الجلوكوز

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 24 صور
الموسوعة الحرة

الجلوكوز سكر صيغته الجزيئية C₆H₁₂O₆ . وهو أكثر السكريات الأحادية وفرةً ، [4] وهو فئة فرعية من الكربوهيدرات . يُصنع الجلوكوز من الماء وثاني أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي في النباتات ومعظم الطحالب . تستخدمه النباتات لصنع السليلوز ، وهو أكثر الكربوهيدرات وفرةً في العالم، والذي يُستخدم في جدران الخلايا ، وتستخدمه جميع الكائنات الحية لصنع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، الذي تستخدمه الخلية كمصدر للطاقة. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] يُختصر الجلوكوز غالبًا إلى Glc . [ 8 ]

في استقلاب الطاقة ، يُعدّ الجلوكوز أهم مصدر للطاقة في جميع الكائنات الحية . يُخزّن الجلوكوز اللازم للاستقلاب على شكل بوليمر ، في النباتات بشكل رئيسي على هيئة أميلوز وأميلوبكتين ، وفي الحيوانات على هيئة جليكوجين . يدور الجلوكوز في دم الحيوانات على شكل سكر الدم . [ 5 ] [ 7 ] الشكل الطبيعي للجلوكوز هو د -جلوكوز، بينما يُنتج نظيره الفراغي ل -جلوكوز صناعيًا بكميات قليلة نسبيًا وهو أقل نشاطًا بيولوجيًا. [ 7 ] الجلوكوز سكر أحادي يحتوي على ست ذرات كربون ومجموعة ألدهيد ، ولذلك يُصنّف ضمن الألدوهكسوز . يمكن أن يوجد جزيء الجلوكوز في شكل مفتوح السلسلة (غير حلقي) أو حلقي (حلقي). يوجد الجلوكوز بشكل طبيعي في حالته الحرة في الفواكه وأجزاء أخرى من النباتات. في الحيوانات، يُطلق الجلوكوز من تحلل الجليكوجين في عملية تُعرف باسم تحلل الجليكوجين .

يُعدّ الجلوكوز، كمحلول سكري يُعطى عن طريق الوريد ، من الأدوية الأساسية المدرجة في قائمة منظمة الصحة العالمية . [ 9 ] كما أنه مدرج في القائمة أيضاً عند استخدامه مع كلوريد الصوديوم (ملح الطعام). [ 9 ]

يُشتق اسم الجلوكوز من الكلمة اليونانية القديمة γλεῦκος ( gleûkos ) التي تعني "نبيذ، عصير العنب"، والمشتقة بدورها من الكلمة اليونانية γλυκύς ( glykýs ) التي تعني "حلو". [ 10 ] [ 11 ] أما اللاحقة -وز فهي مُصنِّف كيميائي يدل على السكر.

تاريخ

عُزل الجلوكوز لأول مرة من الزبيب عام 1747 على يد الكيميائي الألماني أندرياس مارغراف . [ 12 ] [ 13 ] واكتشفه الكيميائي الألماني يوهان توبياس لويتز في العنب عام 1792، وميزه عن سكر القصب ( السكروز ). صاغ جان بابتيست دوماس مصطلح "الجلوكوز" عام 1838، وهو المصطلح الذي شاع استخدامه في الأدبيات الكيميائية. اقترح فريدريك أوغست كيكولي مصطلح " الدكستروز " (من الكلمة اللاتينية dexter ، التي تعني "يمين")، لأن مستوى الضوء المستقطب خطيًا في محاليل الجلوكوز المائية ينحرف إلى اليمين. في المقابل، يُحوّل كل من الفركتوز (الذي يُشار إليه عادةً باسم L- فركتوز) (وهو كيتوهكسوز ) والجلوكوز الضوء المستقطب خطيًا إلى اليسار. تم التخلي لاحقًا عن التسمية السابقة التي تعتمد على دوران مستوى الضوء المستقطب خطيًا ( تسمية d و l ) لصالح تسمية d و l ، والتي تشير إلى التكوين المطلق للمركز غير المتماثل الأبعد عن مجموعة الكربونيل، بما يتوافق مع تكوين d- أو l- جليسرالدهيد. [ 14 ] [ 15 ]

بما أن الجلوكوز ضروريٌّ للعديد من الكائنات الحية، فقد أسهم الفهم الصحيح لتركيبه الكيميائي وبنيته إسهامًا كبيرًا في التقدم العام في الكيمياء العضوية . وقد تحقق هذا الفهم إلى حد كبير نتيجةً لأبحاث هيرمان إميل فيشر ، الكيميائي الألماني الذي نال جائزة نوبل في الكيمياء عام 1902 لاكتشافاته. [ 16 ] وقد أرست عملية تخليق الجلوكوز بنية المواد العضوية، وبالتالي شكلت أول تأكيد قاطع لنظريات جاكوبوس هنريكوس فان هوف حول الحركية الكيميائية وترتيب الروابط الكيميائية في الجزيئات الكربونية. [ 17 ] وبين عامي 1891 و1894، حدد فيشر التكوين الفراغي لجميع السكريات المعروفة، وتنبأ بدقة بالمتشكلات الممكنة ، مطبقًا معادلة فان هوف لذرات الكربون غير المتناظرة. وكانت الأسماء في البداية تشير إلى المواد الطبيعية. تم إعطاء المتماثلات الضوئية الخاصة بهم نفس الاسم مع إدخال التسميات المنهجية، مع الأخذ في الاعتبار الكيمياء الفراغية المطلقة (على سبيل المثال تسمية فيشر ، تسمية d / l ).

حصل أوتو فريتز مايرهوف على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1922 لاكتشافه استقلاب الجلوكوز. [ 18 ] وفي عام 1929 ، مُنح هانز فون أويلر-تشيلبين جائزة نوبل في الكيمياء بالاشتراك مع آرثر هاردن لأبحاثهما حول تخمير السكر ودور الإنزيمات في هذه العملية. [ 19 ] [ 20 ] وفي عام 1947، حصل برناردو هوساي (لاكتشافه دور الغدة النخامية في استقلاب الجلوكوز والكربوهيدرات المشتقة منه) وكارل وجيرتي كوري ( لاكتشافهما تحويل الجلوكوز إلى جليكوجين) على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] وفي عام 1970، مُنح لويس ليلوار جائزة نوبل في الكيمياء لاكتشافه نيوكليوتيدات السكر المشتقة من الجلوكوز في التخليق الحيوي للكربوهيدرات. [ 24 ]

الخواص الكيميائية والفيزيائية

يشكل الجلوكوز مواد صلبة بيضاء أو عديمة اللون، تذوب بسهولة في الماء وحمض الخليك، ولكنها قليلة الذوبان في الميثانول والإيثانول . تنصهر هذه المواد عند 146 درجة مئوية (295 درجة فهرنهايت) ( α ) و 150 درجة مئوية (302 درجة فهرنهايت) ( β )، وتتحلل بدءًا من 188 درجة مئوية (370 درجة فهرنهايت) مع إطلاق نواتج متطايرة متنوعة، تاركةً في النهاية بقايا من الكربون . [ 25 ] تبلغ قيمة pKa للجلوكوز 12.16 عند 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) في الماء. [ 26 ]        

