ذوق

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

براعم التذوق

يُعدّ الجهاز الذوقي، أو حاسة التذوق، الجهاز الحسي المسؤول جزئيًا عن إدراك المذاق. [ 1 ] ويُحفّز التذوق عندما تتفاعل مادة في الفم كيميائيًا مع خلايا مستقبلات التذوق الموجودة على براعم التذوق في تجويف الفم ، وخاصةً على اللسان . ويُحدّد التذوق، إلى جانب حاسة الشم وتحفيز العصب ثلاثي التوائم (الذي يُسجّل الملمس والألم ودرجة الحرارة)، نكهات الطعام والمواد الأخرى. يمتلك الإنسان مستقبلات تذوق على براعم التذوق ومناطق أخرى، بما في ذلك السطح العلوي للسان ولسان المزمار . [ 2 ] [ 3 ] وتُعدّ القشرة الذوقية مسؤولة عن إدراك المذاق.

اللسان مغطى بآلاف النتوءات الصغيرة التي تُسمى الحليمات ، وهي مرئية بالعين المجردة . [ 2 ] تحتوي كل حليمة على مئات براعم التذوق. [ 1 ] [ 4 ] ويُستثنى من ذلك الحليمات الخيطية التي لا تحتوي على براعم تذوق. يوجد ما بين 2000 و5000 [ 5 ] برعم تذوق على الجزء الخلفي والأمامي من اللسان. وتوجد براعم أخرى على سقف الفم وجوانبه وخلفه، وفي الحلق . يحتوي كل برعم تذوق على ما بين 50 و100 خلية مستقبلة للتذوق. [ 6 ]

تستشعر مستقبلات التذوق في الفم خمسة أذواق أساسية: الحلاوة ، والحموضة ، والملوحة ، والمرارة ، واللذة (المعروفة أيضًا باسم أومامي ). [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] وقد أثبتت التجارب العلمية وجود هذه الأذواق الخمسة وتميزها عن بعضها البعض. تستطيع براعم التذوق التمييز بين الأذواق المختلفة عند تفاعلها مع جزيئات أو أيونات مختلفة. تُحفز الحلاوة واللذة والمرارة عن طريق ارتباط الجزيئات بمستقبلات مقترنة ببروتين G على أغشية خلايا براعم التذوق. أما الملوحة والحموضة فتُحسّان عند تفاعل المعادن القلوية أو أيونات الهيدروجين مع براعم التذوق، على التوالي. [ 9 ] [ 10 ]

تساهم النكهات الأساسية جزئيًا فقط في الإحساس بنكهة الطعام في الفم - وتشمل العوامل الأخرى الرائحة ، [ 1 ] التي يتم اكتشافها بواسطة الظهارة الشمية للأنف؛ [ 11 ] والملمس ، [ 12 ] الذي يتم اكتشافه من خلال مجموعة متنوعة من المستقبلات الميكانيكية والأعصاب العضلية وما إلى ذلك؛ [ 13 ] ودرجة الحرارة، التي يتم اكتشافها بواسطة مستقبلات درجة الحرارة ؛ و"البرودة" (مثل المنثول ) و"الحرارة" ( الحدة )، عن طريق الإحساس الكيميائي .

بما أن الجهاز الذوقي يستشعر كلاً من الأشياء الضارة والمفيدة، فإن جميع النكهات الأساسية تُثير إما الحذر أو الرغبة الشديدة تبعاً لتأثير ما تستشعره على الجسم. [ 14 ] فالحلاوة تساعد على تحديد الأطعمة الغنية بالطاقة، بينما المرارة تُنذر بوجود السموم. [ 15 ]

يبدأ حاسة التذوق لدى البشر بالتلاشي مع التقدم في السن ، وتختفي حليمات اللسان، ويقل إفراز اللعاب تدريجيًا. [ 16 ] كما قد يعاني البشر من اضطراب في حاسة التذوق ( خلل التذوق ). ولا تشترك جميع الثدييات في نفس حاسة التذوق: فبعض القوارض تستطيع تذوق النشا (وهو ما لا يستطيع البشر تذوقه)، والقطط لا تستطيع تذوق الحلاوة، وقد فقدت العديد من الحيوانات اللاحمة الأخرى ، بما في ذلك الضباع والدلافين وأسود البحر ، القدرة على تذوق ما يصل إلى أربعة من حاسة التذوق الأساسية الخمس التي كانت تمتلكها أسلافها. [ 17 ]

الأذواق الأساسية

يُمكّن الجهاز الذوقي الحيوانات من التمييز بين الطعام الآمن والضار، وتقييم القيمة الغذائية للأطعمة المختلفة. تبدأ الإنزيمات الهاضمة الموجودة في اللعاب بإذابة الطعام إلى مواد كيميائية أساسية تُغسل على الحليمات، فتستقبلها براعم التذوق كمذاق. يُغطى اللسان بآلاف النتوءات الصغيرة التي تُسمى الحليمات ، والتي يمكن رؤيتها بالعين المجردة. تحتوي كل حليمة على مئات من براعم التذوق. [ 4 ] ويُستثنى من ذلك الحليمات الخيطية ، التي لا تحتوي على براعم تذوق. يوجد ما بين 2000 و5000 [ 5 ] برعم تذوق على الجزء الأمامي والخلفي من اللسان. كما توجد براعم أخرى على سقف الفم وجوانبه وخلفه، وفي الحلق. يحتوي كل برعم تذوق على ما بين 50 و100 خلية مستقبلة للتذوق. [ 6 ]

النكهات الخمس المحددة التي تستقبلها مستقبلات التذوق هي الملوحة والحلاوة والمرارة والحموضة واللذة (المعروفة غالبًا باسمها الياباني أومامي ، والذي يترجم إلى "اللذة"). [ 18 ]

في أوائل القرن العشرين، اعتقد علماء وظائف الأعضاء وعلماء النفس الغربيون أن هناك أربعة مذاقات أساسية: الحلاوة، والحموضة، والملوحة، والمرارة. لم يكن مفهوم المذاق "اللذيذ" موجودًا في العلوم الغربية آنذاك، ولكنه طُرح في الأبحاث اليابانية. [ 19 ]

أظهرت إحدى الدراسات أن آليات التذوق الملحي والحامض تستشعر، بطرق مختلفة، وجود كلوريد الصوديوم (الملح) في الفم. كما يتم استشعار الأحماض وإدراكها على أنها حامضة. [ 20 ] يُعدّ استشعار الملح مهمًا للعديد من الكائنات الحية، ولا سيما الثدييات، إذ يلعب دورًا حيويًا في الحفاظ على توازن الأيونات والماء في الجسم. وهو ضروري تحديدًا في كلى الثدييات كمركب نشط أسموزيًا يُسهّل إعادة امتصاص الماء إلى الدم. [ 21 ] ولهذا السبب، يُثير الملح طعمًا مستساغًا لدى معظم البشر.

قد يكون المذاق الحامض والمالح مستساغًا بكميات قليلة، لكنه يصبح غير مستساغ بكميات كبيرة. بالنسبة للمذاق الحامض، يُعزى ذلك على الأرجح إلى أنه قد يشير إلى وجود فاكهة غير ناضجة، أو لحم فاسد، أو أطعمة أخرى ملوثة، مما قد يُشكل خطرًا على الجسم بسبب البكتيريا التي تنمو في هذه البيئات. إضافةً إلى ذلك، يُشير المذاق الحامض إلى وجود أحماض ، والتي قد تُسبب تلفًا خطيرًا للأنسجة.

يشير المذاق الحلو إلى وجود الكربوهيدرات في المحلول. [ 22 ] ونظرًا لاحتواء الكربوهيدرات على نسبة عالية جدًا من السعرات الحرارية (تحتوي السكريات على العديد من الروابط، وبالتالي طاقة كبيرة)، [ 23 ] فهي ضرورية لجسم الإنسان، الذي تطور للبحث عن الأطعمة الغنية بالسعرات الحرارية. [ 24 ] تُستخدم الكربوهيدرات كمصدر مباشر للطاقة ( السكريات ) وكمخزن للطاقة ( الجليكوجين ). تُحفز العديد من الجزيئات غير الكربوهيدراتية استجابةً للمذاق الحلو، مما أدى إلى تطوير العديد من المحليات الصناعية، بما في ذلك السكرين ، والسكرالوز ، والأسبارتام . ولا يزال من غير الواضح كيف تُفعّل هذه المواد مستقبلات المذاق الحلو، وما هي الأهمية التكيفية لذلك.

يشير المذاق اللذيذ (المعروف في اليابانية باسم أومامي )، الذي اكتشفه الكيميائي الياباني كيكونا إيكيدا ، إلى وجود حمض الجلوتاميك الأميني . [ 25 ] تُستخدم الأحماض الأمينية الموجودة في البروتينات في الجسم لبناء العضلات والأعضاء، ولنقل الجزيئات ( الهيموجلوبين )، والأجسام المضادة ، والمحفزات العضوية المعروفة بالإنزيمات . جميع هذه الجزيئات حيوية، ومن المهم توفير إمداد ثابت من الأحماض الأمينية؛ وبالتالي، يُحفز المذاق اللذيذ استجابة ممتعة ، مما يُشجع على تناول الببتيدات والبروتينات .

لطالما اعتُبرت النكهة اللاذعة (الحارة أو الشديدة الحرارة) مذاقًا أساسيًا سادسًا. [ 26 ] في عام 2015، اقترح باحثون مذاقًا أساسيًا جديدًا للأحماض الدهنية يُسمى "مذاق الدهون"، [ 27 ] على الرغم من اقتراح مصطلحي "oleogustus" و"pinguis" كبدائل. [ 28 ] [ 29 ]

حلاوة

يوضح الرسم التخطيطي أعلاه مسار نقل الإشارة لحاسة التذوق الحلو. يمثل الشكل (أ) برعم التذوق، ويمثل الشكل (ب) خلية تذوق واحدة من برعم التذوق، ويمثل الشكل (ج) العصبون المتصل بخلية التذوق. أولًا: يوضح الجزء الأول استقبال الجزيء. 1. يرتبط السكر، وهو الرسول الأول، بمستقبل بروتيني على غشاء الخلية. ثانيًا: يوضح الجزء الثاني نقل الإشارة بواسطة جزيئات النقل. 2. يتم تنشيط مستقبلات البروتين G المقترنة، وهي الرسل الثانية. 3. تنشط بروتينات G إنزيم أدينيلات سيكلاز، مما يزيد من تركيز cAMP. يحدث استقطاب. 4. تُستخدم الطاقة الناتجة من الخطوة 3 لتنشيط قنوات البوتاسيوم (K+) البروتينية. ثالثًا: يوضح الجزء الثالث استجابة خلية التذوق. 5. يتم تنشيط قنوات الكالسيوم (Ca+) البروتينية. 6. يؤدي ارتفاع تركيز الكالسيوم إلى تنشيط حويصلات الناقل العصبي. 7. يتم تحفيز العصبون المتصل ببرعم التذوق بواسطة الناقلات العصبية.

تُعتبر الحلاوة، عادةً، إحساسًا ممتعًا، وتنتج عن وجود السكريات ومواد تُحاكيها. وقد ترتبط الحلاوة بالألدهيدات والكيتونات ، التي تحتوي على مجموعة كربونيل . يتم الكشف عن الحلاوة بواسطة مجموعة متنوعة من مستقبلات البروتين G المقترنة (GPCR) المرتبطة ببروتين G المسمى غوستدوسين الموجود على براعم التذوق . يجب تنشيط نوعين مختلفين على الأقل من "مستقبلات الحلاوة" حتى يسجل الدماغ الحلاوة. المركبات التي يستشعرها الدماغ على أنها حلوة هي مركبات قادرة على الارتباط، بدرجات متفاوتة من قوة الارتباط، بنوعين مختلفين من مستقبلات الحلاوة. هذه المستقبلات هي T1R2+3 (ثنائي غير متجانس) وT1R3 (ثنائي متجانس)، وهي المسؤولة عن جميع عمليات استشعار الحلاوة لدى البشر والحيوانات. [ 30 ] [ 31 ]

تُقاس عتبات إدراك المذاق للمواد الحلوة نسبةً إلى السكروز ، الذي يبلغ مؤشر حلاوته 1. [ 32 ] [ 33 ] يبلغ متوسط ​​عتبة إدراك الإنسان للسكروز 10 ملي مول لكل لتر. أما اللاكتوز، فتبلغ عتبته 30 ملي مول لكل لتر، بمؤشر حلاوة 0.3، [ 32 ] بينما تبلغ عتبة إدراك 5-نيترو-2-بروبوكسي أنيلين 0.002 ملي مول لكل لتر. تعمل المحليات "الطبيعية"، مثل السكريات، على تنشيط مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج (GPCR)، مما يؤدي إلى إطلاق بروتين غوستدوسين . يقوم الغوستدوسين بدوره بتنشيط جزيء أدينيلات سيكلاز ، الذي يحفز إنتاج جزيء cAMP ، أو أدينوسين 3'، 5'-أحادي الفوسفات الحلقي. يؤدي هذا الجزيء إلى إغلاق قنوات أيونات البوتاسيوم، مما ينتج عنه إزالة الاستقطاب وإطلاق الناقلات العصبية. تعمل المحليات الاصطناعية مثل السكرين على تنشيط مستقبلات البروتين المقترن بالبروتين ج المختلفة وتحفز إزالة استقطاب خلايا مستقبلات التذوق عن طريق مسار بديل.

