على ما إذا كان النوع يعيش بشكل أساسي على الأرض، أو في الماء، أو على الأشجار، أو في الجحور. تمتلك الضفادع البالغة أربعة أصابع في اليدين وخمسة أصابع في القدمين، [ 52 ] ولكن غالبًا ما تمتلك أصغر الأنواع أيديًا وأقدامًا تكون فيها بعض الأصابع ضامرة. [ 53 ] يجب أن تكون الضفادع قادرة على التحرك بسرعة في بيئتها لاصطياد الفرائس والهروب من المفترسات، وتساعدها العديد من التكيفات على القيام بذلك. معظم الضفادع إما بارعة في القفز أو تنحدر من أسلاف كانت كذلك، مع تعديل جزء كبير من مورفولوجيا الجهاز العضلي الهيكلي لهذا الغرض. اندمجت عظام الساق والشظية والرسغ في عظمة واحدة قوية ، وكذلك عظمة الكعبرة والزند في الأطراف الأمامية (التي يجب أن تمتص الصدمة عند الهبوط). استطالت عظام مشط القدم لزيادة طول الساق، مما يسمح للضفادع بالدفع على الأرض لفترة أطول عند الانطلاق. استطال عظم الحرقفة وشكّل مفصلاً متحركاً مع العجز ، والذي يعمل، في الضفادع القافزة المتخصصة مثل الضفادع الحقيقية والضفادع الشجرية، كمفصل طرفي إضافي لزيادة قوة القفزات. اندمجت فقرات الذيل لتشكل عظم العصعص الذي ينكمش داخل الحوض. وهذا يمكّن الضفادع من نقل القوة من الساقين إلى الجسم أثناء القفز. [ 48 ]

قدم مكففة
القدم الخلفية المكففة للضفدع الشائع ( رانا تمبوراريا )
يتميز ضفدع تايلر الشجري ( Litoria tyleri ) بوسادات أصابع كبيرة وأقدام مكففة.

طرأت تعديلات مماثلة على الجهاز العضلي. يُفترض أن الأطراف الخلفية للضفادع السلفية كانت تحتوي على أزواج من العضلات تعمل في اتجاهين متعاكسين (عضلة لثني الركبة، وعضلة أخرى لمدّها)، كما هو الحال في معظم الحيوانات الأخرى ذات الأطراف. مع ذلك، في الضفادع الحديثة، طرأت تعديلات على جميع العضلات تقريبًا للمساهمة في حركة القفز، ولم يتبقَّ سوى عدد قليل من العضلات الصغيرة لإعادة الطرف إلى وضع البداية والحفاظ على وضعية الجسم. كما تضخمت العضلات بشكل كبير، حيث تُشكّل عضلات الساق الرئيسية أكثر من 17% من إجمالي كتلة الضفادع. [ 54 ]

تمتلك العديد من الضفادع أقدامًا مكففة، وتتناسب درجة هذا التكفف طرديًا مع الوقت الذي تقضيه الفصيلة في الماء. [ 55 ] يتميز الضفدع القزم الأفريقي ( Hymenochirus sp.)، وهو ضفدع مائي بالكامل ، بأصابع مكففة بالكامل، بينما تكون أصابع ضفدع وايت الشجري ( Litoria caerulea )، وهو نوع شجري، مكففة بنسبة الربع أو النصف فقط. [ 56 ] ومن الاستثناءات الضفادع الطائرة من عائلتي Hylidae و Rhacophoridae ، والتي تمتلك أيضًا أصابع مكففة بالكامل تُستخدم في الانزلاق.

تمتلك الضفادع الشجرية وسائد في أطراف أصابعها تساعدها على التشبث بالأسطح العمودية. هذه الوسائد ليست وسائد شفط، بل تتكون من خلايا عمودية ذات قمم مسطحة تفصل بينها فجوات صغيرة تُزلق بواسطة غدد مخاطية. عندما يضغط الضفدع، تلتصق الخلايا بالنتوءات على السطح، ويستمر التشبث بفضل الالتصاق . هذا يسمح للضفدع بالتسلق على الأسطح الملساء، لكن هذه الآلية لا تعمل بكفاءة عندما تكون الوسائد رطبة للغاية. [ 57 ]

في العديد من الضفادع الشجرية، يزيد تركيبٌ صغيرٌ بين الأصابع من مساحة السطح الملامسة للسطح . علاوة على ذلك، تمتلك العديد من الضفادع الشجرية مفاصل ورك تسمح لها بالقفز والمشي. بل إن بعض الضفادع التي تعيش في أعالي الأشجار تمتلك غشاءً متطورًا بين أصابعها، مما يسمح لها بالانزلاق بسلاسة من مكان إلى آخر في أعلى الأشجار. [ 58 ]

تفتقر الضفادع الأرضية عمومًا إلى تكيفات الضفادع المائية والشجرية. فمعظمها يمتلك وسادات أصابع أصغر حجمًا، إن وجدت، وأغشية بين الأصابع قليلة. بعض الضفادع التي تحفر الجحور، مثل ضفدع كوتش ذي القدم المجرفة ( Scaphiopus couchii )، تمتلك امتدادًا يشبه اللسان على أصابع القدم الخلفية، وهو عبارة عن نتوء متقرن يُشار إليه غالبًا باسم المجرفة، يساعدها على الحفر. [ 59 ]

أحيانًا، خلال مرحلة الشرغوف، قد يلتهم مفترسٌ، كحورية اليعسوب، إحدى الأرجل الخلفية النامية . في بعض الحالات، ينمو الرجل بالكامل، وفي حالات أخرى لا ينمو، مع أن الضفدع قد يعيش عمره الطبيعي بثلاثة أطراف فقط. أحيانًا أخرى، تحفر دودة مسطحة طفيلية ( Ribeiroia ondatrae ) في مؤخرة الشرغوف، مما يُسبب إعادة ترتيب خلايا برعم الطرف، فينمو للضفدع رجل أو أكثر إضافية. [ 60 ]

ضفدع النمر الشمالي ( رانا بيبينز ) ينسلخ ويأكل جلده

جلد

جلد الضفدع واقٍ، وله وظيفة تنفسية، ويمتص الماء، ويساعد في تنظيم درجة حرارة الجسم. يحتوي على العديد من الغدد، خاصةً في الرأس والظهر، والتي غالبًا ما تفرز مواد كريهة المذاق وسامة ( غدد حبيبية ). يكون الإفراز لزجًا في الغالب، ويساعد في الحفاظ على رطوبة الجلد، ويحمي من دخول العفن والبكتيريا، ويجعل الحيوان زلقًا وأكثر قدرة على الهروب من المفترسات. [ 61 ] يتساقط الجلد كل بضعة أسابيع. عادةً ما ينشق من منتصف الظهر وعبر البطن، ويسحب الضفدع أطرافه. ثم يُدفع الجلد المتساقط نحو الرأس حيث يُؤكل بسرعة. [ 62 ]

نظرًا لأن الضفادع من ذوات الدم البارد، فإنها تتبنى أنماط سلوكية مناسبة لتنظيم درجة حرارة أجسامها. ولتدفئة أجسامها، يمكنها التوجه نحو الشمس أو إلى سطح دافئ؛ وإذا ارتفعت درجة حرارتها، يمكنها الانتقال إلى الظل أو اتخاذ وضعية تُعرّض أقل مساحة ممكنة من جلدها للهواء. تُستخدم هذه الوضعية أيضًا لمنع فقدان الماء، وتتضمن جلوس الضفدع القرفصاء بالقرب من السطح مع ثني يديه وقدميه تحت ذقنه وجسمه. [ 63 ] يُستخدم لون جلد الضفدع في تنظيم درجة حرارته. ففي الظروف الباردة الرطبة، يكون لونه أغمق منه في يوم حار جاف. حتى أن ضفدع الشجر الرمادي ذو عش الرغوة ( Chiromantis xerampelina ) قادر على التحول إلى اللون الأبيض لتقليل احتمالية ارتفاع درجة حرارته. [ 64 ]

تستطيع العديد من الضفادع امتصاص الماء والأكسجين مباشرةً عبر الجلد، خاصةً حول منطقة الحوض، إلا أن نفاذية جلد الضفدع قد تؤدي أيضًا إلى فقدان الماء. تفرز غددٌ منتشرة في جميع أنحاء الجسم مخاطًا يساعد على ترطيب الجلد وتقليل التبخر. بعض الغدد الموجودة على أيدي وصدور الذكور متخصصة في إنتاج إفرازات لزجة تُسهّل عملية التزاوج . تُنتج غددٌ مماثلة في ضفادع الأشجار مادةً شبيهةً بالغراء على الأقراص اللاصقة في أقدامها. تُقلل بعض الضفادع الشجرية من فقدان الماء بفضل طبقة جلدية مقاومة للماء، وتُغطي العديد من أنواع أمريكا الجنوبية جلدها بإفراز شمعي. طوّرت ضفادع أخرى سلوكيات للحفاظ على الماء، منها أن تصبح ليلية وتستريح في وضعية تُحافظ على الماء. قد تستريح بعض الضفادع أيضًا في مجموعات كبيرة حيث يلتصق كل ضفدع بجيرانه. هذا يُقلل من مساحة الجلد المُعرّضة للهواء أو الأسطح الجافة، وبالتالي يُقلل من فقدان الماء. [ 63 ] إذا أُتيح لضفدع وودهاوس ( Bufo woodhousii ) الوصول إلى الماء بعد حبسه في مكان جاف، فإنه يجلس في المياه الضحلة ليرطب جسمه. [ 65 ] يمتلك ذكر الضفدع المشعر ( Trichobatrachus robustus ) حليمات جلدية بارزة من أسفل ظهره وفخذيه، مما يمنحه مظهرًا خشنًا. تحتوي هذه الحليمات على أوعية دموية، ويُعتقد أنها تزيد من مساحة الجلد المتاحة للتنفس. [ 66 ]

بالكاد يمكن تمييز الضفدع وسط أوراق الشجر البنية المتحللة.
ضفدع الجراب ( Assa darlingtoni ) مموه بين أوراق الشجر المتساقطة
يستخدم ضفدع الخشب ( Lithobates sylvaticus ) التلوين المموه .

تمتلك بعض الأنواع صفائح عظمية مغروسة في الجلد، وهي سمة يبدو أنها تطورت بشكل مستقل عدة مرات. [ 67 ] وفي أنواع أخرى معينة، يكون الجلد في أعلى الرأس مضغوطًا، ويتحد النسيج الضام للأدمة مع عظام الجمجمة ( تضخم عظمي خارجي ). [ 68 ] [ 69 ]

يُعدّ التمويه آلية دفاعية شائعة لدى الضفادع. عادةً ما توجد سمات مثل الثآليل وثنيات الجلد لدى الضفادع الأرضية، التي لا يوفر لها الجلد الأملس تمويهًا فعالًا. تُغيّر بعض الضفادع لونها بين الليل والنهار، حيث يُحفّز الضوء والرطوبة خلايا الصبغة، مما يؤدي إلى تمددها أو انقباضها. [ 70 ] بل إن بعضها قادر على التحكم في ملمس جلده. [ 71 ] يمتلك ضفدع الشجر الهادئ ( Pseudacris regilla ) أشكالًا خضراء وبنية، سادة أو مرقطة، ويُغيّر لونه تبعًا لفصل السنة ولون الخلفية العامة. [ 72 ] يستخدم ضفدع الخشب ( Lithobates sylvaticus ) تلوينًا مُشتّتًا، بما في ذلك علامات سوداء حول العينين تُشبه الفراغات بين الأوراق، وأشرطة من الجلد الظهري (الطية الجلدية الظهرية الجانبية) تُشبه عرق الورقة ، بالإضافة إلى بقع وخطوط على الأرجل تُشبه ملامح الأوراق المتساقطة.

التنفس والدورة الدموية

كغيرها من البرمائيات، يمكن للأكسجين أن يمر عبر جلودها شديدة النفاذية. هذه الخاصية الفريدة تسمح لها بالبقاء في أماكن لا تصلها فيها الهواء، متنفسةً عبر جلودها. وبما أن الأضلاع غائبة عمومًا، فإن الرئتين تُملأان عن طريق الضخ الفموي ، ويمكن للضفدع الذي فقد رئتيه أن يحافظ على وظائف جسمه دونهما. [ 70 ] يُعدّ ضفدع بورنيو ذو الرأس المسطح ( Barbourula kalimantanensis )، وهو ضفدع مائي بالكامل، أول ضفدع معروف بانعدام الرئتين لديه تمامًا. [ 73 ]

تمتلك الضفادع قلوبًا ثلاثية الحجرات ، وهي سمة تشترك فيها مع السحالي . يدخل الدم المؤكسج من الرئتين والدم غير المؤكسج من الأنسجة المتنفسة إلى القلب عبر أذينين منفصلين . عند انقباض هذه الحجرات، يمر تيارا الدم إلى بطين مشترك قبل أن يُضخّا عبر صمام حلزوني إلى الوعاء المناسب، وهو الشريان الأورطي للدم المؤكسج والشريان الرئوي للدم غير المؤكسج. [ 74 ]

تمتلك بعض أنواع الضفادع تكيفات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في المياه الفقيرة بالأكسجين. يُعد ضفدع تيتيكاكا المائي ( Telmatobius culeus ) أحد هذه الأنواع، إذ يتميز بجلد مجعد يزيد من مساحة سطحه لتعزيز تبادل الغازات. وهو لا يستخدم رئتيه البدائيتين عادةً، ولكنه يرفع ويخفض جسمه أحيانًا بشكل إيقاعي على قاع البحيرة لزيادة تدفق المياه من حوله. [ 75 ]

ضفدع مُشَرَّح
نموذج تشريحي لضفدع مُشَرَّح: 1 الأذين  الأيمن ، 2 الرئتان، 3 الشريان الأورطي ، 4 كتلة البيض، 5 القولون، 6 الأذين الأيسر ، 7 البطين، 8 المعدة، 9 الكبد، 10 المرارة، 11 الأمعاء الدقيقة ، 12 المجمع              

الهضم والإخراج

تمتلك الضفادع أسنانًا فكية على طول فكها العلوي تُستخدم للإمساك بالطعام قبل بلعه. هذه الأسنان ضعيفة جدًا، ولا يمكن استخدامها للمضغ أو الإمساك بالفرائس السريعة وإيذائها. بدلًا من ذلك، يستخدم الضفدع لسانه اللزج المشقوق لاصطياد الحشرات وغيرها من الفرائس الصغيرة المتحركة. عادةً ما يكون اللسان ملتفًا داخل الفم، حرًا من الخلف ومتصلًا بالفك السفلي من الأمام. ويمكن إخراجه وسحبه بسرعة كبيرة. [ 55 ] توجد في البرمائيات غدد لعابية على اللسان، تُنتج في الضفادع ما يُسمى بالسائل اللزج المرن ثنائي الطور. عند تعرضه للضغط، كما هو الحال عند التفاف اللسان حول الفريسة، يصبح هذا السائل سائلًا ويغطي جسم الفريسة. ومع انخفاض الضغط، يعود إلى حالته السميكة والمرنة، مما يُعطي اللسان قوة إمساك إضافية. [ 76 ] بعض الضفادع ليس لها لسان، وتكتفي بحشو الطعام في أفواهها بأيديها. [ 55 ] يمتلك الضفدع الثور الأفريقي ( Pyxicephalus )، الذي يفترس حيوانات كبيرة نسبيًا مثل الفئران والضفادع الأخرى، نتوءات عظمية مخروطية الشكل تُسمى النتوءات السنية في مقدمة الفك السفلي، والتي تعمل كالأسنان. [ 16 ] تساعد العيون في بلع الطعام، إذ يمكن سحبها عبر فتحات في الجمجمة، مما يساعد على دفع الطعام إلى أسفل الحلق. [ 55 ] [ 77 ]

ينتقل الطعام بعد ذلك عبر المريء إلى المعدة، حيث تُضاف إليه الإنزيمات الهاضمة ويُهضم. ثم ينتقل إلى الأمعاء الدقيقة (الاثني عشر واللفائفي) حيث تتم معظم عملية الهضم. يُفرز عصير البنكرياس من البنكرياس، والصفراء التي يُنتجها الكبد وتُخزن في المرارة، في الأمعاء الدقيقة، حيث تعمل السوائل على هضم الطعام وامتصاص العناصر الغذائية. تنتقل بقايا الطعام إلى الأمعاء الغليظة حيث يُزال الماء الزائد وتُطرح الفضلات عبر المجمع . [ 78 ]

على الرغم من تكيف الضفادع مع الحياة البرية، إلا أنها تشبه أسماك المياه العذبة في عدم قدرتها على الاحتفاظ بالماء بكفاءة. فعندما تكون على اليابسة، تفقد الكثير من الماء عن طريق التبخر من الجلد. يشبه جهازها الإخراجي جهاز الثدييات، حيث تمتلك كليتين تعملان على إزالة المنتجات النيتروجينية من الدم. وتنتج الضفادع كميات كبيرة من البول المخفف لطرد المنتجات السامة من أنابيب الكلى. [ 79 ] يُطرح النيتروجين على شكل أمونيا من قبل الشراغيف والضفادع المائية، بينما يُطرح بشكل رئيسي على شكل يوريا ، وهو منتج أقل سمية، من قبل معظم الضفادع البالغة البرية. وتطرح بعض أنواع ضفادع الأشجار، التي لا يتوفر لها الماء بكثرة، حمض اليوريك، وهو أقل سمية . [ 79 ] يمر البول عبر حالبين إلى المثانة البولية، ومنها يُصرّف دوريًا إلى المجمع. وتخرج جميع فضلات الجسم من خلال المجمع الذي ينتهي بفتحة المجمع. [ 80 ]

الجهاز التناسلي

في ذكر الضفدع، ترتبط الخصيتان بالكليتين، وينتقل السائل المنوي إلى الكليتين عبر أنابيب دقيقة تُسمى القنوات الصادرة . ثم ينتقل عبر الحالبين، اللذين يُعرفان بالتالي بالقنوات البولية التناسلية. لا يوجد قضيب، ويُقذف الحيوان المنوي من المجمع مباشرةً على البيض عند وضع الأنثى له. أما في أنثى الضفدع، فيقع المبيضان بجانب الكليتين، وينتقل البيض عبر قناتي البيض ثم عبر المجمع إلى الخارج. [ 80 ]

عندما تتزاوج الضفادع، يتسلق الذكر ظهر الأنثى ويلف أطرافه الأمامية حول جسدها، إما خلف الأرجل الأمامية أو أمام الأرجل الخلفية مباشرةً. يُسمى هذا الوضع "التشابك" وقد يستمر لعدة أيام. [ 81 ] يمتلك ذكر الضفدع خصائص جنسية ثانوية معينة تعتمد على الهرمونات . تشمل هذه الخصائص نمو وسادات خاصة على إبهاميه في موسم التزاوج، مما يمنحه قبضة محكمة. [ 82 ] تحفز قبضة ذكر الضفدع أثناء التشابك الأنثى على إطلاق البيض، الذي يكون عادةً مغلفًا بمادة هلامية. في العديد من الأنواع، يكون الذكر أصغر حجمًا وأقل بدانة من الأنثى. يمتلك الذكور أحبالًا صوتية ويصدرون مجموعة متنوعة من النعيق، خاصةً في موسم التزاوج، وفي بعض الأنواع يمتلكون أيضًا أكياسًا صوتية لتضخيم الصوت. [ 80 ]

