تطور الثدييات

كانت الفقاريات البرية الأولى هي الزواحف السلوية ، إذ احتوت بيوضها على أغشية داخلية سمحت للجنين النامي بالتنفس مع الاحتفاظ بالماء. وقد مكّن هذا السلويات من وضع بيوضها على اليابسة، بينما تحتاج البرمائيات عمومًا إلى وضع بيوضها في الماء ( وقد طوّرت بعض البرمائيات، مثل ضفدع سورينام الشائع ، طرقًا أخرى للتغلب على هذا القيد). ويبدو أن السلويات الأولى نشأت في منتصف العصر الكربوني من الزواحف السلفية . ^{[ 9 ]}

في غضون بضعة ملايين من السنين، تمايزت سلالتان مهمتان من السلويات: السنابسيدات ، التي تنحدر منها الثدييات ، والزواحف ، التي تنحدر منها السحالي والثعابين والسلاحف والتماسيح والديناصورات والطيور. [2] يعود تاريخ أقدم الحفريات المعروفة للسنابسيدات والزواحف (مثل أركيوثيريس وهيلونوموس ^{، على التوالي} ) إلى ما بين 320 و315 مليون سنة مضت. يصعب تحديد أوقات نشأتها بدقة، لأن حفريات الفقاريات من أواخر العصر الكربوني نادرة للغاية، وبالتالي قد يكون الظهور الأول الفعلي لكل نوع من هذه الحيوانات أقدم بكثير من تاريخ اكتشاف أول حفرية. ^{[ 10 ]}

تُعرف جماجم الزواحف الثديية من خلال النمط المميز للثقوب خلف كل عين ، والذي وفر المزايا التالية:

• جعل الجمجمة أخف وزناً دون التضحية بالقوة.
• تم توفير الطاقة باستخدام كمية أقل من العظام.
• ربما وفرت هذه المنطقة نقاط ارتكاز لعضلات الفك. إن وجود نقاط ارتكاز أبعد عن الفك مكّن العضلات من أن تكون أطول، وبالتالي ممارسة قوة شد عالية على نطاق واسع من حركة الفك دون أن تتمدد أو تنقبض خارج نطاقها الأمثل.

كان يُعتقد خطأً أن العديد من المخلوقات تنتمي إلى الديناصورات ، وبالتالي إلى سلالة الزواحف والزواحف الحقيقية، هي في الواقع من الزواحف الثديية. ويشمل ذلك ديناصور ديمترودون الشهير . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

يظهر أدناه شجرة تطورية مبسطة توضح فقط ما هو الأكثر صلة بتطور الثدييات ^{[ 14 ] :}

لم ينجُ إلى العصر الترياسي سوى الديسينودونتات والثيروسفاليات والسينودونتات.

كانت البيارموسوشيا أكثر أنواع الثيرابسيدات بدائيةً وشبهاً بالبيليكوصورات. ^{[ 17 ]}

شملت الديناصورات الرأسية (ذات الرؤوس الرهيبة) كلاً من آكلات اللحوم وآكلات الأعشاب. كانت ضخمة؛ إذ بلغ طول الأنتيوصور 6.1 متر . امتلكت بعض آكلات اللحوم أطرافًا خلفية شبه منتصبة، بينما امتلكت جميع الديناصورات الرأسية أطرافًا أمامية ممتدة. كانت هذه الديناصورات، من نواحٍ عديدة ، ثيرابسيدات بدائية للغاية؛ فعلى سبيل المثال، لم يكن لديها حنك ثانوي، وكانت فكوكها أشبه بفكوك الزواحف. ^{[ 18 ]}  

كانت الأنومودونتات ("الأسنان الشاذة") من بين أنجح الثيرابسيدات العاشبة - إذ نجت مجموعة فرعية منها، وهي الديسينودونتات ، حتى نهاية العصر الترياسي. لكن الديسينودونتات كانت مختلفة تمامًا عن الثدييات العاشبة الحديثة، حيث كانت أسنانها الوحيدة عبارة عن زوج من الأنياب في الفك العلوي (فُقدت في بعض أنواع الكانيميريفورميس المتطورة )، ومن المتفق عليه عمومًا أنها كانت تمتلك مناقير تشبه مناقير الطيور أو السيراتوبسيات . ^{[ 19 ]}

كانت لدى الثيرودونتات ( "أسنان الوحوش") وذريتها مفاصل فكية تُمسك فيها العظمة المفصلية للفك السفلي بإحكام بالعظم المربع الصغير جدًا للجمجمة. وقد أتاح ذلك فتحة فم أوسع بكثير، وسمح لمجموعة واحدة، وهي الغورغونوبسيات اللاحمة ("وجوه الغورغون")، بتطوير " أسنان سيفية ". ومع ذلك، كان لمفصل الفك لدى الثيرودونت أهمية طويلة الأمد، إذ كان صغر حجم العظم المربع خطوة مهمة في تطور مفصل الفك والأذن الوسطى لدى الثدييات.

احتفظت الجورجونوبسيات ببعض السمات البدائية: غياب الحنك الثانوي العظمي (حيث تؤدي عظام أخرى في المواضع الصحيحة الوظائف نفسها)؛ أطراف أمامية ممتدة؛ وأطراف خلفية قادرة على العمل في وضعيات التمدد والانتصاب. أما الثيروسفاليات ( "رؤوس الوحوش")، التي يبدو أنها ظهرت في نفس وقت ظهور الجورجونوبسيات تقريبًا، فقد امتلكت سمات إضافية شبيهة بالثدييات، مثل احتواء عظام أصابعها وأقدامها على نفس عدد السلاميات (القطاعات) الموجودة في الثدييات المبكرة (ونفس العدد الموجود لدى الرئيسيات ، بما في ذلك البشر). ^{[ 20 ]} تحتوي العديد من المتحجرات البرازية من العصر التشانغشينغي ، والتي يُحتمل أن تنتمي إلى الثيروسفاليات والأركوصورات القاعدية غير المحددة ( البروتروسوخيدات )، على هياكل مجوفة مستطيلة قد تكون بقايا شعر . وهذا يعني أن الثيرابسيدات كانت مغطاة بالشعر منذ 252 مليون سنة. ^{[ 21 ]}

الكلابيات السنية

تشمل الكلبيات السنية ، وهي مجموعة من الثيرودونتات التي نشأت أيضًا في أواخر العصر البرمي ، أسلاف جميع الثدييات. تتضمن السمات الشبيهة بالثدييات في الكلبيات السنية انخفاضًا إضافيًا في عدد العظام في الفك السفلي، وحنكًا عظميًا ثانويًا، وأسنانًا خدية ذات نمط معقد في تيجانها، ودماغًا يملأ التجويف داخل الجمجمة. ^{[ 22 ]}

عُثر على جحور متعددة الحجرات، تحتوي على ما يصل إلى 20 هيكلاً عظمياً لحيوان تريراكودون ، وهو من فصيلة الكلبيات السنية التي عاشت في العصر الترياسي المبكر؛ ويُعتقد أن هذه الحيوانات قد غرقت في فيضان مفاجئ . وتشير الجحور المشتركة الواسعة إلى أن هذه الحيوانات كانت قادرة على سلوكيات اجتماعية معقدة. ^{[ 23 ]}

كانت أسلافهم البدائية من السنابسيدات والثيرابسيدات كبيرة جدًا (بين 5-8 أقدام (1.5-2.4 متر) )، لكن حجم السينودونتات انخفض تدريجيًا (إلى 1.5-5 أقدام (0.46-1.52 متر) ) حتى قبل حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، ربما بسبب المنافسة مع الثيرابسيدات الأخرى. بعد حدث الانقراض، انخفض حجم مجموعة السينودونتات البروباينوغناثية بسرعة (إلى 100-460 ملم ) نتيجةً للمنافسة الجديدة مع الأركوصورات، وتحولت إلى نمط حياة ليلي ، حيث طورت خصائص ليلية، وحويصلات هوائية رئوية ، وشعيبات هوائية ، وحجاب حاجز متطور لتوفير مساحة سطح أكبر للتنفس، وكريات دم حمراء منزوعة النواة ، وأمعاء غليظة تحمل قولونًا حقيقيًا بعد الأعور ، وقدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم ، وجلدًا شعريًا غديًا منظمًا للحرارة (يفرز الزهم والعرق )، وقلبًا رباعي الحجرات للحفاظ على معدل الأيض المرتفع، وأدمغة أكبر حجمًا، وأطراف خلفية منتصبة تمامًا (بينما ظلت الأطراف الأمامية شبه ممتدة، ولم تصبح كذلك إلا لاحقًا في الثدييات الحقيقية ). ويُحتمل أن بعض غدد الجلد قد تطورت إلى غدد ثديية لدى الإناث لتلبية الاحتياجات الأيضية لصغارها (التي زادت عشرة أضعاف). كما حدثت العديد من التغيرات الهيكلية: فقد أصبح عظم الفك السفلي أقوى ويحمل أسنانًا متمايزة، على سبيل المثال، واندمج زوج الفتحات الأنفية في الجمجمة.      