خميرة

يوضح الرسم التخطيطي مسار نقل الإشارة للطعم الحامض أو المالح. يمثل الجسم (أ) برعم التذوق، ويمثل الجسم (ب) خلية مستقبلة للتذوق داخل الجسم (أ)، ويمثل الجسم (ج) العصبون المتصل بالجسم (ب). الجزء الأول: استقبال أيونات الهيدروجين أو أيونات الصوديوم. 1. إذا كان الطعم حامضًا، فإن أيونات الهيدروجين (H +) ، من المواد الحمضية، تمر عبر قنوات H + . يحدث استقطاب. الجزء الثاني: مسار نقل الإشارة بواسطة جزيئات النقل. 2. تُفتح قنوات الكاتيونات، مثل البوتاسيوم (K + ). الجزء الثالث: استجابة الخلية. 3. يتم تنشيط تدفق أيونات الكالسيوم (Ca+). 4. ينشط الكالسيوم النواقل العصبية. 5. تُرسل إشارة إلى العصبون المتصل ببرعم التذوق.

الحموضة هي الطعم الذي يصف درجة الحموضة . تُقاس حموضة المواد نسبةً إلى حمض الهيدروكلوريك المخفف ، الذي يبلغ مؤشر حموضته 1. وبالمقارنة، يبلغ مؤشر حموضة حمض الطرطريك 0.7، وحمض الستريك 0.46، وحمض الكربونيك 0.06. [ 32 ] [ 33 ]

يُستشعر الطعم الحامض بواسطة مجموعة فرعية صغيرة من الخلايا موزعة على جميع براعم التذوق، تُسمى خلايا مستقبلات التذوق من النوع الثالث. يمكن لأيونات الهيدروجين ( البروتونات )، الوفيرة في المواد الحامضة، أن تدخل مباشرةً إلى خلايا التذوق من النوع الثالث عبر قناة بروتونية. [ 34 ] وقد حُددت هذه القناة في عام 2018 باسم أوتوبترين 1 (OTOP1) . [ 35 ] يمكن لانتقال الشحنة الموجبة إلى الخلية أن يُحفز استجابة كهربائية. كما يمكن لبعض الأحماض الضعيفة، مثل حمض الخليك، أن تخترق خلايا التذوق؛ حيث تُثبط أيونات الهيدروجين داخل الخلايا قنوات البوتاسيوم، التي تعمل عادةً على زيادة استقطاب الخلية. ومن خلال الجمع بين امتصاص أيونات الهيدروجين مباشرةً عبر قنوات OTOP1 الأيونية (مما يؤدي بدوره إلى إزالة استقطاب الخلية) وتثبيط قناة زيادة الاستقطاب، يتسبب الطعم الحامض في إطلاق جهد فعل من خلية التذوق وإطلاق الناقل العصبي. [ 36 ]

أكثر الأطعمة شيوعًا ذات المذاق الحامض الطبيعي هي الفواكه ، مثل الليمون والليمون الأخضر والعنب والبرتقال والتمر الهندي والقرع المر . وقد تحتوي الأطعمة المخمرة، مثل النبيذ والخل والزبادي ، على مذاق حامض . يُظهر الأطفال استمتاعًا أكبر بالنكهات الحامضة مقارنةً بالبالغين، [ 37 ] وتُعدّ الحلوى الحامضة التي تحتوي على حمض الستريك أو حمض الماليك شائعة.

سالتاري

يبدو أن حاسة الملوحة تتكون من عنصرين: إشارة تدل على انخفاض نسبة الملح وإشارة تدل على ارتفاع نسبة الملح. تُسبب إشارة انخفاض نسبة الملح إحساسًا باللذة، بينما تُسبب إشارة ارتفاع نسبة الملح عادةً إحساسًا بـ"الملوحة الزائدة". [ 38 ]

يُعتقد أن إشارة انخفاض الملح ناتجة عن قناة الصوديوم الظهارية (ENaC)، التي تتكون من ثلاث وحدات فرعية. تسمح قناة ENaC في خلايا التذوق بدخول كاتيونات الصوديوم إلى الخلية. يؤدي هذا وحده إلى إزالة استقطاب الخلية، وفتح قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد ، مما يُغرق الخلية بأيونات الكالسيوم الموجبة ويؤدي إلى إطلاق الناقلات العصبية . يمكن تثبيط قناة ENaC بواسطة دواء الأميلوريد في العديد من الثدييات، وخاصة الجرذان. حساسية حاسة التذوق لانخفاض الملح للأميلوريد لدى البشر أقل وضوحًا، مما يدفع إلى التكهن بوجود مستقبلات أخرى لانخفاض الملح إلى جانب قناة ENaC لم يتم اكتشافها بعد. [ 38 ]

تُحفز العديد من الكاتيونات المتشابهة إشارة انخفاض الملح. يتشابه حجم أيونات الليثيوم والبوتاسيوم إلى حد كبير مع حجم أيونات الصوديوم، وبالتالي تكون ملوحتها متقاربة. في المقابل، أيونات الروبيديوم والسيزيوم أكبر بكثير، لذا يختلف مذاقها المالح تبعًا لذلك. تُقاس ملوحة المواد نسبةً إلى كلوريد الصوديوم (NaCl)، الذي يبلغ مؤشره 1. [ 32 ] [ 33 ] يُعد البوتاسيوم، على شكل كلوريد البوتاسيوم (KCl)، المكون الرئيسي في بدائل الملح ، ويبلغ مؤشر ملوحته 0.6. [ 32 ] [ 33 ]

تُثير الكاتيونات أحادية التكافؤ الأخرى ، مثل الأمونيوم (NH₄⁺ ) ، والكاتيونات ثنائية التكافؤ من مجموعة الفلزات القلوية الترابية في الجدول الدوري ، مثل الكالسيوم (Ca²⁺ ) ، طعمًا مرًا بدلًا من المالح، على الرغم من قدرتها على المرور مباشرةً عبر قنوات الأيونات في اللسان، مُولِّدةً جهد فعل . لكن كلوريد الكالسيوم أكثر ملوحةً وأقل مرارةً من كلوريد البوتاسيوم، ويُستخدم عادةً في محلول التخليل بدلًا من كلوريد البوتاسيوم.

لا تزال آلية الإشارة الناتجة عن ارتفاع نسبة الملح غير مفهومة بشكل كامل. ولا يتم حجب هذه الإشارة بواسطة الأميلوريد في القوارض. وتُفعَّل الخلايا المسؤولة عن الإحساس بالطعم الحامض والمر عند ارتفاع مستويات الكلوريد، ولكن لم يتم تحديد المستقبل المحدد لها. [ 38 ]

مرارة

يوضح الرسم التخطيطي أعلاه مسار نقل الإشارة للطعم المر. للطعم المر العديد من المستقبلات ومسارات نقل الإشارة المختلفة. الجسم أ هو برعم تذوق، والجسم ب هو خلية تذوق واحدة، والجسم ج هو عصبون متصل بالجسم ب. الجزء الأول: استقبال الجزيء. 1. يتم استهلاك مادة مُرّة، مثل الكينين، وترتبط بمستقبلات مقترنة ببروتين G. الجزء الثاني: مسار نقل الإشارة. 2. يتم تنشيط الجستدوسين، وهو رسول ثانٍ لبروتين G. 3. ثم يتم تنشيط إنزيم فوسفودايستراز. 4. يُستخدم النيوكليوتيد الحلقي (cNMP)، مما يُخفض التركيز. 5. تُغلق قنوات مثل قنوات البوتاسيوم (K+). الجزء الثالث: استجابة خلية التذوق. 6. يؤدي ذلك إلى زيادة مستويات الكالسيوم (Ca+). 7. يتم تنشيط النواقل العصبية. 8. تُرسل الإشارة إلى العصبون.

المرارة من أكثر النكهات حساسية، ويصفها الكثيرون بأنها غير مستساغة أو لاذعة أو غير مستساغة، ولكنها في بعض الأحيان مرغوبة وتُضاف عمدًا عبر عوامل مُرّة مختلفة . تشمل الأطعمة والمشروبات المُرّة الشائعة القهوة ، والكاكاو والشوكولاتة غير المُحلاة، والمتة من أمريكا الجنوبية ، وشاي الكوكا ، والقرع المر ، والزيتون غير المُعالج ، وقشر الحمضيات ، وبعض أنواع الجبن ، والعديد من النباتات من الفصيلة الكرنبية ، وأوراق الهندباء ، والمُرّ البري ، والهندباء البرية ، والإسكارول . يتميز الإيثانول الموجود في المشروبات الكحولية بمذاقه المر، [ 39 ] وكذلك المكونات المُرّة الإضافية الموجودة في بعض المشروبات الكحولية، مثل الجنجل في البيرة والجنطيانا في المُرّات . يُعرف الكينين أيضًا بمذاقه المر ويوجد في ماء التونيك .

تُعدّ المرارة موضوعًا ذا أهمية للباحثين في علم التطور ، وكذلك للعديد من الباحثين في مجال الصحة [ 32 ] [ 40 ]، نظرًا لأن عددًا كبيرًا من المركبات المُرّة الطبيعية معروفة بسميتها. وتُعتبر القدرة على اكتشاف المركبات السامة ذات المذاق المرّ عند عتبات منخفضة بمثابة وظيفة وقائية مهمة. [ 32 ] [ 40 ] [ 41 ] غالبًا ما تحتوي أوراق النباتات على مركبات سامة، ولدى الرئيسيات آكلة الأوراق ميلٌ لتفضيل الأوراق غير الناضجة، التي تميل إلى أن تكون أغنى بالبروتين وأقل أليافًا وسمومًا من الأوراق الناضجة. [ 42 ] أما بين البشر، فتُستخدم تقنيات معالجة غذائية متنوعة في جميع أنحاء العالم لإزالة السموم من الأطعمة غير الصالحة للأكل وجعلها مستساغة. [ 43 ] علاوة على ذلك، أدى استخدام النار، والتغيرات في النظام الغذائي، وتجنب السموم إلى تطور محايد في حساسية الإنسان للمرارة. وقد سمح هذا بحدوث العديد من الطفرات التي أدت إلى فقدان الوظيفة، مما أدى إلى انخفاض القدرة الحسية تجاه المرارة لدى البشر مقارنةً بالأنواع الأخرى. [ 44 ]

يبلغ متوسط ​​تركيز الكينين اللازم لتحفيز الطعم المر 8  ميكرومولار (8 ميكرومولار). [ 32 ] تُقاس عتبات التذوق للمواد المرة الأخرى نسبةً إلى الكينين، الذي يُعطى بالتالي مؤشرًا مرجعيًا قدره 1. [ 32 ] [ 33 ] على سبيل المثال، يبلغ مؤشر البروسين 11، وبالتالي يُدرك على أنه أكثر مرارة من الكينين، ويُكتشف عند عتبة تركيز أقل بكثير. [ 32 ] أكثر المواد الطبيعية مرارةً هي الأماروجينتين ، وهو مركب موجود في جذور نبات الجنطيانا الصفراء (Gentiana lutea) ، وأكثر المواد الطبيعية مرارةً هي مادة الديناتونيوم الكيميائية الاصطناعية ، التي يبلغ مؤشرها 1000. [ 33 ] يُستخدم الديناتونيوم كعامل مُنَفِّر (مادة مُرَوِّية ) يُضاف إلى المواد السامة لمنع ابتلاعها عن طريق الخطأ. وقد اكتُشف بالصدفة عام 1958 أثناء بحث أجراه تي. وإتش. سميث من إدنبرة ، اسكتلندا، على مخدر موضعي. [ 45 ] [ 46 ]

أظهرت الأبحاث أن مستقبلات التذوق من النوع الثاني (TAS2Rs)، مثل TAS2R38 المرتبط ببروتين G المعروف باسم غوستدوسين، هي المسؤولة عن قدرة الإنسان على تذوق المواد المرة. [ 47 ] ولا يتم التعرف عليها فقط من خلال قدرتها على تذوق بعض الروابط "المرة" ، بل أيضًا من خلال شكل المستقبل نفسه (مرتبط بالسطح، أحادي الوحدة). [ 20 ] ويُعتقد أن عائلة TAS2R في البشر تضم حوالي 25 مستقبلًا مختلفًا للتذوق، بعضها قادر على التعرف على مجموعة واسعة من المركبات المرة. [ 48 ] وقد تم تحديد أكثر من 670 مركبًا مرًا في قاعدة بيانات خاصة بالمركبات المرة ، منها أكثر من 200 مركب تم ربطها بمستقبل واحد أو أكثر. [ 49 ] ويُعتقد أن القيود الانتقائية المفروضة على عائلة TAS2R قد ضعفت بسبب ارتفاع معدل الطفرات وتكوين الجينات الكاذبة نسبيًا. [ 50 ] يستخدم الباحثون مادتين اصطناعيتين، هما فينيل ثيوكارباميد (PTC) و6 -ن-بروبيل ثيويوراسيل (PROP)، لدراسة الجينات المسؤولة عن إدراك المرارة. هاتان المادتان لهما طعم مر بالنسبة لبعض الأشخاص، بينما يكادان يكونان عديمي الطعم بالنسبة لآخرين. ومن بين هؤلاء المتذوقين، يوجد من يُطلق عليهم " المتذوقون الخارقون "، الذين يجدون PTC وPROP شديدي المرارة. ويُحدد هذا التباين في الحساسية بواسطة أليلين شائعين في الموضع الجيني TAS2R38. [ 51 ] وقد شكّل هذا التباين الجيني في القدرة على تذوق المواد مصدر اهتمام كبير للباحثين في علم الوراثة.