يُصنف الجلوكوز، الذي يحتوي على ست ذرات كربون، ضمن السكريات السداسية ، وهي فئة فرعية من السكريات الأحادية . يُعدّ د - جلوكوز أحد المتصاوغات الفراغية الستة عشر للألدوهكسوز . يتواجد المتصاوغ د ، المعروف أيضًا باسم دكستروز، بكثرة في الطبيعة، بينما لا يتواجد المتصاوغ ل ، المعروف باسم ل- جلوكوز . يُمكن الحصول على الجلوكوز من خلال التحلل المائي للكربوهيدرات مثل سكر الحليب ( اللاكتوز )، وسكر القصب (السكروز)، والمالتوز ، والسليلوز ، والجليكوجين ، وغيرها. يُصنع الدكستروز تجاريًا بشكل شائع من النشويات ، مثل نشا الذرة في الولايات المتحدة واليابان، ونشا البطاطس والقمح في أوروبا، ونشا التابيوكا في المناطق الاستوائية. [ 27 ] تعتمد عملية التصنيع على التحلل المائي عبر التبخير المضغوط عند درجة حموضة مضبوطة في تيار نفاث، يليه تحلل إنزيمي إضافي. [ 28 ] يُعدّ الجلوكوز غير المرتبط أحد المكونات الرئيسية للعسل . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

يُستخدم مصطلح "الدكستروز" غالبًا في السياق السريري (المتعلق بالحالة الصحية للمريض) أو الغذائي (المتعلق بالتناول الغذائي، مثل ملصقات الأطعمة أو الإرشادات الغذائية)، بينما يُستخدم مصطلح "الجلوكوز" في السياق البيولوجي أو الفيزيولوجي (العمليات الكيميائية والتفاعلات الجزيئية)، [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] ولكن كلا المصطلحين يشيران إلى الجزيء نفسه، وتحديدًا D-جلوكوز. [ 36 ] [ 38 ]

يُعدّ سكر العنب أحادي الهيدرات الشكل المائي للجلوكوز، أي أنه جزيء جلوكوز مرتبط بجزيء ماء إضافي. [ 39 ] صيغته الكيميائية هي C6H12O6 · H2O . [ 39 ] [ 40 ] يُطلق على سكر العنب أحادي الهيدرات أيضًا اسم الجلوكوز المائي ، ويُصنع عادةً من نشويات نباتية. [ 39 ] [ 41 ] يُستخدم سكر العنب أحادي الهيدرات كنوع سائد من سكر العنب في التطبيقات الغذائية ، مثل خلطات المشروبات، وهو شكل شائع من الجلوكوز يُستخدم على نطاق واسع كمكمل غذائي في إنتاج المواد الغذائية. يُستهلك سكر العنب أحادي الهيدرات بشكل أساسي في أمريكا الشمالية على هيئة شراب الذرة أو شراب الذرة عالي الفركتوز . [ 36 ]  

أما سكر العنب اللامائي ، فهو جلوكوز لا يرتبط به أي جزيئات ماء. [ 41 ] [ 42 ] تُنتَج المواد الكيميائية اللامائية عادةً بإزالة الماء من مادة مائية عبر طرق مثل التسخين أو التجفيف. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] يمكن تجفيف سكر العنب أحادي الهيدرات إلى سكر العنب اللامائي في الصناعة. [ 46 ] [ 47 ] يتكون سكر العنب أحادي الهيدرات من حوالي 9.5% ماء من حيث الكتلة؛ ومن خلال عملية التجفيف، يُزال هذا الماء لإنتاج سكر العنب اللامائي (الجاف). [ 41 ]

يحتوي سكر العنب اللامائي على الصيغة الكيميائية C₆H₁₂O₆ ، وهو خالٍ من أي جزيء ماء ، تمامًا مثل الجلوكوز. [ 39 ] يميل سكر العنب اللامائي ، عند تعرضه للهواء ، إلى امتصاص الرطوبة والتحول إلى أحادي الهيدرات، كما أن إنتاجه أكثر تكلفة. [ 41 ] يتميز سكر العنب اللامائي (الجلوكوز D اللامائي) بثبات أعلى وفترة صلاحية أطول، [ 44 ] وله استخدامات طبية، مثل اختبار تحمل الجلوكوز الفموي . [ 48 ]

بينما يبلغ الوزن الجزيئي (الكتلة المولية) للجلوكوز أحادي الهيدرات 198.17 جم/مول، [ 49 ] [ 50 ] يبلغ الوزن الجزيئي للجلوكوز اللامائي 180.16 جم/مول [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] كما أن كثافة هذين الشكلين من الجلوكوز مختلفة أيضًا.

من الناحية الكيميائية، يُعدّ الجلوكوز سكرًا أحاديًا، أي سكرًا بسيطًا. يحتوي الجلوكوز على ست ذرات كربون ومجموعة ألدهيد ، ولذلك يُصنّف ضمن الألدوهكسوز . يمكن أن يوجد جزيء الجلوكوز في شكل سلسلة مفتوحة (غير حلقي) أو في شكل حلقة (حلقي). وبسبب وجود مجموعات وظيفية من الكحول والألدهيد أو الكيتون ، يمكن للشكل ذي السلسلة المستقيمة أن يتحول بسهولة إلى بنية حلقة نصف أسيتال تشبه الكرسي، وهي بنية شائعة في الكربوهيدرات. [ 54 ]

الهيكل والتسمية

يوجد الجلوكوز في الحالة الصلبة على شكل أحادي الهيدرات ذي حلقة بيران مغلقة (أحادي هيدرات ألفا-دي-جلوكوبيرانوز، ويُعرف أحيانًا بشكل أقل دقة باسم هيدرات الدكستروز). أما في المحلول المائي، فتوجد نسبة ضئيلة من الجلوكوز في شكل سلسلة مفتوحة، بينما يبقى في الغالب على شكل ألفا- أو بيتا- بيرانوز ، واللذان يتحولان فيما بينهما. ومن المحاليل المائية، يمكن بلورة الأشكال الثلاثة المعروفة: ألفا-جلوكوبيرانوز، وبيتا-جلوكوبيرانوز، وأحادي هيدرات ألفا-جلوكوبيرانوز. [ 55 ] يُعد الجلوكوز وحدة بناء أساسية للسكريات الثنائية مثل اللاكتوز والسكروز (سكر القصب أو البنجر)، والسكريات قليلة التعدد مثل الرافينوز ، والسكريات المتعددة مثل النشا والأميلوبكتين والجليكوجين والسليلوز . [ 7 ] [ 56 ] تبلغ درجة حرارة التحول الزجاجي للجلوكوز 31 درجة مئوية (88 درجة فهرنهايت) وثابت جوردون-تايلور (وهو ثابت محدد تجريبياً للتنبؤ بدرجة حرارة التحول الزجاجي لكسور كتلية مختلفة من خليط مادتين) [ 56 ] هو 4.5. [ 57 ]  

أشكال وتكوينات د -جلوكوز بالمقارنة
إسقاط ناتاإسقاط هاوورث
ألفا- د- غلوكوفورانوز
β- د -غلوكوفورانوز
ألفا- د- غلوكوبيرانوز
β- د -غلوكوبيرانوز
α- د -غلوكوبيرانوز في (1) إسقاط تولنز/فيشر (2) إسقاط هاوورث (3) شكل الكرسي (4) إسقاط ميلز

شكل السلسلة المفتوحة

يشكل الجلوكوز ذو السلسلة المفتوحة أقل من 0.02% من جزيئات الجلوكوز في المحلول المائي عند الاتزان. [ 58 ] أما الباقي فهو أحد شكلي الهيمياستال الحلقيين. في شكله ذي السلسلة المفتوحة ، يمتلك جزيء الجلوكوز هيكلًا مفتوحًا (على عكس الشكل الحلقي ) غير متفرع مكونًا من ست ذرات كربون، حيث تشكل ذرة الكربون رقم 1 جزءًا من مجموعة الألدهيد H(C=O)− . لذلك، يُصنف الجلوكوز أيضًا على أنه ألدوز ، أو ألدوهكسوز . تجعل مجموعة الألدهيد الجلوكوز سكرًا مختزلًا، مما يعطيه تفاعلًا إيجابيًا في اختبار فهلنج .