أدت هذه التغيرات التطورية إلى ظهور الثدييات الأولى (بحجم حوالي 100 ملم ) . ويبدو أنها طورت نموًا سريعًا وعمرًا قصيرًا، وهي سمة من سمات دورة الحياة الموجودة أيضًا في العديد من الثدييات الحديثة صغيرة الحجم. ^{[ 24 ]} كما تكيفت مع نمط حياة الحفر ، وفقدت عضلات أرجلها الكبيرة التي ترتكز على الذيل، مما سمح للديناصورات بأن تصبح ثنائية الحركة، وهو ما قد يفسر ندرة الثدييات ثنائية الحركة. ^{[ 25 ]}  

تم الحفاظ على الزواحف الثديية من العصر الوسيط التي تطورت إلى درجة امتلاك مفصل فكي يتكون من عظام الفك السفلي والعظم الصدغي في عدد قليل من الأحافير الجيدة، ويرجع ذلك أساسًا إلى أنها كانت في الغالب أصغر من الفئران:

• كانت هذه الكائنات محصورة إلى حد كبير في بيئات أقل احتمالاً لتوفير أحافير جيدة . فالسهول الفيضية ، باعتبارها أفضل البيئات الأرضية للتحجر، لا توفر سوى القليل من أحافير الثدييات، لأنها تهيمن عليها الحيوانات متوسطة إلى كبيرة الحجم، ولم تستطع الثدييات منافسة الأركوصورات في نطاق الأحجام المتوسطة إلى الكبيرة.
• كانت عظامهم الرقيقة عرضة للتدمير قبل أن تتحول إلى أحافير - من قبل الكائنات الكاسحة (بما في ذلك الفطريات والبكتيريا ) ومن خلال الدوس عليها.
• يصعب رصد الأحافير الصغيرة، وهي أكثر عرضة للتدمير بفعل عوامل التجوية والضغوط الطبيعية الأخرى قبل اكتشافها.

على مدى الخمسين عامًا الماضية، ازداد عدد أحافير الثدييات المعروفة من العصر الوسيط بشكل ملحوظ. فعلى سبيل المثال، لم يُحدد سوى 116 جنسًا بحلول عام 1979، مقارنةً بحوالي 310 أجناس بحلول عام 2007. وقد صاحب هذا التوسع تحسن في جودة الأحافير، حيث يُمثل الآن ما لا يقل عن 18 نوعًا من ثدييات العصر الوسيط بهياكل عظمية شبه كاملة. ^{[ 38 ]}

يُقصر بعض الباحثين مصطلح "الثدييات" على مجموعة الثدييات التاجية، وهي المجموعة التي تضم السلف المشترك الأحدث للثدييات أحادية المسلك ، والجرابيات ، والمشيميات ، بالإضافة إلى جميع سلالات ذلك السلف. في ورقة بحثية مؤثرة نُشرت عام ١٩٨٨، دافع تيموثي رو عن هذا التقييد، مُجادلاً بأن "الأصل... هو الوسيلة الوحيدة لتحديد التصنيفات بشكل صحيح"، وعلى وجه الخصوص، أن تباين الثدييات أحادية المسلك عن الحيوانات الأقرب صلة بالجرابيات والمشيميات "يُمثل أهمية مركزية لأي دراسة للثدييات ككل". ^{[ ٣٩ ]} ولمراعاة بعض التصنيفات ذات الصلة التي تقع خارج المجموعة التاجية، عرّف رو رتبة الثدييات (Mammaliaformes) بأنها تضم ​​"السلف المشترك الأخير لعائلة مورغانوكودونتيدي (Morganucodontidae) والثدييات (Mammalia) [كما عرّف المصطلح الأخير] وجميع سلالاتها". إلى جانب عائلة مورغانوكودونتيدي، يشمل التصنيف المُعرّف حديثًا رتبة دوكودونتا (Docodonta) وعائلة كوهنيوثيريدي (Kuehneotheriidae). على الرغم من الإشارة إلى الهارامييدات على أنها من الثدييات منذ ستينيات القرن التاسع عشر، ^{[ 40 ]} استبعدها رو من رتبة الثدييات لأنها تقع خارج تعريفه، ووضعها في مجموعة أكبر، وهي الثدييات المورفية .

وقد اعتمد بعض الكتّاب هذا المصطلح، مشيرين، لتجنب سوء الفهم، إلى أنهم فعلوا ذلك. ومع ذلك، لا يزال معظم علماء الحفريات يعتقدون أن الحيوانات التي تمتلك مفصل الفك السفلي الصدفي وأنواع الأضراس المميزة للثدييات الحديثة يجب أن تُصنّف رسميًا ضمن الثدييات. ^{[ 8 ]}

حيثما يكون الغموض في مصطلح "الثدييات" مربكًا، تستخدم هذه المقالة مصطلحي "الثدييات الشكلية" و"الثدييات التاجية".

(استنادًا إلى Cynodontia:Dendrogram – Palaeos ^{[ 41 ]} )

ظهرت عائلة مورغانوكودونتيداي لأول مرة في أواخر العصر الترياسي، قبل حوالي 205 ملايين سنة. وهي مثال ممتاز على الأحافير الانتقالية، إذ تمتلك مفصلي الفك السفلي-الصدفي والمفصلي-المربعي. ^{[ 42 ]} كما كانت من أوائل الثدييات التي اكتُشفت ودُرست بدقة خارج مجموعة الثدييات الحديثة ، نظرًا لاكتشاف عدد كبير بشكل غير عادي من أحافير مورغانوكودونتيداي.

تُعرف الدوكودونتات ، من بين أكثر الثدييات الجوراسية شيوعًا، بتعقيد أضراسها. ويُعتقد أنها كانت تميل عمومًا إلى العيش في بيئات شبه مائية، ويُعدّ الكاستوروكودا (ذيل القندس)، آكل الأسماك، الذي عاش في منتصف العصر الجوراسي قبل حوالي 164 مليون سنة، والذي اكتُشف لأول مرة عام 2004 ووُصف عام 2006، المثال الأكثر فهمًا. لم يكن الكاستوروكودا من الثدييات الحديثة، ولكنه ذو أهمية بالغة في دراسة تطور الثدييات، لأن أول اكتشاف له كان هيكلًا عظميًا شبه كامل (وهو أمر نادر في علم الأحياء القديمة)، كما أنه يكسر الصورة النمطية لـ"آكل الحشرات الليلي الصغير": ^{[ 43 ]}

• كان أكبر بشكل ملحوظ من معظم حفريات الثدييات في العصر الوسيط - حوالي 17 بوصة (430 ملم) من أنفه إلى طرف ذيله الذي يبلغ طوله 5 بوصات (130 ملم) ، وربما كان وزنه يتراوح بين 500 و800 جرام (18-28 أونصة) .      
• يُقدّم هذا الدليل أقدم دليل قاطع على وجود الشعر والفراء. وكان أقدم دليل سابق هو دليل إيومايا ، وهو من الثدييات الحديثة التي عاشت قبل حوالي 125 مليون سنة.
• كان يمتلك تكيفات مائية، بما في ذلك عظام ذيل مسطحة وبقايا أنسجة رخوة بين أصابع القدمين الخلفيتين، مما يشير إلى أنها كانت مكففة. وكانت أقدم الثدييات شبه المائية المعروفة سابقًا تعود إلى العصر الإيوسيني ، أي بعد حوالي 110 ملايين سنة.
• تبدو الأطراف الأمامية القوية لحيوان الكاستوروكودا مهيأة للحفر. هذه السمة والمهاميز الموجودة على كاحليه تجعله يشبه حيوان خلد الماء ، الذي يسبح ويحفر أيضاً.
• تبدو أسنانه مهيأة لأكل الأسماك: فالضرسان الأولان كانا يحتويان على نتوءات في صف مستقيم، مما جعلهما أكثر ملاءمة للإمساك والتقطيع من الطحن؛ وهذه الأضراس منحنية للخلف، للمساعدة في الإمساك بالفريسة الزلقة.