يتكون بروتين غوستدوسين من ثلاث وحدات فرعية. عند تنشيطه بواسطة مستقبل البروتين المقترن بالبروتين ج (GPCR)، تتفكك هذه الوحدات الفرعية وتُنشط إنزيم فوسفودايستراز المجاور، الذي بدوره يحول طليعةً داخل الخلية إلى رسول ثانوي، مما يؤدي إلى إغلاق قنوات أيونات البوتاسيوم. كما يمكن لهذا الرسول الثانوي أن يحفز الشبكة الإندوبلازمية لإطلاق أيونات الكالسيوم (Ca2+)، مما يُسهم في إزالة الاستقطاب. ويؤدي ذلك إلى تراكم أيونات البوتاسيوم في الخلية، وإزالة الاستقطاب، وإطلاق الناقلات العصبية. ومن الممكن أيضًا أن تتفاعل بعض المواد المُرّة مباشرةً مع بروتين ج، نظرًا لتشابهها البنيوي مع مستقبل البروتين المقترن بالبروتين ج ذي الصلة.

أكثر المواد مرارة المعروفة حتى عام 2025– يحفز بروتين أوليغوبورين د مستقبلات الطعم المر من النوع TAS2R46 عند أدنى تركيز 100  نانومولار (0.1 ميكرومولار ، أي ما يقارب 63 جزءًا من مليون من الغرام/لتر). [ 52 ] [ 53 ]

نكهة لذيذة

النكهة اللذيذة، أو أومامي، هي طعم شهي . [ 14 ] [ 19 ] يمكن تذوقها في صلصة الصويا واللحوم ومرق الداشي والكونسوميه . أومامي كلمة دخيلة من اليابانية تعني "نكهة جيدة " أو "مذاق جيد"، [ 54 ] وهي مشابهة لكلمة "savory" الفرنسية التي تعني "لذيذ". تُعتبر أومامي (旨味) عنصرًا أساسيًا في العديد من مطابخ شرق آسيا ، [ 55 ] مثل المطبخ الياباني . [ 56 ] ويعود تاريخها إلى استخدام صلصة السمك المخمرة : غاروم في روما القديمة ، [ 57 ] وجي -تشاب أو كو-تشاب في الصين القديمة. [ 58 ]

دُرست نكهة أومامي لأول مرة عام 1907 على يد إيكيدا ، الذي عزل نكهة داشي ، والتي حددها على أنها مادة غلوتامات أحادية الصوديوم (MSG). [ 19 ] [ 59 ] غلوتامات أحادية الصوديوم هي ملح صوديوم يُنتج نكهة لذيذة قوية، خاصةً عند تناولها مع الأطعمة الغنية بالنيوكليوتيدات مثل اللحوم والأسماك والمكسرات والفطر. [ 60 ]

تستجيب بعض براعم التذوق المالحة تحديدًا للجلوتامات بنفس الطريقة التي تستجيب بها براعم التذوق الحلوة للسكر. يرتبط الجلوتامات بنوع من مستقبلات الجلوتامات المقترنة بالبروتين G. [ 61 ] [ 62 ] قد يرتبط الجلوتامات-L بنوع من مستقبلات البروتين G المقترنة يُعرف باسم مستقبل الجلوتامات الأيضي ( mGluR4 )، مما يؤدي إلى تنشيط معقد البروتين G لإحساس الأومامي. [ 62 ]

الاستقلال الإدراكي عن المذاق المالح والحلو

هناك شكوك حول ما إذا كان طعم أومامي يختلف عن الطعم المالح، حيث أن الغلوتامات (حمض الغلوتاميك) وحده، بدون أيونات ملح الطعام (Na+)، يُنظر إليه على أنه حامض، كما أن مثبطات حاسة التذوق الملحية تقلل من التمييز بين غلوتامات أحادي الصوديوم والسكروز لدى القوارض، لأن الطعم الحلو وطعم أومامي يشتركان في وحدة فرعية من مستقبلات التذوق؛ وجزء من البشر لا يستطيع التمييز بين طعم أومامي والطعم المالح. [ 63 ]

إذا لم يكن للأومامي استقلالية إدراكية، فيمكن تصنيفه مع أذواق أخرى مثل الدهون والكربوهيدرات والمعادن والكالسيوم، والتي يمكن إدراكها بتركيزات عالية ولكنها قد لا تقدم تجربة طعم بارزة. [ 63 ]

قياس الأذواق النسبية

يمكن قياس درجة امتلاك مادة ما لطعم أساسي واحد بطريقة ذاتية من خلال مقارنة طعمها بمادة مرجعية.

تُقاس الحلاوة بشكلٍ شخصي بمقارنة قيم العتبة، أو المستوى الذي يمكن عنده للمتذوق البشري اكتشاف وجود مادة مخففة، لمواد حلوة مختلفة. [ 64 ] تُقاس المواد عادةً نسبةً إلى السكروز ، [ 65 ] الذي يُعطى عادةً مؤشرًا اعتباطيًا قدره 1 [ 66 ] [ 67 ] أو 100. [ 68 ] يُعد الريبوديوسيد أ أحلى من السكروز بمئة ضعف؛ والفركتوز أحلى منه بنحو 1.4 ضعف؛ والجلوكوز ، وهو سكر موجود في العسل والخضراوات، أحلى بنحو ثلاثة أرباع؛ واللاكتوز ، وهو سكر الحليب، أحلى بنصف. [ب] [ 64 ]

يمكن تقييم حموضة المادة بمقارنتها بحمض الهيدروكلوريك المخفف جداً (HCl). [ 69 ]

يمكن تقييم الملوحة النسبية عن طريق مقارنتها بمحلول ملحي مخفف. [ 70 ]

الكينين ، وهو دواء مرّ موجود في الماء المقوي ، يُستخدم لتقييم مرارة المواد بشكلٍ شخصي. [ 71 ] يمكن استخدام وحدات من محلول هيدروكلوريد الكينين المخفف (1 غرام في 2000 مل من الماء) لقياس عتبة تركيز المرارة، أي المستوى الذي يمكن عنده اكتشاف وجود مادة مرّة مخففة بواسطة متذوق بشري، وذلك بالنسبة لمركبات أخرى. [ 71 ] أما التحليل الكيميائي الأكثر دقة، فرغم إمكانية إجرائه، إلا أنه صعب. [ 71 ]

قد لا يكون هناك مقياس مطلق للحرارة، على الرغم من وجود اختبارات لقياس الوجود الذاتي لمادة حارة معينة في الطعام، مثل مقياس سكوفيل للكابسيسين في الفلفل أو مقياس البيروفات للبيروفات في الثوم والبصل.

البنية الوظيفية

براعم التذوق والحليمات في لسان الإنسان
مستقبلات التذوق في لسان الإنسان
نقل الإشارات لمستقبلات التذوق

التذوق هو شكل من أشكال الاستقبال الكيميائي الذي يحدث في مستقبلات التذوق المتخصصة في الفم. حتى الآن، هناك خمسة أنواع مختلفة من المذاقات التي تستطيع هذه المستقبلات تمييزها: المالح، والحلو، والحامض، والمر، والأومامي. لكل نوع من هذه المستقبلات آلية مختلفة لتحويل الإشارات الحسية ، أي الكشف عن وجود مركب معين وإطلاق جهد فعل يُنبه الدماغ. ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت كل خلية تذوق مُهيأة لمادة مذاق محددة أو لعدة مواد؛ إذ يزعم سميث ومارجولسكي أن "الخلايا العصبية الذوقية تستجيب عادةً لأكثر من نوع واحد من المحفزات، على الرغم من أن كل خلية عصبية تستجيب بقوة أكبر لمادة مذاق واحدة". ويعتقد الباحثون أن الدماغ يُفسر المذاقات المعقدة من خلال فحص أنماط استجابات مجموعة كبيرة من الخلايا العصبية. وهذا يُمكّن الجسم من اتخاذ قرارات "الاحتفاظ أو البصق" عند وجود أكثر من مادة مذاق. لا يستطيع أي نوع من الخلايا العصبية بمفرده التمييز بين المحفزات أو الصفات المختلفة، لأن الخلية الواحدة قد تستجيب بنفس الطريقة لمحفزات متباينة. [ 72 ] كما يُعتقد أن السيروتونين يعمل كهرمون وسيط يتواصل مع خلايا التذوق داخل براعم التذوق، ناقلاً الإشارات إلى الدماغ. وتوجد جزيئات المستقبلات على قمة الزغيبات الدقيقة لخلايا التذوق.

حلاوة

تنتج الحلاوة عن وجود السكريات ، وبعض البروتينات، ومواد أخرى مثل الكحولات كالأنيثول والجلسرين والبروبيلين جليكول ، والصابونينات كالجليسيريزين ، والمحليات الصناعية (مركبات عضوية ذات تراكيب متنوعة)، ومركبات الرصاص كأسيتات الرصاص . وترتبط الحلاوة غالبًا بالألدهيدات والكيتونات التي تحتوي على مجموعة كربونيل . ويمكن إدراك حلاوة العديد من الأطعمة بغض النظر عن محتواها الفعلي من السكر. على سبيل المثال، يمكن استخدام بعض النباتات كالعرقسوس واليانسون والستيفيا كمحليات . يُعد الريبوديوسيد أ جليكوسيد ستيفيول مستخلص من الستيفيا ، وهو أحلى من السكر بمئتي ضعف. استُخدمت أسيتات الرصاص ومركبات الرصاص الأخرى كمحليات، وخاصةً في صناعة النبيذ، إلى أن أصبح التسمم بالرصاص معروفًا. وكان الرومان يغلون عصير العنب عمدًا في أوانٍ رصاصية لصنع نبيذ أكثر حلاوة. يتم الكشف عن الحلاوة بواسطة مجموعة متنوعة من مستقبلات البروتين G المقترنة ببروتين G يعمل كوسيط في التواصل بين براعم التذوق والدماغ، وهو بروتين غوستدوسين . [ 73 ] هذه المستقبلات هي T1R2+3 (ثنائي غير متجانس) وT1R3 (ثنائي متجانس)، وهي المسؤولة عن الإحساس بالحلاوة لدى البشر والحيوانات الأخرى. [ 74 ]

سالتاري

تُعدّ الملوحة طعمًا ينتج بشكل أفضل بوجود الكاتيونات (مثل Na +).، ك +أو Li +[ 75 ] ويتم الكشف عنه مباشرة عن طريق تدفق الكاتيونات إلى الخلايا الشبيهة بالخلايا الدبقية عبر قنوات التسريب مما يؤدي إلى إزالة استقطاب الخلية. [ 75 ]

خميرة

الحموضة هي خاصية مرتبطة بالنكهة ، [ 76 ] [ 77 ] ومثل الملح، تُحسّ هذه الخاصية عبر قنوات أيونية . [ 75 ] ينتشر الحمض غير المتأين عبر الغشاء البلازمي للخلية قبل المشبكية، حيث يتأين وفقًا لمبدأ لو شاتيليه . تعمل البروتونات المنطلقة على حجب قنوات البوتاسيوم، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب الخلية وتدفق أيونات الكالسيوم. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن مستقبل التذوق PKD2L1 يشارك في تذوق الطعم الحامض. [ 78 ]

مرارة

أظهرت الأبحاث أن مستقبلات التذوق من النوع الثاني (TAS2Rs)، مثل TAS2R38 ، مسؤولة عن قدرة الفقاريات على تذوق المواد المرة. [ 79 ] ولا يتم التعرف عليها فقط من خلال قدرتها على تذوق بعض الروابط المرة، بل أيضاً من خلال شكل المستقبل نفسه (مرتبط بالسطح، أحادي الوحدة). [ 80 ]

نكهة لذيذة

يُعد حمض الجلوتاميك الأميني مسؤولاً عن النكهة اللذيذة، [ 81 ] [ 82 ] ولكن بعض النيوكليوتيدات ( حمض الإينوزينيك [ 56 ] [ 83 ] وحمض الجوانيليك [ 81 ] ) يمكن أن تعمل كمكملات، مما يعزز المذاق. [ 56 ] [ 83 ]

يرتبط حمض الجلوتاميك بنوع مختلف من مستقبلات البروتين المقترن بـ G، مما ينتج عنه طعم لذيذ . [ 61 ] [ 62 ]

مزيد من الأحاسيس والانتقال

يستطيع اللسان أيضاً استشعار أحاسيس أخرى لا تُدرج عادةً ضمن حاسة التذوق الأساسية، والتي يستشعرها الجهاز الحسي الجسدي في الغالب . عند الإنسان، تنتقل حاسة التذوق عبر ثلاثة من الأعصاب القحفية الاثني عشر. ينقل العصب الوجهي (السابع) إشارات التذوق من الثلثين الأماميين للسان ، بينما ينقل العصب البلعومي اللساني (التاسع) إشارات التذوق من الثلث الخلفي للسان، في حين ينقل فرع من العصب المبهم (العاشر) بعض إشارات التذوق من الجزء الخلفي من تجويف الفم.

يوفر العصب الثلاثي التوائم (العصب القحفي الخامس) معلومات تتعلق بالقوام العام للطعام بالإضافة إلى الأحاسيس المتعلقة بالطعم مثل الفلفل أو الحرارة (من التوابل ).