الأشكال الدورية

الأشكال الحلقية للجلوكوز
من اليسار إلى اليمين: إسقاطات هاوورث وهياكل الكرة والعصا للأنومرات α و β من D- جلوكوبيرانوز (الصف العلوي) و D- جلوكوفورانوز (الصف السفلي)

في المحاليل، يوجد شكل الجلوكوز ذو السلسلة المفتوحة (إما " D- " أو " L- ") في حالة توازن مع العديد من المتصاوغات الحلقية ، يحتوي كل منها على حلقة من الكربون مغلقة بذرة أكسجين واحدة. أما في المحلول المائي، فيوجد أكثر من 99% من جزيئات الجلوكوز على شكل بيرانوز . ويقتصر وجود شكل السلسلة المفتوحة على حوالي 0.25%، بينما توجد أشكال الفيورانوز بكميات ضئيلة. ويُستخدم مصطلحا "الجلوكوز" و" D- جلوكوز" عمومًا للإشارة إلى هذه الأشكال الحلقية أيضًا. وتنشأ الحلقة من شكل السلسلة المفتوحة من خلال تفاعل إضافة نيوكليوفيلي داخل الجزيء بين مجموعة الألدهيد (عند ذرة الكربون C-1) ومجموعة الهيدروكسيل إما عند ذرة الكربون C-4 أو C-5، مما يُشكل رابطة هيمي أسيتال ، −C(OH)H−O− .

ينتج عن التفاعل بين ذرتي الكربون C-1 و C-5 نظام حلقي غير متجانس سداسي يُسمى بيرانوز، وهو سكر أحادي (ومن هنا جاءت اللاحقة "-وز") يحتوي على هيكل بيران مشتق . أما التفاعل (الأقل شيوعًا) بين ذرتي الكربون C-1 و C-4 فينتج عنه حلقة فورانوز خماسية، سُميت نسبةً إلى إيثر فوران الحلقي . في كلتا الحالتين، ترتبط كل ذرة كربون في الحلقة بذرة هيدروجين واحدة ومجموعة هيدروكسيل واحدة، باستثناء ذرة الكربون الأخيرة (C-4 أو C-5) حيث تُستبدل مجموعة الهيدروكسيل ببقية الجزيء المفتوح (وهو −(C(CH₂OH ) HOH)−H أو −(CHOH)−H على التوالي).

يمكن أن ينتج عن تفاعل إغلاق الحلقة ناتجان، يُرمز لهما بـ "α-" و "β-". عند رسم جزيء غلوكوبيرانوز في إسقاط هاوورث ، يشير الرمز "α-" إلى أن مجموعة الهيدروكسيل المرتبطة بذرة الكربون C-1 ومجموعة −CH₂OH المرتبطة بذرة الكربون C-5 تقعان على جانبين متقابلين من مستوى الحلقة ( ترتيب ترانس )، بينما يشير الرمز "β-" إلى أنهما تقعان على نفس جانب المستوى ( ترتيب سيس ). لذلك، ينتج عن متصاوغ السلسلة المفتوحة D- غلوكوز أربعة متصاوغات حلقية متميزة: α- D- غلوكوبيرانوز، وβ- D- غلوكوبيرانوز، وα- D- غلوكوفورانوز، وβ- D- غلوكوفورانوز. توجد هذه البنى الخمس في حالة توازن وتتحول فيما بينها، ويكون هذا التحول أسرع بكثير مع التحفيز الحمضي .

آلية دفع السهم المقترحة على نطاق واسع للتوازن الديناميكي المحفز بالحمض بين المتماثلين α و β لـ D-جلوكوبيرانوز
آلية دفع السهم المقترحة على نطاق واسع للتوازن الديناميكي المحفز بالحمض بين المتماثلين α و β لـ D-جلوكوبيرانوز
أشكال الكرسي لـ α- (يسار) و β- (يمين) D- غلوكوبيرانوز

وبالمثل، فإن المتماثل الآخر ذو السلسلة المفتوحة L- جلوكوز يؤدي إلى أربعة أشكال حلقية متميزة من L- جلوكوز، كل منها صورة معكوسة لـ D- جلوكوز المقابل.

يمكن أن تتخذ حلقة الغلوكوبيرانوز (ألفا أو بيتا) عدة أشكال غير مستوية، على غرار شكلي "الكرسي" و"القارب" في السيكلوهكسان . وبالمثل، يمكن أن تتخذ حلقة الغلوكوفورانوز عدة أشكال، على غرار شكل "الظرف" في السيكلوبنتان .

في الحالة الصلبة، لا تُلاحظ إلا أشكال الغلوكوبيرانوز.

بعض مشتقات الجلوكوفورانوز، مثل 1،2- O- أيزوبروبيليدين- D- جلوكوفورانوز ، مستقرة ويمكن الحصول عليها نقية على شكل مواد صلبة بلورية. [ 59 ] [ 60 ] على سبيل المثال، يتفاعل α-D-جلوكوز مع حمض بارا- توليلبورونيك H3C- (C6H4 ) -B ( OH ) 2 لإعادة تكوين حلقة البيرانوز العادية لإنتاج الإستر الرباعي α-D-جلوكوفورانوز-1،2:3،5-ثنائي( بارا -توليلبورونات). [ 61 ]

التحول الدوراني

التغير التلقائي في الدوران: توجد جزيئات د- جلوكوز على شكل هيمي أسيتالات حلقية متماثلة فراغياً (متماثلة فراغياً) فيما بينها. نسبة التماثل الفراغي α:β هي 36:64. في α-د-جلوكوبيرانوز (يسار)، تقع مجموعة الهيدروكسيل الموسومة باللون الأزرق في الوضع المحوري عند مركز الأنومير، بينما في β-د-جلوكوبيرانوز (يمين) تقع مجموعة الهيدروكسيل الموسومة باللون الأزرق في الوضع الاستوائي عند مركز الأنومير.

تتألف عملية التبديل التلقائي من انعكاس مؤقت لتفاعل تكوين الحلقة، مما ينتج عنه شكل السلسلة المفتوحة، يليه إعادة تكوين الحلقة. قد تستخدم خطوة إغلاق الحلقة مجموعة هيدروكسيل (-OH) مختلفة عن تلك التي أعيد تكوينها في خطوة الفتح (وبالتالي التبديل بين شكلي البيرانوز والفيورانوز)، أو قد يكون لمجموعة الهيمياستال الجديدة المتكونة على ذرة الكربون رقم 1 نفس اتجاه الدوران أو عكسه للمجموعة الأصلية (وبالتالي التبديل بين شكلي ألفا وبيتا). لذا، على الرغم من أن شكل السلسلة المفتوحة يكاد يكون غير قابل للكشف في المحلول، إلا أنه عنصر أساسي في حالة التوازن.