تُظهر شجرة العائلة أعلاه أن الهادروكوديوم قريب من الثدييات الحديثة. ويُظهر هذا الكائن الثديي الشكل، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 195 مليون سنة في أوائل العصر الجوراسي، بعض السمات المهمة: ^{[ 44 ]}

• يتكون مفصل الفك فقط من العظام الصدغية والسنية، ولا يحتوي الفك على عظام أصغر في الجزء الخلفي من الفك السفلي، على عكس تصميم الثيرابسيد.
• في الثيرابسيدات وأشباه الثدييات المبكرة، ربما امتدت طبلة الأذن فوق تجويف في الجزء الخلفي من الفك السفلي. لكن الهادروكوديوم لم يكن لديه مثل هذا التجويف، مما يشير إلى أن أذنه كانت جزءًا من الجمجمة ، كما هو الحال في الثدييات الحديثة - وبالتالي فإن العظم المفصلي والعظم المربع السابقين قد هاجرا إلى الأذن الوسطى وأصبحا المطرقة والسندان . من ناحية أخرى، يحتوي عظم الفك السفلي على " تجويف " في الخلف تفتقر إليه الثدييات. يشير هذا إلى أن عظم الفك السفلي للهادروكوديوم احتفظ بنفس الشكل الذي كان سيتخذه لو بقي العظم المفصلي والعظم المربع جزءًا من مفصل الفك، وبالتالي فإن الهادروكوديوم أو سلف قريب جدًا منه ربما كان أول من امتلك أذنًا وسطى كاملة تشبه أذن الثدييات.
• كانت مفاصل الفك لدى الثيرابسيدات وأشباه الثدييات السابقة تقع في مؤخرة الجمجمة، ويعود ذلك جزئيًا إلى موقع الأذن في الجزء الخلفي من الفك، بالإضافة إلى ضرورة قربها من الدماغ. وقد حدّ هذا الترتيب من حجم علبة الدماغ، لأنه أجبر عضلات الفك على الالتفاف حولها وفوقها. أما في الهادروكوديوم، فلم تعد علبة الدماغ والفكين مرتبطين ببعضهما البعض بسبب الحاجة إلى دعم الأذن، وأصبح مفصل الفك أكثر تقدمًا. وفي نسله، أو في نسل الحيوانات ذات الترتيب المماثل، أصبحت علبة الدماغ حرة في التوسع دون أن يقيدها الفك، وأصبح الفك حرًا في التغير دون أن يقيده ضرورة إبقاء الأذن قريبة من الدماغ. بعبارة أخرى، أصبح من الممكن لأشباه الثدييات تطوير أدمغة كبيرة وتكييف فكوكها وأسنانها بطرق متخصصة تمامًا في التغذية.

صُنفت عائلة Kuehneotheriidae ، المعروفة من أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي ، في الأصل ضمن فئتي Symmetrodonta أو Pantotheria بناءً على بنية أسنانها، حيث اعتُبر Kuehneotherium أقدم ممثل معروف لفئة Theria . وقد تبين لاحقًا أنها من أقرب أقارب الثدييات الحديثة. ونظرًا لاكتشاف أحافير أسنان فقط، فإنها لا تزال غير معروفة بشكل كافٍ، ونادرًا ما أُدرجت في الدراسات التصنيفية . ^{[ 45 ]}

مخطط التفرع بعد Z.-X Luo ^{[ 38 ]} († يشير إلى المجموعات المنقرضة) و Hackländer. ^{[ 46 ]}

كانت لدى السلويات المبكرة أربعة أنواع من الأوبسينات في مخاريط شبكية العين لتمييز الألوان: واحد حساس للأحمر، وآخر للأخضر، واثنان لدرجات مختلفة من الأزرق. ^{[ 47 ] [ 48 ]} لم ترث أي من الثدييات الحديثة الأوبسين الأخضر، لكن جميع الأفراد الطبيعيين ورثوا الأوبسين الأحمر. وهكذا، امتلكت الثدييات الحديثة المبكرة ثلاثة أنواع من الأوبسينات المخروطية، الأحمر والأزرق. ^{[ 47 ]} فقدت جميع سلالاتها الحالية أحد الأوبسينات الحساسة للأزرق، ولكن ليس بالضرورة نفس النوع: تحتفظ الثدييات البيوضة بأحد الأوبسينات الحساسة للأزرق، بينما تحتفظ الجرابيات والمشيميات بالآخر (باستثناء الحيتان ، التي فقدت الأوبسين الأزرق الآخر لاحقًا). ^{[ 49 ]} طوّرت بعض المشيميات والجرابيات، بما في ذلك الرئيسيات العليا، أوبسينات حساسة للأخضر لاحقًا؛ ومثل الثدييات الحديثة المبكرة، فإن رؤيتها ثلاثية الألوان . ^{[ 50 ] [ 51 ]}

Ausktribosphenidae هو اسم مجموعة تم إطلاقه على بعض الاكتشافات المحيرة إلى حد ما والتي: ^{[ 52 ]}

• يبدو أن لديهم أضراس ثلاثية الأرجل ، وهو نوع من الأسنان لا يُعرف إلا في الثدييات المشيمية والجرابية. ^{[ 53 ]}
• تأتي من رواسب العصر الطباشيري الأوسط في أستراليا - لكن أستراليا كانت متصلة فقط بالقارة القطبية الجنوبية، ونشأت المشيميات في نصف الكرة الشمالي وظلت محصورة فيه حتى شكل الانجراف القاري روابط برية من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية، ومن آسيا إلى أفريقيا ومن آسيا إلى الهند.
• لا يتم تمثيلها إلا بالأسنان وأجزاء الفك، وهو أمر غير مفيد للغاية.

الأسترالوسفينيدا هي مجموعة تم تعريفها لتشمل الأوسكتريبوسفينيداي والثدييات أحادية المسلك . وقد فُسِّرَ أسفالتوميلوس (من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر، من باتاغونيا ) على أنه أسترالوسفينيداي قاعدي (حيوان يشترك في سمات مع كل من الأوسكتريبوسفينيداي والثدييات أحادية المسلك؛ ويفتقر إلى السمات الخاصة بالأوسكتريبوسفينيداي أو الثدييات أحادية المسلك؛ كما يفتقر إلى السمات الغائبة في الأوسكتريبوسفينيداي والثدييات أحادية المسلك) وعلى أنه دليل على أن الأسترالوسفينيداي كانت منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء غوندوانا (القارة العظمى القديمة في نصف الكرة الجنوبي). ^{[ 54 ]}

تشير تحليلات حديثة لحيوان تينولوفوس ، الذي عاش قبل ما بين 121 و112.5 مليون سنة، إلى أنه كان من الثدييات البيوضة المتطورة (المتقدمة والمتخصصة نسبيًا). واعتُبر هذا دليلًا على أن الثدييات البيوضة القاعدية (الأكثر بدائية) ظهرت قبل ذلك بكثير، إلا أن هذا الأمر محل جدل (انظر القسم التالي). كما أشارت الدراسة إلى أن بعض أنواع الأسترالوسفينيدات المزعومة كانت أيضًا من الثدييات البيوضة المتطورة (مثل ستيروبودون )، وأن أنواعًا أخرى مزعومة من الأسترالوسفينيدات (مثل أوسكتريبوسفينوس ، وبيشوبس ، وأمبوندرو ، وأسفالتوميلوس ) ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالثدييات الحقيقية (مجموعة تشمل الجرابيات والمشيميات، انظر أدناه)، وربما تنتمي إليها. ^{[ 55 ]}