الجهاز العصبي

تمتلك الضفادع جهازًا عصبيًا متطورًا للغاية يتكون من دماغ وحبل شوكي وأعصاب. تتشابه أجزاء كثيرة من دماغ الضفدع مع تلك الموجودة لدى الإنسان. يتكون الدماغ من فصين شمّيين، ونصفي كرة مخية، وغدة صنوبرية، وفصين بصريين، ومخيخ، ونخاع مستطيل. يتحكم المخيخ في التنسيق العضلي ووضعية الجسم ، بينما ينظم النخاع المستطيل التنفس والهضم ووظائف أخرى تلقائية. حجم المخ لدى الضفادع أصغر بكثير منه لدى الإنسان. تمتلك الضفادع عشرة أزواج من الأعصاب القحفية التي تنقل المعلومات من الخارج مباشرة إلى الدماغ، وعشرة أزواج من الأعصاب الشوكية التي تنقل المعلومات من الأطراف إلى الدماغ عبر الحبل الشوكي. [ 80 ] في المقابل، تمتلك جميع السلويات (الثدييات والطيور والزواحف) اثني عشر زوجًا من الأعصاب القحفية. [ 83 ]

صورة مقرّبة لرأس ضفدع تُظهر العين، والمنخر، والفم، وغشاء الطبلة

رؤية

تقع عيون معظم الضفادع على جانبي الرأس بالقرب من قمته، وتبرز للخارج على شكل نتوءات نصف كروية. توفر هذه العيون رؤية ثنائية بزاوية 100 درجة أمامية، ومجال رؤية إجمالي يقارب 360 درجة. [ 84 ] وقد تكون هذه العيون الجزء الوحيد من الضفدع المغمور الذي يبرز من الماء. لكل عين جفن علوي وسفلي قابلان للإغلاق، وغشاء راف يوفر حماية إضافية، خاصةً أثناء السباحة. [ 85 ] أما أفراد عائلة الضفادع المائية (Pipidae)، فتقع عيونهم في أعلى الرأس، وهو موقع أنسب لاكتشاف الفرائس في الماء. [ 84 ] وتأتي قزحية العين بألوان متنوعة، بينما تأتي حدقة العين بأشكال مختلفة. يتميز الضفدع الشائع ( Bufo bufo ) بقزحية ذهبية وبؤبؤ أفقي يشبه الشق، بينما يتميز ضفدع الشجر ذو العيون الحمراء ( Agalychnis callidryas ) ببؤبؤ عمودي يشبه الشق، أما ضفدع السهام السام فله قزحية داكنة، والضفدع ذو البطن الناري ( Bombina spp.) ببؤبؤ مثلث الشكل، وضفدع الطماطم ( Dyscophus spp.) ببؤبؤ دائري. أما قزحية الضفدع الجنوبي ( Anaxyrus terrestris ) فهي منقوشة لتندمج مع جلده المموه المحيط. [ 85 ]

تتمتع الضفادع برؤية بعيدة أفضل من رؤيتها القريبة. تتوقف الضفادع عن إصدار الأصوات بسرعة عند رؤية دخيل أو حتى ظل متحرك، ولكن كلما اقترب الجسم، قلت وضوح رؤيته. [ 85 ] عندما يمد الضفدع لسانه لاصطياد حشرة، فإنه يتفاعل مع جسم صغير متحرك لا يستطيع رؤيته جيدًا، ويجب عليه محاذاته بدقة مسبقًا لأنه يغلق عينيه أثناء مد لسانه. [ 55 ] على الرغم من أن هذا الأمر كان محل نقاش سابقًا، [ 86 ] فقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن الضفادع تستطيع الرؤية بالألوان، حتى في الإضاءة الخافتة جدًا. [ 87 ]

السمع

رسم ثلاثي الأبعاد لرأس الضفدع Atelopus franciscus ، مع إبراز أجزاء الأذن.

تستطيع الضفادع السمع في الهواء وتحت الماء. وهي لا تمتلك آذانًا خارجية ؛ إذ تكون طبلة الأذن ( الغشاء الطبلي ) مكشوفة مباشرةً أو قد تكون مغطاة بطبقة من الجلد، وتظهر كمنطقة دائرية خلف العين مباشرةً. يرتبط حجم طبلة الأذن والمسافة بينها بتردد وطول موجة الصوت الذي يصدره الضفدع. في بعض الأنواع، مثل الضفدع الثور، يشير حجم طبلة الأذن إلى جنس الضفدع؛ فالذكور لديهم طبلة أذن أكبر من عيونهم، بينما في الإناث، تكون العيون وطبلة الأذن متقاربة في الحجم. [ 88 ] يتسبب الصوت في اهتزاز طبلة الأذن، وينتقل الصوت إلى الأذن الوسطى والداخلية. تحتوي الأذن الوسطى على قنوات نصف دائرية تساعد في التحكم بالتوازن والتوجيه. في الأذن الداخلية، تنتظم الخلايا الشعرية السمعية في منطقتين من القوقعة، هما الحليمة القاعدية والحليمة البرمائية. يستشعر الأول الترددات العالية، بينما يستشعر الثاني الترددات المنخفضة. [ 89 ] ولأن القوقعة قصيرة، تستخدم الضفادع الضبط الكهربائي لتوسيع نطاق الترددات المسموعة لديها، مما يساعدها على تمييز الأصوات المختلفة. [ 90 ] يُمكّن هذا الترتيب من رصد نداءات تحديد المناطق والتكاثر لأفراد نوعها . في بعض الأنواع التي تسكن المناطق القاحلة، قد يوقظها صوت الرعد أو المطر الغزير من حالة السكون. [ 89 ] قد يفزع الضفدع من ضوضاء غير متوقعة، لكنه عادةً لا يتخذ أي إجراء حتى يحدد مصدر الصوت بالنظر. [ 88 ]

يتصل

ذكر من نوع Dendropsophus microcephalus يعرض كيسه الصوتي أثناء إصداره صوته
نداء التزاوج لذكر الأتيلوبوس فرانسيسكوس
الضفادع تنق.

يُعدّ نقيق الضفدع أو نعيقه فريدًا لكل نوع. تُصدر الضفادع هذا الصوت عن طريق تمرير الهواء عبر الحنجرة في الحلق. في معظم الضفادع التي تُصدر أصواتًا، يتم تضخيم الصوت بواسطة كيس صوتي واحد أو أكثر، وهي أغشية جلدية تقع أسفل الحلق أو على زاوية الفم، وتتمدد أثناء تضخيم الصوت. بعض أصوات الضفادع عالية جدًا لدرجة أنه يمكن سماعها على بُعد يصل إلى 1.6  كيلومتر. [ 91 ] بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن بعض الأنواع تستخدم هياكل من صنع الإنسان، مثل أنابيب الصرف، لتضخيم صوتها بشكل اصطناعي. [ 92 ] يعيش ضفدع ذيل الساحل ( Ascaphus truei ) في جداول الجبال في أمريكا الشمالية ولا يُصدر أصواتًا. [ 93 ]

تتمثل الوظيفة الرئيسية للنداء لدى ذكور الضفادع في جذب الإناث. قد يُصدر الذكور النداء بشكل فردي، أو قد يكون هناك جوقة صوتية عندما يتجمع عدد كبير من الذكور في مواقع التكاثر. في العديد من أنواع الضفادع، مثل ضفدع الشجر الشائع ( Polypedates leucomystax )، تستجيب الإناث لنداءات الذكور، مما يُعزز النشاط التناسلي في مستعمرة التكاثر. [ 94 ] تُفضل إناث الضفادع الذكور الذين يُصدرون أصواتًا ذات شدة أعلى وتردد أقل، وهي سمات تُميزهم عن غيرهم. يُعتقد أن السبب وراء ذلك هو أن الذكر، من خلال إظهار براعته، يُثبت جدارته بإنتاج ذرية متميزة. [ 95 ]

يُصدر ذكر الضفدع أو الأنثى غير المتقبلة نداءً مختلفًا عند محاولة التزاوج مع ذكر آخر. يتميز هذا النداء بصوت زقزقة مميز مصحوب باهتزاز في الجسم. [ 96 ] تمتلك ضفادع الأشجار وبعض الأنواع غير المائية نداءً خاصًا بالمطر، تُصدره بناءً على مؤشرات الرطوبة قبل هطول المطر. [ 96 ] كما تمتلك العديد من الأنواع نداءً لتحديد المنطقة، يُستخدم لطرد الذكور الأخرى. تُصدر جميع هذه النداءات وفم الضفدع مغلق. [ 96 ] أما نداء الاستغاثة، الذي تُصدره بعض الضفادع عند تعرضها للخطر، فيُصدر وفمها مفتوح، مما ينتج عنه نداء ذو ​​نبرة أعلى. يُستخدم هذا النداء عادةً عندما يمسك مفترس بالضفدع، وقد يُستخدم لتشتيت انتباه المهاجم أو إرباكه ليُطلق سراح الضفدع. [ 96 ]

صوت مميز منخفض يشبه صوت "الجرّة" لضفدع الثور المخطط

تتميز العديد من أنواع الضفادع بنداءات عميقة. يُكتب نقيق الضفدع الأمريكي الثور ( Rana catesbiana ) أحيانًا على شكل "jug o' rum". [ 97 ] يُصدر ضفدع الشجر الهادئ (Pseudacris regilla) صوت " ribbit " المحاكي للصوت، والذي يُسمع غالبًا في الأفلام. [ 98 ] ومن بين التعبيرات الأخرى عن نداءات الضفادع في الكلام، نداء "brekekekex koax koax"، وهو نداء ضفدع المستنقعات ( Pelophylax ridibundus ) في مسرحية "الضفادع" ، وهي مسرحية كوميدية يونانية قديمة من تأليف أريستوفان . [ 99 ] أما نداءات ضفدع النهر ذي الأذنين المقعرتين ( Amolops tormotus ) فهي غير عادية من نواحٍ عديدة. يتميز الذكور بتنوع نداءاتهم التي تتضمن تعديلات ترددية تصاعدية وتنازلية. وعندما يتواصلون، يُصدرون نداءات تقع ضمن نطاق تردد الموجات فوق الصوتية . أما الجانب الأخير الذي يجعل نداءات هذا النوع من الضفادع غير عادية فهو أن الظواهر الصوتية غير الخطية تشكل مكونات مهمة في إشاراتها الصوتية. [ 100 ]

الخمول

في الظروف القاسية، تدخل بعض الضفادع في حالة سبات وتبقى غير نشطة لأشهر. في المناطق الباردة، تدخل أنواع كثيرة من الضفادع في سبات شتوي. تلك التي تعيش على اليابسة، مثل العلجوم الأمريكي ( Bufo americanus )، تحفر جحرًا وتصنع لنفسها مأوىً للسبات . أما الأنواع الأخرى، الأقل مهارة في الحفر، فتجد شقًا أو تدفن نفسها بين الأوراق الميتة. عادةً ما تغوص الأنواع المائية، مثل الضفدع الثور الأمريكي ( Rana catesbeiana )، إلى قاع البركة حيث تبقى شبه مغمورة في الطين، لكنها لا تزال قادرة على الوصول إلى الأكسجين المذاب في الماء. يتباطأ أيضها وتعتمد على مخزونها من الطاقة. بعض الضفادع، مثل ضفدع الخشب ، وضفدع المستنقعات ، وضفدع الربيع ، يمكنها حتى البقاء على قيد الحياة بعد التجمد. تتشكل بلورات الجليد تحت الجلد وفي تجويف الجسم، لكن الأعضاء الحيوية محمية من التجمد بفضل تركيز عالٍ من الجلوكوز. يمكن للضفدع المتجمد، الذي يبدو بلا حياة، أن يستأنف التنفس، ويمكن أن يعود نبض قلبه إلى طبيعته عندما ترتفع درجة الحرارة. [ 101 ]

على النقيض تمامًا، يدخل الضفدع المخطط الحفار ( Cyclorana alboguttata ) في سبات صيفي منتظم خلال موسم الجفاف الحار في أستراليا، حيث يبقى على قيد الحياة في حالة سكون دون طعام أو ماء لمدة تسعة أو عشرة أشهر من السنة. يحفر هذا الضفدع جحرًا تحت الأرض ويتكور داخل شرنقة واقية تتكون من جلده المتساقط. وقد وجد باحثون في جامعة كوينزلاند أنه خلال السبات الصيفي، يتغير استقلاب الضفدع وتزداد كفاءة عمل الميتوكوندريا . وهذا يعني أن كمية الطاقة المحدودة المتاحة للضفدع في حالة السكون تُستخدم بطريقة أكثر كفاءة. لا تُفيد آلية البقاء هذه إلا الحيوانات التي تبقى فاقدة للوعي تمامًا لفترة طويلة، والتي تكون احتياجاتها من الطاقة منخفضة لأنها من ذوات الدم البارد ولا تحتاج إلى توليد الحرارة. [ 102 ] وأظهرت أبحاث أخرى أنه لتوفير هذه الاحتياجات من الطاقة، تضمر العضلات، لكن عضلات الأطراف الخلفية تبقى سليمة بشكل خاص. [ 103 ] وُجد أن الضفادع لديها درجات حرارة حرجة عليا تبلغ حوالي 41 درجة مئوية. [ 104 ]

الحركة

تستخدم أنواع مختلفة من الضفادع عدداً من طرق التنقل بما في ذلك القفز والجري والمشي والسباحة والحفر والتسلق والانزلاق .

ضفدع صاروخي يقفز في الغابات المطيرة

القفز

تُعرف الضفادع عمومًا بقدرتها الاستثنائية على القفز، وتُعتبر ، نسبةً إلى حجمها، الأفضل قفزًا بين جميع الفقاريات. [ 105 ] يستطيع ضفدع الصاروخ المخطط، Litoria nasuta، القفز لمسافة تزيد عن مترين ( 6 أقدام ونصف ) ، وهي مسافة تزيد عن خمسين ضعف طول جسمه البالغ 55 ملم ( بوصتان وربع ) . [ 106 ] توجد اختلافات كبيرة بين الأنواع في قدرتها على القفز. ضمن النوع الواحد، تزداد مسافة القفز مع ازدياد الحجم، لكن المسافة النسبية للقفز (أطوال الجسم المقطوعة) تتناقص. يتمتع ضفدع القبطان الهندي ( Euphlyctis cyanophlyctis ) بالقدرة على القفز خارج الماء من وضعية الطفو على السطح. [ 107 ] يستطيع ضفدع الكريكيت الشمالي الصغير ( Acris crepitans ) الانزلاق على سطح البركة بسلسلة من القفزات القصيرة السريعة. [ 108 ]  

تُظهر الصور البطيئة أن عضلات الضفدع تتمتع بمرونة سلبية. إذ تتمدد أولًا بينما لا يزال الضفدع في وضعية الانحناء، ثم تنقبض قبل أن تتمدد مجددًا لدفعه في الهواء. وتُطوى الأرجل الأمامية على الصدر، بينما تبقى الأرجل الخلفية في وضعية التمدد والانسيابية طوال مدة القفزة. [ 54 ] في بعض أنواع الضفدع القادرة على القفز ببراعة فائقة، مثل ضفدع الشجر الكوبي ( Osteopilus septentrionalis ) وضفدع النمر الشمالي ( Lithobates pipiens )، قد تتجاوز ذروة الطاقة المبذولة أثناء القفزة القدرة النظرية للعضلة على إنتاجها. فعندما تنقبض العضلات، تنتقل الطاقة أولًا إلى الوتر المتمدد الملتف حول عظم الكاحل. ثم تتمدد العضلات مجددًا في الوقت نفسه الذي يُطلق فيه الوتر طاقته كالمقلاع، مُنتجًا تسارعًا قويًا يتجاوز حدود التسارع الناتج عن قوة العضلات. [ 109 ] وقد وُثِّقت آلية مماثلة في الجراد والجنادب . [ 110 ]

قد يؤثر الفقس المبكر لصغار الضفادع سلبًا على قدرتها على القفز وحركتها بشكل عام. [ 111 ] إذ لا تكتمل نمو أطرافها الخلفية، مما يجعلها أقصر وأضعف بكثير مقارنةً بصغار الضفادع التي تفقس بشكل طبيعي. [ 111 ] وقد تميل صغار الضفادع التي تفقس مبكرًا إلى الاعتماد على أشكال أخرى من الحركة بشكل أكبر، مثل السباحة والمشي. [ 111 ]

المشي والجري

فرينومانتيس بيفاسياتوس يمشي على سطح مستوٍ

تتميز الضفادع من عائلات Bufonidae و Rhinophrynidae و Microhylidae بأرجل خلفية قصيرة، وتميل إلى المشي بدلاً من القفز. [ 112 ] وعندما تحاول التحرك بسرعة، فإنها تزيد من سرعة حركة أطرافها أو تلجأ إلى مشية قفز غير متناسقة. وقد وُصف ضفدع السهول الكبرى ذو الفم الضيق ( Gastrophryne olivacea ) بأنه يمتلك مشية "مزيج من الجري والقفزات القصيرة التي لا تتجاوز عادةً بوصة أو بوصتين". [ 113 ] وفي تجربة، وُضع ضفدع فاولر ( Anaxyrus fowleri ) على جهاز مشي يدور بسرعات متفاوتة. ومن خلال قياس امتصاص الضفدع للأكسجين، وُجد أن القفز يُعد استخدامًا غير فعال للموارد أثناء الحركة المستمرة، ولكنه استراتيجية مفيدة خلال فترات قصيرة من النشاط عالي الكثافة. [ 114 ]

يتميز ضفدع الجري أحمر الأرجل ( Kassina maculata ) بأطراف خلفية قصيرة ونحيلة غير مناسبة للقفز. ويستطيع التحرك بسرعة باستخدام مشية الجري التي يستخدم فيها ساقيه الخلفيتين بالتناوب. وتُظهر الصور البطيئة، على عكس الحصان الذي يستطيع الهرولة أو العدو، أن مشية الضفدع ظلت متشابهة عند السرعات البطيئة والمتوسطة والسريعة. [ 115 ] كما يستطيع هذا النوع تسلق الأشجار والشجيرات، ويفعل ذلك ليلاً لاصطياد الحشرات. [ 116 ] أما ضفدع النطاط الهندي ( Euphlyctis cyanophlyctis ) فيمتلك أقدامًا عريضة، ويستطيع الجري على سطح الماء لعدة أمتار. [ 108 ]

سباحة

ضفدع شائع يسبح
ضفدع شائع ( Bufo bufo ) يسبح

تتمتع الضفادع التي تعيش في الماء أو تزوره بتكيفات تُحسّن من قدرتها على السباحة. فأطرافها الخلفية عضلية وقوية. كما أن الغشاء بين أصابع أقدامها الخلفية يزيد من مساحة القدم ويساعدها على دفع الضفدع بقوة في الماء. وتُعدّ ضفادع عائلة Pipidae مائية بالكامل، وتُظهر تخصصًا ملحوظًا. فهي تمتلك عمودًا فقريًا غير مرن، وجسمًا مُسطّحًا وانسيابيًا، ونظام خط جانبي ، وأطرافًا خلفية قوية ذات أقدام كبيرة مُكبّرة. [ 117 ] أما الشراغيف، فلديها في الغالب زعانف ذيلية كبيرة تُوفّر قوة دفع عند تحريك الذيل من جانب إلى آخر. [ 118 ]

الحفر

تكيّفت بعض الضفادع مع الحفر والعيش تحت الأرض. تتميز هذه الضفادع بأجسامها المستديرة، وأطرافها القصيرة، ورؤوسها الصغيرة ذات العيون الجاحظة، وأقدامها الخلفية المُهيأة للحفر. ومن الأمثلة البارزة على ذلك الضفدع الأرجواني ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) من جنوب الهند، الذي يتغذى على النمل الأبيض ويقضي معظم حياته تحت الأرض. يخرج هذا الضفدع لفترة وجيزة خلال موسم الرياح الموسمية للتزاوج والتكاثر في البرك المؤقتة. يتميز برأسه الصغير ذي الخطم المدبب وجسمه الممتلئ المستدير. وبسبب هذه الحياة تحت الأرض ، وُصف لأول مرة عام 2003، حيث كان جديدًا على المجتمع العلمي آنذاك، على الرغم من أنه كان معروفًا سابقًا لدى السكان المحليين. [ 119 ]