حدة الطعم (وتشمل أيضاً النكهة الحارة أو المذاق اللاذع)

تُسبب مواد مثل الإيثانول والكابسيسين إحساسًا بالحرقان عن طريق تحفيز استجابة العصب ثلاثي التوائم بالتزامن مع الإحساس الطبيعي بالتذوق. وينتج هذا الإحساس بالحرارة عن تنشيط الطعام للأعصاب التي تُعبر عن مستقبلات TRPV1 و TRPA1 . ومن بين هذه المركبات النباتية التي تُوفر هذا الإحساس: الكابسيسين الموجود في الفلفل الحار ، والبيبيرين الموجود في الفلفل الأسود ، والجينجيرول الموجود في جذر الزنجبيل ، وأليل إيزوثيوسيانات الموجود في الفجل . ويلعب الإحساس الحار أو اللاذع الذي تُوفره هذه الأطعمة والتوابل دورًا هامًا في مجموعة متنوعة من المطابخ حول العالم، وخاصة في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، مثل المطبخ الإثيوبي ، والبيروفي ، والمجري ، والهندي ، والكوري ، والإندونيسي ، واللاوسي ، والماليزي ، والمكسيكي ، ونيو مكسيكو ، والباكستاني ، والسنغافوري ، وجنوب غرب الصين (بما في ذلك مطبخ سيتشوان )، والفيتنامي ، والتايلاندي .

هذا الإحساس تحديدًا، والذي يُسمى الإحساس الكيميائي ، ليس طعمًا بالمعنى العلمي، لأنه لا ينشأ من براعم التذوق، بل تنقله مجموعة مختلفة من الألياف العصبية إلى الدماغ. تُنشّط أطعمة مثل الفلفل الحار الألياف العصبية مباشرةً؛ وينتج الإحساس الذي يُفسّر على أنه "حار" عن تحفيز الألياف الحسية الجسدية (الألم/الحرارة) على اللسان. تُنتج أجزاء كثيرة من الجسم ذات أغشية مكشوفة ولكن بدون مستقبلات للتذوق (مثل تجويف الأنف، وتحت الأظافر، وسطح العين ، أو الجرح) إحساسًا مشابهًا بالحرارة عند تعرضها لمواد ساخنة.

كولدس

تُفعّل بعض المواد مستقبلات البرد في العصب ثلاثي التوائم حتى في غير درجات الحرارة المنخفضة. يمكن تذوق هذا الإحساس "المنعش" أو "النعناعي" في النعناع الفلفلي والنعناع الأخضر ، ويُحفّز بواسطة مواد مثل المنثول ، والأنثول ، والإيثانول، والكافور . وينتج هذا الإحساس عن تنشيط نفس الآلية التي تُشير إلى البرد، وهي قنوات أيونية TRPM8 على الخلايا العصبية . وعلى عكس التغير الفعلي في درجة الحرارة الموصوف لبدائل السكر، فإن هذا الإحساس بالبرودة هو مجرد ظاهرة مُدرَكة.

خدر

يُدمج كلٌّ من المطبخ الصيني ومطبخ باتاك توبا مفهوم "ماتي راسا " (麻) ، وهو إحساس بالتنميل والخدر ناتج عن التوابل مثل فلفل سيتشوان . غالبًا ما يجمع مطبخ مقاطعة سيتشوان في الصين ومقاطعة سومطرة الشمالية في إندونيسيا هذا الإحساس مع الفلفل الحار لإنتاج نكهة "ماتي راسا" (麻辣málà) ، أي "التنميل والحرارة". [ 84 ] يُعدّ الجامبو ، وهو عشب شائع في مطبخ شمال البرازيل، مكونًا أساسيًا في أطباق مثل تاكاكا . هذه الأحاسيس، وإن لم تكن حاسة تذوق، تندرج ضمن فئة الإحساس الكيميائي .

قابض

تحتوي بعض الأطعمة، مثل الفواكه غير الناضجة، على التانينات أو أكسالات الكالسيوم التي تُسبب إحساسًا قابضًا أو مُنكمشًا في الغشاء المخاطي للفم. ومن الأمثلة على ذلك الشاي والنبيذ الأحمر والراوند . ومن المصطلحات الأخرى التي تصف هذا الإحساس القابض : "جاف"، "خشن"، "لاذع" (خاصةً بالنسبة للنبيذ)، "حامض" (يشير عادةً إلى الحموضة)، "مطاطي"، "صلب" أو "قابض للأوعية الدموية". [ 85 ]

معدنية

قد ينتج الطعم المعدني عن تناول الطعام والشراب، أو بعض الأدوية، أو حشوات الأسنان الملغمية . ويُعتبر هذا الطعم غير مستساغ عمومًا عند وجوده في الطعام والشراب. وقد ينتج الطعم المعدني عن تفاعلات كهربائية في الفم. في حالة كونه ناتجًا عن إجراءات طب الأسنان، قد تُنتج المعادن المختلفة المستخدمة تيارًا كهربائيًا قابلًا للقياس. [ 86 ] يُلاحظ أن بعض المحليات الصناعية لها طعم معدني، يتم اكتشافه بواسطة مستقبلات TRPV1 . [ 87 ] ويعتقد كثير من الناس أن للدم طعمًا معدنيًا. [ 88 ] [ 89 ] يُعدّ الطعم المعدني في الفم أيضًا أحد أعراض العديد من الحالات الطبية، وفي هذه الحالة يُمكن تصنيفه ضمن أعراض خلل التذوق أو شبه التذوق ، والتي تُشير إلى تشوهات في حاسة التذوق، [ 90 ] وقد يكون سببه تناول بعض الأدوية، بما في ذلك ساكوينافير ، [ 90 ] وزونيساميد ، [ 91 ] وأنواع مختلفة من العلاج الكيميائي ، [ 92 ] بالإضافة إلى المخاطر المهنية، مثل العمل مع المبيدات الحشرية . [ 93 ]

طعم دهني

كشفت الأبحاث الحديثة عن مستقبل محتمل للتذوق يُسمى مستقبل CD36 . [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] وقد تم استهداف CD36 كمستقبل محتمل لتذوق الدهون لأنه يرتبط بجزيئات الدهون (وتحديدًا الأحماض الدهنية طويلة السلسلة )، [ 97 ] وتم تحديد موقعه في خلايا براعم التذوق (وتحديدًا الحليمات الكأسية والورقية ). [ 98 ] هناك جدل حول ما إذا كان بإمكاننا حقًا تذوق الدهون، وقد بنى مؤيدو قدرة الإنسان على تذوق الأحماض الدهنية الحرة (FFAs) حجتهم على عدة نقاط رئيسية: وجود ميزة تطورية للكشف عن الدهون في الفم؛ وتحديد موقع مستقبل محتمل للدهون على خلايا براعم التذوق؛ واستثارة الأحماض الدهنية استجابات محددة تُنشط الخلايا العصبية الذوقية ، على غرار النكهات الأخرى المقبولة حاليًا؛ ووجود استجابة فسيولوجية لوجود الدهون في الفم. [ 99 ] على الرغم من أن CD36 قد تمت دراسته بشكل أساسي في الفئران ، إلا أن الأبحاث التي فحصت قدرة البشر على تذوق الدهون وجدت أن أولئك الذين لديهم مستويات عالية من التعبير عن CD36 كانوا أكثر حساسية لتذوق الدهون من أولئك الذين لديهم مستويات منخفضة من التعبير عن CD36؛ [ 100 ] تشير هذه الدراسة إلى وجود ارتباط واضح بين كمية مستقبلات CD36 والقدرة على تذوق الدهون.

تم تحديد مستقبلات أخرى محتملة لتذوق الدهون. وقد رُبطت مستقبلات مقترنة بالبروتين G، مثل مستقبل الأحماض الدهنية الحرة 4 (المعروف أيضًا باسم GPR120)، وبدرجة أقل بكثير مستقبل الأحماض الدهنية الحرة 1 (المعروف أيضًا باسم GPR40) [ 101 ] ، بتذوق الدهون، لأن غيابها أدى إلى انخفاض تفضيل نوعين من الأحماض الدهنية ( حمض اللينوليك وحمض الأوليك )، بالإضافة إلى انخفاض الاستجابة العصبية للأحماض الدهنية الفموية. [ 102 ]

وقد تم ربط قناة الكاتيون أحادية التكافؤ TRPM5 بتذوق الدهون أيضًا، [ 103 ] ولكن يُعتقد أنها تشارك بشكل أساسي في المعالجة اللاحقة للتذوق بدلاً من الاستقبال الأولي، كما هو الحال مع المذاقات الأخرى مثل المر والحلو والمالح. [ 99 ]

تشمل الأسماء البديلة المقترحة لطعم الدهون "أوليوغستوس" [ 104 ] و"بينغويس" [ 29 ] ، على الرغم من أن هذه المصطلحات ليست شائعة الاستخدام. الشكل الرئيسي للدهون التي نتناولها عادةً هو الدهون الثلاثية ، وهي تتكون من ثلاثة أحماض دهنية مرتبطة ببعضها. في هذه الحالة، تُضفي الدهون الثلاثية على الأطعمة الدهنية قوامًا مميزًا يُوصف غالبًا بأنه كريمي. لكن هذا القوام ليس طعمًا حقيقيًا. فخلال عملية الهضم فقط، تتحلل الأحماض الدهنية المكونة للدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية أخرى بواسطة الليباز. يرتبط هذا الطعم عادةً بأذواق أخرى أكثر سلبية، مثل المرارة والحموضة، نظرًا لمدى نفور الإنسان منه. أوضح ريتشارد ماتس، أحد مؤلفي الدراسة، أن التركيزات المنخفضة من هذه الأحماض الدهنية يمكن أن تُحسّن النكهة العامة للطعام، تمامًا كما تُضفي كميات قليلة من المرارة نكهةً أكثر توازنًا على بعض الأطعمة. أما التركيزات العالية من الأحماض الدهنية في بعض الأطعمة فتُعتبر غير صالحة للأكل بشكل عام. [ 105 ] لإثبات قدرة الأفراد على تمييز طعم الدهون عن غيره من النكهات، قسّم الباحثون المتطوعين إلى مجموعات، وطلبوا منهم تذوق عينات تحتوي أيضًا على النكهات الأساسية الأخرى. تمكّن المتطوعون من فصل طعم الأحماض الدهنية في فئة مستقلة، مع وجود بعض التداخل مع العينات المالحة، وهو ما افترض الباحثون أنه يعود إلى قلة معرفتهم بكليهما. ويشير الباحثون إلى أن "القوام الكريمي واللزوجة المعتادين اللذين نربطهما بالأطعمة الدهنية يعودان في الغالب إلى الدهون الثلاثية"، ولا علاقة لهما بالطعم؛ في حين أن الطعم الفعلي للأحماض الدهنية غير مستساغ. وصف ماتيس الطعم بأنه "أشبه بنظام تحذير" يُنبه إلى ضرورة تجنب تناول طعام معين. [ 106 ]

هناك عدد قليل من الأطعمة التي تُستهلك بانتظام والتي تتميز بنكهة دهنية قوية، وذلك بسبب النكهة غير المرغوبة التي تظهر عند تناولها بكميات كبيرة. ومن الأطعمة التي تُساهم فيها النكهة الدهنية بنسبة ضئيلة زيت الزيتون والزبدة الطازجة، بالإضافة إلى أنواع مختلفة من الزيوت النباتية وزيوت المكسرات. [ 107 ]

متين

Kokumi ( / k oʊ k uː mi / ، اليابانية: kokumi (コク味) [ 108 ] من koku (こく) [ 108 ] ) يتم ترجمتها إلى "الغنى" أو "النكهة الكاملة" أو "الغنية" وتصف المركبات الموجودة في الطعام والتي ليس لها طعمها الخاص، ولكنها تعزز طعم المركبات الأخرى.

إلى جانب النكهات الخمس الأساسية: الحلو، والحامض، والمالح، والمر، واللذيذ، يُوصف الكوكومي بأنه عنصر يُعزز النكهات الخمس الأخرى من خلال تضخيمها وإطالة مدتها، أو ما يُعرف بـ"إحساس الفم". [ 109 ] : 290 [ 110 ] يُعد الثوم مكونًا شائعًا لإضافة نكهة تُستخدم للمساعدة في تحديد نكهات الكوكومي المميزة . [ 110 ]

مستقبلات استشعار الكالسيوم (CaSR) هي مستقبلات لمواد الكوكومي ، والتي عند وضعها حول مسام التذوق، تحفز زيادة تركيز الكالسيوم داخل الخلايا في مجموعة فرعية منها. [ 109 ] هذه المجموعة الفرعية من خلايا التذوق التي تُعبر عن CaSR مستقلة عن خلايا مستقبلات التذوق الأساسية المتأثرة. [ 111 ] تعمل منبهات CaSR على تنشيط CaSR مباشرةً على سطح خلايا التذوق، كما يتم دمجها في الدماغ عبر الجهاز العصبي المركزي. يُعد مستوى الكالسيوم الأساسي، الذي يتوافق مع التركيز الفسيولوجي، ضروريًا لتنشيط CaSR وتكوين إحساس الكوكومي . [ 112 ]

الكالسيوم

تم تحديد الطعم المميز للطباشير على أنه ناتج عن وجود الكالسيوم في هذه المادة. [ 113 ] في عام 2008، اكتشف علماء الوراثة مستقبلات الكالسيوم على ألسنة الفئران . توجد مستقبلات CaSR عادةً في الجهاز الهضمي والكليتين والدماغ . إلى جانب مستقبل T1R3 "الحلو"، تستطيع مستقبلات CaSR استشعار الكالسيوم كطعم. ولا يُعرف ما إذا كان هذا الإحساس موجودًا لدى البشر أم لا. [ 114 ] [ 115 ]

درجة حرارة

تُعدّ درجة الحرارة عنصرًا أساسيًا في تجربة التذوق. فالحرارة تُبرز بعض النكهات وتُضعف أخرى بتغيير كثافة المادة وتوازنها الطوري. غالبًا ما يُعتبر الطعام والشراب الذي يُقدّم ساخنًا في ثقافة معينة غير مستساغ إذا قُدّم باردًا، والعكس صحيح. على سبيل المثال، تُعتبر المشروبات الكحولية، باستثناءات قليلة، في أفضل حالاتها عند تقديمها في درجة حرارة الغرفة أو مُبرّدة بدرجات متفاوتة، بينما تُؤكل الشوربات - أيضًا، باستثناءات - ساخنة فقط. ومن الأمثلة الثقافية المشروبات الغازية ، ففي أمريكا الشمالية، يُفضّل تناولها باردة دائمًا تقريبًا، بغض النظر عن الموسم.