يُعدّ حيوان تينولوفوس ، الذي عاش في أستراليا، أقدم حيوان بيوض معروف. تشير دراسة أجريت عام 2007 (نُشرت عام 2008) إلى أنه لم يكن حيوانًا بيوضًا بدائيًا (أصليًا)، بل كان نوعًا كاملًا من خلد الماء ، وبالتالي فإن سلالتي خلد الماء وآكل النمل الشوكي تباعدتا في وقت أبكر بكثير. ^{[ 55 ]} مع ذلك، أشارت دراسة أحدث (2009) إلى أنه على الرغم من أن تينولوفوس كان نوعًا من خلد الماء، إلا أنه كان أيضًا حيوانًا بيوضًا بدائيًا، وسبق ظهور الحيوانات البيوضة الحديثة. حالت الحياة شبه المائية لحيوان خلد الماء دون تفوق الجرابيات التي هاجرت إلى أستراليا منذ ملايين السنين عليها، إذ يجب أن تبقى صغارها ملتصقة بأمهاتها، وتغرق إذا دخلت الأمهات الماء (مع وجود استثناءات مثل الأبوسوم المائي والأبوسوم اللوتري ؛ إلا أنهما يعيشان في أمريكا الجنوبية، وبالتالي لا يحتكان بالثدييات البيوضة). وقد أثبتت الأدلة الجينية أن حيوان الإيكيدنا انفصل عن سلالة خلد الماء في وقت قريب نسبيًا، يتراوح بين 19 و48 مليون سنة، عندما انتقل من الحياة شبه المائية إلى الحياة البرية. ^{[ 56 ]}

تمتلك الثدييات البيوضة بعض السمات التي قد تكون موروثة من أسلافها من فصيلة الكلبيات السنية :

• مثل السحالي والطيور، يستخدمون نفس الفتحة للتبول والتبرز والتكاثر ("monotreme" تعني "فتحة واحدة").
• تضع بيضاً جلدياً وغير متكلس، مثل بيض السحالي والسلاحف والتماسيح.

بخلاف الثدييات الأخرى، لا تمتلك إناث الثدييات البيوضة حلمات ، بل تطعم صغارها عن طريق "تعرق" الحليب من بقع على بطونها.

هذه السمات غير مرئية في الأحافير، والخصائص الرئيسية من وجهة نظر علماء الحفريات هي: ^{[ 52 ]}

• عظمة سنية رفيعة يكون فيها النتوء الإكليلي صغيراً أو غير موجود.
• تقع الفتحة الخارجية للأذن عند قاعدة الفك الخلفية.
• عظم الوجنة صغير أو غير موجود.
• حزام صدري بدائي ذو عناصر بطنية قوية : عظام الغراب ، والترقوة، والعظم بين الترقوة . ملاحظة: الثدييات المشيمية لا تمتلك عظمًا بين الترقوة. ^{[ 57 ]}
• أطراف أمامية ممتدة أو شبه ممتدة.

تُعرف الثدييات متعددة الحدبات (التي سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى الحدبات المتعددة على " أضراسها ") باسم "قوارض العصر الوسيط"، لكن هذا مثال على التطور التقاربي وليس دليلاً على ارتباطها الوثيق بالقوارض . وقد وُجدت هذه الثدييات لما يقارب 120 مليون سنة - وهي أطول فترة تاريخية أحفورية لأي سلالة من الثدييات - لكنها تفوقت عليها القوارض في نهاية المطاف، وانقرضت خلال أوائل العصر الأوليغوسيني .

شكك بعض الباحثين في شجرة التطور التي يمثلها المخطط التفرعي أعلاه. فهم يستبعدون الثدييات متعددة الحدبات من مجموعة الثدييات التاجية، معتبرين أن صلتها بالثدييات الحالية أبعد حتى من صلة فصيلة مورغانوكودونتيداي. [58] [59] تتشابه الثدييات متعددة الحدبات مع الثدييات التاجية المعروفة في أن مفاصل فكها تتكون فقط من عظمي الفك السفلي والصدغي ^{، بينما يشكل العظم المربع والعظم} المفصلي جزءًا من الأذن الوسطى ؛ أسنانها متمايزة، ومتطابقة، ولها نتوءات تشبه نتوءات الثدييات ؛ ولديها قوس وجني ؛ ويشير تركيب الحوض إلى أنها كانت تلد صغارًا صغيرة عاجزة، مثل الجرابيات الحديثة. ^{[ 60 ]} من ناحية أخرى، فهي تختلف عن الثدييات الحديثة:

• تحتوي "أضراسها" على صفين متوازيين من الدرنات، على عكس الأضراس ثلاثية القمم (ذات الثلاث قمم) للثدييات التاجية المبكرة التي لا جدال فيها.
• تختلف عملية المضغ في أن الثدييات التاجية التي لا جدال فيها تمضغ بحركة طحن من جانب إلى آخر، مما يعني أن الأضراس عادة ما تتطابق على جانب واحد فقط في كل مرة، بينما كانت فكوك الثدييات متعددة الحدبات غير قادرة على الحركة من جانب إلى آخر - بل كانت تمضغ عن طريق سحب الأسنان السفلية للخلف مقابل الأسنان العلوية عند إغلاق الفك.
• يتكون الجزء الأمامي (الأمامي) من القوس الوجني في الغالب من الفك العلوي (عظم الفك العلوي) بدلاً من العظم الوجني ، وهو عظم صغير في شق صغير في النتوء الفكي العلوي (امتداد).
• لا يشكل العظم الصدغي جزءًا من علبة الدماغ .
• يختلف منقار هذا الحيوان عن منقار الثدييات التاجية التي لا جدال في أهميتها؛ بل إنه يشبه منقار البليكوصور ، مثل الديمترودون . منقاره متعدد الحدبات يشبه الصندوق، حيث تشكل الفكوك العلوية الكبيرة المسطحة الجوانب، والفك الأنفي الجزء العلوي، والفك العلوي الأمامي الطويل في المقدمة.

تُعرف الثيريات (الوحوش) بأنها المجموعة التي نشأت من السلف المشترك الأخير للثدييات الحقيقية ( بما في ذلك المشيميات ) والثدييات الجرابية (بما في ذلك الجرابيات). تشمل السمات المشتركة ما يلي: ^{[ 62 ]}

• لا يوجد عظم بين الترقوة . ^{[ 57 ]}
• عظام الغراب غير موجودة أو ملتحمة مع لوحي الكتف لتشكيل النتوءات الغرابية .
• نوع من مفاصل الكاحل الرسغية حيث: يكون المفصل الرئيسي بين عظم الظنبوب وعظم الكاحل ؛ ولا يتصل عظم العقب بعظم الظنبوب، بل يشكل كعبًا ترتبط به العضلات. (يوجد نوع آخر معروف من مفاصل الكاحل الرسغية في التماسيح، ويعمل بشكل مختلف - حيث يكون معظم الانثناء في الكاحل بين عظم العقب وعظم الكاحل).
• الأضراس ثلاثية الزوائد. ^{[ 53 ]}

جميع الثدييات الجرابية الحية هي من الجرابيات (حيوانات ذات جراب). قد تكون بعض الأجناس الأحفورية ، مثل حيوان آسياثيريوم المنغولي الذي عاش في أواخر العصر الطباشيري ، من الجرابيات أو من أعضاء مجموعة أخرى من الثدييات الجرابية. ^{[ 63 ] [ 64 ]}

أقدم حيوان ميتاتيري معروف هو سينوديلفيس ، الذي عُثر عليه في صخور طينية من العصر الطباشيري المبكر عمرها 125 مليون سنة في مقاطعة لياونينغ شمال شرق الصين . الأحفورة شبه مكتملة وتتضمن خصلات من الفراء وآثار أنسجة رخوة. ^{[ 65 ]}