ضفدع أرجواني
الضفدع الأرجواني ( Nasikabatrachus sahyadrensis )

تتكيف ضفادع المجرفة في أمريكا الشمالية مع الحياة تحت الأرض. يُعد ضفدع المجرفة السهلي ( Spea bombifrons ) مثالًا نموذجيًا، إذ يمتلك طية من العظم الكيراتيني متصلة بإحدى عظام مشط القدم الخلفية، يستخدمها لحفر نفسه للخلف في الأرض. أثناء الحفر، يُحرك الضفدع وركيه من جانب إلى آخر ليغوص في التربة الرخوة. يحفر جحرًا ضحلًا في الصيف، يخرج منه ليلًا للبحث عن الطعام. أما في الشتاء، فيحفر أعمق بكثير، وقد سُجلت جحور على عمق 4.5 متر (14 قدمًا و9 بوصات) . [ 120 ] يمتلئ النفق بالتربة، ويدخل الضفدع في سبات شتوي في حجرة صغيرة في نهايته. خلال هذه الفترة، يتراكم اليوريا في أنسجته، ويمتص الماء من التربة الرطبة المحيطة به عن طريق الخاصية الأسموزية لتلبية احتياجاته. [ 120 ] تتكاثر ضفادع المجرفة بسرعة كبيرة، حيث تخرج جميعها من جحورها في نفس الوقت وتتجمع في البرك المؤقتة، منجذبة إلى إحداها بسبب نداء أول ذكر يجد موقعًا مناسبًا للتكاثر. [ 121 ]   

تتميز ضفادع الجحور في أستراليا بنمط حياة مختلف. يحفر الضفدع المرقط الغربي ( Heleioporus albopunctatus ) جحرًا بجانب النهر أو في مجرى جدول موسمي، ويخرج منه بانتظام بحثًا عن الطعام. يحدث التزاوج، وتوضع البيوض في عش رغوي داخل الجحر. تتطور البيوض جزئيًا هناك، لكنها لا تفقس إلا بعد غمرها بالماء عقب هطول أمطار غزيرة. ثم تسبح الشراغيف إلى المياه المفتوحة وتُكمل نموها بسرعة. [ 122 ] أما ضفادع الجحور في مدغشقر فهي أقل ميلًا للحفر، وتدفن نفسها في الغالب بين أوراق الشجر المتساقطة. أحد هذه الضفادع، وهو الضفدع الأخضر الجحري ( Scaphiophryne marmorata )، يتميز برأس مسطح وخطم قصير، ودرنات مشطية متطورة على قدميه الخلفيتين تُساعده على الحفر. كما يمتلك أقراصًا طرفية متضخمة بشكل كبير على قدميه الأماميتين تُساعده على التسلق بين الشجيرات. [ 123 ] يتكاثر في البرك المؤقتة التي تتشكل بعد هطول الأمطار. [ 124 ]

التسلق

ضفدع يتسلق
ضفدع بورميستر الورقي
مجموعة من الضفادع الزجاجية

تعيش ضفادع الأشجار في أعالي الأشجار ، حيث تتسلق الأغصان والفروع والأوراق، وأحيانًا لا تنزل إلى الأرض أبدًا. تنتمي ضفادع الأشجار "الحقيقية" إلى فصيلة الضفادع الشجرية (Hylidae)، لكن أفرادًا من فصائل ضفادع أخرى تبنّت بشكل مستقل نمط حياة شجري، وهو ما يُعدّ مثالًا على التطور التقاربي . تشمل هذه الفصائل ضفادع الزجاج (Centrolenidae)، وضفادع الأدغال (Hyperoliidae)، وبعض الضفادع ذات الفم الضيق (Microhylidae)، وضفادع الشجيرات (Rhacophoridae). [ 112 ] يبلغ طول معظم ضفادع الأشجار أقل من 10 سم (4 بوصات) ، ولها أرجل طويلة وأصابع طويلة ذات وسادات لاصقة في أطرافها. يتكون سطح وسادات الأصابع من طبقة متراصة من خلايا البشرة سداسية الشكل ذات قمم مسطحة، تفصل بينها أخاديد تفرز فيها الغدد المخاط . توفر وسادات أصابع القدم هذه، المبللة بالمخاط، ثباتًا على أي سطح رطب أو جاف، بما في ذلك الزجاج. وتشمل القوى المؤثرة الاحتكاك الحدودي بين بشرة وسادة إصبع القدم والسطح، بالإضافة إلى التوتر السطحي واللزوجة . [ 125 ] تتميز ضفادع الأشجار بقدرة فائقة على الحركة ، إذ تستطيع اصطياد الحشرات وهي معلقة بإصبع واحد من غصن أو متشبثة بنصل قصبة تهزها الرياح. [ 126 ] تمتلك بعض أنواع فصيلة Phyllomedusinae أصابع متقابلة في أقدامها. فضفدع الأوراق الشبكي ( Phyllomedusa ayeaye ) يمتلك إصبعًا واحدًا متقابلًا في كل قدم أمامية، وإصبعين متقابلين في قدميه الخلفيتين. وهذا ما يسمح له بالإمساك بسيقان الشجيرات أثناء تسلقه في بيئته النهرية. [ 127 ]  

مزلق

خلال تاريخ تطور الضفادع، تمكنت عدة مجموعات مختلفة منها من الطيران بشكل مستقل. [ 128 ] بعض الضفادع في الغابات الاستوائية المطيرة مُتكيّفة خصيصًا للانزلاق من شجرة إلى أخرى أو الهبوط بالمظلة على أرض الغابة. ومن الأمثلة النموذجية على ذلك ضفدع والاس الطائر ( Rhacophorus nigropalmatus ) من ماليزيا وبورنيو. يتميز هذا الضفدع بأقدام كبيرة ذات أطراف أصابع مُسطّحة لاصقة، وأصابع مُكفّنة بالكامل. توجد طيات جلدية على الحواف الجانبية للأطراف وعبر منطقة الذيل. عندما تكون الأصابع مُتباعدة والأطراف ممدودة وهذه الطيات مُنتشرة، يُمكنه الانزلاق لمسافات طويلة، ولكنه غير قادر على الطيران. [ 129 ] يستطيع هذا الضفدع تغيير اتجاه حركته والتنقل لمسافات تصل إلى 15 مترًا (50 قدمًا) بين الأشجار. [ 130 ]  

السيرة الذاتية

دورة حياة الضفدع الأخضر ( رانا كلاميتانس )

التكاثر

يوجد نوعان رئيسيان من التكاثر لدى الضفادع: التكاثر المطوّل والتكاثر السريع. في النوع الأول، الذي تتبناه غالبية الأنواع، تتجمع الضفادع البالغة في أوقات محددة من السنة عند بركة أو بحيرة أو مجرى مائي للتكاثر. ويعود العديد منها إلى المسطحات المائية التي نمت فيها كيرقات. وينتج عن ذلك غالبًا هجرات سنوية تشمل آلاف الأفراد. أما في النوع الثاني، وهو التكاثر السريع، فتصل الضفادع البالغة إلى مواقع التكاثر استجابةً لعوامل محفزة معينة، مثل هطول الأمطار في منطقة قاحلة. وفي هذه الضفادع، يحدث التزاوج ووضع البيض بسرعة، كما أن نمو اليرقات سريع للاستفادة من البرك الموسمية قبل جفافها. [ 131 ]

في الأنواع التي تتكاثر لفترات طويلة، يصل الذكور عادةً إلى موقع التكاثر أولاً ويبقون فيه لبعض الوقت، بينما تميل الإناث إلى الوصول لاحقاً والمغادرة بعد فترة وجيزة من وضع البيض. هذا يعني أن عدد الذكور يفوق عدد الإناث على حافة الماء، ويدافعون عن مناطقهم ويطردون منها الذكور الأخرى. يعلنون عن وجودهم عن طريق النداء، وغالباً ما يتناوبون في نقيقهم مع نقيق الضفادع المجاورة. تميل الذكور الأكبر حجماً والأقوى إلى إصدار نداءات أعمق، وتحافظ على مناطق ذات جودة أعلى. تختار الإناث شركاءها، جزئياً على الأقل، بناءً على عمق أصواتهم. [ 132 ] في بعض الأنواع، يوجد ذكور تابعة ليس لها منطقة ولا تصدر نداءات. قد تعترض الإناث التي تقترب من ذكر يصدر نداءً، أو تستولي على منطقة شاغرة. يُعدّ النداء نشاطاً مُرهِقاً للطاقة. أحياناً ينعكس الدورين، فيتخلى الذكر الذي يصدر النداء عن منطقته ويصبح تابعاً. [ 131 ]

الضفادع المشتركة من الذكور والإناث ( Bufo bufo ) في الضمادة

في الضفادع التي تتكاثر بسرعة، يُصدر الذكر الأول الذي يجد مكانًا مناسبًا للتكاثر، كبركة مؤقتة مثلاً، نداءً عاليًا، فتتجمع ضفادع أخرى من كلا الجنسين حول البركة. وتميل هذه الضفادع إلى إصدار نداءات متزامنة، مُشكّلةً جوقةً يُمكن سماعها من مسافة بعيدة. وتندرج ضفادع المجرفة ( Scaphiopus spp.) في أمريكا الشمالية ضمن هذه الفئة. ولا يُعد اختيار الشريك والمغازلة بنفس أهمية سرعة التكاثر. ففي بعض السنوات، قد لا تتوفر الظروف المناسبة، وقد تمر سنتان أو أكثر دون أن تتكاثر هذه الضفادع. [ 131 ] وتضع بعض إناث ضفادع المجرفة في نيو مكسيكو ( Spea multiplicata ) نصف البيض المتاح فقط في المرة الواحدة، وربما تحتفظ ببعضه تحسبًا لظهور فرصة تكاثر أفضل لاحقًا. [ 133 ]

في موقع التزاوج، يعتلي الذكر الأنثى ويمسكها بإحكام من حول جسدها. عادةً ما يحدث التزاوج في الماء، حيث تطلق الأنثى بيضها ويغطيه الذكر بالحيوانات المنوية؛ ويكون الإخصاب خارجيًا . في العديد من الأنواع، مثل ضفدع السهول الكبرى ( Bufo cognatus )، يمسك الذكر البيض بقدميه الخلفيتين، ويبقيه في مكانه لمدة ثلاث دقائق تقريبًا. [ 131 ] تتميز ضفادع جنس Nimbaphrynoides في غرب إفريقيا بكونها ولودة ؛ أما ضفادع Limnonectes larvaepartus و Eleutherodactylus jasperi وأنواع جنس Nectophrynoides التنزاني فهي الضفادع الوحيدة المعروفة بأنها ولودة بيوضة . في هذه الأنواع، يكون الإخصاب داخليًا ، وتلد الإناث ضفادع صغيرة مكتملة النمو، باستثناء L. larvaepartus التي تلد شرغوفًا. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]

دورة الحياة

بيض / بيض الضفادع

بيض الضفادع

قد تضع الضفادع بيضها على شكل كتل، أو أغشية سطحية، أو خيوط، أو بشكل فردي. يضع حوالي نصف الأنواع بيضها في الماء، بينما تضع الأنواع الأخرى بيضها في النباتات، أو على الأرض، أو في حفريات. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] يضع ضفدع إليوث القزم ذو الخطوط الصفراء الصغيرة ( Eleutherodactylus limbatus ) بيضه بشكل فردي، ويدفنه في التربة الرطبة. [ 140 ] يبني ضفدع الغابة الدخاني ( Leptodactylus pentadactylus ) عشًا من الرغوة في تجويف. يفقس البيض عندما يغمر العش بالماء، أو قد تُكمل الشراغيف نموها في الرغوة إذا لم يحدث فيضان. [ 141 ] يضع ضفدع الشجر ذو العيون الحمراء ( Agalychnis callidryas ) بيضه على ورقة فوق بركة ماء، وعندما يفقس، تسقط اليرقات في الماء بالأسفل. [ 142 ]

في بعض الأنواع، مثل ضفدع الخشب ( Rana sylvatica )، توجد طحالب خضراء وحيدة الخلية متكافلة داخل المادة الهلامية. يُعتقد أن هذه الطحالب قد تُفيد اليرقات النامية بتزويدها بأكسجين إضافي من خلال عملية التمثيل الضوئي . [ 143 ] كما وُجد أن درجة حرارة الجزء الداخلي من عناقيد بيض ضفدع الخشب  الكروية أعلى بما يصل إلى 6 درجات مئوية (11  درجة فهرنهايت) من درجة حرارة الماء المحيط، مما يُسرّع نمو اليرقات. [ 144 ] تستطيع اليرقات النامية داخل البيض استشعار الاهتزازات الناتجة عن الدبابير أو الثعابين المفترسة القريبة، فتفقس مبكرًا لتجنب الافتراس. [ 145 ] بشكل عام، يعتمد طول مرحلة البيضة على النوع والظروف البيئية. يفقس البيض المائي عادةً في غضون أسبوع واحد عندما تنشق الكبسولة نتيجةً لإنزيمات تُفرزها اليرقات النامية. [ 146 ]

يُعرف التطور المباشر ، حيث تفقس البيوض إلى صغار تشبه البالغين الصغار، في العديد من الضفادع، على سبيل المثال، Ischnocnema henselii ، [ 147 ] Eleutherodactylus coqui ، [ 148 ] و Raorchestes ochlandrae و Raorchestes chalazodes . [ 149 ]

الشرغوف

تطور بيض الضفادع

تُعرف اليرقات التي تفقس من البيض باسم الشراغيف (أو أحيانًا الضفادع الصغيرة). تفتقر الشراغيف إلى الجفون والأطراف، ولها هياكل غضروفية، وخياشيم للتنفس (خياشيم خارجية في البداية، ثم خياشيم داخلية لاحقًا)، وذيول تستخدمها للسباحة. [ 118 ] وكقاعدة عامة، تكون اليرقات الحرة المعيشة مائية بالكامل، ولكن يوجد نوع واحد على الأقل ( Nannophrys ceylonensis ) له شراغيف شبه أرضية تعيش بين الصخور الرطبة. [ 150 ] [ 151 ]

منذ المراحل الأولى لتطورها، يغطي كيس خيشومي خياشيم الشرغوف وأرجله الأمامية. وسرعان ما تبدأ الرئتان بالتطور وتُستخدمان كعضو تنفسي إضافي. تمر بعض الأنواع بمرحلة التحول وهي لا تزال داخل البيضة، وتفقس مباشرةً لتصبح ضفادع صغيرة. تفتقر الشراغيف إلى الأسنان الحقيقية، ولكن فكوك معظم الأنواع تحتوي على صفين متوازيين ممدودين من تراكيب صغيرة متقرنة تُسمى الكيرادونتات في فكها العلوي. عادةً ما يحتوي فكها السفلي على ثلاثة صفوف من الكيرادونتات محاطة بمنقار قرني، ولكن عدد الصفوف قد يختلف، ويُتيح الترتيب الدقيق لأجزاء الفم وسيلةً لتحديد الأنواع. [ 146 ] في عائلة الضفادع الصغيرة (Pipidae)، باستثناء جنس Hymenochirus ، تمتلك الشراغيف زوائد لحمية أمامية مزدوجة، مما يجعلها تُشبه سمك السلور الصغير . [ 117 ] تُدعّم ذيولها بالحبل الظهري ، لكنها لا تحتوي على أي عناصر عظمية أو غضروفية باستثناء بضع فقرات في القاعدة تُشكّل العصعص الذيلي أثناء التحوّل. وقد اقتُرح هذا كتكيف مع نمط حياتها؛ لأن التحوّل إلى ضفادع يحدث بسرعة كبيرة، فإن الذيل يتكون من نسيج رخو فقط، إذ يستغرق تحلل وامتصاص العظام والغضاريف وقتًا أطول بكثير. الزعنفة الذيلية وطرفها هشّان وقابلان للتمزق بسهولة، وهو ما يُنظر إليه كتكيف للهروب من المفترسات التي تحاول الإمساك بها من الذيل. [ 152 ]

تتغذى الشراغيف عادةً على النباتات، وخاصة الطحالب ، بما في ذلك الدياتومات التي ترشحها من الماء عبر الخياشيم . بعض الأنواع لاحمة في مرحلة الشرغوف، تتغذى على الحشرات والشراغيف الأصغر والأسماك. يُعد ضفدع الشجر الكوبي ( Osteopilus septentrionalis ) أحد الأنواع التي قد تمارس فيها الشراغيف أكل بعضها البعض . قد تُفترس الشراغيف التي تنمو أرجلها مبكرًا من قبل الشراغيف الأخرى، لذا قد تتمتع الشراغيف التي تنمو أرجلها لاحقًا بفرص بقاء أفضل على المدى الطويل. [ 153 ]

تُعدّ الشراغيف عرضةً للافتراس من قِبَل الأسماك، والسمندل ، وخنافس الغوص المفترسة ، والطيور، ولا سيما الطيور المائية كاللقلق والبلشون والبط الداجن . بعض الشراغيف، بما فيها شراغيف ضفدع القصب ( Rhinella marina )، سامة. قد لا تتجاوز مدة طور الشرغوف أسبوعًا واحدًا في الأنواع التي تتكاثر بسرعة ، أو قد تستمر طوال فصل شتاء واحد أو أكثر، يليه تحوّل كامل في الربيع. [ 154 ]

التحول

في نهاية مرحلة الشرغوف، يخضع الضفدع لعملية تحول شاملة، حيث ينتقل جسمه فجأة إلى شكله البالغ. تستغرق هذه العملية عادةً 24 ساعة فقط، وتبدأ بإفراز هرمون الثيروكسين . يؤدي هذا الهرمون إلى نمو أنسجة مختلفة بطرق متباينة. تشمل التغيرات الرئيسية التي تحدث نمو الرئتين واختفاء الخياشيم وأكياسها، مما يجعل الأرجل الأمامية ظاهرة. يتحول الفك السفلي إلى الفك الكبير للضفدع البالغ اللاحم، ويُستبدل الجهاز الهضمي الطويل الحلزوني للشرغوف العاشب بالجهاز الهضمي القصير النموذجي للمفترس. [ 146 ] يغيب إلى حد كبير التحكم في تناول الطعام، مما يجعل الشراغيف تأكل باستمرار عند توفر الطعام. ولكن قبل التحول وأثناءه بقليل، ينعدم الشعور بالجوع، فتتوقف عن الأكل بينما يُعاد تنظيم أمعائها وأعضائها الداخلية وتهيئتها لنظام غذائي مختلف. [ 155 ] [ 156 ] كما تتغير الميكروبات المعوية ، من كونها مشابهة لتلك الموجودة في الأسماك إلى كونها مشابهة لتلك الموجودة في السلويات. [ 157 ] الاستثناءات هي الشراغيف اللاحمة مثل ليبيدوباتراخوس ليفيس ، التي لديها أمعاء متكيفة بالفعل مع نظام غذائي مشابه لنظام البالغين. وتستمر هذه في تناول الطعام أثناء التحول. [ 158 ] يتكيف الجهاز العصبي للسمع والرؤية المجسمة، ولطرق جديدة للحركة والتغذية. [ 146 ] تُعاد العيون إلى موضع أعلى على الرأس، وتتشكل الجفون والغدد المرتبطة بها. وتتطور طبلة الأذن والأذن الوسطى والأذن الداخلية. يصبح الجلد أكثر سمكًا ومتانة، ويختفي نظام الخط الجانبي، وتتطور غدد الجلد. [ 146 ] المرحلة الأخيرة هي اختفاء الذيل، لكن هذا يحدث في وقت لاحق، حيث يُستخدم النسيج لإنتاج طفرة نمو في الأطراف. [ 159 ] تكون الضفادع في أشد حالات ضعفها أمام المفترسات عندما تمر بمرحلة التحول. في هذا الوقت، يتلاشى الذيل وتبدأ الحركة بواسطة الأطراف بالتشكل. [ 112 ]