يُعدّ الشكل ذو السلسلة المفتوحة غير مستقر ديناميكيًا حراريًا ، ويتحوّل تلقائيًا إلى الأشكال الحلقية. (على الرغم من أن تفاعل إغلاق الحلقة قد يُنتج نظريًا حلقاتٍ من أربع أو ثلاث ذرات، إلا أنها ستكون شديدة الإجهاد، ولا تُلاحظ عمليًا). في المحاليل عند درجة حرارة الغرفة ، تتحوّل المتماكبات الحلقية الأربعة فيما بينها على مدى ساعات، في عملية تُسمى التغيير التلقائي في الدوران . [ 62 ] بدءًا من أي نسب، يتقارب الخليط إلى نسبة مستقرة α:β 36:64. ستكون النسبة α:β 11:89 لولا تأثير التأثير الأنوميري . [ 63 ] يكون التغيير التلقائي في الدوران أبطأ بكثير عند درجات حرارة قريبة من 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت) .  

النشاط البصري

سواءً في الماء أو في الحالة الصلبة، فإن د -(+)-جلوكوز يُظهر دورانًا يمينيًا ، أي أنه يُدير اتجاه الضوء المستقطب في اتجاه عقارب الساعة عند النظر نحو مصدر الضوء. ويعود هذا التأثير إلى كيرالية الجزيئات، وبالفعل فإن المتصاوغ المرآتي، ل -(−)-جلوكوز، يُظهر دورانًا يساريًا (يُدير الضوء المستقطب عكس اتجاه عقارب الساعة) بنفس المقدار. وتختلف قوة هذا التأثير باختلاف المتصاوغات الخمسة .

لا يشير البادئة "د" مباشرةً إلى الخصائص البصرية للمركب، بل تدل على أن المركز الكيرالي C-5 له نفس اتجاه الدوران الضوئي لـ د- جليسرالدهيد (الذي سُمّي بهذا الاسم لأنه يميني الدوران). إن كون د -جلوكوز يميني الدوران هو تأثير مُجتمع لمراكزه الكيرالية الأربعة، وليس فقط لـ C-5؛ فبعض أنواع د -ألدوهكسوز الأخرى يسارية الدوران.

يمكن رصد التحول بين المتماثلين الفراغيين باستخدام جهاز قياس الاستقطاب ، حيث تبلغ زاوية الدوران النوعية للجلوكوز النقي ألفا- د +112.2° مل/(دسم·غ)، بينما تبلغ زاوية الدوران النوعية للجلوكوز النقي بيتا- د +17.5° مل/(دسم·غ). [ 64 ] وعند الوصول إلى حالة الاتزان بعد فترة زمنية معينة نتيجةً للتغير التلقائي في الدوران، تصبح زاوية الدوران +52.7° مل/(دسم·غ). [ 64 ] ويتسارع هذا التحول بشكل ملحوظ بإضافة حمض أو قاعدة. ويحدث الاتزان عبر شكل الألدهيد ذي السلسلة المفتوحة.

التماثل

في محلول هيدروكسيد الصوديوم المخفف أو غيره من القواعد المخففة، تتحول السكريات الأحادية المانوز والجلوكوز والفركتوز فيما بينها (عبر تفاعل لوبري دي بروين-ألبردا-فان إكنشتاين )، مما يؤدي إلى تكوين توازن بين هذه المتصاوغات. ويحدث هذا التفاعل عبر الإينيديول .

تحويل الجلوكوز إلى فركتوز إلى مانوز

الخصائص البيوكيميائية

يُعدّ الجلوكوز أكثر السكريات الأحادية وفرةً، كما أنه أكثر أنواع الألدوهكسوز استخدامًا في معظم الكائنات الحية. أحد التفسيرات المحتملة لذلك هو أن الجلوكوز أقل ميلًا من غيره من الألدوهكسوزات للتفاعل غير النوعي مع مجموعات الأمين في البروتينات . [ 65 ] هذا التفاعل - المعروف باسم الغلكزة - يُضعف أو يُدمر وظيفة العديد من البروتينات، [ 65 ] كما هو الحال في الهيموغلوبين المُغلكز . يُعزى انخفاض معدل غلكزة الجلوكوز إلى امتلاكه شكلًا حلقيًا أكثر استقرارًا مقارنةً بغيره من الألدوهكسوزات، مما يعني أنه يقضي وقتًا أقل في شكله التفاعلي ذي السلسلة المفتوحة . [ 65 ] والسبب في امتلاك الجلوكوز لأكثر الأشكال الحلقية استقرارًا بين جميع الألدوهكسوزات هو أن مجموعات الهيدروكسيل فيه (باستثناء مجموعة الهيدروكسيل الموجودة على ذرة الكربون الأنوميرية في د -جلوكوز) تقع في الوضع الاستوائي . يُفترض أن الجلوكوز هو أكثر السكريات الأحادية الطبيعية وفرةً لأنه أقل ارتباطًا بالبروتينات من السكريات الأحادية الأخرى. [ 65 ] [ 66 ] وتفترض فرضية أخرى أن الجلوكوز، كونه سكر الألدوهكسوز الوحيد من نوع D الذي يحتوي على جميع بدائل الهيدروكسيل الخمسة في الوضع الاستوائي على شكل β- D- جلوكوز، أكثر سهولةً في التفاعلات الكيميائية، [ 67 ] : 194، 199 على سبيل المثال، لتفاعلات الأسترة [ 68 ] : 363 أو تكوين الأسيتال . [ 69 ] لهذا السبب، يُعد D- جلوكوز أيضًا وحدة بناء مفضلة للغاية في السكريات المتعددة الطبيعية (الجليكانات). تُسمى السكريات المتعددة التي تتكون من الجلوكوز فقط بالجلوكانات .

تُنتج النباتات الجلوكوز من خلال عملية التمثيل الضوئي باستخدام ضوء الشمس والماء وثاني أكسيد الكربون، [ 70 ] [ 71 ] ويمكن لجميع الكائنات الحية استخدامه كمصدر للطاقة والكربون. مع ذلك، لا يوجد معظم الجلوكوز في صورته الحرة، بل في صورة بوليمراته ( السكريات المتعددة )، مثل السكروز والنشا الموجودين عادةً في النباتات، واللاكتوز في الحليب، والسليلوز من جدار الخلية النباتية، والكيتين من المفصليات . عند استهلاك هذه البوليمرات من قِبل الحيوانات والفطريات والبكتيريا، تتحلل إلى جلوكوز باستخدام الإنزيمات. كما تستطيع جميع الحيوانات إنتاج الجلوكوز بنفسها من بعض السلائف عند الحاجة. تعتمد الخلايا العصبية وخلايا لب الكلى وكريات الدم الحمراء على الجلوكوز لإنتاج الطاقة. [ 71 ] يوجد في جسم الإنسان البالغ حوالي 18 غرامًا (0.63 أونصة) من الجلوكوز، [ 72 ] منها حوالي 4 غرامات (0.14 أونصة) موجودة في الدم. [ 73 ] يتم إنتاج ما يقرب من 180-220 غرامًا (6.3-7.8 أونصة) من الجلوكوز في كبد الشخص البالغ خلال 24 ساعة. [ 72 ]      

تُعزى العديد من المضاعفات طويلة الأمد لمرض السكري (مثل العمى ، والفشل الكلوي ، والاعتلال العصبي المحيطي ) على الأرجح إلى عملية غلكزة البروتينات أو الدهون . [ 74 ] في المقابل، تُسمى إضافة السكريات إلى البروتين، التي يتم تنظيمها بواسطة الإنزيمات، بالغلكزة ، وهي ضرورية لوظيفة العديد من البروتينات. [ 75 ]