ظهرت حيوانات الأبوسوم الشائعة في نصف الكرة الغربي ( Didelphimorphia ) لأول مرة في أواخر العصر الطباشيري ولا تزال لها ممثلون أحياء، ربما لأنها في الغالب حيوانات شبه شجرية غير متخصصة تتغذى على كل شيء . ^{[ 66 ]}

تُظهر آثار أقدام من العصر الطباشيري المبكر في أنغولا وجود ثدييات بحجم الراكون قبل 118 مليون سنة. ^{[ 67 ]}

إن أبرز ما يميز الجرابيات هو طريقة تكاثرها:

• تُكوّن الأم كيساً شبيهاً بكيس المح في رحمها، ينقل العناصر الغذائية إلى الجنين. كما تُكوّن أجنة البانديكوت والكوالا والومبات أعضاءً شبيهة بالمشيمة تربطها بجدار الرحم ، مع أن هذه الأعضاء أصغر حجماً من نظيرتها في الثدييات المشيمية، وليس من المؤكد أنها تنقل العناصر الغذائية من الأم إلى الجنين. ^{[ 68 ]}
• تكون فترة الحمل قصيرة جدًا، تتراوح عادةً بين أربعة وخمسة أسابيع. يولد الجنين في مرحلة مبكرة جدًا من النمو، وعادةً ما يكون طوله أقل من 51 ملم عند الولادة. وقد أشير إلى أن قصر فترة الحمل ضروري لتقليل خطر مهاجمة جهاز المناعة لدى الأم للجنين.  
• يستخدم الجرابيات حديثة الولادة أطرافها الأمامية (ذات الأيدي القوية نسبيًا) للتسلق إلى الحلمة ، التي عادةً ما تكون في جراب على بطن الأم. تُرضع الأم صغيرها عن طريق انقباض عضلات غددها الثديية ، لأن الصغير ضعيف جدًا بحيث لا يستطيع الرضاعة. كان يُعتقد تاريخيًا أن حاجة الجرابيات حديثة الولادة لاستخدام أطرافها الأمامية في التسلق إلى الحلمة قد حدّت من تطور الثدييات الجرابية، إذ كان يُفترض أن الطرف الأمامي لا يمكن أن يتحول إلى تراكيب متخصصة مثل الأجنحة أو الحوافر أو الزعانف. مع ذلك، تمتلك العديد من أنواع البانديكوت ، وأبرزها البانديكوت ذو الأقدام الخنزيرية ، حوافر حقيقية تُشبه حوافر الثدييات المشيمية، وقد تطورت العديد من الجرابيات الطائرة.

على الرغم من أن بعض الجرابيات تشبه إلى حد كبير بعض الثدييات المشيمية ( الذئب الجرابي أو النمر الجرابي مثال جيد)، إلا أن هياكل الجرابيات لها بعض السمات التي تميزها عن الثدييات المشيمية: ^{[ 69 ]}

• بعضها، بما في ذلك الذئب التسماني، لديه أربعة أضراس؛ في حين لا يوجد حيوان مشيمي معروف لديه أكثر من ثلاثة.
• جميعها تحتوي على زوج من الفتحات الحنكية، وهي فتحات تشبه النوافذ في الجزء السفلي من الجمجمة (بالإضافة إلى فتحات الأنف الأصغر).

تمتلك الجرابيات أيضًا زوجًا من عظام الجراب (تُسمى أحيانًا " عظام العانة ")، والتي تدعم الجراب لدى الإناث. لكن هذه العظام ليست حكرًا على الجرابيات، إذ وُجدت في أحافير الثدييات متعددة الحدبات، والثدييات أحادية المسلك، وحتى الثدييات المشيمية - لذا يُرجح أنها سمة سلفية مشتركة اختفت في مرحلة ما بعد انفصال سلالة الثدييات المشيمية الحية عن سلالة الجرابيات. ^{[ 70 ] [ 71 ]} يعتقد بعض الباحثين أن الوظيفة الأصلية لعظام العانة كانت المساعدة في الحركة من خلال دعم بعض العضلات التي تسحب الفخذ إلى الأمام. ^{[ 72 ]}

لطالما كان وقت ظهور أقدم الثدييات المشيمية موضع جدل. فمن جهة، تم تأريخ أحافير جورامايا المكتشفة حديثًا إلى 160 مليون سنة، وصُنفت ضمن الثدييات المشيمية. ^{[ 73 ]} كما صُنفت أحافير إيومايا، التي تعود إلى 125 مليون سنة في العصر الطباشيري المبكر ، ضمن الثدييات المشيمية أيضًا. ^{[ 74 ]} إلا أن تحليلًا حديثًا للخصائص الظاهرية صنف إيومايا ضمن ما قبل الثدييات المشيمية، وأفاد بأن أقدم العينات التي تُصنف بوضوح ضمن الثدييات المشيمية تعود إلى ماليستس ، ويعود تاريخها إلى 91 مليون سنة. ^{[ 75 ]} كما أشارت تلك الدراسة إلى أن الثدييات المشيمية لم تشهد تنوعًا كبيرًا إلا بعد الانقراض الكارثي الذي حدث عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني ، قبل حوالي 66 مليون سنة.

وُجد أن لدى إيومايا بعض السمات التي تشبه إلى حد كبير سمات الجرابيات والحيوانات الجرابية القديمة:

• عظام العانة الممتدة للأمام من الحوض، والتي لا توجد في أي من الثدييات المشيمية الحديثة، ولكنها موجودة في جميع الثدييات الأخرى - الثدييات البدائية، والثدييات الحقيقية غير المشيمية، والجرابيات، والثدييات أحادية المسلك - بالإضافة إلى الثيرابسيدات الكلبية السنية الأقرب إلى الثدييات. وظيفتها هي تقوية الجسم أثناء الحركة. ^{[ 76 ]} قد يكون هذا التقوية ضارًا في الثدييات المشيمية الحوامل، التي تحتاج بطونها إلى التمدد. ^{[ 77 ]}
• يشير ضيق فتحة الحوض إلى أن الصغار كانوا صغارًا جدًا عند الولادة، وبالتالي كانت فترة الحمل قصيرة، كما هو الحال في الجرابيات الحديثة. وهذا يوحي بأن المشيمة تطورت لاحقًا.
• خمسة قواطع في كل جانب من الفك العلوي. هذا العدد نموذجي للثدييات الجرابية، ويبلغ الحد الأقصى في الثدييات المشيمية الحديثة ثلاثة، باستثناء متماثلات الأسنان ، مثل المدرع . لكن نسبة الأضراس إلى الضواحك في حيوان إيومايا (لديه ضواحك أكثر من الأضراس) نموذجية للثدييات المشيمية، بما في ذلك الثدييات المشيمية، وليست طبيعية في الجرابيات.

كما أن لدى Eomaia أخدود ميكيليان ، وهو سمة بدائية للفك السفلي لا توجد في الثدييات المشيمية الحديثة.

تتفق هذه السمات الوسيطة مع تقديرات علم الوراثة الجزيئية التي تشير إلى أن الثدييات المشيمية تنوعت منذ حوالي 110 مليون سنة، أي بعد 15 مليون سنة من تاريخ أحفورة إيومايا .

كما أن لدى إيومايا العديد من السمات التي تشير بقوة إلى أنها كانت متسلقة، بما في ذلك العديد من سمات القدمين وأصابع القدم؛ ونقاط اتصال متطورة للعضلات التي تستخدم كثيرًا في التسلق؛ وذيل أطول بمرتين من بقية العمود الفقري.

إن أبرز ما يميز الثدييات المشيمية هو طريقة تكاثرها:

• يلتصق الجنين بالرحم عبر مشيمة كبيرة تقوم الأم من خلالها بتزويده بالغذاء والأكسجين وإزالة الفضلات.
• تكون فترة الحمل طويلة نسبياً، ويكون الصغار متطورين بشكل جيد عند الولادة. وفي بعض الأنواع (خاصةً الحيوانات العاشبة التي تعيش في السهول)، يستطيع الصغار المشي وحتى الجري في غضون ساعة من الولادة.