نشوية

أشارت دراسة أجريت عام 2016 إلى أن البشر قادرون على تذوق النشا (وتحديداً، قليل السكريات من الجلوكوز ) بشكل مستقل عن المذاقات الأخرى مثل الحلاوة، دون الإشارة إلى وجود مستقبل كيميائي مرتبط به. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]

علم الأعصاب الخاص بحاسة التذوق

مناطق الدماغ النشطة في حاسة التذوق
يتتبع هذا الرسم التخطيطي بشكل خطي (ما لم يُذكر خلاف ذلك) إسقاطات جميع الهياكل المعروفة التي تسمح بالتذوق إلى نقاط النهاية ذات الصلة في الدماغ البشري.

يُعصّب العصب البلعومي اللساني ثلث اللسان، بما في ذلك الحليمات الكأسية. أما العصب الوجهي فيُعصّب الثلثين الآخرين من اللسان والخد عبر عصب الحبل الطبلي . [ 119 ]

العقدة الجناحية الحنكية هي عقدة عصبية (واحدة على كل جانب) في الحنك الرخو . تتشابك فيها الأعصاب الصخرية الكبرى والحنكية الصغرى والوجنية . ينقل العصب الصخري الكبرى إشارات التذوق من الحنك الرخو إلى العصب الوجهي. يرسل العصب الحنكي الصغير إشارات إلى تجويف الأنف ، وهذا ما يفسر سيلان الأنف عند تناول الأطعمة الحارة. يرسل العصب الوجني إشارات إلى العصب الدمعي الذي ينشط الغدة الدمعية ، وهذا ما يفسر قدرة الأطعمة الحارة على إحداث الدموع. كل من العصب الحنكي الصغير والعصب الوجني هما من الأعصاب الفكية (المتفرعة من العصب ثلاثي التوائم ).

تنقل الألياف الحسية الحشوية الخاصة للعصب المبهم حاسة التذوق من منطقة لسان المزمار في اللسان .

يرتبط العصب اللساني (العصب ثلاثي التوائم، غير موضح في الرسم التخطيطي) ارتباطًا وثيقًا بحبل الطبل، إذ يوفر جميع المعلومات الحسية الأخرى من الثلثين الأماميين للسان. [ 120 ] تُعالج هذه المعلومات بشكل منفصل (في مكان قريب) في الجزء الجانبي الأمامي من نواة السبيل الانفرادي (NST).

تستقبل النواة الانفرادية (NST) مدخلات من اللوزة الدماغية (التي تنظم مخرجات النوى المحركة للعين)، ونوى سرير الشريط الانتهائي ، والوطاء، وقشرة الفص الجبهي. وتُعد النواة الانفرادية بمثابة الخريطة الطبوغرافية التي تعالج المعلومات الحسية والذوقية (درجة الحرارة، والملمس، وما إلى ذلك). [ 121 ]

يتم إرسال إشارات إلى التكوين الشبكي (الذي يشمل نوى الرافة المسؤولة عن إنتاج السيروتونين) لإطلاق السيروتونين أثناء وبعد تناول الطعام لكبح الشهية. [ 122 ] وبالمثل، يتم إرسال إشارات إلى النوى اللعابية لتقليل إفراز اللعاب.

تساعد الوصلات تحت اللسانية والمهادية في الحركات المتعلقة بالفم.

تعمل الروابط الموجودة في منطقة ما تحت المهاد على تنظيم الجوع والجهاز الهضمي هرمونياً.

المادة غير المسماة تربط المهاد والفص الصدغي والجزيرة.

تستجيب نواة إيدنجر-ويستفال لمحفزات التذوق عن طريق توسيع وتضييق حدقة العين. [ 123 ]

تشارك العقد الشوكية في الحركة.

يُعتقد أن الغطاء الأمامي هو مركز الذاكرة والترابط الخاص بالتذوق.

تساعد قشرة الفص الجزيري في عملية البلع وحركة المعدة. [ 124 ] [ 125 ]

مذاق الحشرات

تستخدم الحشرات تراكيب صغيرة تشبه الشعيرات تُسمى شعيرات التذوق، وهي أعضاء حسية متخصصة موجودة على أجزاء مختلفة من الجسم مثل أجزاء الفم والأرجل والأجنحة. تحتوي هذه الشعيرات على خلايا عصبية مستقبلة للتذوق حساسة لمجموعة واسعة من المحفزات الكيميائية.

تستجيب الحشرات لمذاق السكر والمرارة والحموضة والملح. ومع ذلك، فإن نطاق حاسة التذوق لديها يمتد ليشمل الماء والأحماض الدهنية والمعادن والغازات والحمض النووي الريبي (RNA) والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والفيرومونات. ويُعدّ الكشف عن هذه المواد أمرًا حيويًا لسلوكيات مثل التغذية والتزاوج ووضع البيض.

تُعدّ قدرة اللافقاريات على تذوّق هذه المركبات أساسية لبقائها، وتُقدّم رؤى ثاقبة حول تطوّر الأنظمة الحسية. هذه المعرفة بالغة الأهمية لفهم سلوك الحشرات، ولها تطبيقات في مكافحة الآفات وعلم الأحياء التلقيحي.

مفاهيم أخرى

أصحاب التذوق الخارقين

الشخص ذو حاسة التذوق الفائقة هو شخص يتمتع بحاسة تذوق أكثر حساسية من معظم الناس. ويرجع سبب هذه الاستجابة المفرطة، جزئيًا على الأقل، إلى زيادة عدد الحليمات الفطرية الشكل لديه . [ 126 ] وقد أظهرت الدراسات أن الأشخاص ذوي حاسة التذوق الفائقة يحتاجون إلى كميات أقل من الدهون والسكريات في طعامهم للحصول على نفس التأثير المُرضي. ويميل هؤلاء الأشخاص إلى استهلاك كميات أكبر من الملح مقارنةً بغيرهم، وذلك بسبب حاسة التذوق المرّة لديهم، حيث يطغى وجود الملح على طعم المرارة. [ 127 ]

المذاق المتبقي

تظهر النكهة المتبقية بعد تناول الطعام، وقد تختلف عن نكهة الطعام الذي تلاه. كما قد تترك الأدوية والأقراص نكهة متبقية، لاحتوائها على بعض مركبات النكهة الاصطناعية، مثل الأسبارتام (المُحلي الاصطناعي).

ذوق مكتسب

غالباً ما يشير مصطلح "الذوق المكتسب" إلى تقدير الطعام أو الشراب الذي من غير المرجح أن يستمتع به الشخص الذي لم يتعرض له بشكل كبير، وعادة ما يكون ذلك بسبب جانب غير مألوف من الطعام أو الشراب، بما في ذلك المرارة أو الرائحة القوية أو الغريبة أو الطعم أو المظهر.

الأهمية السريرية

يعاني المرضى المصابون بمرض أديسون أو قصور الغدة النخامية أو التليف الكيسي أحيانًا من فرط الحساسية للأذواق الخمسة الأساسية. [ 128 ]

اضطرابات التذوق

يمكن للفيروسات أيضًا أن تُسبب فقدان حاسة التذوق. يُعاني حوالي 50% من مرضى فيروس سارس-كوف-2 (المُسبب لمرض كوفيد-19) من نوعٍ من الاضطرابات المرتبطة بحاسة الشم أو التذوق ، بما في ذلك فقدان حاسة التذوق واضطرابها . كما يُمكن لفيروس سارس-كوف-1 وفيروس ميرس-كوف ، وحتى الإنفلونزا ، أن تُؤثر على حاسة الشم. [ 129 ] [ 130 ]

تاريخ

في الغرب ، افترض أرسطو حوالي عام 350 قبل الميلاد [ 131 ] أن المذاقين الأساسيين هما الحلو والمر. [ 132 ] وكان من أوائل من وضعوا قائمة بالمذاقات الأساسية. [ 133 ] 

بحث

تم تحديد مستقبلات النكهات الأساسية: المر ، والحلو، والمالح. وهي مستقبلات مقترنة ببروتين G. [ 134 ] كما تم تحديد الخلايا التي تستشعر الحموضة كمجموعة فرعية تُعبّر عن بروتين PKD2L1 ، وتتوسط الاستجابات تدفق البروتونات إلى داخل الخلايا. [ 134 ] وحتى عام 2019، يبدو أن الآليات الجزيئية لكل نكهة تختلف، على الرغم من أن إدراك جميع النكهات يعتمد على تنشيط مستقبلات البيورين P2X على الأعصاب الحسية . [ 135 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

أ. ^ من المعروف منذ فترة أن هذه التصنيفات قد لا تكون شاملة. في طبعة جايتون لعام 1976 من كتابه "مبادئ علم وظائف الأعضاء الطبية "، كتب:

استنادًا إلى الدراسات الفيزيولوجية، يُعتقد عمومًا بوجود أربعة أحاسيس أساسية على الأقل للتذوق: الحامض ، والمالح ، والحلو، والمر . ومع ذلك ، نعلم أن الإنسان قادر على إدراك مئات الأذواق المختلفة. يُفترض أن تكون هذه الأذواق جميعها مزيجًا من الأحاسيس الأساسية الأربعة... ومع ذلك، قد توجد فئات أو فئات فرعية أخرى أقل وضوحًا من الأحاسيس الأساسية. [ 136 ]

ب. ^ من الشائع وجود بعض التباين في القيم بين الدراسات المختلفة. قد ينشأ هذا التباين من مجموعة من المتغيرات المنهجية، بدءًا من أخذ العينات وصولًا إلى التحليل والتفسير. في الواقع، هناك "عدد كبير من الطرق" [ 137 ]. بل إن مؤشر الطعم 1، المخصص لمواد مرجعية مثل السكروز (للحلاوة)، وحمض الهيدروكلوريك (للحموضة)، والكينين (للمرارة)، وكلوريد الصوديوم (للملوحة)، هو في حد ذاته مؤشر اعتباطي للأغراض العملية. [ 69 ]

تتفاوت بعض القيم، مثل قيم المالتوز والجلوكوز، بشكل طفيف. بينما تتفاوت قيم أخرى، مثل الأسبارتام وسكرين الصوديوم، بشكل أكبر. وبغض النظر عن هذا التفاوت، تظل شدة الإحساس بالمواد، مقارنةً بكل مادة مرجعية، ثابتة لأغراض تصنيف المذاق. فعلى سبيل المثال، يُعد جدول المؤشرات الخاص بـ McLaughlin & Margolskee (1994) [ 32 ] [ 33 ] مطابقًا تقريبًا لجدول Svrivastava & Rastogi (2003) [ 138 ] ، و Guyton & Hall (2006) [ 69 ] ، و Joesten et al. (2007) [ 66 ] . وتتشابه جميع التصنيفات، مع وجود أي اختلافات، إن وجدت، في القيم المُحددة من الدراسات التي استُقيت منها.

أما بالنسبة لتخصيص الرقم 1 أو 100 للمواد المؤشرة، فإن ذلك لا يؤثر على الترتيب نفسه، وإنما على طريقة عرض القيم، سواء كانت أعدادًا صحيحة أو عشرية. ويبقى الجلوكوز أحلى بنحو ثلاثة أرباع حلاوة السكروز سواء عُرضت قيمته بـ 75 أو 0.75.