الامتصاص

يرتبط الجلوكوز بمستقبلات التذوق المسؤولة عن الحلاوة على لسان الإنسان ، وتحديدًا البروتينات T1R2 و T1R3 ، مما يسمح للإنسان بتحديد مصادر الغذاء المحتوية على الجلوكوز. [ 76 ] [ 77 ] يأتي الجلوكوز بشكل رئيسي من الطعام - حيث يُنتج حوالي 300 غرام (11 أونصة) يوميًا من خلال تحويل الطعام، [ 77 ] ولكنه يُصنّع أيضًا من نواتج أيضية أخرى في خلايا الجسم. في الإنسان، يحدث تحلل السكريات المتعددة المحتوية على الجلوكوز جزئيًا أثناء المضغ بواسطة إنزيم الأميليز الموجود في اللعاب ، بالإضافة إلى إنزيمات المالتاز واللاكتيز والسكراز الموجودة على الحافة الفرشاتية للأمعاء الدقيقة . يُعد الجلوكوز لبنة أساسية للعديد من الكربوهيدرات ، ويمكن فصله عنها باستخدام إنزيمات معينة . تُحفز إنزيمات الغلوكوزيداز ، وهي مجموعة فرعية من إنزيمات الغليكوزيداز، عملية التحلل المائي للسكريات المتعددة طويلة السلسلة المحتوية على الغلوكوز، مُزيلةً جزيء الغلوكوز الطرفي. بدورها، تُحلل السكريات الثنائية في الغالب إلى غلوكوز بواسطة إنزيمات غليكوزيداز مُحددة. غالبًا ما تُشتق أسماء الإنزيمات المُحللة من نوع السكريات المتعددة والثنائية؛ ومن بينها، لتحليل سلاسل السكريات المتعددة، توجد إنزيمات الأميليز (نسبةً إلى الأميلوز، أحد مكونات النشا)، والسليولاز (نسبةً إلى السليلوز)، والكيتيناز (نسبةً إلى الكيتين)، وغيرها. علاوةً على ذلك، لتحليل السكريات الثنائية، توجد إنزيمات المالتاز، واللاكتيز، والسكراز، والتريالاز ، وغيرها. في البشر، يُعرف حوالي 70 جينًا تُشفّر إنزيمات الغليكوزيداز. تؤدي هذه الإنزيمات وظائف في هضم وتحلل الجليكوجين، والدهون السفينغولية ، والسكريات المخاطية ، وبوليميرازات عديد (أدينوزين ثنائي الفوسفات-ريبوز) . لا ينتج البشر السليولاز، أو الكيتيناز، أو التريالاز، ولكن البكتيريا الموجودة في الميكروبات المعوية تنتجها.  

يتطلب دخول الجلوكوز إلى أغشية الخلايا وأغشية حجيرات الخلية أو خروجه منها بروتينات نقل خاصة من عائلة البروتينات الناقلة الرئيسية . في الأمعاء الدقيقة (وتحديدًا في الصائم )، [ 78 ] يُمتص الجلوكوز في ظهارة الأمعاء بمساعدة نواقل الجلوكوز [ 79 ] عبر آلية نقل نشط ثانوية تُسمى النقل المشترك لأيون الصوديوم والجلوكوز عبر الناقل المشترك للصوديوم/الجلوكوز 1 (SGLT1). [ 80 ] ويحدث نقل إضافي على الجانب القاعدي الجانبي لخلايا ظهارة الأمعاء عبر ناقل الجلوكوز GLUT2 ، [ 80 ] بالإضافة إلى امتصاصه في خلايا الكبد ، وخلايا الكلى، وخلايا جزر لانغرهانس ، والخلايا العصبية ، والخلايا النجمية ، والخلايا التانينية . [ 81 ] يدخل الجلوكوز إلى الكبد عبر الوريد البابي ويُخزن هناك على شكل جليكوجين خلوي. [ 82 ] في خلية الكبد، يُفسفر الجلوكوز بواسطة إنزيم جلوكوكيناز عند الموضع 6 لتكوين جلوكوز 6-فوسفات ، الذي لا يستطيع مغادرة الخلية. يستطيع إنزيم جلوكوز 6-فوسفاتاز تحويل جلوكوز 6-فوسفات مرة أخرى إلى جلوكوز حصريًا في الكبد، مما يسمح للجسم بالحفاظ على تركيز كافٍ من الجلوكوز في الدم. في الخلايا الأخرى، يتم امتصاص الجلوكوز عن طريق النقل السلبي عبر أحد بروتينات GLUT الأربعة عشر. [ 80 ] في أنواع الخلايا الأخرى، تحدث الفسفرة بواسطة إنزيم هيكسوكيناز ، وعندها لا يستطيع الجلوكوز الانتشار خارج الخلية.

يُنتَج ناقل الجلوكوز GLUT1 بواسطة معظم أنواع الخلايا، وهو ذو أهمية خاصة للخلايا العصبية وخلايا بيتا البنكرياسية . [ 80 ] ويُعبَّر عن GLUT3 بكثافة في الخلايا العصبية. [ 80 ] يُمتص الجلوكوز من مجرى الدم بواسطة GLUT4 من الخلايا العضلية ( العضلات الهيكلية [ 83 ] وعضلة القلب ) والخلايا الدهنية . [ 84 ] ويُعبَّر عن GLUT14 حصريًا في الخصيتين . [ 85 ] يُحلَّل الجلوكوز الزائد ويُحوَّل إلى أحماض دهنية، تُخزَّن على شكل دهون ثلاثية . في الكليتين ، يُمتص الجلوكوز الموجود في البول عبر SGLT1 و SGLT2 في الأغشية الخلوية القمية، ويُنقل عبر GLUT2 في الأغشية الخلوية القاعدية الجانبية. [ 86 ] حوالي 90% من إعادة امتصاص الجلوكوز في الكلى تتم عبر SGLT2، وحوالي 3% عبر SGLT1. [ 87 ]

التخليق الحيوي

في النباتات وبعض بدائيات النوى ، يُعدّ الجلوكوز ناتجًا لعملية البناء الضوئي . [ 70 ] كما يتكوّن الجلوكوز أيضًا من خلال تحلّل أشكاله البوليمرية، مثل الجليكوجين (في الحيوانات والفطر ) أو النشا (في النباتات). يُطلق على تحلّل الجليكوجين اسم تحلّل الجليكوجين، بينما يُطلق على تحلّل النشا اسم تحلّل النشا. [ 88 ]

يُطلق على المسار الأيضي الذي يبدأ بجزيئات تحتوي على ذرتين إلى أربع ذرات كربون (C) وينتهي بجزيء الجلوكوز الذي يحتوي على ست ذرات كربون اسم استحداث الجلوكوز، ويحدث في جميع الكائنات الحية. أما المواد الأولية الأصغر حجمًا فهي نتاج مسارات أيضية أخرى. في نهاية المطاف، تأتي جميع الجزيئات الحيوية تقريبًا من استيعاب ثاني أكسيد الكربون في النباتات والكائنات الدقيقة أثناء عملية التمثيل الضوئي. [ 68 ] : 359 تبلغ الطاقة الحرة لتكوين ألفا- د -جلوكوز 917.2 كيلوجول لكل مول . [ 68 ] : 59 في البشر، يحدث استحداث الجلوكوز في الكبد والكلى ، [ 89 ] ولكنه يحدث أيضًا في أنواع أخرى من الخلايا. يُخزن في الكبد حوالي 150 غرامًا (5.3 أونصة) من الجليكوجين، وفي العضلات الهيكلية حوالي 250 غرامًا (8.8 أونصة) . [ ٩٠ ] مع ذلك، لا يمكن نقل الجلوكوز المُحرر في خلايا العضلات عند تحلل الجليكوجين إلى الدورة الدموية ، لأن الجلوكوز يُفسفر بواسطة إنزيم الهيكسوكيناز، ولا يوجد إنزيم جلوكوز-٦-فوسفاتاز لإزالة مجموعة الفوسفات. على عكس الجلوكوز، لا يوجد بروتين ناقل لجلوكوز-٦-فوسفات . تسمح عملية استحداث الجلوكوز للكائن الحي بتكوين الجلوكوز من مستقلبات أخرى، بما في ذلك اللاكتات أو بعض الأحماض الأمينية ، مع استهلاك الطاقة. كما يمكن لخلايا الأنابيب الكلوية إنتاج الجلوكوز.    