وقد تم اقتراح أن تطور التكاثر المشيمي أصبح ممكناً بفضل الفيروسات القهقرية التي: ^{[ 78 ] [ 79 ]}

• يُحوّل هذا الإجراء المنطقة الفاصلة بين المشيمة والرحم إلى نسيج متحد النوى ، أي طبقة رقيقة من الخلايا ذات غشاء خارجي مشترك. يسمح هذا بمرور الأكسجين والمغذيات والفضلات، ولكنه يمنع مرور الدم والخلايا الأخرى التي قد تُسبب مهاجمة جهاز المناعة لدى الأم للجنين .
• تقليل شراسة جهاز المناعة لدى الأم، وهو أمر جيد للجنين ولكنه يجعل الأم أكثر عرضة للعدوى.

من وجهة نظر عالم الحفريات، تتميز الثدييات المشيمية بشكل أساسي بخصائص مختلفة لأسنانها، ^{[ 80 ]} وكواحلها وأقدامها. ^{[ 81 ]}

يستخدم علم الوراثة الجزيئية خصائص جينات الكائنات الحية لرسم شجرة العائلة بنفس الطريقة التي يستخدمها علماء الحفريات مع خصائص الأحافير - إذا كانت جينات كائنين حيين أكثر تشابهًا مع بعضها البعض من تشابهها مع جينات كائن حي ثالث، فإن الكائنين الحيين يرتبطان ببعضهما البعض بشكل أوثق من ارتباطهما بالكائن الثالث.

اقترح علماء الوراثة الجزيئية شجرة عائلة تُشابه إلى حد كبير شجرة عائلة علماء الحفريات، ولكنها تختلف عنها اختلافًا ملحوظًا. وكما هو الحال مع علماء الحفريات، يختلف علماء الوراثة الجزيئية في آرائهم حول تفاصيل مُختلفة، ولكن إليكم شجرة عائلة نموذجية وفقًا لعلم الوراثة الجزيئية: ^{[ 97 ] [ 98 ].} يُرجى ملاحظة أن الرسم البياني الموضح هنا يُغفل المجموعات المنقرضة، إذ لا يُمكن استخلاص الحمض النووي من مُعظم الحفريات. كما تم التغاضي عن بعض التقسيمات الفرعية الدقيقة.

فيما يلي أهم الاختلافات بين شجرة العائلة هذه وتلك المألوفة لدى علماء الحفريات:

• يُقسّم التصنيف الرئيسي بين أتلانتوجيناتا وبوريويثيريا، بدلاً من تقسيمه بين زينارثرا وبقية المجموعات. مع ذلك، يدعم تحليل إدخالات العناصر القابلة للنقل تقسيمًا ثلاثيًا رئيسيًا بين زينارثرا وأفروثيريا وبوريويثيريا ^{[ 99 ] [ 100 ]} ، ولا تحظى مجموعة أتلانتوجيناتا بدعم كبير في علم الوراثة الجزيئية الحديث القائم على المسافة. ^{[ 101 ]}
• تضمّ الأفروثيريا عدة مجموعات لا تربطها صلة قرابة وثيقة وفقًا لتصنيف علماء الحفريات، وهي: الأفروإنسكتيفيليا (آكلات الحشرات الأفريقية)، والتوبوليدينتاتا (آكلات النمل، التي يعتبرها علماء الحفريات أقرب إلى ذوات الحوافر الفردية منها إلى باقي أفراد الأفروثيريا)، والماكروسيليديا (زبابات الفيل، التي تُعتبر عادةً قريبة من الأرانب والقوارض). أما أفراد الأفروثيريا الوحيدون الذين يعتبرهم علماء الحفريات وثيقي الصلة فهم: الهيراكويديا (الوبريات)، والبروبوسيديا (الأفيال)، والسيرينيا (خراف البحر والأطوم).
• ينقسم أعضاء رتبة آكلات الحشرات المنقرضة إلى ثلاث مجموعات : مجموعة واحدة هي جزء من الأفروثيريا، والمجموعتان الأخريان هما مجموعتان فرعيتان متميزتان داخل البوريوثيريا.
• الخفافيش أقرب إلى آكلات اللحوم والحيوانات ذات الأصابع الفردية من الرئيسيات وذوات الأجنحة الجلدية (الكولوجو).
• تُعد رتبة Perissodactyla (ذوات الحوافر الفردية) أقرب إلى رتبة Carnivora والخفافيش منها إلى رتبة Artiodactyla (ذوات الحوافر الزوجية).

يستند تصنيف الأفروثيريا إلى بعض المبررات الجيولوجية: فجميع أفرادها الباقين على قيد الحياة ينحدرون من سلالات أمريكية جنوبية أو (بشكل رئيسي) أفريقية، حتى الفيل الهندي الذي انحدر من سلالة أفريقية قبل حوالي 7.6  مليون سنة . ^{[ 102 ]} ومع تفكك بانجيا ، انفصلت أفريقيا وأمريكا الجنوبية عن القارات الأخرى قبل أقل من 150 مليون سنة، وانفصلتا عن بعضهما البعض قبل ما بين 100 مليون و80 مليون سنة. ^{[ 103 ] [ 104 ]} لذا، ليس من المستغرب أن تكون أوائل الثدييات المشيمية المهاجرة إلى أفريقيا وأمريكا الجنوبية قد انعزلت هناك، ثم انتشرت في جميع البيئات الإيكولوجية المتاحة .

ومع ذلك، أثارت هذه المقترحات جدلاً واسعاً. فمن الطبيعي أن يصر علماء الحفريات على أن الأدلة الأحفورية يجب أن تكون لها الأولوية على الاستنتاجات المستمدة من عينات الحمض النووي للحيوانات الحديثة. والأكثر إثارة للدهشة أن هذه الأشجار العائلية الجديدة قد تعرضت لانتقادات من قبل علماء الوراثة الجزيئية الآخرين، وأحياناً كانت انتقاداتهم لاذعة للغاية: ^{[ 105 ]}

• يختلف معدل طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا في الثدييات من منطقة إلى أخرى؛ فبعض أجزائه لا تتغير تقريبًا، بينما تتغير أجزاء أخرى بسرعة كبيرة، بل وتُظهر اختلافات كبيرة بين الأفراد ضمن النوع نفسه. ^{[ 106 ] [ 107 ]}
• يتحور الحمض النووي للميتوكوندريا لدى الثدييات بسرعة كبيرة لدرجة أنها تُسبب مشكلة تُسمى "التشبع"، حيث تُطغى الضوضاء العشوائية على أي معلومات قد تكون موجودة. إذا تحور جزء معين من الحمض النووي للميتوكوندريا عشوائيًا كل بضعة ملايين من السنين، فسيكون قد تغير عدة مرات خلال 60 إلى 75 مليون سنة منذ تباعد المجموعات الرئيسية للثدييات المشيمية. ^{[ 108 ]}

تشير الدراسات الحديثة في علم الوراثة الجزيئية إلى أن معظم رتب الثدييات المشيمية تباعدت في أواخر العصر الطباشيري، قبل حوالي 100 إلى 85 مليون سنة، لكن العائلات الحديثة ظهرت لاحقًا، في أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الميوسيني من حقبة الحياة الحديثة . ^{[ 109 ] [ 110 ]} على النقيض من ذلك، تحصر التحليلات القائمة على الأحافير الثدييات المشيمية في حقبة الحياة الحديثة. ^{[ 111 ]} تحتوي العديد من مواقع الأحافير الطباشيرية على سحالي، وسمندل، وطيور، وثدييات محفوظة جيدًا، ولكن ليس على الأشكال الحديثة من الثدييات. من المحتمل أنها لم تكن موجودة ببساطة، وأن الساعة الجزيئية تعمل بسرعة خلال عمليات التطور الرئيسية . ^{[ 112 ]} من ناحية أخرى، هناك أدلة أحفورية من 85  مليون سنة مضت على وجود ثدييات ذات حوافر قد تكون أسلافًا للثدييات الحديثة ذات الحوافر . ^{[ 113 ]}

تعود أحافير أقدم أفراد معظم المجموعات الحديثة إلى العصر الباليوسيني ، بينما يعود تاريخ بعضها إلى فترات لاحقة، وقليل منها إلى العصر الطباشيري، قبل انقراض الديناصورات. لكن بعض علماء الحفريات، متأثرين بدراسات علم الوراثة الجزيئية، استخدموا أساليب إحصائية لاستقراء المعلومات من أحافير أفراد المجموعات الحديثة، وخلصوا إلى أن الرئيسيات نشأت في أواخر العصر الطباشيري. ^{[ 114 ] [ 115 ]} ومع ذلك، تؤكد الدراسات الإحصائية لسجل الأحافير أن الثدييات كانت محدودة الحجم والتنوع حتى نهاية العصر الطباشيري، ثم نمت بسرعة في الحجم والتنوع خلال العصر الباليوسيني المبكر. ^{[ 116 ] [ 117 ]}

يوفر هادروكوديوم ، الذي يعود تاريخ أحافيره إلى العصر الجوراسي المبكر، أول دليل واضح على وجود مفاصل فك وأذن وسطى ثديية بالكامل، حيث يتكون مفصل الفك من عظام الفك السفلي والعظم الصدغي بينما ينتقل العظم المفصلي والعظم المربع إلى الأذن الوسطى، حيث يُعرفان باسم السندان والمطرقة.