مراجع

  1. 1 2 3 4 تريفيدي، بيجال ب. (2012). "الجهاز الذوقي: أدق تفاصيل التذوق" . مجلة نيتشر . 486 (7403): S2– S3 . Bibcode : 2012Natur.486S...2T . doi : 10.1038/486s2a . ISSN 0028-0836 . PMID 22717400. S2CID 4325945 .   
  2. 1 2 3 ويت، مارتن (2019). "تشريح وتطور جهاز التذوق البشري". الشم والتذوق . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 164. الصفحات 147-171 . doi : 10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1 . ISBN   978-0-444-63855-7ISSN 0072-9752 . PMID 31604544. S2CID 204332286 .​​   
  3. ↑ علم الأحياء البشري (الصفحة 201/464) مؤرشف في 26 مارس 2023 في Wayback Machine دانيال د. شيراس. جونز وبارتليت ليرنينج، 2005.
  4. 1 2 شاكتر، دانيال (2009). علم النفس ، الطبعة الثانية . الولايات المتحدة الأمريكية: دار نشر وورث. ص 169. ISBN  978-1-4292-3719-2.
  5. 1 2 بورون، دبليو إف، إي إل بولبايب. 2003. علم وظائف الأعضاء الطبية. الطبعة الأولى. إلسيفير ساينس يو إس إيه.
  6. 1 2 روبر، ستيفن د.؛ تشودري، نيروبا (أغسطس 2017). "براعم التذوق: الخلايا والإشارات والتشابكات العصبية" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 18 (8 ) : 485-497 . doi : 10.1038/nrn.2017.68 . ISSN 1471-0048 . PMC 5958546. PMID 28655883 .   
  7. ↑ كين، سام (خريف 2015). "علم الرضا" . مجلة التقطير . 1 (3): 5. مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2019. تم الاسترجاع في 20 مارس 2018 .
  8. ↑ "كيف تعمل حاسة التذوق لدينا؟" . PubMed . 6 يناير 2012. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2016 .
  9. ↑ علم وظائف الأعضاء البشرية: منهج متكامل، الطبعة الخامسة - سيلفرثورن، الفصل العاشر، الصفحة 354
  10. ↑ تيرنر، هيذر ن.؛ ليمان، إميلي ر. (10 فبراير 2022). "الأساس الخلوي والجزيئي للطعم الحامض" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 84 (1): 41-58 . doi : 10.1146/annurev - physiol-060121-041637 . ISSN 0066-4278 . PMC 10191257. PMID 34752707. S2CID 243940546 .    
  11. ↑ حاسة الشم – الأنف يعرف ، مؤرشف في 13 سبتمبر 2017 في Wayback Machine washington.edu، إريك هـ. تشودلر.
  12. ↑
  13. ↑ ملمس الطعام: القياس والإدراك (الصفحة 4/311) مؤرشف في 26 مارس 2023 في Wayback Machine أندرو ج. روزنتال. سبرينغر، 1999.
  14. ١ ٢ لماذا لا يمتزج طعمان رائعان أحيانًا بشكل جيد؟ مؤرشف بتاريخ ٢٨ نوفمبر ٢٠١١ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) على موقع scientificamerican.com. د. تيم جاكوب، جامعة كارديف. ٢٢ مايو ٢٠٠٩.
  15. ↑ ميلر، جريج (2 سبتمبر 2011). "حلو هنا، مالح هناك: دليل على وجود خريطة تذوق في دماغ الثدييات". مجلة ساينس . 333 (6047): 1213. Bibcode : 2011Sci...333.1213M . doi : 10.1126/science.333.6047.1213 . PMID 21885750 . 
  16. ↑ هنري إم سيدل؛ جين دبليو بول؛ جويس إي داينز (1 فبراير 2010). دليل موسبي للفحص البدني . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 303. ISBN  978-0-323-07357-8.
  17. ↑ سكولي، سيمون م. (9 يونيو 2014). "الحيوانات التي لا تتذوق إلا الملوحة" . نوتيلوس . مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه في 8 أغسطس 2014 .
  18. ↑ غرافينا، ستيفن أ.؛ يب، غريغوري ل.؛ خان، محمود (2013). "علم الأحياء البشري لحاسة التذوق" . حوليات الطب السعودي . 33 (3): 217-222 . doi : 10.5144/0256-4947.2013.217 . ISSN 0975-4466 . PMC 6078535. PMID 23793421 .   
  19. 1 2 3 إيكيدا، كيكوناي (2002) [1909]. "التوابل الجديدة" . الحواس الكيميائية . 27 (9): 847– 849. دوى : 10.1093/chemse/27.9.847 . بميد 12438213 . ترجمة جزئية من إيكيدا، كيكوناي (1909). "توابل جديدة" . مجلة الجمعية الكيميائية في طوكيو (باللغة اليابانية). 30 (8): 820-836 . doi : 10.1246/nikkashi1880.30.820 .
  20. ليندمان ، بيرند ( 13 سبتمبر 2001). "المستقبلات ونقل الإشارات في حاسة التذوق". مجلة نيتشر . 413 (6852): 219-225 . Bibcode : 2001Natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID: 11557991. S2CID : 4385513 .  
  21. ↑ ديلبير، إريك؛ غانيون، كينيث ب. (1 يناير 2018)، ليفيتان، إيرينا؛ ديلبير، إريك؛ راسغادو-فلوريس، هيكتور (محررون)، "الفصل الأول - توازن الماء والحفاظ على حجم الخلية وتنظيمه"، المواضيع الحالية في الأغشية ، تنظيم حجم الخلية، 81 ، دار النشر الأكاديمية: 3-52 ، doi : 10.1016/bs.ctm.2018.08.001 ، PMC 6457474 ، PMID 30243436  
  22. ↑ لو، يو؛ لاسي، كاثلين؛ كيست، راسل (2 سبتمبر 2014). "دور المذاق الحلو في الشبع والامتلاء" . المغذيات . 6 ( 9): 3431-3450 . doi : 10.3390/nu6093431 . ISSN 2072-6643 . PMC 4179169. PMID 25184369 .   
  23. ↑ هوليش، جولي إي؛ أسلم، سناء؛ مارتن، أندرو (2025)، "علم وظائف الأعضاء، الكربوهيدرات" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 29083823 ، تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2025 
  24. ↑ "اختر الكربوهيدرات بحكمة" . مايو كلينك . تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2025 .
  25. ↑ كوريهارا، كينزو (سبتمبر 2009). "الغلوتامات: من اكتشافها كنكهة طعام إلى دورها كمذاق أساسي (أومامي)" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 90 (3): 719S– 722S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462D . ISSN 0002-9165 . مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2024. 
  26. ↑ التوازن الأيورفيدي: دمج اللياقة البدنية الغربية مع العافية الشرقية (الصفحات 25-26/188) جويس بوكر. ليويلين العالمية، 2002.
  27. ↑ كيست، راسل إس جيه؛ كوستانزو، أندرو (3 فبراير 2015). "هل الدهون هي المذاق السادس الأساسي؟ الأدلة والآثار المترتبة" . النكهة . 4 5. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN 2044-7248 . 
  28. ↑ رانينغ، كورديليا أ.؛ كريغ، بروس أ .؛ ماتس، ريتشارد د. (1 سبتمبر 2015). "أوليوغستوس: المذاق الفريد للدهون" . الحواس الكيميائية . 40 (7): 507-516 . doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN 0379-864X . PMID 26142421 .  
  29. ريد ، دانييل ر .؛ شيا، ماري ب. (1 مايو 2015). "التطورات الحديثة في إدراك الأحماض الدهنية وعلم الوراثة" . مجلة التغذية المتقدمة . 6 (3): 353S– 360S . doi : 10.3945/an.114.007005 . ISSN 2156-5376 . PMC 4424773. PMID 25979508 .   
  30. ↑ تشاو، غريس كيو؛ ييفنغ تشانغ؛ مارك أ. هون؛ جايارام تشاندراشيكار؛ إيزولدي إيرلينباخ؛ نيكولاس جيه بي ريبا؛ تشارلز إس. زوكر (أكتوبر 2003). "مستقبلات الطعم الحلو والمالح لدى الثدييات" . الخلية . 115 (3): 255-266 . doi : 10.1016/S0092-8674( 03 )00844-4 . PMID 14636554. S2CID 11773362 .  
  31. ↑ جوين، تشانغ؛ لو، تشنغ يوان؛ يو، روي هوان؛ تشانغ، أندرو ن.؛ وانغ، برايان؛ فيتزباتريك، أنتوني دبليو بي؛ زوكر، تشارلز إس. (مايو 2025). "بنية الحلاوة البشرية" . مجلة Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . PMID 40339580 . 
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 جايتون، آرثر سي. (1991) كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية . (الطبعة الثامنة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز
  33. 1 2 3 4 5 6 7 ماكلولين، سوزان؛ مارغولسكي، روبرت ف. (نوفمبر-ديسمبر 1994). "حاسة التذوق". مجلة العالم الأمريكي . 82 (6): 538-545 . Bibcode : 1994AmSci..82..538M .
  34. ↑ روي تشانغ، وهانغ ووترز، وإيميلي ليمان (2010). "تيار بروتوني يحفز جهد الفعل في خلايا الطعم الحامض المحددة جينيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (51): 22320-22325 . Bibcode : 2010PNAS..10722320C . doi : 10.1073/pnas.1013664107 . PMC 3009759. PMID 21098668 .  
  35. ↑ تو، واي إتش (2018). "عائلة جينية محفوظة تطوريًا تشفر قنوات أيونية انتقائية للبروتونات" . مجلة ساينس . 359 (6379): 1047-1050 . Bibcode : 2018Sci...359.1047T . doi : 10.1126/science.aao3264 . PMC 5845439. PMID 29371428 .  
  36. ↑ يي و، تشانغ ر.ب، بوشمان ج.د، تو ي.ه، مولهال إ.م، ويلسون س.إ، كوبر أ.ج، تشيك و.س، هيل-يوبانكس د.س، نيلسون م.ت، كينامون س.س، ليمان إ.ر (2016). "تعمل قناة البوتاسيوم KIR2.1 بالتزامن مع تدفق البروتونات للتوسط في نقل إشارات الطعم الحامض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (2): E229–238. Bibcode : 2016PNAS..113E.229Y . doi : 10.1073/pnas.1514282112 . PMC 4720319. PMID 26627720 .  
  37. ↑ دجين جي ليم وجولي أ. مينيللا (فبراير 2003). " زيادة تفضيل المذاق الحامض خلال مرحلة الطفولة" . الحواس الكيميائية . 28 (2): 173-180 . doi : 10.1093/chemse/28.2.173 . PMC 2789429. PMID 12588738 .  
  38. 1 2 3 تارونو، أكييوكي؛ غوردون، مايكل د. (10 فبراير 2023). "الآليات الجزيئية والخلوية لطعم الملح" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 85 (1): 25-45 . doi : 10.1146/annurev-physiol-031522-075853 . PMID 36332657 . إلاهي، تسنوفا (15 سبتمبر 2023). "طعم الملح غامض بشكل مدهش" . نوتيلوس .
  39. ↑ سكنسكا أ، كوروس إي، هابرات ب، كوكوا أ، كوستوفسكي و، بينكوفسكي ب (أغسطس 2000). "المكونات المرة والحلوة لطعم الإيثانول لدى البشر". إدمان المخدرات والكحول . 60 (2): 199-206 . doi : 10.1016/S0376-8716(99)00149-0 . PMID 10940547 . 
  40. 1 2 لوغ، ألكسندرا و. (1986). سيكولوجية الأكل والشرب . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-415-81708-0.
  41. ↑ غليندينينغ، جي آي (1994). "هل رد الفعل السلبي تجاه الرفض دائمًا ما يكون تكيفيًا؟". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 56 (6): 1217-1227 . doi : 10.1016/0031-9384(94)90369-7 . PMID 7878094. S2CID 22945002 .  
  42. ↑ جونز، س.، مارتن، ر.، وبيلبيم، د. (1994). موسوعة كامبريدج لتطور الإنسان . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج
  43. ↑ جونز، تيموثي (1990). مع الأعشاب المرة سيأكلونها: علم البيئة الكيميائية وأصول النظام الغذائي البشري والطب . توسون: مطبعة جامعة أريزونا. ISBN 0-8165-1023-7.
  44. ↑ وانغ، إكس. (2004). "تخفيف القيود الانتقائية وفقدان الوظيفة في تطور جينات مستقبلات الطعم المر لدى الإنسان" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 13 (21): 2671-2678 . doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  45. ↑ "ما هو Bitrex؟" . Bitrex - حماية الأطفال . 21 ديسمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2020 .
  46. ↑ "بنزوات الديناتونيوم" . موسوعة.كوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2024 .
  47. ↑ مايهاشي، ك.؛ ماتانو، م.؛ وانغ، هـ.؛ فو، ل.أ.؛ ياماموتو، ي.؛ هوانغ، ل. (2008). " الببتيدات المرة تُنشّط مستقبلات hTAS2Rs، مستقبلات المرارة البشرية" . مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 365 (4): 851-855 . Bibcode : 2008BBRC..365..851M . doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459. PMID 18037373 .  
  48. ↑ مايرهوف (2010). "النطاقات الجزيئية المُستقبِلة لمستقبلات الطعم المر TAS2R لدى الإنسان" . الحواس الكيميائية . 35 (2): 157-170 . doi : 10.1093/chemse/bjp092 . PMID 20022913 . 
  49. ↑ وينر (2012). " BitterDB: قاعدة بيانات للمركبات المُرّة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 40 (عدد قواعد البيانات): D413–9. doi : 10.1093/nar/gkr755 . PMC 3245057. PMID 21940398 .  