يوجد الجلوكوز أيضًا خارج الكائنات الحية في البيئة المحيطة. تُقاس تركيزات الجلوكوز في الغلاف الجوي عن طريق جمع عينات بواسطة الطائرات، ومن المعروف أنها تختلف من مكان لآخر. على سبيل المثال، تتراوح تركيزات الجلوكوز في الهواء الجوي من 0.8 إلى 20.1 بيكوغرام /لتر في المناطق الداخلية من الصين، ومن 10.3 إلى 142 بيكوغرام/لتر في المناطق الساحلية الشرقية من الصين. [ 91 ]

تحلل الجلوكوز

استقلاب الجلوكوز وأشكاله المختلفة في هذه العملية.
يتم هضم المركبات المحتوية على الجلوكوز والأشكال المتماثلة وامتصاصها بواسطة الجسم في الأمعاء، بما في ذلك النشا والجليكوجين والسكريات الثنائية والسكريات الأحادية .
يُخزن الجلوكوز بشكل رئيسي في الكبد والعضلات على شكل جليكوجين. ويتم توزيعه واستخدامه في الأنسجة على شكل جلوكوز حر.

في البشر، يُستقلب الجلوكوز عن طريق التحلل السكري [ 92 ] ومسار فوسفات البنتوز [ 93 ] . تستخدم جميع الكائنات الحية التحلل السكري [ 67 ] : 551 [ 94 ] مع اختلافات طفيفة، وتُنتج جميع الكائنات الحية الطاقة من تكسير السكريات الأحادية [ 94 ] . في المراحل اللاحقة من عملية الأيض، يمكن أن يتحلل الجلوكوز تمامًا عبر نزع الكربوكسيل التأكسدي ، ودورة حمض الستريك (مرادف: دورة كريبس )، وسلسلة التنفس الخلوي إلى ماء وثاني أكسيد الكربون. إذا لم يتوفر ما يكفي من الأكسجين، يحدث تحلل الجلوكوز في الحيوانات لا هوائيًا إلى لاكتات عبر تخمير حمض اللاكتيك، ويُطلق طاقة أقل بكثير. يدخل اللاكتات العضلي إلى الكبد عبر مجرى الدم في الثدييات، حيث تحدث عملية استحداث الجلوكوز ( دورة كوري ). مع وفرة الجلوكوز، يمكن أيضًا استخدام مستقلب أسيتيل-CoA الناتج من دورة كريبس في تخليق الأحماض الدهنية . [ 95 ] يُستخدم الجلوكوز أيضًا لتجديد مخزون الجليكوجين في الجسم، والذي يوجد بشكل رئيسي في الكبد والعضلات الهيكلية. وتخضع هذه العمليات لتنظيم هرموني .

في الكائنات الحية الأخرى، قد تحدث أشكال أخرى من التخمر. تستطيع بكتيريا الإشريكية القولونية النمو على أوساط غذائية تحتوي على الجلوكوز كمصدر وحيد للكربون. [ 68 ] : 59 في بعض أنواع البكتيريا، وفي شكل مُعدَّل، في العتائق أيضًا، يتحلل الجلوكوز عبر مسار إنتنر-دودوروف . [ 96 ] مع الجلوكوز، تم اكتشاف آلية لتنظيم الجينات في الإشريكية القولونية ، وهي تثبيط الهدم (المعروف سابقًا بتأثير الجلوكوز ). [ 97 ]

يُستخدم الجلوكوز كمصدر للطاقة في الخلايا إما عن طريق التنفس الهوائي، أو التنفس اللاهوائي، أو التخمر. [ 98 ] الخطوة الأولى في عملية تحلل الجلوكوز هي فسفرة الجلوكوز بواسطة إنزيم هيكسوكيناز لتكوين جلوكوز-6-فوسفات . والسبب الرئيسي لفسفرة الجلوكوز الفورية هو منع انتشاره خارج الخلية، حيث تمنع مجموعة الفوسفات المشحونة جلوكوز-6-فوسفات من عبور غشاء الخلية بسهولة . [ 98 ] علاوة على ذلك، تُنشّط إضافة مجموعة الفوسفات عالية الطاقة الجلوكوز لتحلله لاحقًا في خطوات لاحقة من عملية تحلل الجلوكوز. [ 99 ]

في التنفس اللاهوائي، ينتج عن جزيء جلوكوز واحد ربح صافٍ قدره جزيئان من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) (يتم إنتاج أربعة جزيئات ATP أثناء تحلل الجلوكوز من خلال فسفرة مستوى الركيزة، ولكن اثنين منها مطلوبان للإنزيمات المستخدمة في هذه العملية). [ 100 ] أما في التنفس الهوائي، فإن جزيء الجلوكوز أكثر فائدة بكثير، حيث يتم توليد إنتاج صافٍ أقصى قدره 30 أو 32 جزيئًا من ATP (حسب الكائن الحي). [ 101 ]

انقر على الجينات والبروتينات والمستقلبات أدناه للانتقال إلى المقالات ذات الصلة. [ § 1 ]

[[ملف:
تحلل الجلوكوز وتكوين الجلوكوز_WP534go to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to WikiPathwaysgo to articlego to Entrezgo to article
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
[[
]]
تحلل الجلوكوز وتكوين الجلوكوز_WP534go to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to articlego to WikiPathwaysgo to articlego to Entrezgo to article
]]
تحرير عملية تحلل الجلوكوز وتكوين الجلوكوز
  1. ↑ يمكن تعديل خريطة المسار التفاعلية على WikiPathways: "GlycolysisGluconeogenesis_WP534" .

تنمو الخلايا السرطانية عادةً بسرعة نسبية وتستهلك كمية من الجلوكوز تفوق المتوسط ​​عبر عملية التحلل السكري، [ 102 ] مما يؤدي إلى تكوين اللاكتات، الناتج النهائي للتخمر في الثدييات، حتى في وجود الأكسجين. يُعرف هذا بتأثير واربورغ . ولزيادة امتصاص الجلوكوز في الأورام، يتم إنتاج كميات زائدة من ناقلات الجلوكوز الصوديومية (SGLT) وناقلات الجلوكوز (GLUT). [ 103 ] [ 104 ]

في الخميرة ، يتخمر الإيثانول عند تركيزات عالية من الجلوكوز، حتى في وجود الأكسجين (الذي يؤدي عادةً إلى التنفس بدلاً من التخمر). وهذا ما يسمى بتأثير كرابتري .