البالغون

ضفدع صغير من نوع زينوبوس ليفيس بعد التحول

قد تعيش الضفادع البالغة في الماء أو بالقرب منه، لكن القليل منها مائي بالكامل. [ 160 ] جميع أنواع الضفادع تقريبًا لاحمة في مرحلة البلوغ، وتتغذى على اللافقاريات، بما في ذلك الحشرات ، وسرطان البحر ، والعناكب ، والقراد ، والديدان ، والقواقع ، والرخويات . وقد تتغذى بعض الأنواع الأكبر حجمًا على ضفادع أخرى، وثدييات صغيرة ، وزواحف، وأسماك . [ 161 ] [ 162 ] كما تتغذى بعض الأنواع على المواد النباتية؛ فضفدع الشجر Xenohyla truncata نباتي جزئيًا، ويشمل نظامه الغذائي نسبة كبيرة من الفاكهة، والأجزاء الزهرية، والرحيق. [ 163 ] [ 164 ] وُجد أن ضفدع Leptodactylus mystaceus يتغذى على النباتات، [ 165 ] [ 166 ] كما لوحظ أن ضفدع Euphlyctis hexadactylus يتغذى على أوراق النباتات، حيث تشكل النباتات 79.5% من غذائه. [ 167 ] تستخدم العديد من الضفادع ألسنتها اللزجة لاصطياد الفرائس، بينما يكتفي البعض الآخر بالإمساك بها بأفواههم. [ 168 ] تتعرض الضفادع البالغة نفسها لهجمات العديد من المفترسات. يُفترس ضفدع النمر الشمالي ( Rana pipiens ) من قبل طيور البلشون ، والصقور ، والأسماك، والسلمندرات الكبيرة ، والثعابين ، والراكون ، والظربان ، والمنك ، والضفادع الثور، وغيرها من الحيوانات. [ 169 ]

هرم غذائي يوضح الضفادع كحيوانات مفترسة رئيسية

تُعدّ الضفادع من المفترسات الأساسية وجزءًا هامًا من الشبكة الغذائية . ولأنها من ذوات الدم البارد ، فإنها تستفيد بكفاءة من غذائها، حيث يُستهلك القليل من الطاقة في العمليات الأيضية، بينما يتحول الباقي إلى كتلة حيوية . وتُفترس الضفادع بدورها من قِبل مفترسات ثانوية، وهي المستهلك الرئيسي لللافقاريات على اليابسة، والتي يتغذى معظمها على النباتات. ومن خلال الحدّ من الرعي الجائر، تُسهم الضفادع في زيادة نمو النباتات، وبالتالي تُشكّل جزءًا من نظام بيئي متوازن بدقة. [ 170 ]

لا يُعرف الكثير عن أعمار الضفادع والعلاجيم في البرية، لكن بعضها قد يعيش لسنوات عديدة. علم تحديد أعمار الهياكل العظمية هو طريقة لفحص العظام لتحديد العمر. باستخدام هذه الطريقة، دُرست أعمار ضفادع الجبال صفراء الأرجل ( Rana muscosa )، حيث أظهرت سلاميات أصابعها خطوطًا موسمية تُشير إلى تباطؤ النمو في فصل الشتاء. وُجد أن أقدم الضفادع تحمل عشرة خطوط، لذا اعتُقد أن عمرها 14 عامًا، بما في ذلك مرحلة الشرغوف التي تستغرق أربع سنوات. [ 171 ] سُجلت أعمار ضفادع وعلاجيم في الأسر تصل إلى 40 عامًا، وهو عمر حققه الضفدع الأوروبي الشائع ( Bufo bufo ). ومن المعروف أن ضفدع القصب ( Rhinella marina ) يعيش 24 عامًا في الأسر، والضفدع الأمريكي الثور ( Rana catesbeiana ) 14 عامًا. [ 172 ] تدخل الضفادع التي تعيش في المناخات المعتدلة في سبات شتوي، ومن المعروف أن أربعة أنواع منها قادرة على تحمل التجمد خلال هذه الفترة، بما في ذلك ضفدع الخشب ( Rana sylvatica ). [ 173 ]

رعاية الوالدين

ذكر ضفدع القابلة الشائع ( Alytes obstetricans ) مع بيض
الضفدع الجراب ( Assa darlingtoni )

على الرغم من أن فهمنا لرعاية الصغار في الضفادع محدود، إلا أن ما يُقدّر بنحو 20% من أنواع البرمائيات قد تُقدّم رعايةً لصغارها بطريقةٍ ما. [ 174 ] ويُعزى تطور رعاية الأبوين في الضفادع بشكلٍ أساسي إلى حجم المسطح المائي الذي تتكاثر فيه. فالضفادع التي تتكاثر في مسطحات مائية أصغر حجمًا تميل إلى إظهار سلوك رعاية أبوية أكبر وأكثر تعقيدًا. [ 175 ] ونظرًا لارتفاع معدل افتراس البيض واليرقات في المسطحات المائية الكبيرة، بدأت بعض أنواع الضفادع بوضع بيضها على اليابسة. وبمجرد حدوث ذلك، تتطلب البيئة الأرضية الجافة من أحد الأبوين أو كليهما الحفاظ على رطوبة البيض لضمان بقائه على قيد الحياة. [ 176 ] وقد استلزم نقل الشراغيف حديثة الفقس إلى مسطح مائي شكلًا أكثر كثافة من رعاية الأبوين. [ 175 ]

في البرك الصغيرة، يكاد ينعدم وجود المفترسات، ويصبح التنافس بين الشراغيف العامل المحدد لبقائها. تتجنب بعض أنواع الضفادع هذا التنافس باستخدام تجاويف نباتية صغيرة ( آباط أوراق مملوءة بالماء أو تجاويف خشبية صغيرة) كمواقع لوضع عدد قليل من الشراغيف. [ 177 ] ورغم خلو هذه المواقع الصغيرة من التنافس، إلا أنها تفتقر إلى العناصر الغذائية الكافية لدعم الشراغيف دون مساعدة الوالدين. وقد طورت أنواع الضفادع التي انتقلت من استخدام التجاويف النباتية الكبيرة إلى الصغيرة استراتيجية لتزويد صغارها ببيض مغذٍ ولكنه غير مخصب. [ 175 ] تضع أنثى ضفدع السهام السام الفراولة ( Oophaga pumilio ) بيضها على أرضية الغابة. ويحرسها الذكر من الافتراس ويحمل الماء في مجمعه للحفاظ على رطوبتها. عندما تفقس البيضات، تنقل الأنثى صغارها على ظهرها إلى نبات بروميلياد مائي أو أي مسطح مائي مشابه، وتضع بيضة واحدة فقط في كل مكان. وتزورها بانتظام وتطعمها بوضع بيضة أو اثنتين غير مخصبتين في تجويف النبات، وتستمر في ذلك حتى يكبر الصغار بما يكفي للخضوع للتحول. [ 178 ] ويعتني ضفدع السم الحبيبي ( Oophaga granulifera ) بصغاره بطريقة مماثلة. [ 179 ]

تُلاحظ أشكالٌ عديدةٌ ومتنوعةٌ من رعاية الصغار لدى الضفادع. يقف ذكر ضفدع كولوستيثوس ساببونكتاتوس الصغير حارسًا على مجموعة بيضه الموضوعة تحت حجر أو جذع شجرة. وعندما يفقس البيض، ينقل الشراغيف على ظهره إلى بركة مؤقتة، حيث يغمر نفسه جزئيًا في الماء، فتسقط واحدة أو أكثر من الشراغيف. ثم ينتقل إلى بركة أخرى. [ 180 ] أما ذكر ضفدع القابلة الشائع ( ألايتس أوبستتريكانس ) فيحمل البيض معه ملتصقًا بساقيه الخلفيتين. ويحافظ على رطوبته في الطقس الجاف بغمر نفسه في بركة، ويمنعه من التبلل الزائد في النباتات الرطبة برفع مؤخرته. وبعد ثلاثة إلى ستة أسابيع، ينتقل إلى بركة أخرى، حيث يفقس البيض ويخرج منه الشراغيف. [ 181 ] ويبني ضفدع تونغارا ( فيزاليموس بوستولوسوس ) عشًا عائمًا من الرغوة لحماية بيضه من الافتراس. تتكون الرغوة من البروتينات واللكتينات ، ويبدو أنها تتمتع بخصائص مضادة للميكروبات. [ 182 ] قد تُشكّل عدة أزواج من الضفادع عشًا جماعيًا على طوف مبني مسبقًا. تُوضع البيوض في المركز، تليها طبقات متبادلة من الرغوة والبيض، وتُغطى في النهاية بطبقة من الرغوة. [ 183 ]

تحمي بعض الضفادع صغارها داخل أجسامها. يحرس كل من ذكر وأنثى الضفدع الجراب ( Assa darlingtoni ) بيضهما الذي يوضع على الأرض. عندما يفقس البيض، يُرطّب الذكر جسمه بالهلام المحيط به ويغمر نفسه في كتلة البيض. تتلوى الشراغيف داخل جيوب جلدية على جانبه، حيث تنمو حتى تتحول إلى ضفادع صغيرة. [ 184 ] أما أنثى الضفدع الحاضن في المعدة ( Rheobatrachus sp.) من أستراليا ، والتي يُحتمل انقراضها الآن، فتبتلع بيضها المخصب، الذي ينمو بعد ذلك داخل معدتها. تتوقف عن التغذية ويتوقف إفراز حمض المعدة . تعتمد الشراغيف على صفار البيض للتغذية. بعد ستة أو سبعة أسابيع، تصبح جاهزة للتحول. تتقيأ الأم الضفادع الصغيرة، التي تقفز بعيدًا عن فمها. [ 185 ] تضع أنثى ضفدع داروين ( Rhinoderma darwinii ) من تشيلي ما يصل إلى 40 بيضة على الأرض، حيث يحرسها الذكر. وعندما توشك الشراغيف على الفقس، يبتلعها الذكر ويحملها داخل كيسه الصوتي المتضخم. وهناك، تغمرها سائل رغوي لزج يحتوي على بعض العناصر الغذائية لتكملة ما تحصل عليه من صفار البيض. وتبقى في الكيس لمدة تتراوح بين سبعة وعشرة أسابيع قبل أن تخضع لعملية التحول، وبعدها تنتقل إلى فم الذكر وتخرج. [ 186 ]

الدفاع

رانيتوميا إيميتاتور ذو السمية الخفيفة
يحتوي ضفدع السهام السام الفراولة على العديد من القلويدات التي تردع الحيوانات المفترسة.

للوهلة الأولى، تبدو الضفادع عاجزة عن الدفاع عن نفسها بسبب صغر حجمها وبطء حركتها ورقة جلدها وافتقارها إلى وسائل دفاعية كالأشواك والمخالب والأسنان. يلجأ الكثير منها إلى التمويه لتجنب رصدها، حيث يكون جلدها غالبًا مرقطًا أو مخططًا بألوان محايدة تسمح للضفدع الثابت بالاندماج مع محيطه. بعضها قادر على القفز لمسافات هائلة، غالبًا في الماء، مما يساعدها على التهرب من المهاجمين المحتملين، بينما يمتلك الكثير منها تكيفات واستراتيجيات دفاعية أخرى. [ 131 ]

يحتوي جلد العديد من الضفادع على مواد سامة خفيفة تُسمى البوفوتوكسينات ، مما يجعلها غير مستساغة للحيوانات المفترسة المحتملة. تمتلك معظم الضفادع، وبعض أنواع العلاجم، غددًا سامة كبيرة تُسمى الغدد النكفية ، تقع على جانبي رؤوسها خلف العينين، بالإضافة إلى غدد أخرى في أماكن متفرقة من أجسامها. تُفرز هذه الغدد مخاطًا ومجموعة من السموم التي تجعل الضفادع زلقة عند الإمساك بها، وذات مذاق كريه أو سامة. إذا كان التأثير الضار فوريًا، فقد يتوقف المفترس عن فعله، ويستطيع الضفدع الهرب. أما إذا تطور التأثير ببطء، فقد يتعلم المفترس تجنب هذا النوع في المستقبل. [ 187 ] تميل الضفادع السامة إلى الإعلان عن سميتها بألوان زاهية، وهي استراتيجية تكيفية تُعرف باسم التلوين التحذيري . تفعل ضفادع السهام السامة من فصيلة ديندروباتيداي ذلك. عادةً ما تكون حمراء أو برتقالية أو صفراء، وغالبًا ما تحمل علامات سوداء متباينة على أجسامها. لا يُعدّ ضفدع ألوبيتس زابارو سامًا، ولكنه يُحاكي مظهر نوعين سامّين مختلفين يتشارك معهما نفس النطاق الجغرافي، وذلك في محاولة لخداع المفترسات. [ 188 ] أما الأنواع الأخرى، مثل ضفدع بومبينا بومبينا الأوروبي ذي البطن الناري ، فلديها لون تحذيري أسفل بطنها. وهي "تومض" هذا اللون عند التعرّض للهجوم، متخذةً وضعيةً تُظهر اللون الزاهي على بطنها. [ 4 ]

ضفدع شائع يتخذ وضعية دفاعية

بعض الضفادع، مثل ضفادع السهام السامة ، شديدة السمية. يستخلص السكان الأصليون في أمريكا الجنوبية السم من هذه الضفادع لاستخدامه في أسلحتهم للصيد ، [ 189 ] على الرغم من أن القليل من الأنواع سامة بما يكفي لاستخدامها لهذا الغرض. يُقلّد نوعان على الأقل من الضفادع غير السامة في أمريكا الاستوائية ( Eleutherodactylus gaigei و Lithodytes lineatus ) لون ضفادع السهام السامة للدفاع عن النفس. [ 190 ] [ 191 ] تحصل بعض الضفادع على السموم من النمل ومفصليات الأرجل الأخرى التي تتغذى عليها. [ 192 ] بينما تستطيع أنواع أخرى، مثل ضفادع الكوروبوري الأسترالية ( Pseudophryne corroboree و Pseudophryne pengilleyi )، تصنيع القلويدات بنفسها. [ 193 ] قد تكون المواد الكيميائية المعنية مهيجة، أو مهلوسة ، أو مسببة للتشنجات ، أو سمومًا عصبية ، أو مواد قابضة للأوعية الدموية . وقد تكيفت العديد من الحيوانات المفترسة للضفادع لتحمل مستويات عالية من هذه السموم، ولكن قد تتأثر كائنات أخرى، بما في ذلك البشر الذين يتعاملون مع الضفادع، بشدة. [ 194 ]

تستخدم بعض الضفادع أسلوب الخداع. يتخذ العلجوم الأوروبي الشائع ( Bufo bufo ) وضعية مميزة عند تعرضه للهجوم، حيث ينفخ جسمه ويرفع مؤخرته ويخفض رأسه. [ 195 ] أما الضفدع الثور ( Rana catesbeiana ) فينحني وعيناه مغمضتان ورأسه مائل للأمام عند شعوره بالخطر. هذا الوضع يضع الغدد النكفية في أفضل حالاتها، وتبدأ الغدد الأخرى على ظهره بإفراز مواد سامة، كما يحمي أكثر أجزاء جسمه عرضة للخطر. [ 131 ] ومن التكتيكات الأخرى التي تستخدمها بعض الضفادع "الصراخ"، وهو صوت عالٍ مفاجئ يُفزع المفترس. يُصدر ضفدع الشجر الرمادي ( Hyla versicolor ) صوتًا مدويًا يُبعد أحيانًا الزبابة (Blarina brevicauda) . [ 131 ] وعلى الرغم من أن العديد من المفترسات تتجنب العلجوم، إلا أن ثعبان الرباط الشائع ( Thamnophis sirtalis ) يتغذى عليه بانتظام. تتمثل الاستراتيجية التي تتبعها ضفادع أمريكا الصغيرة ( Bufo americanus ) عند اقتراب ثعبان منها في الانحناء والبقاء بلا حراك. وعادةً ما تنجح هذه الاستراتيجية، حيث يمر الثعبان دون أن يُكتشف وجود الضفدع. أما إذا لامس رأس الثعبان الضفدع، فإنه يقفز بعيدًا قبل أن ينحني دفاعًا عن نفسه. [ 196 ]

توزيع

على الرغم من أن الضفادع أكثر تنوعاً في المناطق الدافئة، إلا أن بعض الأنواع مثل ضفدع الخشب تعيش في الدائرة القطبية الشمالية .

تعيش الضفادع في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية، لكنها لا تتواجد في بعض الجزر، وخاصة تلك البعيدة عن الكتل القارية. [ 197 ] [ 198 ] تُعزل العديد من الأنواع في نطاقات جغرافية محدودة بسبب تغير المناخ أو الظروف البيئية القاسية، مثل امتدادات البحار، وسلاسل الجبال، والصحاري، وإزالة الغابات، وشق الطرق، أو غيرها من العوائق التي صنعها الإنسان. [ 199 ] عادةً ما يكون تنوع الضفادع أكبر في المناطق الاستوائية منه في المناطق المعتدلة، مثل أوروبا. [ 200 ] تسكن بعض الضفادع المناطق القاحلة، كالصحاري، وتعتمد على تكيفات خاصة للبقاء على قيد الحياة. فعلى سبيل المثال، تدفن ضفادع جنس Cyclorana الأسترالي نفسها تحت الأرض، حيث تُنشئ شرنقة محكمة الإغلاق تمنع تسرب الماء، لتبيت فيها خلال فترات الجفاف. وبمجرد هطول الأمطار، تخرج هذه الضفادع، وتبحث عن بركة مؤقتة، وتتكاثر. يكون نمو البيض والشرغوف سريعًا جدًا مقارنةً بمعظم أنواع الضفادع الأخرى، لذا يمكن إتمام عملية التكاثر قبل جفاف البركة. [ 201 ] تتكيف بعض أنواع الضفادع مع البيئة الباردة. فضفدع الخشب ( Rana sylvatica )، الذي يمتد موطنه إلى الدائرة القطبية الشمالية ، يدفن نفسه في الأرض خلال فصل الشتاء. ورغم أن جزءًا كبيرًا من جسمه يتجمد خلال هذه الفترة، إلا أنه يحافظ على تركيز عالٍ من الجلوكوز في أعضائه الحيوية، مما يحميها من التلف. [ 55 ]

حفظ

الضفدع الذهبي ( Bufo periglenes )  – شوهد آخر مرة عام 1989

في عام 2006، من بين 4035 نوعًا من البرمائيات التي تعتمد على الماء في مرحلة ما من دورة حياتها، صُنّف 1356 نوعًا (33.6%) على أنها مهددة بالانقراض. ومن المرجح أن يكون هذا الرقم أقل من الواقع، لأنه يستثني 1427 نوعًا لم تتوفر أدلة كافية لتقييم وضعها. [ 202 ] شهدت أعداد الضفادع انخفاضًا حادًا منذ خمسينيات القرن الماضي. ويُعتبر أكثر من ثلث أنواع الضفادع مهددًا بالانقراض ، ويُعتقد أن أكثر من 120 نوعًا قد انقرضت منذ ثمانينيات القرن الماضي. [ 203 ] ومن بين هذه الأنواع ضفادع أستراليا التي تحضن بيضها في المعدة، والضفدع الذهبي في كوستاريكا. ويُثير الأخير قلقًا خاصًا لدى العلماء لأنه كان يسكن محمية غابة مونتيفيردي السحابية البكر ، وقد انهار تعداده في عام 1987، إلى جانب حوالي 20 نوعًا آخر من الضفادع في المنطقة. لم يكن بالإمكان ربط ذلك مباشرةً بالأنشطة البشرية، مثل إزالة الغابات، وكان خارج نطاق التقلبات الطبيعية في حجم التجمعات السكانية. [ 204 ] وفي أماكن أخرى، يُعد فقدان الموائل سببًا رئيسيًا لانخفاض أعداد الضفادع، شأنه شأن الملوثات، وتغير المناخ، وزيادة الأشعة فوق البنفسجية من النوع ب ، وإدخال أنواع مفترسة ومنافسة غير محلية . [ 205 ] أشارت دراسة كندية أُجريت عام 2006 إلى أن حركة المرور الكثيفة في بيئتها تُشكل تهديدًا أكبر لتجمعات الضفادع من فقدان الموائل. [ 206 ] كما تُلحق الأمراض المعدية الناشئة، بما في ذلك داء الفطريات الكيتريدية وفيروس رانا ، أضرارًا بالغة بالتجمعات السكانية. [ 207 ] [ 208 ]