  50. ↑ وانغ، إكس.؛ توماس، إس. دي.؛ تشانغ، جيه. (2004). "تخفيف القيود الانتقائية وفقدان الوظيفة في تطور جينات مستقبلات الطعم المر لدى الإنسان" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 13 (21): 2671-2678 . doi : 10.1093/hmg/ddh289 . PMID 15367488 . 
  51. ↑ وودينغ، س.؛ كيم، يو كيه؛ بامشاد، إم جيه؛ لارسن، جيه؛ جورد، إل بي؛ دراينا، دي. (2004). " الانتخاب الطبيعي والتطور الجزيئي في جين PTC، وهو جين مستقبلات الطعم المر" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 74 (4): 637-646 . Bibcode : 2004AmJHG..74..637W . doi : 10.1086/383092 . PMC 1181941. PMID 14997422 .  
  52. ↑ شميتز، ليا م.؛ لانغ، تاتيانا؛ ستوير، ألكسندرا؛ كوبلمان، لويزا؛ دي بيزيو، أنطونيلا؛ أرنولد، نوربرت؛ بيرنز، مايك (26 فبراير 2025). "عزل المركبات المرة من فطر أماروبوستيا ستيبتيكا باستخدام حاسة التذوق يُنشّط مجموعة فرعية من مستقبلات الطعم المر لدى الإنسان" . مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 73 (8): 4850-4858 . Bibcode : 2025JAFC...73.4850S . doi : 10.1021/acs.jafc.4c12651 . PMC 11869282. PMID 39945763 .  
  53. ↑ أولياس، جيزيلا. "دراسة على الفطر تحدد أكثر المواد مرارةً المعروفة حتى الآن" . Phys.Org . Science X Network . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2025 .
  54. ↑旨味 التعريف باللغة الإنجليزية أرشفة 8 أغسطس 2011 في آلة Wayback. دينشي جيشو — القاموس الياباني على الإنترنت
  55. ↑ "مكونات طعم أومامي ومصادرها في الأطعمة الآسيوية" . researchgate.net . 2015.
  56. ١ ٢ ٣ "المكونات الأساسية للطعام الياباني - أومامي" . مذاق اليابان . وزارة الزراعة والغابات ومصايد الأسماك (اليابان) . مؤرشف من الأصل في ١٦ مايو ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٢٠ أبريل ٢٠٢٢ .
  57. ↑ بريتشيب، دينا (26 أكتوبر 2013). "صلصة السمك: توابل رومانية قديمة تعود للظهور" . الإذاعة الوطنية العامة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 16 يونيو 2018. تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2018 .
  58. ↑ بتلر، ستيفاني (20 يوليو 2012). "التاريخ القديم المثير للدهشة للكاتشب" . التاريخ . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 19 أبريل 2022 .
  59. ↑ نيلسون جي، تشاندراشيكار جيه، هون إم إيه، وآخرون (مارس 2002). "مستقبل طعم الأحماض الأمينية". نيتشر . 416 ( 6877): 199-202 . Bibcode : 2002Natur.416..199N . doi : 10.1038/nature726 . PMID 11894099. S2CID 1730089 .   
  60. ↑ أوكونور، أناهد (10 نوفمبر 2008). "الادعاء: اللسان مُقسّم إلى أربعة مناطق للتذوق" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 13 سبتمبر 2010 .
  61. 1 2 ليندمان، ب (فبراير 2000). "مذاق أومامي". علم الأعصاب الطبيعي . 3 (2): 99-100 . doi : 10.1038 / 72153 . PMID 10649560. S2CID 10885181 .  
  62. 1 2 3 تشودري ن، لاندين أ.م، روبر س.د (فبراير 2000). "متغير مستقبلات الغلوتامات الأيضية يعمل كمستقبل للتذوق". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 3 (2): 113-119 . doi : 10.1038/72053 . PMID 10649565. S2CID 16650588 .  
  63. هارتلي ، إيزابيلا إي؛ ليم، دجين جي؛ كيست، راسل (16 يناير 2019). "أومامي كمذاق 'غذائي': منظور جديد لتصنيف المذاق" . المغذيات . 11 ( 1 ): 182. doi : 10.3390/nu11010182 . ISSN 2072-6643 . PMC 6356469. PMID 30654496 .   
  64. 1 2 تساي، ميشيل (14 مايو 2007)، "ما مدى حلاوته؟ قياس شدة بدائل السكر" ، سلات ، شركة واشنطن بوست ، مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2010 ، تم استرجاعه في 14 سبتمبر 2010
  65. ↑ والترز، د. إريك (13 مايو 2008)، "كيف يتم قياس الحلاوة؟" ، كل شيء عن المحليات ، مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2010 ، تم استرجاعه في 15 سبتمبر 2010
  66. 1 2 جوستين، ميلفين د؛ هوغ، جون ل؛ كاستيليون، ماري إي (2007)، "الحلاوة النسبية للسكروز (جدول)" ، عالم الكيمياء: الأساسيات (الطبعة الرابعة )، بلمونت، كاليفورنيا: تومسون بروكس/كول، ص 359، ISBN   978-0-495-01213-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2010
  67. ↑ كولتيت، توم ب (2009)، "الحلاوة النسبية إلى السكروز كمعيار اعتباطي" ، الغذاء: كيمياء مكوناته (الطبعة الخامسة )، كامبريدج، المملكة المتحدة: الجمعية الملكية للكيمياء ، ص 268-269 ، ISBN   978-0-85404-111-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2010
  68. ↑ ميهتا، بهوبيندر وميهتا، مانجو (2005)، "حلاوة السكريات" ، الكيمياء العضوية ، الهند: برنتيس هول، ص 956، ISBN  978-81-203-2441-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2010
  69. 1 2 3 جايتون، آرثر سي ؛ هول، جون إي. (2006)، كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الحادية عشرة)، فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز، ص 664، ISBN   978-0-7216-0240-0
  70. ^ كيمياء الغذاء (صفحة 38/1070) HD Belitz، Werner Grosch، Peter Schieberle. سبرينغر، 2009.
  71. 1 2 3 طرق مراقبة الجودة للمواد النباتية الطبية، صفحة 38 منظمة الصحة العالمية، 1998.
  72. ↑ ديفيد ف. سميث، روبرت ف. مارجولسكي: فهم المذاق ( مؤرشف في 29 أكتوبر 2020 في Wayback Machine) (ساينتفك أمريكان، 1 سبتمبر 2006)
  73. ↑ كيف تترجم براعم التذوق بين اللسان والدماغ مؤرشفة في 5 مارس 2017 في Wayback Machine nytimes.com، 4 أغسطس 1992.
  74. ↑ تشاو جي كيو، تشانغ واي، هون إم إيه، وآخرون (أكتوبر 2003). "مستقبلات الطعم الحلو والأومامي لدى الثدييات" . مجلة Cell . 115 (3): 255-266 . Bibcode : 2003Cell..115..255Z . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID 14636554. S2CID 11773362 .   
  75. 1 2 3 قنوات في الخلايا الحسية (الصفحة 155/304) ستيفان فرينغز، جوناثان برادلي. وايلي-في سي إتش، 2004.
  76. ↑ ملخصات عن الكيمياء مع العمل العملي (الصفحة 241) هنري جون هورستمان فينتون. أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج.
  77. ↑ فوكس إيس بي إم آر 2009 - العلوم (الصفحة 242/522) تشانغ سي ليونغ، تشونغ كوم يينغ، تشو يان تونغ، ولو سوي نيو. فوكس إيس بي إم آر 2009 - العلوم.
  78. ↑ "علماء الأحياء يكتشفون كيف نكتشف الطعم الحامض" ، ساينس ديلي ، 24 أغسطس 2006، مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2009 ، تم استرجاعه في 12 سبتمبر 2010
  79. ↑ مايهاشي ك، ماتانو م، وانغ هـ، فو ل أ، ياماموتو ي، هوانغ ل (يناير 2008). "الببتيدات المرة تنشط مستقبلات hTAS2Rs، مستقبلات المرارة البشرية" . مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 365 (4): 851-855 . Bibcode : 2008BBRC..365..851M . doi : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070 . PMC 2692459. PMID 18037373 .  
  80. ↑ ليندمان، ب (سبتمبر 2001). "المستقبلات ونقل الإشارات في حاسة التذوق". مجلة نيتشر . 413 (6852): 219-225 . Bibcode : 2001Natur.413..219L . doi : 10.1038/35093032 . PMID 11557991. S2CID 4385513 .  
  81. ١ ٢ ما هو الأومامي؟: ما هو الأومامي تحديدًا؟ مؤرشف في ٢٣ أبريل ٢٠١١ في مركز معلومات الأومامي على موقع Wayback Machine
  82. ↑ تشاندراشيكار، جايارام؛ هون، مارك أ؛ ريبا، نيكولاس جيه بي؛ زوكر، تشارلز إس (16 نوفمبر 2006)، "المستقبلات والخلايا المسؤولة عن حاسة التذوق لدى الثدييات" (ملف PDF) ، مجلة نيتشر ، 444 (7117): 288-294 ، رمز Bibcode : 2006Natur.444..288C ، doi : 10.1038/nature05401 ، PMID 17108952 ، S2CID 4431221 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 22 يوليو 2011 ، تم استرجاعه في 13 سبتمبر 2010  
  83. ١ ٢ ما هو الأومامي؟: مكونات الأومامي ( مؤرشف في ٢٧ مايو ٢٠٠٩ في مركز معلومات الأومامي على موقع Wayback Machine)
  84. ↑ كاتزر، جيرنوت. "صفحات التوابل: فلفل سيتشوان (زانثوكسيلوم، فلفل سيشوان، فاجارا، هوا جياو، سانشو 山椒، تيمور، أنداليمان، تيرفال)" . جيرنوت-كاتزر-توابل- pages.com. مؤرشفة من الأصلي في 19 نوفمبر 2012 . تم الاسترجاع 16 مايو 2013 .
  85. ↑ بيليغ، حنا؛ جاكون، كارين؛ شليش، باسكال؛ نوبل، آن سي (يونيو 1999). "مرارة وقبضية مونومرات ودايمرات وترايمرات الفلافان-3-أول". مجلة علوم الأغذية والزراعة . 79 (8): 1123-1128 . Bibcode : 1999JSFA...79.1123P . doi : 10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8 < 1123::AID-JSFA336 > 3.0.CO ; 2-D .
  86. ↑ "هل يُمكن لفمك شحن هاتفك الآيفون؟" . kcdentalworks.com. ٢٤ أبريل ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ٣ مايو ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ٣ مايو ٢٠١٩ .
  87. ↑ رييرا، سيلين إي.؛ فوغل، هورست؛ سيمون، سيدني أ.؛ لو كوتر، يوهانس (2007). "المحليات والأملاح الاصطناعية التي تُنتج إحساسًا بالطعم المعدني تُنشّط مستقبلات TRPV1" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 293 (2): R626– R634. doi : 10.1152/ajpregu.00286.2007 . PMID 17567713 . 
  88. ↑ ويلارد، جيمس ب. (1905). "الأحداث الجارية" . التقدم: مجلة شهرية مخصصة للطب والجراحة . 4 : 861-68 .
  89. ↑ مونوسون، إميلي (2012). التطور في عالم سام: كيف تستجيب الحياة للتهديدات الكيميائية . دار نشر آيلاند. ص 49. ISBN  978-1-59726-976-6.
  90. 1 2 غولدشتاين، إي. بروس (2010). موسوعة الإدراك . المجلد 2. سيج. الصفحات 958-959 . ISBN   978-1-4129-4081-8.
  91. ↑ ليفي، رينيه هـ. (2002). الأدوية المضادة للصرع . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 875. ISBN  978-0-7817-2321-3.
  92. ↑ ريث، ألاستير جيه إم؛ سبنس، تشارلز (2020). "لغز "الفم المعدني" في العلاج الكيميائي" . الحواس الكيميائية . 45 (2): 73-84 . doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID 32211901. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 15 أكتوبر 2020 . 
  93. ↑ ستيلمان، جين ماجر (1998). موسوعة الصحة والسلامة المهنية: الجسم، والرعاية الصحية، والإدارة والسياسة، والأدوات والأساليب . منظمة العمل الدولية. ص 299. ISBN  978-92-2-109814-0.
  94. ↑ بييلو، ديفيد. "تحديد مستقبل محتمل لتذوق الدهون" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2015 .
  95. ↑ لوغيريت، ف؛ باسيلي-ديغريس، ب؛ باتريس، ب؛ نيو، إ؛ فيبرايو، م؛ مونتمايور، ج ب؛ بيسنارد، ب (2005). "دور CD36 في الكشف الحسي الفموي عن الدهون الغذائية، والتفضيل التلقائي للدهون، والإفرازات الهضمية" . مجلة التحقيقات السريرية . 115 (11): 3177-84 . doi : 10.1172/JCI25299 . PMC 1265871. PMID 16276419 .  
  96. ↑ ديباتريزيو، ن. ف. (2014). " هل مذاق الدهون جاهز للاستخدام العام؟" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 136C : 145-154 . doi : 10.1016/j.physbeh.2014.03.002 . PMC 4162865. PMID 24631296 .  
  97. ↑ بايلي، أ.ج.؛ كوبورن، س.ت.؛ أبو مراد، ن.أ. (1996). "الارتباط العكسي للأحماض الدهنية طويلة السلسلة ببروتين FAT النقي، وهو نظير CD36 في الأنسجة الدهنية". مجلة بيولوجيا الأغشية . 153 (1): 75-81 . doi : 10.1007/s002329900111 . PMID 8694909. S2CID 5911289 .  
  98. ^ سيمونز، بي جيه. كومر، JA؛ لويكن، جي جي؛ بون، إل (2011). "التمركز المناعي القمي CD36 في براعم التذوق البشرية والخنازير من الحليمات الدائرية والورقية". اكتا هيستوتشيميكا . 113 (8): 839-43 . دوى : 10.1016/j.actis.2010.08.006 . بميد 20950842 . 