أشارت إحدى الدراسات التي أجريت على حيوان تينولوفوس، وهو من الثدييات البيوضة ، إلى أن هذا الحيوان كان يمتلك مفصل فك بدائيًا يتكون من العظمين الزاوي والمربع، وأن الأذن الوسطى الثديية الكاملة تطورت مرتين بشكل مستقل، في الثدييات البيوضة وفي الثدييات الحقيقية ، إلا أن هذه الفكرة محل جدل. ^{[ 118 ]} في الواقع، شارك اثنان من مؤلفي هذه الدراسة في تأليف ورقة بحثية لاحقة أعادت تفسير نفس الخصائص كدليل على أن تينولوفوس كان خلد ماء كامل النمو ، مما يعني أنه كان يمتلك مفصل فك وأذن وسطى ثديية. ^{[ 55 ]}

يُعتقد أن الوظيفة الأصلية للرضاعة كانت الحفاظ على رطوبة البيض. ويستند جزء كبير من هذا الرأي إلى الثدييات البيوضة : ^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]}

• بينما يوصف بيض السلويات عادةً بأنه قادر على التطور بعيدًا عن الماء، فإن معظم بيض الزواحف يحتاج في الواقع إلى الرطوبة حتى لا يجف.
• لا تمتلك الثدييات البيوضة حلمات، ولكنها تفرز الحليب من بقعة مشعرة على بطونها.
• أثناء فترة الحضانة، تُغطى بيوض الثدييات البيوضة بمادة لزجة مجهولة المصدر. قبل وضع البيض، تتكون قشورها من ثلاث طبقات فقط. بعد ذلك، تظهر طبقة رابعة ذات تركيبة مختلفة عن الطبقات الثلاث الأصلية. قد تُنتج الغدد الثديية هذه المادة اللزجة والطبقة الرابعة.
• إذا كان الأمر كذلك، فقد يفسر ذلك سبب كون البقع التي تفرز منها الثدييات البيوضة الحليب مغطاة بالشعر. فمن الأسهل توزيع الرطوبة والمواد الأخرى على البيضة من منطقة واسعة مغطاة بالشعر مقارنةً بحلمة صغيرة خالية من الشعر.

أظهرت أبحاث لاحقة أن الكازينات ظهرت بالفعل في السلف المشترك للثدييات قبل حوالي 200-310 مليون سنة. ^{[ 122 ]} ولا يزال السؤال مطروحًا حول ما إذا كانت إفرازات مادة للحفاظ على رطوبة البيض قد تُرجمت إلى إرضاع فعلي لدى الثيرابسيدات. وقد وُجد أن أحد الثدييات الصغيرة الشبيهة بالثدييات ، والذي يُفترض عمومًا أنه المجموعة الشقيقة لجميع الثدييات اللاحقة، كان يمتلك أسنانًا أمامية حتى في أصغر أفراده. وبالنظر إلى ضعف تعظم فكه، فمن المرجح جدًا أنه لم يكن يرضع. ^{[ 123 ]} وبالتالي، ربما يكون الإرضاع قد تطور عند مرحلة الانتقال من ما قبل الثدييات إلى الثدييات. ومع ذلك، تُظهر التريتيلودونتيدات ، التي يُفترض عمومًا أنها أكثر بدائية، أدلة على الإرضاع. ^{[ 124 ]} كما تُظهر المورغانوكودونتانات ، التي يُفترض أيضًا أنها من الثدييات البدائية ، أدلة على الإرضاع. ^{[ 125 ]}

كان لتطور الجهاز الهضمي تأثير كبير في تطور الثدييات. فمع ظهورها، طرأ تعديل على الجهاز الهضمي بطرق متنوعة تبعًا لنظامها الغذائي. فعلى سبيل المثال، تمتلك القطط ومعظم الحيوانات اللاحمة أمعاءً غليظة بسيطة، بينما يمتلك الحصان، كونه من الحيوانات العاشبة، أمعاءً غليظة ضخمة. ^{[ 126 ]} ومن السمات الموروثة للحيوانات المجترة معدتها متعددة الحجرات (عادةً أربع حجرات)، والتي تطورت منذ حوالي 50 مليون سنة. ^{[ 127 ]} وإلى جانب مورفولوجيا الأمعاء، يُعتقد أن حموضة المعدة عامل رئيسي في تشكيل تنوع وتكوين المجتمعات الميكروبية الموجودة في أمعاء الفقاريات. وتُظهر مقارنات حموضة المعدة بين المجموعات الغذائية المختلفة في الثدييات والطيور أن الحيوانات الكانسة واللاحمة تتمتع بحموضة معدة أعلى بكثير مقارنةً بالحيوانات العاشبة أو اللاحمة التي تتغذى على فرائس بعيدة عنها من الناحية التطورية، مثل الحشرات أو الأسماك. ^{[ 128 ]}

على الرغم من عدم وجود أحافير للأمعاء، يمكن استنتاج تطور الميكروبات المعوية من خلال العلاقات المتبادلة بين الحيوانات الموجودة والميكروبات والمواد الغذائية المحتملة. ^{[ 129 ]} تُعدّ الثدييات كائنات ميتاجينومية ، إذ تتكون ليس فقط من جيناتها الخاصة، بل أيضًا من جينات جميع الميكروبات المرتبطة بها. ^{[ 130 ]} وقد تنوعت الميكروبات المعوية بالتزامن مع تطور أنواع الثدييات. وتشير الدراسات الحديثة إلى أن التباين التكيفي بين أنواع الثدييات يتشكل جزئيًا بفعل التغيرات في الميكروبات المعوية. ^{[ 131 ] [ 132 ]} ربما يكون فأر المنزل قد تطور ليس فقط مع البكتيريا الفريدة التي تسكن أمعائه، بل أيضًا استجابةً لها. ^{[ 133 ]}

أول دليل واضح على وجود الشعر أو الفراء يكمن في أحافير كل من كاستوروكودا وميغاكونوس ، التي يعود تاريخها إلى 164 مليون سنة مضت في منتصف العصر الجوراسي. ^{[ 43 ]} ولأن كلاً من الثدييات ميغاكونوس وكاستوروكودا يمتلكان طبقة مزدوجة من الشعر، تتكون من شعر خارجي وطبقة داخلية، فمن الممكن افتراض أن سلفهما المشترك الأخير كان يمتلكها أيضاً. ^{[ 38 ]} وفي الآونة الأخيرة، أدى اكتشاف بقايا الشعر في براز متحجر من العصر البرمي إلى إرجاع أصل شعر الثدييات إلى حقبة أقدم بكثير في سلالة السينابسيدات، وصولاً إلى الثيرابسيدات في حقبة الحياة القديمة . ^{[ 134 ]}