يعتقد العديد من علماء البيئة أن البرمائيات، بما فيها الضفادع، تُعد مؤشرات بيولوجية جيدة لصحة النظام البيئي بشكل عام، وذلك لموقعها الوسيط في السلاسل الغذائية، وجلدها النفاذ، ودورة حياتها ثنائية الطور (يرقات مائية وبالغات برية). [ 209 ] ويبدو أن الأنواع التي تضع بيضًا ويرقات في الماء هي الأكثر تضررًا من هذا التراجع، بينما الأنواع ذات التطور المباشر هي الأكثر مقاومة. [ 210 ]

ضفدع منك مشوه بساق يسرى إضافية

ازدادت الطفرات والعيوب الوراثية لدى الضفادع منذ تسعينيات القرن الماضي، وتشمل هذه العيوب غالبًا فقدان الأرجل أو وجود أرجل زائدة. وقد تم تحديد أو افتراض أسباب مختلفة، منها زيادة الأشعة فوق البنفسجية التي تؤثر على بيض الضفادع على سطح البرك، والتلوث الكيميائي الناتج عن المبيدات والأسمدة، والطفيليات مثل دودة ريبيرويا أونداتراي . ويُحتمل أن تكون جميع هذه العوامل متداخلة بشكل معقد، حيث تُشكل عوامل ضغط بيئية تُساهم في ارتفاع معدلات الإصابة بالأمراض، وزيادة قابلية الضفادع للهجوم من قِبل الطفيليات. تُعيق التشوهات الحركة، وقد لا تتمكن الضفادع من البقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ. وقد يؤدي ازدياد عدد الضفادع التي تتغذى عليها الطيور إلى زيادة احتمالية إصابة ضفادع أخرى بالطفيليات، نظرًا لأن دورة حياة دودة ريبيرويا أونداتراي المعقدة تشمل حلزون رامشورن والعديد من العوائل الوسيطة مثل الطيور. [ 211 ] [ 212 ]

في حالات قليلة، أُنشئت برامج تربية في الأسر وحققت نجاحًا كبيرًا. [ 213 ] [ 214 ] وقد أطلقت الرابطة العالمية لحدائق الحيوان والأحواض المائية على عام 2008 اسم "عام الضفدع" لتسليط الضوء على قضايا الحفاظ على البيئة التي تواجهها. [ 215 ]

ضفدع القصب ( Rhinella marina ) نوعٌ شديد التكيف، موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية والوسطى. في ثلاثينيات القرن العشرين، أُدخل إلى بورتوريكو، ولاحقًا إلى جزر أخرى في المحيط الهادئ ومنطقة البحر الكاريبي، كعامل مكافحة بيولوجية للآفات . [ 216 ] في عام 1935، أُطلق 3000 ضفدع في حقول قصب السكر في كوينزلاند، أستراليا، في محاولة للسيطرة على خنافس القصب مثل خنفساء Dermolepida albohirtum ، التي تُلحق يرقاتها الضرر بالقصب وتقتله. كانت النتائج الأولية إيجابية في العديد من هذه البلدان، ولكن اتضح لاحقًا أن الضفادع أخلّت بالتوازن البيئي في بيئاتها الجديدة. فقد تكاثرت بحرية، وتنافست مع أنواع الضفادع المحلية، والتهمت النحل واللافقاريات المحلية الأخرى غير الضارة، ولم يكن لها سوى عدد قليل من المفترسات في موائلها الجديدة، وسمّمت الحيوانات الأليفة والطيور اللاحمة والثدييات. في العديد من هذه البلدان، تُعتبر هذه الحشرات الآن آفات وأنواعاً غازية ، ويبحث العلماء عن طريقة بيولوجية لمكافحتها. [ 217 ]

الاستخدامات البشرية

فنون الطهي

فخذ دجاج فرنسي

تُؤكل أرجل الضفادع في أجزاء كثيرة من العالم. وتُعدّ إندونيسيا أكبر مُصدّر للحوم الضفادع في العالم، إذ تُصدّر أكثر من 5000 طن سنويًا، معظمها إلى فرنسا وبلجيكا ولوكسمبورغ. [ 218 ] في الأصل، كانت تُستمدّ هذه اللحوم من مجموعات الضفادع البرية المحلية، لكنّ الاستغلال المفرط أدّى إلى انخفاض المعروض. نتج عن ذلك تطوير مزارع الضفادع وتجارتها العالمية. تُعدّ فرنسا وبلجيكا ولوكسمبورغ والولايات المتحدة من أهم الدول المستوردة، بينما تُعدّ إندونيسيا والصين من أهم الدول المُصدّرة. [ 219 ] يتراوح حجم التجارة العالمية السنوية في الضفدع الأمريكي الثور ( Rana catesbeiana )، الذي يُربّى معظمه في الصين، بين 1200 و2400 طن. [ 220 ]

يُعدّ ضفدع الدجاج الجبلي ، الذي سُمّي بهذا الاسم لمذاقه الشبيه بالدجاج، من الأنواع المهددة بالانقراض، ويعود ذلك جزئيًا إلى استهلاكه من قِبل الإنسان، وكان يُشكّل خيارًا غذائيًا رئيسيًا لدى الدومينيكان . [ 221 ] وكان الراكون ، والأبوسوم ، والحجل ، ودجاج البراري ، والضفادع من بين الأطعمة التي سجّلها مارك توين كجزء من المطبخ الأمريكي. [ 222 ]

البحث العلمي

في نوفمبر 1970، أرسلت وكالة ناسا ضفدعين ثور إلى الفضاء لمدة ستة أيام خلال مهمة Orbiting Frog Otolith لاختبار انعدام الوزن.

تُستخدم الضفادع في عمليات التشريح في دروس التشريح بالمدارس الثانوية والجامعات، وغالبًا ما تُحقن أولًا بمواد ملونة لتعزيز التباين بين الأنظمة البيولوجية . وقد تراجعت هذه الممارسة بسبب مخاوف تتعلق برفاهية الحيوان ، وأصبحت "الضفادع الرقمية" متاحة الآن للتشريح الافتراضي. [ 223 ]

لطالما استُخدمت الضفادع كحيوانات تجارب عبر تاريخ العلم. اكتشف عالم الأحياء لويجي غالفاني، في القرن الثامن عشر، العلاقة بين الكهرباء والجهاز العصبي من خلال دراسة الضفادع. وقد ابتكر إحدى أولى الأدوات لقياس التيار الكهربائي الخارج من ساق الضفدع. [ 224 ] في عام 1852، استخدم إتش إف ستانيوس قلب ضفدع في إجراء يُعرف باسم ربط ستانيوس لإثبات أن البطين والأذينين ينبضان بشكل مستقل عن بعضهما البعض وبمعدلات مختلفة. [ 225 ] استُخدم الضفدع الأفريقي المخالب ، أو البلاتانا ( Xenopus laevis )، على نطاق واسع في المختبرات لأول مرة في اختبارات الحمل في النصف الأول من القرن العشرين. يحفز حقن عينة من بول امرأة حامل في أنثى ضفدع على وضع البيض ، وهو اكتشاف توصل إليه عالم الحيوان الإنجليزي لانسلوت هوغبن . ويعود ذلك إلى وجود هرمون موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية بكميات كبيرة في بول النساء أثناء الحمل. [ 226 ] في عام 1952، استنسخ روبرت بريغز وتوماس ج. كينغ ضفدعًا عن طريق نقل نواة الخلية الجسدية . استُخدمت هذه التقنية نفسها لاحقًا لإنشاء النعجة دوللي ، وكانت تجربتهما أول عملية زرع نواة ناجحة في الحيوانات العليا. [ 227 ]

تُستخدم الضفادع في أبحاث الاستنساخ وفروع أخرى من علم الأجنة . وتُستخدم ضفادع جنس زينوبوس ككائن نموذجي في علم الأحياء النمائي نظرًا لكبر حجم أجنةها وسهولة التعامل معها، وسهولة الحصول عليها وحفظها في المختبر. [ 228 ] ويتزايد استبدال زينوبوس ليفيس بنظيره الأصغر حجمًا، زينوبوس تروبيكاليس ، الذي يصل إلى سن التكاثر في خمسة أشهر بدلًا من سنة إلى سنتين لزينوبوس ليفيس ، [ 229 ] مما يُسهّل إجراء دراسات أسرع عبر الأجيال.

تم تسلسل جينومات Xenopus laevis و X. tropicalis و Rana catesbeiana و Rhinella marina و Nanorana parkeri وإيداعها في قاعدة بيانات الجينوم التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) . [ 230 ]

المستحضرات الصيدلانية

الضفدع الذهبي السام ( Phyllobates terribilis )

نظراً للتنوع الهائل في سموم الضفادع، فقد أثارت اهتمام علماء الكيمياء الحيوية باعتبارها "صيدلية طبيعية". يُنتج بعض أنواع ضفادع السهام السامة قلويد الإيباتيدين ، وهو مسكن للألم أقوى من المورفين بمئتي ضعف . وقد تُسهم مواد كيميائية أخرى معزولة من جلود الضفادع في مقاومة عدوى فيروس نقص المناعة البشرية . [ 231 ] وتخضع سموم ضفادع السهام لدراسات مكثفة لتقييم إمكاناتها كأدوية علاجية. [ 232 ]

لطالما ساد الاعتقاد بأن سكان أمريكا الوسطى قبل وصول كولومبوس استخدموا إفرازات سامة من ضفدع القصب كمُهلوس ، ولكن الأرجح أنهم استخدموا موادًا تُفرزها ضفدعة نهر كولورادو ( Bufo alvarius ). تحتوي هذه المواد على البوفوتينين (5-MeO-DMT)، وهو مركب ذو تأثير نفسي يُستخدم في العصر الحديث كمخدر ترفيهي . عادةً ما تُجفف إفرازات الجلد ثم تُدخن. [ 233 ] وقد وردت تقارير في وسائل الإعلام عن تعاطي المخدرات غير المشروع عن طريق لعق جلد الضفدع، ولكن قد يكون هذا مجرد خرافة . [ 234 ]

يستخدم السكان الأصليون في كولومبيا تقليديًا إفرازات جلد الضفدع الذهبي السام ( Phyllobates terribilis ) لتسميم سهام الصيد. تُفرك رأس السهم على ظهر الضفدع، ثم يُطلق السهم من بندقية نفخ . إن مزيج سمّي القلويدات ، باتراكوتوكسين وهوموباتراكوتوكسين ، قويٌّ للغاية، إذ يحتوي ضفدع واحد على كمية كافية من السم لقتل ما يُقدّر بنحو 22,000 فأر. [ 235 ] كما يُستخدم نوعان آخران لهذا الغرض، وهما ضفدع كوكوي السام ( Phyllobates aurotaenia ) وضفدع السهام ذو الأرجل السوداء ( Phyllobates bicolor ). وهما أقل سمية وأقل وفرة من الضفدع الذهبي السام. تُغرز هذه الضفادع في أعواد مدببة، وقد تُسخّن على النار لزيادة كمية السم التي يمكن نقلها إلى السهم. [ 235 ]

تمثال ضفدع موتشي

الأهمية الثقافية

ظهرت الضفادع في الأساطير والحكايات الخرافية والثقافة الشعبية. ففي الأساطير الصينية التقليدية، يرتكز العالم على ضفدع عملاق يحاول ابتلاع القمر، مما يتسبب في خسوفه . كما ظهرت الضفادع في الدين والفلكلور والثقافة الشعبية. صوّر المصريون القدماء الإله حقت ، حامي المواليد الجدد، برأس ضفدع. أما عند المايا ، فقد مثّلت الضفادع الماء والمحاصيل والخصوبة والولادة، وارتبطت بالإله تشاك . وفي الكتاب المقدس ، يُنزل موسى وباء الضفادع على المصريين. وربط الأوروبيون في العصور الوسطى الضفادع والعلاجيم بالشر والسحر . [ 236 ] وفي حكاية الأخوين غريم الخرافية " أمير الضفادع"، تتبنى أميرة ضفدعًا فيتحول إلى أمير وسيم. [ 237 ] في الثقافة الحديثة، قد تلعب الضفادع دورًا كوميديًا أو دورًا بائسًا، مثل السيد تود في رواية " الريح في الصفصاف" التي صدرت عام 1908 ، وميشيغان جيه فروغ في رسوم وارنر براذرز المتحركة ، وكيرميت الضفدع في برنامج الدمى المتحركة ، وفي لعبة فروغر . [ 238 ]