  99. 1 2 ماتيس، آر دي (2011). "أدلة متراكمة تدعم وجود مكون ذوقي للأحماض الدهنية الحرة لدى البشر" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 104 (4): 624-31 . doi : 10.1016/j.physbeh.2011.05.002 . PMC 3139746. PMID 21557960 .  
  100. ↑ بيبينو، إم واي؛ لوف-غريغوري، إل؛ كلاين، إس؛ أبو مراد، إن إيه (2012). " يؤثر جين ناقل الأحماض الدهنية CD36 والليباز اللساني على حساسية الفم للدهون لدى الأشخاص البدينين" . مجلة أبحاث الدهون . 53 (3): 561-566 . doi : 10.1194/jlr.M021873 . PMC 3276480. PMID 22210925 .  
  101. ↑ كيمورا إي، إيتشيمورا أ، أوهوي-كيتانو ر، إيغاراشي م (يناير 2020). "مستقبلات الأحماض الدهنية الحرة في الصحة والمرض" . المراجعات الفسيولوجية . 100 (1): 171-210 . Bibcode : 2020PhyRv.100..171K . doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . PMID 31487233 . 
  102. ^ كارتوني، سي. ياسوماتسو ، ك. أوكوري، تي؛ شيجيمورا ، ن. يوشيدا، ر. جودينوت ، ن. لو كوتر، J؛ نينوميا، واي؛ داماك، س (2010). "تفضيل الطعم للأحماض الدهنية يتم بوساطة GPR40 وGPR120" . مجلة علم الأعصاب . 30 (25): 8376– 82. دوى : 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010 . بمك 6634626 . بميد 20573884 .  
  103. ↑ ليو، ب؛ شاه، ب.ب؛ كروسديل، س؛ جيلبرتسون، ت.أ (2011). "قناة مستقبلات الجهد العابر من النوع M5 ضرورية لتذوق الدهون" . مجلة علم الأعصاب . 31 (23): 8634-42 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011 . PMC 3125678. PMID 21653867 .  
  104. ↑ رانينغ، كورديليا أ.؛ كريغ، بروس أ.؛ ماتس، ريتشارد د. (3 يوليو 2015). "أوليوغستوس: المذاق الفريد للدهون" . الحواس الكيميائية . 40 (6): 507-516 . doi : 10.1093/chemse/bjv036 . PMID 26142421 . 
  105. ↑ نيوبيرت، إيمي باترسون (23 يوليو 2015). "بحث يؤكد أن الدهون هي المذاق السادس؛ ويطلق عليها اسم أوليوغستوس" . أخبار جامعة بيردو . جامعة بيردو . مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2015 .
  106. ↑ كيست، راسل (3 فبراير 2015). "هل الدهون هي المذاق السادس الأساسي؟ الأدلة والآثار المترتبة". النكهة . المجلد 4. doi : 10.1186/2044-7248-4-5 . 
  107. ↑ فيلدهاوزن، تيريزا شيبلي (31 يوليو 2015). "للنكهات الخمس الأساسية شقيق سادس: أوليوغستوس" . أخبار العلوم . مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2015 .
  108. 1 2 نيشيمورا، توشيهيدي؛ إيجوسا، منظمة العفو الدولية (20 يناير 2016). ""كوكو" متورطة في استساغة الطعام: نظرة عامة على العمل الرائد والأسئلة العالقة"المزيد من المعلومات. كاجاكو إلى سيبوتسو (باللغة اليابانية). المجلد.  2، لا.  54. الجمعية اليابانية للعلوم الحيوية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الزراعية (JSBBA). الصفحات من 102 إلى 108. دوى : 10.1271/kagakutoseibutsu.54.102 . تم الاسترجاع في 11 أغسطس 2020 . 「こく」يظهر في الملخص. 「コク味物質」يظهر في ص106 1.ب 
  109. 1 2 هيتياراتشي، نافام س.؛ ساتو، كينجي؛ مارشال، موريس ر.، محرران. (2010). بروتينات وببتيدات الطعام: الكيمياء، والوظائف، والتفاعلات، والتسويق . بوكا راتون، فلوريدا: سي آر سي. ISBN 978-1-4200-9341-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2014 .
  110. 1 2 أويدا، يويتشي؛ ساكاغوتشي، ماكوتو؛ هيراياما، كازو؛ مياجيما، ريويتشي؛ كيميزوكا، أكيميتسو (1990). "مكونات النكهة المميزة في مستخلص الثوم المائي" . الكيمياء الزراعية والبيولوجية . 54 (1): 163-169 . doi : 10.1080/00021369.1990.10869909 .
  111. ↑ إيتو، يوزورو؛ كورودا، موتوناكا؛ ياسودا، ريكو؛ ماروياما، يوتاكا (12 أبريل 2012). "مواد كوكومي، مُحسِّنات النكهات الأساسية، تُحفِّز استجابات في خلايا التذوق المُعبِّرة عن مستقبلات استشعار الكالسيوم" . PLOS ONE . 7 (4) e34489. Bibcode : 2012PLoSO...734489M . doi : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN 1932-6203 . PMC 3325276. PMID 22511946 .   
  112. ^ إيتو، يوزورو. ميامورا، ناوهيرو؛ ماروياما، يوتاكا؛ هاتاناكا، توشيهيرو؛ تاكيشيتا، سين؛ ياماناكا، توموهيكو؛ ناغازاكي، هيرواكي؛ أمينو، يوسوكي؛ أوسو ، تاكياكي (8 يناير 2010). "إشراك مستقبل استشعار الكالسيوم في إدراك الذوق البشري" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (2): 1016–1022 . بيب كود : 2010JBiCh.285.1016O . دوى : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN 0021-9258 . بمك 2801228 . بميد 19892707 .   
  113. ↑ «هل تحب طعم الطباشير؟ أنت محظوظ - قد يتمكن البشر من تذوق الكالسيوم» . مجلة ساينتفك أمريكان. 20 أغسطس 2008. مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2014 .
  114. ↑ توردورف، مايكل ج. (2008)، "الاستشعار الكيميائي للكالسيوم" ، الاجتماع الوطني للجمعية الكيميائية الأمريكية، خريف 2008، 236 ، فيلادلفيا، بنسلفانيا: الجمعية الكيميائية الأمريكية، AGFD 207، مؤرشف من الأصل في 25 أغسطس 2009 ، تم استرجاعه في 27 أغسطس 2008
  115. ↑ "طعمه... حلو؟ حامض؟ لا، إنه كالسيوم بالتأكيد!" ، ساينس ديلي ، 21 أغسطس 2008، مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2009 ، تم استرجاعه في 14 سبتمبر 2010
  116. ↑ لابيس، ترينا جيه؛ بينر، مايكل إتش؛ ليم، جويون (23 أغسطس 2016). "يستطيع البشر تذوق قليل السكريات الجلوكوزية بشكل مستقل عن مستقبلات الطعم الحلو hT1R2/hT1R3" ( ملف PDF) . الحواس الكيميائية . 41 (9): 755-762 . doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN 0379-864X . PMID 27553043. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 26 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2017 .  
  117. ↑ بوليسين، أليكسا جيه؛ بينر، مايكل إتش؛ ليم، جويون (29 أغسطس 2017). "الكشف البشري عن مذاق قليل السكريات الجلوكوزية ذات درجة البلمرة المنخفضة" . PLOS ONE . 12 (8) e0183008. Bibcode : 2017PLoSO..1283008P . doi : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN 1932-6203 . PMC 5574539. PMID 28850567 .   
  118. ↑ حمزيلو، جيسيكا (2 سبتمبر 2016). "هناك الآن مذاق سادس - وهو ما يفسر سبب حبنا للكربوهيدرات" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2016 .
  119. ↑ إلياف، إيلي، وباتيا كامران. "دليل على خلل في وظيفة عصب الحبل الطبلي لدى مرضى متلازمة الفم الحارق". ساينس دايركت . مايو 2007. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  120. ↑ مو، ليانكاي، وإيرا ساندرز. "التشريح العصبي للسان البشري: التغذية العصبية والصفائح النهائية الحركية". مكتبة وايلي الإلكترونية. أكتوبر 2010. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  121. ↑ كينغ، كاميلا تي، وسوزان بي ترافرز. "قطع العصب البلعومي اللساني يقضي على التفاعل المناعي الشبيه بـ Fos المحفز بالكينين في نواة السبيل الانفرادي: دلالات على التضاريس الوظيفية لمدخلات العصب الذوقي في الفئران." مجلة علم الأعصاب. 15 أبريل 1999. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  122. ↑ هورنونغ، جان بيير. "نوى الرفاء البشرية والجهاز السيروتونيني". ساينس دايركت. ديسمبر 2003. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  123. ↑ راينر، أنطون، وهارفي ج. كارتن. "التحكم البصري اللاودي - التقسيمات الوظيفية ودوائر نواة إيدنجر-ويستفال في الطيور". ساينس دايركت. 1983. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  124. ↑ رايت، كريستوفر آي، وبرين مارتيس. "استجابات الجدة والتأثيرات التفاضلية للترتيب في اللوزة الدماغية، والمادة غير المسماة، والقشرة الصدغية السفلية." ساينس دايركت. مارس 2003. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  125. ↑ مينون، فينود، ولوسينا كيو. الدين. "البروز، والتبديل، والانتباه، والتحكم: نموذج شبكي للفص الجزيري". سبرينغر. 29 مايو 2010. موقع إلكتروني. 28 مارس 2016.
  126. ↑ بارتوشوك إل إم؛ دافي في بي؛ وآخرون (1994). "تذوق PTC/PROP: التشريح، وعلم النفس الفيزيائي، والتأثيرات الجنسية." 1994" . فيزيول بيهيف . 56 (6): 1165-1171 . doi : 10.1016/0031-9384(94 ) 90361-1 . PMID 7878086. S2CID 40598794 .   
  127. ↑ غاردنر، أماندا (16 يونيو 2010). "هل تحب الملح؟ ربما تكون من ذوي التذوق الفائق"" سي إن إن هيلث. مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2012. "
  128. ↑ ووكر، إتش. كينيث (1990). "العصب القحفي السابع: العصب الوجهي وحاسة التذوق" . الأساليب السريرية: التاريخ والفحص البدني والفحوصات المخبرية . بتروورث. ISBN 978-0-409-90077-4أُرشف من الأصل بتاريخ 26 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2014 .
  129. ^ مونييه، نيكولاس. برياند، لويك؛ جاكين بيكيس، أنييس؛ بروندل، لوران؛ بينيكو ، لوك (2020). "كوفيد 19 - ضعف الشم والذوق الناتج عن فيروس كورونا: التأثير المفترض على علم وظائف الأعضاء" . الحدود في علم وظائف الأعضاء . 11 625110. دوى : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN 1664-042X . بمك 7870487 . بميد 33574768 .   
  130. ↑ فيرونيز، شيلا؛ سبارباتي، أندريا (3 مارس 2021). "الأنظمة الكيميائية الحسية في كوفيد-19: تطور البحث العلمي" . مجلة ACS لعلم الأعصاب الكيميائي . 12 (5): 813-824 . doi : 10.1021/acschemneuro.0c00788 . ISSN 1948-7193 . PMC 7885804. PMID 33559466 .   
  131. ↑ في كتاب "عن النفس" (مؤرشف في 6 يناير 2011 على موقع Wayback Machine) أرسطو. ترجمة جيه إيه سميث. أرشيف كلاسيكيات الإنترنت.
  132. ↑ كتاب أرسطو "في النفس" (422ب10-16) مؤرشف في 26 مارس 2023 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). رونالد م. بولانسكي. مطبعة جامعة كامبريدج، 2007.
  133. ↑ أصول علم الأعصاب: تاريخ استكشافات وظائف الدماغ (الصفحة 165/480) مؤرشف في 26 مارس 2023 في Wayback Machine، ستانلي فينغر. مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية، 2001.
  134. 1 2 باخمانوف، أ.أ.؛ بيوشامب ، ج.ك. (2007). "جينات مستقبلات التذوق" . المجلة السنوية للتغذية . 27 (1): 389-414 . Bibcode : 2007ARNut..27..389B . doi : 10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329 . PMC 2721271. PMID 17444812 .  
  135. ↑ كينامون إس سي، فينغر تي إي (2019). "التطورات الحديثة في نقل الإشارات الحسية للتذوق" . F1000Research . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . PMC 7059786. PMID 32185015 .  
  136. ↑ جايتون، آرثر سي. (1976)، كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الخامسة)، فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز، ص 839 ، رقم ISBN   978-0-7216-4393-9
  137. ↑ ماكبيث، هيلين م.؛ ماكلانسي، جيريمي، محرران (2004)، "وفرة من الأساليب التي تميز إدراك الإنسان للطعم" ، بحث في عادات الطعام: الأساليب والمشكلات ، أنثروبولوجيا الغذاء والتغذية، المجلد 5، نيويورك: كتب بيرغاهن، الصفحات 87-88 ، ISBN   978-1-57181-544-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2010
  138. ↑ سفريفاستافا، آر سي وراستوجي، آر بي (2003). "مؤشرات الطعم النسبية لبعض المواد" . النقل بوساطة الواجهات الكهربائية . دراسات في علم الواجهات 18. أمستردام، هولندا: إلسيفير ساينس. ISBN 978-0-444-51453-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 سبتمبر 2010 .مؤشرات التذوق في الجدول 9، صفحة 274 هي عينة مختارة مأخوذة من الجدول الموجود في كتاب جايتون في علم وظائف الأعضاء الطبية (الموجود في جميع الطبعات).

للمزيد من القراءة

  • شعار ويكشنريتعريف كلمة " ذوق" في قاموس ويكشنري
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالذوق على ويكيميديا ​​كومنز