يمكن للجلوكوز أيضًا أن يتحلل إلى ثاني أكسيد الكربون عبر وسائل غير حيوية. وقد ثبت حدوث ذلك تجريبيًا من خلال الأكسدة والتحلل المائي عند درجة حرارة 22  درجة مئوية ودرجة حموضة 2.5. [ 105 ]

مصدر الطاقة

مخطط يوضح المركبات الوسيطة المحتملة في تحلل الجلوكوز؛ المسارات الأيضية: برتقالي: تحلل الجلوكوز، أخضر: مسار إنتنر-دودوروف، الفسفرة، أصفر: مسار إنتنر-دودوروف، غير الفسفرة

يُعدّ الجلوكوز وقودًا أساسيًا في علم الأحياء . فهو يُستخدم كمصدر للطاقة في الكائنات الحية، من البكتيريا إلى الإنسان، من خلال التنفس الهوائي أو اللاهوائي أو التخمر . ويُعتبر الجلوكوز المصدر الرئيسي للطاقة في جسم الإنسان، حيث يُوفّر حوالي 3.75 كيلوكالوري (16 كيلوجول ) من الطاقة الغذائية لكل غرام، وذلك عبر التنفس الهوائي. [ 106 ] ينتج عن تكسير الكربوهيدرات (مثل النشا) سكريات أحادية وثنائية ، معظمها من الجلوكوز. ومن خلال عملية تحلل الجلوكوز ، ولاحقًا في تفاعلات دورة حمض الستريك والفسفرة التأكسدية ، يتأكسد الجلوكوز ليُشكّل في النهاية ثاني أكسيد الكربون والماء، مُنتجًا الطاقة في الغالب على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ويُنظّم تفاعل الأنسولين، وآليات أخرى، تركيز الجلوكوز في الدم. تبلغ القيمة الحرارية الفسيولوجية للجلوكوز، بحسب مصدره، 16.2 كيلوجول لكل غرام [ 107 ] أو 15.7 كيلوجول/غرام (3.74 كيلوكالوري/غرام). [ 108 ] وقد أدى وفرة الكربوهيدرات من الكتلة الحيوية النباتية إلى ظهور طرق متنوعة خلال التطور، لا سيما في الكائنات الدقيقة، لاستخدام الجلوكوز كمصدر للطاقة وتخزين الكربون. وتكمن الاختلافات في أن الناتج النهائي لا يمكن استخدامه لإنتاج الطاقة. ويحدد وجود جينات معينة، ونواتجها الجينية، أي الإنزيمات ، التفاعلات الممكنة. ويُستخدم مسار تحلل الجلوكوز الأيضي من قِبل جميع الكائنات الحية تقريبًا. ويتمثل أحد الاختلافات الأساسية في استخدام تحلل الجلوكوز في استعادة NADPH كعامل مُختزل لعمليات البناء، والذي كان سيُنتج بطريقة غير مباشرة لولا ذلك. [ 109 ]  

يُزوّد ​​الجلوكوز والأكسجين الدماغ بمعظم طاقته ، [ 110 ] لذا فإنّ توافرهما يؤثر على العمليات النفسية . عندما ينخفض ​​مستوى الجلوكوز ، تتعطل العمليات النفسية التي تتطلب جهدًا ذهنيًا (مثل ضبط النفس ، واتخاذ القرارات الواعية). [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] في الدماغ، الذي يعتمد على الجلوكوز والأكسجين كمصدر رئيسي للطاقة، يتراوح تركيز الجلوكوز عادةً بين 4 و6  ملي مولار (5  ملي مولار تساوي 90  ملغم/ديسيلتر)، [ 72 ] ولكنه ينخفض ​​إلى 2 أو 3  ملي مولار عند الصيام. [ 115 ] يحدث التشوش الذهني  عند انخفاض مستوى الجلوكوز عن 1 ملي مولار، والغيبوبة عند مستويات أقل. [ 115 ]

يُطلق على الجلوكوز الموجود في الدم اسم سكر الدم . تُنظَّم مستويات سكر الدم بواسطة خلايا عصبية مرتبطة بالجلوكوز في منطقة ما تحت المهاد . [ 116 ] بالإضافة إلى ذلك، يرتبط الجلوكوز في الدماغ بمستقبلات الجلوكوز في نظام المكافأة في النواة المتكئة . [ 116 ] يؤدي ارتباط الجلوكوز بمستقبلات المذاق الحلو على اللسان إلى إفراز هرمونات مختلفة لعملية استقلاب الطاقة، إما عن طريق الجلوكوز أو عن طريق سكريات أخرى، مما يؤدي إلى زيادة امتصاص الخلايا وانخفاض مستويات سكر الدم. [ 117 ] لا تُخفِّض المُحليات الصناعية مستويات سكر الدم. [ 117 ]

يبلغ مستوى سكر الدم لدى الشخص السليم في حالة الصيام لفترة قصيرة، مثلاً بعد صيام ليلة كاملة، حوالي 70 إلى 100  ملغم/ديسيلتر (4 إلى 5.5  ملي مول/لتر). وتكون القيم المقاسة في بلازما الدم أعلى بنسبة 10-15%. إضافةً إلى ذلك، تكون القيم في الدم الشرياني أعلى من تركيزها في الدم الوريدي، نظراً لامتصاص الجلوكوز في الأنسجة أثناء مروره عبر الشعيرات الدموية . كما أن القيم في الدم الشعيري، الذي يُستخدم غالباً لقياس سكر الدم، تكون أحياناً أعلى من قيمها في الدم الوريدي. ويتم تنظيم مستوى الجلوكوز في الدم بواسطة هرمونات الأنسولين ، والإنكريتين ، والجلوكاجون . [ 116 ] [ 118 ] يخفض الأنسولين مستوى الجلوكوز، بينما يرفعه الجلوكاجون. [ 72 ] علاوة على ذلك، تؤدي هرمونات الأدرينالين ، والثيروكسين ، والجلوكوكورتيكويدات ، والسوماتوتروبين ، والأدرينوكورتيكوتروبين إلى زيادة مستوى الجلوكوز. [ 72 ] كما توجد آلية تنظيم مستقلة عن الهرمونات، تُعرف بالتنظيم الذاتي للجلوكوز . [ 119 ] بعد تناول الطعام، يرتفع تركيز السكر في الدم. تُعتبر القيم التي تتجاوز 180  ملغم/ديسيلتر في الدم الوريدي الكامل حالة مرضية وتُسمى فرط سكر الدم  ، بينما تُسمى القيم التي تقل عن 40 ملغم/ديسيلتر نقص سكر الدم . [ 120 ] عند الحاجة، يُطلق الجلوكوز في مجرى الدم بواسطة إنزيم جلوكوز-6-فوسفاتاز من جلوكوز-6-فوسفات المُستمد من جليكوجين الكبد والكلى، وبالتالي يُنظم استتباب تركيز الجلوكوز في الدم. [ 89 ] [ 71 ] في المجترات ، يكون تركيز الجلوكوز في الدم أقل (60  ملغم/ديسيلتر في الأبقار و40  ملغم/ديسيلتر في الأغنام )، لأن الكربوهيدرات يتم تحويلها بشكل أكبر بواسطة ميكروبات الأمعاء إلى أحماض دهنية قصيرة السلسلة . [ 121 ]

يُحوّل جزء من الجلوكوز إلى حمض اللاكتيك بواسطة الخلايا النجمية ، والذي تستخدمه خلايا الدماغ كمصدر للطاقة ؛ بينما تستخدم خلايا الأمعاء وخلايا الدم الحمراء جزءًا آخر من الجلوكوز ، ويصل الباقي إلى الكبد والأنسجة الدهنية وخلايا العضلات ، حيث يُمتص ويُخزن على شكل جليكوجين (بتأثير الأنسولين ). يمكن تحويل جليكوجين خلايا الكبد إلى جلوكوز وإعادته إلى الدم عند انخفاض مستوى الأنسولين أو غيابه؛ أما جليكوجين خلايا العضلات فلا يُعاد إلى الدم بسبب نقص الإنزيمات. في الخلايا الدهنية ، يُستخدم الجلوكوز لتوفير الطاقة اللازمة للتفاعلات التي تُصنّع بعض أنواع الدهون ، وله أغراض أخرى. يُعد الجليكوجين آلية تخزين طاقة الجلوكوز في الجسم، لأنه أكثر كفاءة في استهلاك الطاقة وأقل تفاعلاً من الجلوكوز نفسه.