مراجع

  1. 1 2 فروست، داريل ر. (2021) [1998]. "الضفادع" . أنواع البرمائيات في العالم . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2022 .
  2. 1 2 كاناتيلا، ديفيد سي. (1997). "سالينتيا" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 7 أغسطس 2012 .
  3. بادجر، د.؛ نيثيرتون، ج. (1995). الضفادع . دار نشر إيرلايف. ص 19. ISBN  978-1-85310-740-5.
  4. 1 2 كوزمين، سيرجيوس ل. (29 سبتمبر 1999). " Bombina bombina " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2012 .
  5. مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. (2019). " Atelopus zeteki " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 e.T54563A54341110. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T54563A54341110.en . تاريخ الاطلاع: 11 أبريل 2026 .
  6. ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "ἀ" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
  7. ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "οὐρά" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية.
  8. ^ بيلي ، أناتول (1981). ملخص القاموس اليوناني الفرنسي . باريس: هاشيت. رقم ISBN 978-2-01-003528-9. OCLC 461974285 . 
  9. بيلي، أناتول. "قاموس يوناني-فرنسي على الإنترنت" . www.tabularium.be . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2018 .
  10. "الضفدع، اسم وصفة" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  11. 1 2 3 4 "ضفدع، اسم 1 وصفة" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( النسخة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  12. "frosh | frosk, n.1." . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  13. ويلنا، جيرزي (6 أغسطس 2002). "اختيار الصيغة المقلوبة وغير المقلوبة في اللغة الإنجليزية الوسطى". مجلة الدراسات الإنجليزية البوسنانية: المجلة الدولية للدراسات الإنجليزية . 38 : 501-519 . hdl : 10593/18454 . Gale A106084544 . 
  14. "ضفدع، اسم" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  15. "شرغوف، اسم 1" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  16. 1 2 بوغ، ف. أندروز، آر إم؛ كادل، جي. كرومب، مل؛ سافيتسكي، ه. ويلز، دينار كويتي (2003). علم الزواحف ( الطبعة الثالثة). بنيامين كامينغز. رقم ISBN  978-0-13-100849-6.
  17. فروست، داريل ر. (2023). "Anura Fischer von Waldheim, 1813" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.2 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع: 12 نوفمبر 2024 .
  18. دويلمان، ويليام إي. بيولوجيا البرمائيات ، ص 319، على كتب جوجل
  19. 1 2 كاناتيلا، ديفيد (11 يناير 2008). "الضفدع" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 8 أغسطس 2012 .
  20. فورد، إل إس؛ كاناتيلا، دي سي (1993). "المجموعات الرئيسية للضفادع". دراسات علم الزواحف . 7 : 94-117 . doi : 10.2307/1466954 . JSTOR 1466954 . 
  21. فايفوفيتش، جوليان؛ حداد، سيليو إف بي؛ غارسيا، باولو سي إيه؛ فروست، داريل آر؛ كامبل، جوناثان إيه؛ ويلر، وارد سي. (2005). "مراجعة منهجية لعائلة الضفادع Hylidae، مع إشارة خاصة إلى Hylinae: تحليل تطوري ومراجعة تصنيفية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 294 (1): 1. doi : 10.1206/0003-0090(2005)294 [ 0001:SROTFF ] 2.0.CO ؛ 2 .
  22. كوزمين، إس إل (10 نوفمبر 1999). " Pelophylax esculentus " . تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2012 .
  23. ^ كوهلر ، سونيا (2003). آليات العزل الإنجابي الجزئي في منطقة بومباينا الهجينة في رومانيا (PDF) (أطروحة). جامعة لودفيغ ماكسيميليان في ميونيخ. ص. 16. دوى : 10.5282/edoc.1521 . 
  24. ^ سان ماورو، دييغو؛ فينس، ميغيل؛ ألكوبينداس، مارينا؛ زاردويا، رافائيل؛ ماير ، أكسل (مايو 2005). “التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا” . عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590–599 . بيب كود : 2005ANat..165..590S . دوى : 10.1086/429523 . بميد 15795855 . 
  25. تشانغ، بنغ؛ تشو، هوي؛ تشن، يو-تشين؛ ليو، يي-فاي؛ كو، ليانغ-هو (يونيو 2005). "وجهات نظر الميتوجينوم حول أصل وتطور البرمائيات الحية" . علم الأحياء المنهجي . 54 (3): 391-400 . doi : 10.1080/10635150590945278 . PMID 16012106 . 
  26. مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (يونيو 2007). "الأحافير، والجزيئات، وأوقات التباعد، وأصل البرمائيات الحديثة" . علم الأحياء المنهجي . 56 (3): 369-388 . doi : 10.1080/10635150701397635 . PMID 17520502 . 
  27. بايرون، ر. ألكسندر (يوليو 2011). "تقدير زمن التباعد باستخدام الأحافير كمجموعات تصنيفية نهائية وأصول البرمائيات غير الناضجة" . علم الأحياء المنهجي . 60 (4): 466-481 . doi : 10.1093/sysbio/syr047 . PMID 21540408 . 
  28. كاسلمان، آن (21 مايو 2008). ""قد يكون أحفور "ضفدع-سمندل" حلقة مفقودة في تاريخ البرمائيات" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2012 .
  29. أندرسون، جيسون س.؛ ريز، روبرت ر.؛ سكوت، ديان؛ فروبيش، نادية ب.؛ سوميدا، ستيوارت س. (مايو 2008). "ضفدع جذعي من العصر البرمي المبكر في تكساس وأصل الضفادع والسلمندر". مجلة نيتشر . 453 (7194): 515-518 . Bibcode : 2008Natur.453..515A . doi : 10.1038/nature06865 . PMID 18497824 . 
  30. مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (سبتمبر 2009). "أصل (أصول) البرمائيات الحديثة: تعليق" . علم الأحياء التطوري . 36 (3): 336-338 . Bibcode : 2009EvBio..36..336M . doi : 10.1007/s11692-009-9065-8 .
  31. 1 2 كاناتيلا، ديفيد (1995). " Triadobatrachus massinoti " . شجرة الحياة . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2008 .
  32. ميشيل ر. ستوكر؛ ستيرلينغ ج. نيسبيت؛ بن ت. كليغمان؛ دانيال ج. بالوه؛ آدم د. مارش؛ ديفيد س. بلاكبيرن؛ ويليام ج. باركر (2019). " أقدم سجل استوائي للضفادع من العصر الترياسي المتأخر في أريزونا" . رسائل علم الأحياء . 15 (2) 20180922. doi : 10.1098/rsbl.2018.0922 . hdl : 10919/87931 . PMC 6405462. PMID 30958136 .  
  33. روتشيك، ز. (2000). "14. برمائيات العصر الوسيط" (ملف PDF) . في: هيتوول، هـ.؛ كارول، ر. ل. (محرران). بيولوجيا البرمائيات: علم الأحياء القديمة: التاريخ التطوري للبرمائيات . المجلد 4. سوري بيتي وأولاده. الصفحات 1295-1331 . ISBN   978-0-949324-87-0تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
  34. ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ.، محرران. (2004). توزيع الديناصورات (العصر الجوراسي المبكر، أمريكا الشمالية): الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 530-532 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  35. شوبين، نيل هـ.؛ جينكينز، فاريش أ. (سبتمبر 1995). "ضفدع قافز من العصر الجوراسي المبكر". مجلة نيتشر . 377 (6544): 49-52 . Bibcode : 1995Natur.377...49S . doi : 10.1038/377049a0 .
  36. فوستر، ج. (2007). "الضفادع (Anura)". العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها . مطبعة جامعة إنديانا. ص 135-136 . ISBN  978-0-253-34870-8.
  37. ^ تشوليفر ، ماريانا. أنجولين، فيديريكو إل. سكانفيرلا، أوغستين؛ أرانسياغا رولاندو، ماورو؛ إزكورا، مارتن د.؛ نوفاس، فرناندو E.؛ شو ، شينغ (5 ديسمبر 2024). “أقدم الشرغوف يكشف عن الاستقرار التطوري لدورة حياة الأنوران”. طبيعة . 636 (8041): 138– 142. بيب كود : 2024Natur.636..138C . دوى : 10.1038/s41586-024-08055-y . بميد 39478214 . 
  38. ويلسون، أ.س.؛ ساريش، ف.م.؛ ماكسون، ل.ر. (1974). "أهمية إعادة ترتيب الجينات في التطور: أدلة من دراسات حول معدلات التطور الكروموسومي والبروتيني والتشريحي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 71 (8): 3028-3030 . Bibcode : 1974PNAS...71.3028W . doi : 10.1073/pnas.71.8.3028 . PMC 388613. PMID 4528784 .  
  39. "تطور الضفادع مرتبط باصطدام ديناصور بكويكب" . بي بي سي نيوز . 3 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2017 .
  40. فينغ، يان-جي؛ بلاكبيرن، ديفيد سي؛ ليانغ، دان؛ هيليس، ديفيد إم؛ ويك، ديفيد بي؛ كاناتيلا، ديفيد سي؛ تشانغ، بنغ (18 يوليو/تموز 2017). "علم الوراثة التطورية يكشف عن تنوع سريع ومتزامن لثلاث مجموعات رئيسية من ضفادع غوندوانا عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (29): E5864E5870. Bibcode : 2017PNAS..114E5864F . doi : 10.1073/pnas.1704632114 . PMC 5530686. PMID 28673970 .  
  41. إيفانز، إس إي؛ جونز، إم إي إتش؛ كراوس، دي دبليو (2008). "ضفدع عملاق ذو صلة بأمريكا الجنوبية من العصر الطباشيري المتأخر في مدغشقر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (8): 2951-2956 . Bibcode : 2008PNAS..105.2951E . doi : 10.1073/pnas.0707599105 . PMC 2268566. PMID 18287076 .  
  42. مورس، توماس؛ ريغويرو، مارسيلو؛ فاسيليان، دافيت (2020). "أول ضفدع أحفوري من القارة القطبية الجنوبية: دلالات على ظروف مناخ خطوط العرض العليا في العصر الإيوسيني، وعلى عالمية غوندوانا لأسترالوباتراكيا" . التقارير العلمية . 10 (1): 5051. Bibcode : 2020NatSR..10.5051M . doi : 10.1038/s41598-020-61973-5 . PMC 7181706. PMID 32327670 .  
  43. جويل، لوكاس (23 أبريل 2020). "أحفورة تُظهر أن الضفادع ذات الدم البارد عاشت في القارة القطبية الجنوبية الدافئة" . صحيفة نيويورك تايمز . بروكويست 2393619452. مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2020 . 
  44. فروست، داريل ر.؛ غرانت، تاران؛ فايفوفيتش، جوليان؛ بين، راؤول هـ.؛ هاس، ألكسندر؛ حداد، سيليو ف.ب.؛ دي سا، رافائيل أ.؛ تشانينغ، آلان؛ ويلكنسون، مارك؛ دونيلان، ستيفن س.؛ راكسورثي، كريستوفر ج.؛ كامبل، جوناثان أ.؛ بلوتو، بوريس ل.؛ مولر، بول؛ دريوز، روبرت س.؛ نوسباوم، رونالد أ.؛ لينش، جون د.؛ غرين، ديفيد م.؛ ويلر، وارد س. (مارس 2006). " شجرة حياة البرمائيات" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 297 : 1-291 . doi : 10.1206/0003-0090(2006)297 [ 0001:TATOL ] 2.0.CO 2. hdl : 2246/5781 .
  45. ألكسندر بايرون، ر.؛ وينز، جون ج. (نوفمبر 2011). "دراسة تطورية واسعة النطاق للبرمائيات تشمل أكثر من 2800 نوع، وتصنيف مُنقّح للضفادع والسلمندرات والديدان عديمة الأطراف الموجودة حاليًا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (2): 543-583 . Bibcode : 2011MolPE..61..543A . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
  46. هاينيك، ماثيو ب.؛ دويلمان، ويليام إي.؛ تروب، ليندا؛ مينز، د. بروس؛ ماكولوتش، روس د.؛ هيدجز، س. بلير (27 أغسطس/آب 2009). "عائلة ضفادع جديدة (Anura: Terrarana) من أمريكا الجنوبية، وسلالة متطورة مباشرة موسعة تم الكشف عنها بواسطة علم الوراثة الجزيئي". زوتاكسا . 2211 (1). Bibcode : 2009Zoot.22111.1.1H . doi : 10.11646/zootaxa.2211.1.1 .
  47. دويلمان، ويليام إي.؛ ماريون، أنجيلا ب.؛ هيدجز، إس. بلير (2016). "علم الوراثة، والتصنيف، والجغرافيا الحيوية لضفادع الأشجار (البرمائيات: الضفادع: أربوراني)" . زوتاكسا . 4104 (1). دار ماغنوليا للنشر: 1-109 . doi : 10.11646/zootaxa.4104.1.1 . تاريخ الاسترجاع: 23 أبريل 2026 .
  48. 1 2 فلام، ف. (1995). "العثور على أقدم ضفدع حقيقي سيساعد علماء الحفريات على فهم كيفية تطور قدرة الضفدع على القفز" . خدمة نايت ريدر/تريبيون الإخبارية. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2013. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2012 .
  49. «ضفدع صغير يُعتبر أصغر فقاري في العالم» . صحيفة الغارديان . ١٢ يناير ٢٠١٢. تاريخ الاطلاع: ٢٨ سبتمبر ٢٠١٢ .
  50. كولجان، بي في (1982). كتاب غينيس لحقائق وإنجازات الحيوانات ( الطبعة الثالثة). أرقام غينيس القياسية. الصفحات 118-119 . ISBN   978-0-85112-235-9.
  51. ^ أوتيرو، را. ب. جيمينيز-ويدوبرو؛ إس سوتو أكونيا؛ ريوري يانيز (2014). “دليل على وجود ضفدع خوذة عملاق (Australobatrachia، Calyptocephalellidae) من مستويات الأيوسين في حوض ماجالانيس، أقصى جنوب تشيلي”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 55 : 133– 140. بيب كود : 2014JSAES..55..133O . دوى : 10.1016/j.jsames.2014.06.010 .
  52. فابريزي، ماريسا؛ غولدبيرغ، خافيير؛ تشوليفير بيريرا، ماريانا (سبتمبر 2017). "التنوع المورفولوجي في أطراف الضفادع: القيود والجديد". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 328 (6): 546-574 . Bibcode : 2017JEZB..328..546F . doi : 10.1002/jez.b.22753 . PMID: 28597591 . 
  53. شيرز، مارك د.؛ هوتر، كارل ر.؛ راكوتواريسون، أندولالاو؛ ريمان، جانا س.؛ رودل، مارك-أوليفر؛ ندريانتسوا، سيرج هـ.؛ جلوس، جوليان؛ هايد روبرتس، سام؛ كروتيني، أنجليكا؛ فينسيس، ميغيل؛ جلاو، فرانك (27 مارس/آذار 2019). "التقارب المورفولوجي والبيئي عند الحد الأدنى لحجم الفقاريات، كما يتضح من خلال خمسة أنواع جديدة من ضفادع الميكروهيليد المصغرة من ثلاثة أجناس مختلفة من مدغشقر" . PLOS ONE . 14 (3) e0213314. Bibcode : 2019PLoSO..1413314S . doi : 10.1371/journal.pone.0213314 . PMC 6436692 . PMID 30917162 .  
  54. 1 2 مينوت، كيفن (15 مايو 2010). "كيف تقفز الضفادع" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2012 .
  55. 1 2 3 4 5 6 تيسلر، ب. (1999). "الضفدع المذهل القابل للتكيف" . إكسبلوراتوريوم: متحف العلوم والفنون والإدراك البشري . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2012 .
  56. ^ فنسنت، ل. (2001). " ليتوريا كيروليا " (PDF) . جامعة جيمس كوك. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 22 أبريل 2004 . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2012 .
  57. إيمرسون، إس. بي.؛ ديل، د. (1980). "مورفولوجيا وسادات أصابع القدم وآليات الالتصاق في الضفادع". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 13 (3): 199-216 . Bibcode : 1980BJLS...13..199E . doi : 10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x .
  58. هارفي، مايكل ب.؛ بيمبرتون، آرون ج.؛ سميث، إريك ن. (2002). "ضفادع مظلية جديدة وغير معروفة جيدًا (Rhacophoridae: Rhacophorus ) من سومطرة وجاوة". دراسات الزواحف . 16 (1): 46. doi : 10.1655/0733-1347(2002)016 [ 0046:NAPKPF ] 2.0.CO ; 2 .
  59. "قدم الأريكة ( Scaphiopus الأريكة )" . متحف صحراء أريزونا سونورا . تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2012 .
  60. ووكر، م. (25 يونيو 2009). "حل لغز الضفادع عديمة الأرجل" . بي بي سي نيوز .
  61. ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). تاريخ طبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 10-14 . ISBN  978-0-691-03281-8.
  62. فروست، إس. دبليو. (1932). "ملاحظات حول التغذية والانسلاخ عند الضفادع". عالم الطبيعة الأمريكي . 66 (707): 530-540 . Bibcode : 1932ANat...66..530F . doi : 10.1086/280458 . JSTOR 2456779 . 
  63. 1 2 بادجر، د.؛ نيثرتون، ج. (1995). الضفادع . دار نشر إيرلايف. ص 27. ISBN  978-1-85310-740-5.
  64. سميث، إتش آر (1962). البرمائيات وسلوكها . ماكميلان. رقم ISBN 978-0-02-612190-3.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  65. ديكرسون، إم سي (1969). كتاب الضفادع: ضفادع وعلاجيم أمريكا الشمالية . منشورات دوفر. رقم ISBN 978-0-486-21973-8.
  66. بلاكبيرن، دي سي (14 نوفمبر 2002). " Trichobatrachus robustus " . AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2012 .
  67. رويبال، رودولفو؛ شوماكر، فوغان (1985). "الجلد العظمي في الضفادع". مجلة علم الزواحف . 18 (3): 313-328 . doi : 10.2307/1564085 . JSTOR 1564085 . 
  68. ^ فيت، لوري ج. كالدويل، جانالي ب. (2013). علم الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف . الصحافة الأكاديمية. ص. 50. رقم ISBN  978-0-12-386920-3.
  69. جاريد، سي.؛ أنتونيازي، إم إم؛ نافاس، سي إيه؛ كاتشبوريان، إي.؛ فريمولر، إي.؛ تامبورجي، دي في؛ رودريغز، إم تي (يناير 2005). "التعظم المشترك للرأس، والانفصال العظمي، والدفاع في ضفدع الشجر ذي الرأس الخوذة Corythomantis greeningi ". مجلة علم الحيوان . 265 (1): 1-8 . doi : 10.1017/S0952836904005953 .
  70. 1 2 بيرتون، موريس (1972). كتاب المراقب عن الحيوانات البرية البريطانية . فريدريك وارن وشركاه. الصفحات 204-209 . ISBN  978-0-7232-1503-5.
  71. غواياسامين، خوان م.؛ كريناك، تيم؛ كريناك، كاثرين؛ كوليبراس، خايمي؛ هوتر، كارل ر. (2015). "اللدونة الظاهرية تثير تساؤلات حول السمات المهمة تصنيفياً: ضفدع مطري أنديزي جديد مميز (Pristimantis) يتمتع بالقدرة على تغيير ملمس الجلد: اللدونة الظاهرية في ضفدع المطر الأنديزي" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 173 (4): 913-928 . doi : 10.1111/zoj.12222 .
  72. وينت، دبليو إتش؛ فيليبس، جيه بي (2003). "أشكال لونية ثابتة خضراء وبنية، وشكل لوني جديد متغير لضفدع الشجر الهادئ Hyla regilla ". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 162 (4): 461-473 . Bibcode : 2003ANat..162..461W . doi : 10.1086/378253 . JSTOR 10.1086/378253 . PMID 14582008 .  
  73. بويسفيرت، آدم (23 أكتوبر 2007). " Barbourula kalimantanensis " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 9 يوليو 2012 .
  74. كيمبال، جون (2010). "الجهاز الدوري في الحيوانات: ثلاث حجرات: الضفدع والسحلية" . صفحات كيمبال في علم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 9 يوليو 2012 .
  75. لي، ديبورا (23 أبريل 2010). " Telmatobius culeus " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 9 يوليو 2012 .
  76. سرّ لزوجة لعاب الضفادع | STAO
  77. ليفين، آر بي؛ مونروي، جيه إيه؛ برينرد، إي إل (15 مارس 2004). "مساهمة انكماش العين في أداء البلع لدى ضفدع النمر الشمالي، رانا بيبينز " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 8): 1361-1368 . Bibcode : 2004JExpB.207.1361L . doi : 10.1242/jeb.00885 . PMID 15010487 . 
  78. "الجهاز الهضمي للضفدع" . TutorVista.com. 2010. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2012 .
  79. 1 2 دوريت ، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 849. ISBN  978-0-03-030504-7.
  80. ١ ٢ ٣ ٤ "الأنظمة الداخلية للضفدع" . TutorVista.com. ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ٢١ يناير ٢٠٠٨. تم الاطلاع عليه في ٤ يونيو ٢٠١٢ .
  81. دويلمان، ويليام إي.؛ ترويب، ليندا (1986). بيولوجيا البرمائيات . نيويورك: شركة ماكجرو هيل للنشر.
  82. سيفر، ديفيد م.؛ ستاوب، نانسي ل. "الهرمونات، والأعضاء التناسلية الملحقة، والخصائص الجنسية الثانوية في البرمائيات" (ملف PDF) . الهرمونات وتكاثر الفقاريات - المجلد 2: البرمائيات . الصفحات 83-98 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2012 .  
  83. لورين، ميشيل؛ غوتييه، جاك أ. (2012). "أمنيوتا" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2012 .
  84. 1 2 هوارد، إيان ب.؛ روجرز، برايان ج. (1995). الرؤية الثنائية والرؤية المجسمة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 651. ISBN  978-0-19-508476-4.
  85. 1 2 3 بادجر، ديفيد؛ نيثرتون، جون (1995). الضفادع . دار نشر إيرلايف المحدودة. الصفحات 31-35 . ISBN  978-1-85310-740-5.
  86. مونتز، دبليو آر إيه؛ مطبوعات ساينتفك أمريكان (1964). "الرؤية في الضفادع". ساينتفك أمريكان . 210 (3). دبليو إتش فريمان: 110-119 . ASIN B0006RENBO . Bibcode : 1964SciAm.210c.110M . doi : 10.1038/scientificamerican0364-110 . OCLC 15304238. PMID 14133069 .   
  87. كيلبر، ألموت؛ يوفانوفيتش، كارولا؛ أولسون، بيتر (5 أبريل 2017). "عتبات وحدود الضوضاء في رؤية الألوان في الضوء الخافت" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 372 (1717) 20160065. doi : 10.1098/rstb.2016.0065 . PMC 5312015. PMID 28193810 .  
  88. 1 2 بادجر، ديفيد؛ نيثرتون، جون (1995). الضفادع . دار نشر إيرلايف. ص 38. ISBN  978-1-85310-740-5.
  89. 1 2 ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). تاريخ طبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 67-69 . ISBN  978-0-691-03281-8.
  90. أرمسترونغ، سيسيليا إي.؛ روبرتس، ويليام إم. (1998). "الخصائص الكهربائية للخلايا الشعرية الكيسية في الضفادع: التشوه الناتج عن التفكك الأنزيمي" . مجلة علم الأعصاب . 18 (8): 2962-2973 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-08-02962.1998 . PMC 6792591. PMID 9526013 .  
  91. "ضفدع الثور" . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية أوهايو. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2012 .
  92. تان، و.هـ.؛ تساي، س.ج.؛ لين، س.؛ لين، ي.ك. (أكتوبر 2014). "تأثير الوادي الحضري: مصارف مياه الأمطار تُحسّن خصائص نداء ضفدع مينتيان الشجري". مجلة علم الحيوان . 294 (2): 77-84 . doi : 10.1111/jzo.12154 .
  93. نافيس، غاري (2012). " Ascaphus truei : ضفدع ذو ذيل ساحلي" . زواحف كاليفورنيا . تم الاسترجاع في 19 يونيو 2012 .
  94. روي، ديبجاني (1997). "إشارات التواصل والانتقاء الجنسي في البرمائيات" (ملف PDF) . مجلة العلوم الحالية . 72 : 923-927 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 سبتمبر 2012.
  95. جيرهاردت، إتش سي (1994). "تطور التلفظ في الضفادع والعلاجيم". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 (1): 293-324 . Bibcode : 1994AnRES..25..293G . doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.001453 .
  96. 1 2 3 4 بادجر، ديفيد؛ نيثرتون، جون (1995). الضفادع . دار نشر إيرلايف المحدودة. الصفحات 39-44 . ISBN  978-1-85310-740-5.
  97. هيلتون، بيل الابن (1986). "9. 'جاغ-أو-رام': نداء الضفدع الثور العاشق". عالم الطبيعة في بيدمونت، المجلد 1. يورك، كارولاينا الجنوبية: مركز هيلتون بوند لتاريخ بيدمونت الطبيعي. ISBN 978-0-9832151-0-3.
  98. ناش، بات (فبراير 2005). "الحياة المذهلة لضفادع الأشجار" . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2012 .
  99. أريستوفان. "الضفادع" . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2012 .
  100. سوثرز، ر. أ.؛ نارينز، ب. م.؛ لين، و.؛ شنيتزلر، هـ.؛ دينزينجر، أ.؛ شو، س.؛ فينغ، أ. س. (2006). "أصوات الموتى: إشارات صوتية غير خطية معقدة من حنجرة ضفدع فوق صوتي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (24): 4984-4993 . Bibcode : 2006JExpB.209.4984S . doi : 10.1242/jeb.02594 . PMID 17142687 . 
  101. إيمر، ريك (24 نوفمبر 1997). "كيف تنجو الضفادع من الشتاء؟ لماذا لا تتجمد حتى الموت؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2012 .
  102. كايز، سارة م.؛ كرامب، ريبيكا ل.؛ فرانكلين، كريغ إي. (2009). "الانخفاض الأيضي أثناء السبات الصيفي في Cyclorana alboguttata ". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء - الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 154 (4): 557-563 . Bibcode : 2009CmpBP.154..557K . doi : 10.1016/j.cbpa.2009.09.001 . PMID 19737622 .  
  103. هدسون، نيكولاس جيه؛ لينرت، سيغريد أ؛ إنجام، آرون ب؛ سيموندز، بيث؛ فرانكلين، كريغ إي؛ هاربر، غريغوري إس. (مارس 2006). "دروس من ضفدع في حالة سبات صيفي: الحفاظ على بروتين العضلات رغم الجوع وقلة الاستخدام". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء - التنظيمي والتكاملي والمقارن . 290 (3): R836– R843. doi : 10.1152/ajpregu.00380.2005 . PMID 16239372 . 
  104. ويلمر ، بات (2009). علم وظائف الأعضاء البيئية للحيوانات . وايلي. ص 188. ISBN  978-1-4051-0724-2.
  105. "أفضل 10 حيوانات قفزًا" . ساينس راي. مؤرشف من الأصل في 10 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2012 .
  106. جيمس، روب س.؛ ويلسون، روبي س. (2008). "القفز الانفجاري: تخصصات مورفولوجية وفسيولوجية متطرفة لضفادع الصاروخ الأسترالية ( Litoria nasuta )" . علم الحيوان الفيزيولوجي والكيميائي الحيوي . 81 (2): 176-185 . Bibcode : 2008PhyBZ..81..176J . doi : 10.1086/525290 . PMID 18190283 . 
  107. ناويلايرتس، س.؛ شولير، ج.؛ إيرتس، ب. (2004). "تحليل وظيفي لكيفية قفز الضفادع خارج الماء" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 83 (3): 413-420 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x .
  108. 1 2 بادجر، ديفيد؛ نيثرتون، جون (1995). الضفادع . دار نشر إيرلايف. ص 51. ISBN  978-1-85310-740-5.
  109. أستلي، إتش سي؛ روبرتس، تي جيه (2011). "دليل على وجود منجنيق في الفقاريات: تخزين الطاقة المرنة في وتر العضلة الأخمصية أثناء قفز الضفدع" . رسائل علم الأحياء . 8 (3): 386-389 . doi : 10.1098/rsbl.2011.0982 . PMC 3367733. PMID 22090204 .  
  110. سكوت، ج. (2005). "قفزة الجراد: دراسة معملية متكاملة". التقدم في تعليم علم وظائف الأعضاء . 29 (1): 21-26 . doi : 10.1152/advan.00037.2004 . PMID 15718379 . 
  111. 1 2 3 باكلي، سي آر؛ مايكل، إس إف؛ إيرشيك، دي جيه (2005). "الفقس المبكر يقلل من أداء القفز لدى ضفدع ذي نمو مباشر، Eleutherodactylus coqui" . علم البيئة الوظيفية . 19 (1): 67-72 . Bibcode : 2005FuEco..19...67B . doi : 10.1111/j.0269-8463.2005.00931.x . JSTOR 3599272 . 
  112. 1 2 3 زوغ، جورج ر.؛ دويلمان، ويليام إي. (14 مايو 2014). "الضفدع" . موسوعة بريتانيكا على الإنترنت . تم الاسترجاع في 26 أبريل 2015 .
  113. فيتش، إتش إس (1956). "دراسة بيئية للسحلية المطوقة ( كروتافيتوس كولاريس )". منشورات جامعة كانساس . 8 : 213-274 .
  114. والتون، مايكل؛ أندرسون، بروس د. (مايو 1988). "التكلفة الهوائية للحركة القفزية في ضفدع فاولر (Bufo Woodhousei Fowleri)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 136 (1): 273-288 . Bibcode : 1988JExpB.136..273W . doi : 10.1242/jeb.136.1.273 . PMID 3404074 . 
  115. آهن، أ.ن؛ فورو، إ.؛ بيوينر، أ.أ. (2004). "المشي والجري لدى الضفدع الجري أحمر الأرجل، كاسينا ماكولاتا " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (الجزء 3): 399-410 . Bibcode : 2004JExpB.207..399A . doi : 10.1242/jeb.00761 . PMID 14691087 . 
  116. مارتن بيكرسجيل، آرني شيوتز، كيم هاول، ليزلي مينتر. (2004). " كاسينا ماكولاتا " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 e.T56231A11445543 . تاريخ الاسترجاع: 11 أبريل 2026 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  117. 1 2 "Pipidae" . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 14 يونيو 2012 .
  118. 1 2 دويلمان، دبليو إي؛ زوغ، جي آر "الضفدع: من الشرغوف إلى البالغ" . موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 13 يوليو 2012 .
  119. رادهاكريشنان، سي.؛ جوبي، كيه سي؛ بالوت، محمد جعفر (2007). "توسيع نطاق توزيع ضفدع ناسيكاباتراشوس ساهيادرينسيس بيجو وبوسويت (البرمائيات: الضفادع: ناسيكاباتراشيداي) على طول جبال غاتس الغربية، مع بعض الأفكار حول بيولوجيته". مجلة العلوم الحالية . 92 (2): 213-216 . JSTOR 24096691 . 
  120. 1 2 فارار، يوجينيا؛ هاي، جين. " Spea bombifrons " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2012 .
  121. "Scaphiopodidae" . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2012 .
  122. ديل روبرتس، جان مارك هيرو. (2004). " Heleioporus albopunctatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 e.T9763A13014492. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T9763A13014492.en . تاريخ الاطلاع: 11 أبريل 2026 .