في منتصف خمسينيات القرن العشرين، فسّر بعض العلماء الثقوب (الممرات) الموجودة في الفك العلوي (الفكين العلويين) والعظام الصغيرة أمام الفك العلوي (العظام الصغيرة أمام الفك العلوي) لدى الكلبيات السنية على أنها قنوات تغذي الأوعية الدموية والأعصاب للشعيرات الحسية ، واقترحوا أن هذا دليل على وجود شعر أو فراء. ^{[ 135 ] [ 136 ]} إلا أنه سرعان ما تبين أن وجود الثقوب لا يدل بالضرورة على امتلاك الحيوان لشعيرات حسية؛ فالسحلية الحديثة توبينامبيس تمتلك ثقوبًا تكاد تكون متطابقة مع تلك الموجودة في الكلبيات السنية غير الثديية ثريناكسودون . ^{[ 16 ] [ 137 ]} ومع ذلك، لا تزال المصادر الشائعة تنسب الشعيرات الحسية إلى ثريناكسودون . ^{[ 138 ]} اعتُبرت أحفورة أثرية من العصر الترياسي السفلي خطأً بصمة قدم لكلب أسنان تُظهر شعرًا، [ 139 ^{] ولكن تم} دحض هذا التفسير. ^{[ 140 ]} تشير دراسة لفتحات الجمجمة للأعصاب الوجهية التي تربط الشوارب في الثدييات الحالية إلى أن البروزوسترودونتيا ، وهي أسلاف صغيرة مباشرة للثدييات، كانت تمتلك شوارب مشابهة للثدييات، ولكن الثيرابسيدات الأقل تطورًا كانت إما تمتلك شوارب ثابتة أو لا تمتلك شوارب على الإطلاق. ^{[ 141 ]} ربما يكون الفراء قد تطور من الشوارب. ^{[ 142 ]} ربما تكون الشوارب نفسها قد تطورت استجابةً لنمط الحياة الليلي و/أو نمط الحياة الذي يعتمد على الحفر.

أشار روبن وجونز (2000) إلى أن غدد هارديريان ، التي تفرز الدهون لتغطية الفراء، كانت موجودة في الثدييات الأولى مثل مورغانوكودون ، ولكنها غائبة في الثيرابسيدات شبه الثديية مثل ثريناكسودون . ^{[ 32 ]} يرتبط جين Msx2، المسؤول عن الحفاظ على بصيلات الشعر، أيضًا بإغلاق العين الجدارية في الثدييات، مما يدل على وجود صلة بين الفراء وغياب العين الصنوبرية. توجد العين الصنوبرية في ثريناكسودون ، ولكنها غائبة في السيناغناثيات الأكثر تطورًا ( بروباينوغناثيا ). ^{[ 141 ]}

يُعدّ العزل الحراري "أرخص" طريقة للحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة نسبيًا، دون استهلاك طاقة لإنتاج المزيد من الحرارة. لذا، فإن امتلاك الشعر أو الفراء يُعدّ دليلًا جيدًا على ثبات درجة حرارة الجسم، ولكنه ليس دليلًا قويًا على ارتفاع معدل الأيض. ^{[ 143 ] [ 144 ]}

لا يزال فهم تطور الأطراف المنتصبة لدى الثدييات غير مكتمل، إذ تتميز الثدييات البيوضة الحية والمتحجرة بأطراف ممتدة. يعتقد بعض العلماء أن وضعية الأطراف شبه السهمية (غير الممتدة) تقتصر على مجموعة البوريوسفينيدا ، وهي مجموعة تضم الثدييات الحقيقية ولكنها لا تضم، على سبيل المثال، الثدييات متعددة الحدبات. وعلى وجه الخصوص، ينسبون وضعية شبه سهمية إلى الثدييات الحقيقية سينوديلفيس وإيومايا ، مما يعني أن هذه الوضعية قد نشأت منذ حوالي 125 مليون سنة، في العصر الطباشيري المبكر . ومع ذلك، يناقشون أيضًا أن الثدييات السابقة كانت تمتلك أطرافًا أمامية أكثر استقامة مقارنةً بالأطراف الخلفية الأكثر امتدادًا، وهو اتجاه استمر إلى حد ما في الثدييات المشيمية والجرابية الحديثة. ^{[ 145 ]}

إن مصطلح " ذوي الدم الحار " مصطلح معقد وغامض إلى حد ما، لأنه يشمل بعض أو كل ما يلي:

• التدفئة الداخلية ، وهي القدرة على توليد الحرارة داخلياً بدلاً من توليدها عن طريق سلوكيات مثل التشمس أو النشاط العضلي.
• التنظيم الحراري ، أي الحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة نسبيًا. معظم الإنزيمات لها درجة حرارة تشغيل مثالية؛ إذ تنخفض كفاءتها بسرعة خارج النطاق الأمثل. يحتاج الكائن الحي المنظم حراريًا فقط إلى امتلاك إنزيمات تعمل بكفاءة ضمن نطاق ضيق من درجات الحرارة.
• التسرع الأيضي ، أي الحفاظ على معدل أيض مرتفع، خاصة أثناء الراحة. ويتطلب ذلك درجة حرارة جسم مرتفعة ومستقرة نسبياً بسبب تأثير Q10 : _حيث تتباطأ العمليات الكيميائية الحيوية إلى النصف تقريباً إذا انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقدار 10 درجات مئوية.

بما أن العلماء لا يملكون معلومات كافية عن الآليات الداخلية للكائنات المنقرضة، فإن معظم النقاشات تركز على ثبات درجة حرارة الجسم وسرعة الأيض. ومع ذلك، هناك اتفاق عام على أن خاصية التدفئة الداخلية تطورت لأول مرة في الزواحف الثديية غير الثديية، مثل الديسينودونتات، التي تمتلك نسبًا جسمية مرتبطة بالاحتفاظ بالحرارة، [ ^{146 ] وعظامًا} غنية بالأوعية الدموية مع قنوات هافرس ، ^{[ 147 ]} وربما شعرًا. ^{[ 134 ]} وفي الآونة الأخيرة، اقتُرح أن خاصية التدفئة الداخلية تطورت في وقت مبكر يعود إلى الأوفياكودون . ^{[ 148 ]}

تتميز الثدييات البيوضة الحديثة بانخفاض درجة حرارة أجسامها مقارنةً بالجرابيات والثدييات المشيمية، حيث تبلغ حوالي 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) . ^{[ 149 ]} وتشير الدراسات التطورية إلى أن درجات حرارة أجسام الثدييات المبكرة من المجموعة التاجية لم تكن أقل من درجات حرارة أجسام الثدييات البيوضة الحالية. وهناك أدلة خلوية تشير إلى أن انخفاض معدل الأيض لدى الثدييات البيوضة هو سمة تطورت لاحقًا. ^{[ 150 ]}  

تُعرف الثدييات بحجم دماغها الكبير نسبيًا مقارنةً بحجم أجسامها، وذلك مقارنةً بمجموعات الحيوانات الأخرى. وتشير نتائج حديثة إلى أن أول منطقة دماغية توسعت هي تلك المسؤولة عن حاسة الشم. ^{[ 157 ]} قام العلماء بفحص جماجم أنواع الثدييات المبكرة التي يعود تاريخها إلى ما بين 190 و200 مليون سنة، وقارنوا أشكال جماجمها بأشكال جماجم أنواع ما قبل الثدييات؛ ووجدوا أن منطقة الدماغ المسؤولة عن حاسة الشم كانت أول منطقة تتوسع. ^{[ 157 ]} ربما سمح هذا التغير لهذه الثدييات المبكرة باصطياد الحشرات ليلًا عندما كانت الديناصورات غير نشطة. ^{[ 157 ]}

بعد انقراض الديناصورات قبل 66 مليون سنة، بدأت الثدييات تزداد في الحجم مع توفر بيئات جديدة، لكن أدمغتها كانت متأخرة عن أجسامها خلال العشرة ملايين سنة الأولى. وبالنسبة لحجم الجسم، كانت أدمغة ثدييات العصر الباليوسيني أصغر نسبيًا من أدمغة ثدييات العصر الميزوزوي. ولم تبدأ أدمغة الثدييات في اللحاق بأجسامها إلا في العصر الإيوسيني، لا سيما في بعض المناطق المرتبطة بحواسها. ^{[ 158 ]}