  123. ستانيشيفسكي، مارك (30 سبتمبر 1998). "ضفادع مدغشقر الحفارة: الجنس: Scaphiophryne (بولنجر، 1882)" . تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2012 .
  124. فينسز، م.؛ راكسورثي، سي جيه؛ نوسباوم، آر إيه؛ جلاو، إف. (2003). "مراجعة لمجموعة ضفادع سكافيوفراين مارموراتا الرخامية من مدغشقر، بما في ذلك وصف نوع جديد" (ملف PDF) . مجلة علم الزواحف . 13 : 69-79 . hdl : 11245/1.210955 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.
  125. فيدرلي، دبليو؛ بارنز، دبليو جيه بي؛ بومغارتنر، دبليو؛ دريكسلر، بي؛ سميث، جيه إم (2006). " رطب لكن ليس زلقًا: الاحتكاك الحدودي في وسادات أصابع ضفادع الأشجار اللاصقة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 3 (10): 689-697 . Bibcode : 2006JRSI....3..689F . doi : 10.1098/rsif.2006.0135 . PMC 1664653. PMID 16971337 .  
  126. كوكران، دوريس مابل (1961). البرمائيات الحية في العالم . دابلداي. ص 112. ISBN  978-0-241-90338-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  127. " Phyllomedusa ayeaye " . AmphibiaWeb . تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2012 .
  128. إيمرسون، شارون ب.؛ كوهل، مار (1990). "تفاعل التغيرات السلوكية والمورفولوجية في تطور نمط حركي جديد: "الضفادع الطائرة". التطور . 44 ( 8): 1931-1946 . doi : 10.2307/2409604 . JSTOR 2409604. PMID 28564439 .  
  129. شاه، ساني؛ تيواري، راشنا (29 نوفمبر 2001). " Rhacophorus nigropalmatus " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2012 .
  130. "ضفدع والاس الطائر Rhacophorus nigropalmatus " . ناشيونال جيوغرافيك: الحيوانات. 10 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2012 .
  131. 1 2 3 4 5 6 7 ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). تاريخ طبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 154-162 . ISBN  978-0-691-03281-8.
  132. ديفيز، ن.ب.؛ هاليداي، ت.ر. (1978). "النعيق العميق وتقييم القتال لدى ضفادع بوفو بوفو ". مجلة نيتشر . 274 (5672): 683-685 . رمز Bibcode : 1978Natur.274..683D . doi : 10.1038/274683a0 .
  133. لونغ، ديفيد ر. (1989). "الطاقة والتكاثر لدى إناث سحلية سكافيوبوس ملتبليكاتوس من غرب تكساس". مجلة علم الزواحف . 23 (2): 176-179 . doi : 10.2307/1564026 . JSTOR 1564026 . 
  134. إسكندر، د. ت.؛ إيفانز، ب. ج.؛ ماكغواير، ج. أ. (2014). "نمط تكاثر جديد في الضفادع: نوع جديد من الضفادع ذات الأنياب مع إخصاب داخلي وولادة الشراغيف" . PLOS ONE . 9 (12) e115884. Bibcode : 2014PLoSO...9k5884I . doi : 10.1371/journal.pone.0115884 . PMC 4281041. PMID 25551466 .  
  135. تشانينغ، آلان؛ هاول، كيم م. (2006). برمائيات شرق أفريقيا . دار كومستوك للنشر. الصفحات 104-117 . ISBN  978-0-8014-4374-9.
  136. ساندبيرغر، لورا؛ هيلرز، أنيكا؛ دومبيا، جوزيف؛ لوا، نيما-سوا؛ بريدي، كريستيان؛ رودل، مارك-أوليفر (10 فبراير 2010). "إعادة اكتشاف ضفدع نيمبا الليبيري، Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (البرمائيات: الضفادع: Bufonidae)، وإعادة تقييم وضعه التصنيفي". Zootaxa . 2355 (1). doi : 10.11646/zootaxa.2355.1.3 .
  137. ماتيسون، كريس (2011). ضفادع وعلاجيم العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 91. ISBN  978-0-691-14968-4.
  138. دويلمان، دبليو إي؛ زوغ، جي آر "الضفادع: وضع البيض وتفقيسه" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2022 .
  139. دويلمان، ويليام إي؛ تروب، ليندا ؛ أراك، أنتوني (2002). "الضفادع والعلاجيم". في هاليداي، تيم؛ أدلر، كريج (محرران). موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . كتب فايرفلاي. ص 67. ISBN  978-1-55297-613-5.
  140. إسترادا، ألبرتو ر.؛ هيدجز، س. بلير (1996). "عند الحد الأدنى لحجم رباعيات الأطراف: ضفدع صغير جديد من كوبا (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)". كوبيا . 1996 (4): 852-859 . doi : 10.2307/1447647 . JSTOR 1447647 . 
  141. ويتاكر، كيلي؛ شانتاسيريفيسال، بيرا (2 ديسمبر 2005). " Leptodactylus pentadactylus " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2012 .
  142. ويتاكر، كيلي (27 يونيو 2007). " Agalychnis callidryas " . AmphibiaWeb . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2012 .
  143. جيلبرت، بيري و. (1942). "ملاحظات على بيض أمبيستوما ماكولاتوم مع إشارة خاصة إلى الطحالب الخضراء الموجودة داخل أغلفة البيض". علم البيئة . 23 (2): 215-227 . Bibcode : 1942Ecol...23..215G . doi : 10.2307/1931088 . JSTOR 1931088 . 
  144. والدمان، بروس؛ رايان، مايكل ج. (1983). "المزايا الحرارية لوضع كتل البيض الجماعية في ضفادع الخشب ( رانا سيلفاتيكا )". مجلة علم الزواحف . 17 (1): 70-72 . Bibcode : 1983JHerp..17...70W . doi : 10.2307/1563783 . JSTOR 1563783 . 
  145. واركنتين، ك.م. (1995). "المرونة التكيفية في عمر الفقس: استجابة لمفاضلات مخاطر الافتراس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (8): 3507-3510 . Bibcode : 1995PNAS...92.3507W . doi : 10.1073/ pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID 11607529 .  
  146. 1 2 3 4 5 ستيبينز، روبرت سي.؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). تاريخ طبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 179-194 . ISBN  978-0-691-03281-8.
  147. ^ غولدبرغ، خافيير. تاوتشي، بيدرو بي جي؛ كوينزيو، سيلفيا إينيس؛ حداد، سيليو إف بي؛ فيرا كانديوتي, فلورنسيا (يناير 2020). “زيادة معرفتنا بالضفادع ذات النمو المباشر: تطور Ischnocnema henselii (Anura: Brachycephalidae)”. علم الحيوان أنزيجر . 284 : 78– 87. بيب كود : 2020ZooAn.284...78G . دوى : 10.1016/j.jcz.2019.11.001 . اتش دي ال : 11449/199791 .
  148. إلينسون، ريتشارد ب. (فبراير 2001). "التطور المباشر: طريقة بديلة لصنع الضفدع". سفر التكوين . 29 (2): 91-95 . doi : 10.1002/1526-968x(200102)29:2 < 91::aid-gene1009 > 3.0.co ; 2-6 . PMID 11170349 . 
  149. تابلي، بنجامين؛ برادفيلد، كاي س.؛ مايكلز، كريستوفر؛ بونغارد، مايك (أكتوبر 2015). "البرمائيات وبرامج التربية للحفاظ عليها: هل جميع البرمائيات المهددة بالانقراض تنتمي إلى سفينة نوح؟". التنوع البيولوجي والحفظ . 24 (11): 2625-2646 . Bibcode : 2015BiCon..24.2625T . doi : 10.1007/s10531-015-0966-9 . ProQuest 1716782694 . 
  150. ^ ويكراماسينغي، ديبثي د. أوسين، كيري L.؛ فاسرسوغ، ريتشارد ج. (2007). “التغيرات الجينية في النظام الغذائي ومورفولوجيا الأمعاء في الضفادع الصغيرة شبه الأرضية في Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae)”. كوبيا . 2007 (4): 1012–1018 . دوى : 10.1643/0045-8511(2007)7 [ 1012:ocidai ] 2.0.co ; 2 . جستور 25140719 . 
  151. جانزن، بيتر (10 مايو 2005). " نانوفريس سيلونينسيس " . أمفيبيا ويب . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاسترجاع في 20 يوليو 2012 .
  152. هوف، ك. ف.؛ واسرسوغ، ر. ج. (1 فبراير 2000). "حركة الشرغوف: الحركة المحورية ووظائف الذيل في فقاري عديم الفقرات إلى حد كبير" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 40 (1): 62-76 . doi : 10.1093/icb/40.1.62 .
  153. كرومب، مارثا ل. (1986). "أكل الضفادع الصغيرة لبعضها: خطر آخر من مخاطر التحول". كوبيا . 1986 (4): 1007-1009 . Bibcode : 1986Copei1986.1007C . doi : 10.2307/1445301 . JSTOR 1445301 . 
  154. ستيبينز، روبرت سي .؛ كوهين، ناثان دبليو. (1995). تاريخ طبيعي للبرمائيات . مطبعة جامعة برينستون. ص 173-175 . ISBN  978-0-691-03281-8.
  155. بيندر، إم سي؛ هو، سي؛ بيليتييه، سي؛ دنفر، آر جيه (2018). "الأكل أو عدم الأكل: تطور آليات التحكم في التغذية في منطقة ما تحت المهاد ودور اللبتين في تعديل مراحل دورة حياة يرقات البرمائيات" . وقائع العلوم البيولوجية . 285 (1875). doi : 10.1098/rspb.2017.2784 . PMC 5897637. PMID 29593109 .  
  156. شيربورن-ميشيغان، مورغان (3 أبريل 2018). "تأكل الضفادع الصغيرة بشراهة قبل إعادة تشكيل أمعائها" . مجلة المستقبل .
  157. كول، ك.د.؛ كاري، ت.ل.؛ كاراسوف، و.هـ.؛ ديرينغ، م.د. (2013). "إعادة هيكلة الميكروبات المعوية للبرمائيات من خلال التحول". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 5 (6): 899-903 . Bibcode : 2013EnvMR...5..899K . doi : 10.1111/1758-2229.12092 . PMID 24249298 . 
  158. فابريزي، ماريسا؛ كروز، خوليو سيزار (2020). "اعتبارات تطورية ونمائية للنظام الغذائي وبنية الأمعاء في يرقات الضفادع من فصيلة سيراتوفرييد (الضفادع)" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء النمائي . 20 (1): 16. doi : 10.1186/s12861-020-00221-5 . PMC 7388516. PMID 32723314 .  
  159. بالينسكي، بوريس إيفان. "تطور الحيوان: التحول" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 10 أغسطس 2012 .
  160. ماتيسون، كريس (2011). ضفادع وعلاجيم العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 107. ISBN  978-0-691-14968-4.
  161. ماتيسون، كريس (2011). ضفادع وعلاجيم العالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 65-68 . ISBN  978-0-691-14968-4.
  162. دويلمان، دبليو إي؛ زوغ، جي آر "الضفادع: عادات التغذية" . موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2022 .
  163. ^ دي أوليفيرا نوغيرا، كارلوس هنريكي؛ سوزا، أوبيراتا فيريرا؛ ماتشادو، ثينارا مينديز؛ فيغيريدو دي أندرادي، كايو أنطونيو؛ مونيكو، ألكسندر تامانيني؛ سازيما، إيفان؛ سازيما، مارليس؛ توليدو ، لويس فيليبي (يونيو 2023). “بين الفواكه والزهور والرحيق: النظام الغذائي غير العادي للضفدع Xenohyla truncata”. الشبكات الغذائية . 35 إ00281. بيب كود : 2023FWebs..3500281D . دوى : 10.1016/j.fooweb.2023.e00281 .
  164. دا سيلفا، إتش آر؛ دي بريتو-بيريرا، إكس سي (2006). "كمية الفاكهة التي تتناولها الضفادع آكلة الفاكهة؟ دراسة حول النظام الغذائي لضفدع زينوهيلا ترونكاتا (البرمائيات: الضفادع: الضفادع الشجرية)". مجلة علم الحيوان . 270 (4): 692-698 . Bibcode : 2006JZoo..270..692D . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x .
  165. "النظام الغذائي لضفدع ليبتوداكتيلوس ميستاسيوس الاستوائي الجديد" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 7 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أبريل 2014 .
  166. ^ الكاميرا، برونو ف. كرينسكي، ديونز؛ كالفو، إيزابيلا أ. (4 فبراير 2014). "النظام الغذائي للضفدع الاستوائي الجديد Leptodactylus mystaceus (Anura: Leptodactylidae)" (PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 7 : 31– 36. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 24 سبتمبر 2015 . تم الاسترجاع 26 أبريل، 2015 .
  167. داس، آي. (أبريل 1996). "التغذية على الأوراق والتغيرات الموسمية في النظام الغذائي لدى رانا هيكساداكتيلا (الضفادع: رانيدي)". مجلة علم الحيوان . 238 (4): 785-794 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05430.x .
  168. ماتيسون، كريس (2011). ضفادع وعلاجيم العوالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 69. ISBN  978-0-691-14968-4.
  169. غراهام، دونا. "ضفدع النمر الشمالي ( رانا بيبينز )" . دليل المعلم للموارد الطبيعية في داكوتا الجنوبية . مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2012 .
  170. بيم، ستيوارت ل. (أكتوبر 1979). "بنية الشبكات الغذائية". علم الأحياء السكاني النظري . 16 (2): 144-158 . Bibcode : 1979TPBio..16..144P . doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . PMID 538731 . 
  171. ماثيوز، ك. ر.؛ ميود، س. (2007). "دراسة هيكلية زمنية لبنية العمر والنمو وطول العمر لضفدع الجبل ذي الأرجل الصفراء، رانا موسكوزا ، في سييرا نيفادا، كاليفورنيا". كوبيا . 2007 (4): 986-993 . doi : 10.1643/0045-8511(2007)7 [ 986:ASSOTA ] 2.0.CO ؛ 2 .
  172. سلافينز، فرانك؛ سلافينز، كيت. "مؤشر الضفادع والعلاجيم" . مجلة طول العمر . مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2012 .
  173. ستوري، ك.ب. (1990). "الحياة في حالة التجمد: استراتيجيات تكيفية لتحمل التجمد الطبيعي لدى البرمائيات والزواحف". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 258 (3 الجزء 2): 559-568 . Bibcode : 1990AJPRI.258.R559S . doi : 10.1152/ajpregu.1990.258.3.R559 . PMID 2180324 . 
  174. كرومب، إم إل (1996). "رعاية الوالدين لدى البرمائيات". رعاية الوالدين: التطور، والآليات، والأهمية التكيفية . التقدم في دراسة السلوك. المجلد 25. الصفحات 109-144 . doi : 10.1016/S0065-3454(08)60331-9 . ISBN   978-0-12-004525-9.
  175. براون ، جيه إل ؛ موراليس، في؛ سامرز، ك. (2010). "سمة بيئية رئيسية دفعت تطور الرعاية الأبوية الثنائية والزواج الأحادي لدى البرمائيات". عالم الطبيعة الأمريكي . 175 (4): 436-446 . Bibcode : 2010ANat..175..436B . doi : 10.1086/650727 . PMID 20180700 . 
  176. شيريدان، جينيفر أ.؛ أوكوك، جوان ف. (2008). "رعاية الوالدين في ضفدع شيرومانتيس هانسيناي (الضفادع: راكوفوريداي)". كوبيا . 2008 (4): 733-736 . doi : 10.1643/CH-07-225 .
  177. براون، جيه إل؛ موراليس، في؛ سامرز، ك. (2008أ). "الاختلاف في رعاية الوالدين، واختيار الموائل، ودورة حياة اليرقات بين نوعين من ضفادع السم البيروفية: تحليل تجريبي". مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (6): 1534-1543 . Bibcode : 2008JEBio..21.1534B . doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x . PMID 18811668 . 
  178. جرانت، ت.؛ فروست، د. ر.؛ كالدويل، ج. ب.؛ جالياردو، ر.؛ حداد، س. ف. ب.؛ كوك، ب. ج. ر.؛ مينز، د. ب.؛ نونان، ب. ب.؛ شارجيل، و. إ.؛ ويلر، و. (2006). "التصنيف التطوري لضفادع السهام السامة وأقاربها (البرمائيات، أثيسفاتانورا، ديندروباتيداي)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 299 : 1-262 . doi : 10.1206/0003-0090(2006)299 [ 1:PSODFA ] 2.0.CO ; 2.hdl : 2246/5803 .
  179. فان وينغاردن، رينيه؛ بولانوس، فيديريكو (1992). "رعاية الأبوين في ضفدع ديندروباتس غرانوليفيروس (الضفادع: ديندروباتيداي)، مع وصف للشرغوف". مجلة علم الزواحف . 26 (1): 102-105 . doi : 10.2307/1565037 . JSTOR 1565037 . 
  180. ^ فاندينيو، ماريا كلوديا. لوديك، هورست؛ أميزكيتا، أدولفو (1997). “النطق ونقل اليرقات للذكور Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)”. البرمائيات والزواحف . 18 (1): 39-48 . دوى : 10.1163 / 156853897X00297 .
  181. "ضفدع القابلة الشائع، Alytes obstetricans " . الزواحف والبرمائيات في فرنسا . تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2012 .
  182. "بروتينات أعشاش رغوة الضفادع" . جامعة غلاسكو. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 24 أغسطس 2012 .
  183. دالغيتي، لورا؛ كينيدي، مالكولم و. (2010). "بناء منزل من الرغوة - هندسة أعشاش ضفادع التونغارا المصنوعة من الرغوة وعملية البناء ثلاثية المراحل" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 293-296 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0934 . PMC 2880057. PMID 20106853 .  
  184. " Assa darlingtoni " . شبكة ضفادع أستراليا . 2005. تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2012 .
  185. سيمين، إي. (2002). " Rheobatrachus silus " . شبكة تنوع الحيوانات . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
  186. ساندماير، فران (12 مارس 2001). " Rhinoderma darwinii " . AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
  187. بارثالموس، جورج ت.؛ زيلينسكي، ويليام ج. (1988). " مخاط جلد الضفدع الأفريقي يحفز خلل الحركة الفموي الذي يُسهّل الهروب من الثعابين". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 30 (4): 957-959 . doi : 10.1016/0091-3057(88)90126-8 . PMID 3227042 . 
  188. دارست، كاثرين ر.؛ كامينغز، مولي إي. (2006). "يُفضّل تعلّم المفترس تقليد نموذج أقل سمية في ضفادع السم" . مجلة نيتشر . 440 (7081): 208-211 . Bibcode : 2006Natur.440..208D . doi : 10.1038/nature04297 . PMID 16525472 . 
  189. مايرز، سي دبليو؛ دالي، جيه دبليو (1983). "ضفادع السهام السامة". مجلة ساينتفك أمريكان . 248 (2): 120-133 . Bibcode : 1983SciAm.248b.120M . doi : 10.1038/scientificamerican0283-120 . PMID 6836257 . 
  190. سافاج، جيه إم (2002). البرمائيات والزواحف في كوستاريكا . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-916984-16-8.
  191. دويلمان، دبليو إي (1978). "بيولوجيا الزواحف والبرمائيات الاستوائية في منطقة الأمازون الإكوادورية" (ملف PDF) . منشورات متنوعة لمتحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس . 65. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 يوليو 2011.
  192. سابوريتو، ر.أ.؛ غارافو، هـ.م.؛ دونيلي، م.أ.؛ إدواردز، أ.ل.؛ لونغينو، ج.ت.؛ دالي، ج.و. (2004). "نمل الفورميسين: مصدر مفصلي لقلويدات البوميليوتوكسين في ضفادع ديندروباتيد السامة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (21): 8045-8050 . Bibcode : 2004PNAS..101.8045S . doi : 10.1073 / pnas.0402365101 . PMC 419554. PMID 15128938 .  
  193. سميث، بي بي؛ تايلر، إم جيه؛ كانيكو، تي؛ غارافو، إتش إم؛ سباندي، تي إف؛ دالي، جيه دبليو (2002). "دليل على التخليق الحيوي لقلويدات البسودوفرينامين بواسطة ضفدع ميوباتراكيد أسترالي ( Pseudophryne ) وعلى عزل سموم البوميليوتوكسين الغذائية". مجلة المنتجات الطبيعية . 65 (4): 439-447 . Bibcode : 2002JNAtP..65..439S . doi : 10.1021/np010506a . PMID 11975476 . 
  194. جرانت، ت. "حوض ضفادع السهام السامة" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2012 .
  195. أرنولد، نيكولاس؛ أوفندن، دينيس (2002). الزواحف والبرمائيات في بريطانيا وأوروبا . دار هاربر كولينز للنشر. الصفحات 73-74 . ISBN  978-0-00-219964-3.
  196. هايز، فلويد إي. (1989). "سلوك الضفادع حديثة التحول ( Bufo a. americanus ) في مواجهة المفترسات أثناء مواجهاتها مع ثعابين الرباط ( Thamnophis s. sirtalis )". كوبيا . 1989 (4): 1011-1015 . doi : 10.2307/1445987 . JSTOR 1445987 . 
  197. "ضفادع غريبة" . ناشيونال جيوغرافيك إكسبلورر. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2004. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2012 .
  198. فيريل، فانس (4 مارس 2012). "التوزيع الجغرافي" . موسوعة التطور . المجلد 3. حقائق التطور. مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2012 . 
  199. رايان، بادي (25 سبتمبر 2011). "قصة: الضفادع" . موسوعة نيوزيلندا . تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2012 .
  200. دال، كريس؛ نوفوتني، فويتش؛ مورافيك، جيري؛ ريتشاردز، ستيفن جيه. (2009). "التنوع البيئي للضفادع في غابات غينيا الجديدة والأمازون وأوروبا: مقارنة بين المجتمعات الاستوائية والمعتدلة". مجلة الجغرافيا الحيوية . 36 (5): 896-904 . Bibcode : 2009JBiog..36..896D . doi : 10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x .
  201. " Cyclorana platycephala " . شبكة ضفادع أستراليا. 23 فبراير 2005. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2012 .
  202. هوكسترا، جيه إم؛ مولنار، جيه إل؛ جينينغز، إم؛ ريفينجا، سي؛ سبالدينغ، إم دي؛ بوشيه، تي إم؛ روبرتسون، جيه سي؛ هيبل، تي جيه؛ إليسون، كيه. (2010). "عدد أنواع البرمائيات المهددة عالميًا حسب المنطقة الإيكولوجية للمياه العذبة" . أطلس الحفاظ العالمي: التغييرات والتحديات والفرص لإحداث فرق . منظمة الحفاظ على الطبيعة . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2012 .
  203. ستيوارت، سيمون ن.؛ شانسون، جانيس س.؛ كوكس، نيل أ.؛ يونغ، بروس إ.؛ رودريغز، آنا س. ل.؛ فيشمان، ديبرا ل.؛ والر، روبرت و. (3 ديسمبر 2004). "حالة واتجاهات انخفاض أعداد البرمائيات وانقراضها في جميع أنحاء العالم". مجلة ساينس . 306 (5702): 1783-1786 . Bibcode : 2004Sci...306.1783S . doi : 10.1126/science.1103538 . PMID 15486254 . 
  204. باوندز، ج. آلان؛ فوجدن، مايكل ب. ل.؛ سافاج، جاي م.؛ جورمان، جورج س. (1997). "اختبارات النماذج الصفرية لانخفاض أعداد البرمائيات على جبل استوائي". علم الأحياء الحفظي . 11 (6): 1307-1322 . Bibcode : 1997ConBi..11.1307P . doi : 10.1046/j.1523-1739.1997.95485.x .
  205. "انخفاض أعداد البرمائيات في العالم: ما حجم المشكلة، وما أسبابها، وما يمكن فعله؟" . موقع AmphibiaWeb. 22 يناير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أكتوبر 2012 .
  206. "انخفاض أعداد الضفادع يعود في معظمه إلى حركة المرور" . مجلة نيو ساينتست . 7 يوليو 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يوليو 2012 .
  207. ^ فوردو، إم جي؛ أداما، د.؛ هيوستن، ب. جوفينداراجولو، ب. (2010). "انتشار فطر الكيتريد الممرض، Batrachochytrium dendrobatidis ، في التجمعات المهددة بالانقراض من الضفادع النمرية الشمالية، Rana Pipiens " . علم البيئة BMC . 10 (6): 6. بيب كود : 2010BMCE...10....6V . دوى : 10.1186/1472-6785-10-6 . بمك 2846871 . بميد 20202208 .  
  208. هارب، إليزابيث م.؛ بيترانكا، جيمس و. (2006). "فيروس رانا في ضفادع الخشب ( رانا سيلفاتيكا ): مصادر محتملة لانتقال العدوى داخل البرك وبينها" . مجلة أمراض الحياة البرية . 42 (2): 307-318 . Bibcode : 2006JWDis..42..307H . doi : 10.7589/0090-3558-42.2.307 . PMID 16870853 . 
  209. فيليبس، كاثرين (1994). تتبع الضفادع المختفية . كتب بنغوين. ISBN 978-0-14-024646-9.
  210. ليبس، كارين ر. (2008). "تراجع أعداد البرمائيات الجبلية الاستوائية". علم الأحياء الحفظي . 12 (1): 106-117 . doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x . JSTOR 2387466 . 
  211. بلاوستين، أندرو ر.؛ جونسون، بيتر تي جيه (مارس 2003). "تعقيد البرمائيات المشوهة". حدود في علم البيئة والبيئة . 1 (2): 87-94 . doi : 10.1890/1540-9295(2003)001 [ 0087:TCODA ] 2.0.CO ؛ 2 .
  212. بوركهارت، جي جي؛ أنكلي، جي؛ بيل، إتش؛ كاربنتر، إتش؛ فورت، دي؛ غاردينر، دي؛ غاردنر، إتش؛ هيل، آر؛ هيلجن، جي سي؛ جيبسون، بي؛ جونسون، دي؛ لانو، إم؛ لي، دي؛ لاري، جيه؛ ليفي، آر؛ ماغنر، جيه؛ ميتير، سي؛ شيلبي، إم دي؛ لوسير، جي (يناير 2000). " استراتيجيات لتقييم آثار تشوه الضفادع على الصحة البيئية" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 108 (1): 83-90 . Bibcode : 2000EnvHP.108...83B . doi : 10.1289/ehp.0010883 . JSTOR 3454299. PMC 1637865 . PMID 10620528 .   
  213. بلاك، ريتشارد (2 أكتوبر 2005). "مركز جديد للضفادع في حديقة حيوان لندن" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2008 .
  214. "الخطة الوطنية لإنعاش ضفدع كوروبوري الجنوبي (Pseudophryne corroboree): 5. إجراءات الإنعاش السابقة" . Environment.gov.au. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2008. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2008 .
  215. "2008: عام الضفدع" . 15 يناير 2008. مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2012 .
  216. تايلر، مايكل ج. (1989). ضفادع أسترالية . كتب بنغوين. ص 111. ISBN  978-0-670-90123-4.
  217. كاميرون، إليزابيث (6 سبتمبر 2012). "ضفدع القصب" . المتحف الأسترالي . تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2012 .
  218. ̺ برايك، كاثرين (20 يناير 2009). "شهية أرجل الضفادع تضر بالمجموعات البرية" . أخبار ABC .
  219. واركنتين، إيان ج.؛ بيكفورد، ديفيد؛ سودي، نافجوت س.؛ برادشو، كوري ج. أ. (أغسطس 2009). "أكل الضفادع حتى الانقراض". علم الأحياء الحفظي . 23 (4): 1056-1059 . Bibcode : 2009ConBi..23.1056W . doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x . PMID 19210303 . 
  220. "برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة: رانا كاتسبيانا " . منظمة الأغذية والزراعة: إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2012 .
  221. ريان شوسلر (28 يناير 2016). "المشكلة الأولى لضفدع الدجاج الجبلي: طعمه مثل..." أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2016.
  222. مارك توين؛ تشارلز دادلي وارنر (1904). كتابات مارك توين [ اسم مستعار ] : رحلة متجولة في الخارج . هاربر وإخوانه. ص 263. 
  223. "مدارس كاليفورنيا تقود السباق لوقف عمليات التشريح" . معهد رعاية الحيوان . 25 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2012 .
  224. ويلز، ديفيد أميس (1859). علم الأشياء الشائعة: شرح مبسط للمبادئ الأساسية للعلوم الفيزيائية. للمدارس والعائلات والطلاب الصغار . إيفيسون، فيني، بلاكمان. ص 290. 
  225. "ربط ستانيوس" . علم الأحياء على الإنترنت . 3 أكتوبر 2005. تم الاسترجاع في 5 أغسطس 2012 .
  226. ساركار، س . (1996). "لانسلوت هوغبن، 1895-1975" . علم الوراثة . 142 (3): 655-660 . doi : 10.1093/genetics/142.3.655 . PMC 1207007. PMID 8849876 .  
  227. براونلي، كريستين. "النقل النووي: إدخال المستنسخين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 21 أكتوبر 2012 .
  228. براودر، ل.؛ إيتن، ل.، محرران. (1998). " الضفدع الأفريقي كنظام نموذجي في علم الأحياء النمائي" . التطور الديناميكي . جامعة كالجاري . تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2012 .
  229. كلاين، س. "تطوير إمكانات الضفدع الاستوائي كنموذج وراثي" . مجموعة عمل الضفدع الاستوائي التابعة للمعاهد الوطنية للصحة . تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2006 .
  230. "قائمة الجينوم - الجينوم" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية . مؤرشف من الأصل في 13 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه في 7 أبريل 2019 .
  231. فان كومبرنول، إس إي؛ تايلور، آر جيه؛ أوزوالد-ريشتر، كيه؛ جيانغ، جيه؛ يوري، بي إي؛ بوي، جيه إتش؛ تايلر، إم جيه؛ كونلون، إم؛ ويد، دي؛ وآخرون . (2005). " الببتيدات المضادة للميكروبات المستخلصة من جلد البرمائيات تثبط بقوة عدوى فيروس نقص المناعة البشرية وانتقال الفيروس من الخلايا المتغصنة إلى الخلايا التائية" . مجلة علم الفيروسات . 79 (18): 11598-11606 . doi : 10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005 . PMC 1212620. PMID 16140737 .   
  232. فيليب، ج.؛ أنجينو، ل. (2005). "التطورات الحديثة في مجال سموم السهام والرماح". مجلة علم الأدوية العرقية . 100 ( 1-2 ): 85-91 . doi : 10.1016/j.jep.2005.05.022 . hdl : 2268/16897 . PMID 15993556 . 
  233. ليتل، ت.؛ غولدشتاين، د.؛ غارتز، ج. (1996). " ضفادع بوفو ومادة بوفوتينين: بين الحقيقة والخيال المحيطين بمادة مخدرة مزعومة". مجلة الأدوية المؤثرة على العقل . 28 (3): 267-290 . CiteSeerX 10.1.1.688.5926 . doi : 10.1080/02791072.1996.10472488 . PMID 8895112 .  
  234. ليتل، ت. (1993). "سوء الاستخدام والأسطورة في ظاهرة "لعق الضفدع". المجلة الدولية للإدمان . 28 (6): 521-538 . doi : 10.3109/10826089309039645 . PMID 8486435 . 
  235. 1 2 مايرز، تشارلز دبليو؛ دالي، جون دبليو؛ مالكين، بوريس (1978). "ضفدع جديد سام بشكل خطير ( Phyllobates ) يستخدمه هنود إمبرا في غرب كولومبيا، مع مناقشة صناعة البنادق الهوائية والتسمم بالسهام". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 161 : 307-366 . hdl : 2246/1286 .
  236. ماتيسون، كريس (2011). ضفادع وعلاجيم العالم . مطبعة جامعة برينستون. ص 91-92 . ISBN  978-0-691-14968-4.
  237. سلي، شارلوتي (2012). الضفدع . كتب رياكشن. ص 40-42 . ISBN  978-1-86189-920-0.
  238. سلي، شارلوتي (2012). الضفدع . كتب رياكشن. الصفحات 167-175 . ISBN  978-1-86189-920-0.

للمزيد من القراءة

  • بيلتز، إلين (2005). الضفادع: داخل عالمها المذهل . دار فايرفلاي للنشر. رقم ISBN 978-1-55297-869-6.
  • كوغر، إتش جي؛ تسفايفل، آر جي؛ كيرشنر، دي. (2004). موسوعة الزواحف والبرمائيات (  الطبعة الثانية). دار فوغ سيتي للنشر. رقم ISBN 978-1-877019-69-2.
  • إستس، ر.؛ ريج، أ.أ. (1973). "السجل الأحفوري المبكر للضفادع: مراجعة للأدلة". في: فيال، جيمس ل. (محرر). علم الأحياء التطوري للضفادع عديمة الذيل: أبحاث معاصرة حول المشكلات الرئيسية . مطبعة جامعة ميسوري. ص 11-63 . ISBN  978-0-8262-0134-8.
  • جيسي، كارميلا؛ سان ماورو، دييغو؛ بيسول، غراتسيانو؛ زاردويا، رافائيل (فبراير 2006). "التطور الجيني للميتوكوندريا في الضفادع (البرمائيات): دراسة حالة لإعادة بناء التطور الجيني المتطابق باستخدام خصائص الأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات". جين . 366 (2): 228-237 . doi : 10.1016/j.gene.2005.07.034 . PMID 16307849 . 
  • هولمان، جيه إيه (2004). الضفادع والعلاجيم الأحفورية في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-34280-5.
  • سان ماورو، دييغو؛ فينس، ميغيل؛ ألكوبينداس، مارينا؛ زاردويا، رافائيل؛ ماير ، أكسل (مايو 2005). "التنويع الأولي للبرمائيات الحية سبق تفكك بانجيا" . عالم الطبيعة الأمريكي . 165 (5): 590–599 . بيب كود : 2005ANat..165..590S . دوى : 10.1086/429523 . بميد 15795855 . 
  • تايلر، إم جيه (1994). ضفادع أستراليا: تاريخ طبيعي . دار ريد للنشر. رقم ISBN 978-0-7301-0468-1.

وسائط