نظراً لأهميته في صحة الإنسان، يُعدّ الجلوكوز أحد المواد المُحللة في اختبارات الجلوكوز ، وهي اختبارات دم طبية شائعة . [ 122 ] يؤثر تناول الطعام أو الصيام قبل أخذ عينة الدم على نتائج تحليل الجلوكوز في الدم؛ وقد يكون ارتفاع مستوى سكر الدم الصائم علامة على مقدمات السكري أو داء السكري . [ 123 ]

يُعدّ مؤشر نسبة السكر في الدم مقياسًا لسرعة امتصاص الكربوهيدرات المتناولة وتحويلها إلى مستويات سكر الدم، ويُقاس بمساحة منحنى مستويات سكر الدم بعد تناول الكربوهيدرات مقارنةً بالجلوكوز (حيث يُعرّف الجلوكوز بأنه 100). [ 124 ] وتُعتبر الأهمية السريرية لمؤشر نسبة السكر في الدم موضع جدل، [ 124 ] [ 125 ] إذ تُبطئ الأطعمة الغنية بالدهون امتصاص الكربوهيدرات وتُخفض مؤشر نسبة السكر في الدم، مثل المثلجات. [ 125 ] ويُعدّ مؤشر الأنسولين مؤشرًا بديلًا ، [ 126 ] ويُقاس بتأثير استهلاك الكربوهيدرات على مستويات الأنسولين في الدم. أما الحمل الجلايسيمي فهو مؤشر لكمية الجلوكوز المُضافة إلى مستويات سكر الدم بعد تناول الكربوهيدرات، وذلك بناءً على مؤشر نسبة السكر في الدم وكمية الطعام المُستهلك.

مقدم

تستخدم الكائنات الحية الجلوكوز كمادة أولية لتخليق العديد من المواد المهمة. يُعدّ النشا والسليلوز والجليكوجين (النشا الحيواني) من البوليمرات الشائعة للجلوكوز (السكريات المتعددة). بعض هذه البوليمرات (النشا أو الجليكوجين) تُستخدم كمخازن للطاقة، بينما يؤدي البعض الآخر (السليلوز والكيتين ، المصنوع من مشتق الجلوكوز) أدوارًا هيكلية. تُعدّ قليل السكريات المكونة من الجلوكوز والمرتبطة بسكريات أخرى مخازن طاقة مهمة. تشمل هذه السكريات اللاكتوز، وهو السكر السائد في الحليب، وهو ثنائي السكاريد من الجلوكوز والجلاكتوز، والسكروز، وهو ثنائي سكاريد آخر يتكون من الجلوكوز والفركتوز. يُضاف الجلوكوز أيضًا إلى بعض البروتينات والدهون في عملية تُسمى الغلكزة . غالبًا ما تكون هذه العملية حاسمة لوظائفها. تستخدم الإنزيمات التي تربط الجلوكوز بجزيئات أخرى عادةً الجلوكوز المُفسفر لتوفير الطاقة اللازمة لتكوين الرابطة الجديدة عن طريق ربطها بكسر رابطة الجلوكوز-فوسفات.

إلى جانب استخدامه المباشر كجزيء أحادي، يمكن تكسير الجلوكوز لتخليق مجموعة واسعة من الجزيئات الحيوية الأخرى. وهذا أمر بالغ الأهمية، إذ يُعد الجلوكوز مخزنًا أساسيًا للطاقة ومصدرًا للكربون العضوي. كما يمكن تكسير الجلوكوز وتحويله إلى دهون. وهو أيضًا مادة أولية لتخليق جزيئات مهمة أخرى مثل فيتامين ج (حمض الأسكوربيك). في الكائنات الحية، يتحول الجلوكوز إلى العديد من المركبات الكيميائية الأخرى التي تُعد المادة الأولية لمسارات أيضية متنوعة . ومن بينها، تُنتج جميع السكريات الأحادية الأخرى، [ 127 ] مثل الفركتوز (عبر مسار البوليول )، [ 80 ] والمانوز (المتماثل الفراغي للجلوكوز في الموضع 2)، والجلاكتوز (المتماثل الفراغي في الموضع 4)، والفوكوز، والعديد من الأحماض اليورونية ، والسكريات الأمينية من الجلوكوز. [ ٨٢ ] بالإضافة إلى فسفرة الجلوكوز إلى جلوكوز-٦-فوسفات، وهي عملية تُعدّ جزءًا من تحلل الجلوكوز، يمكن أكسدة الجلوكوز أثناء تحلله إلى غلوكونو-١،٥-لاكتون . يُستخدم الجلوكوز في بعض أنواع البكتيريا كوحدة بناء في تخليق التريهالوز أو الدكستران ، وفي الحيوانات كوحدة بناء للجليكوجين. كما يمكن تحويل الجلوكوز بواسطة إنزيم إيزوميراز الزيلوز البكتيري إلى فركتوز. علاوة على ذلك، تُنتج نواتج أيض الجلوكوز جميع الأحماض الأمينية غير الأساسية، والكحولات السكرية مثل المانيتول والسوربيتول ، والأحماض الدهنية ، والكوليسترول ، والأحماض النووية . [ 127 ] وأخيرًا، يتم استخدام الجلوكوز كعنصر بناء في عملية الغليكوزيلية للبروتينات إلى بروتينات سكرية ، ودهون سكرية ، وببتيدوغليكان ، وجليكوسيدات ، ومواد أخرى (تحفزها إنزيمات الغليكوزيل ترانسفيراز ) ويمكن فصلها عنها بواسطة إنزيمات الغليكوزيداز .

دور تنظيمي في تمايز الخلايا

إضافةً إلى وظيفتها المعروفة كمصدر للطاقة الخلوية، تم تحديد الجلوكوز كمنظم رئيسي لنضج الأنسجة. [ 128 ] كشفت دراسة أجرتها كلية الطب بجامعة ستانفورد عام 2025 أن الجلوكوز، في صورته غير المُستقلبة، قادر على الارتباط بالعديد من البروتينات التنظيمية المشاركة في التعبير الجيني. أحد هذه البروتينات هو IRF6، الذي يُغير بنيته عند ارتباطه بالجلوكوز، مما يؤثر بالتالي على التعبير عن الجينات المرتبطة بتمايز الخلايا الجذعية. هذا الدور التنظيمي مستقل عن وظيفة الجلوكوز في هدم الخلايا، وقد لوحظ في أنواع متعددة من الأنسجة، بما في ذلك الجلد والعظام والدهون وخلايا الدم البيضاء. أظهر البحث أن حتى نظائر الجلوكوز غير القابلة للاستقلاب يمكنها تعزيز التمايز، مما يشير إلى وظيفة إشارية للجلوكوز. لهذه النتائج آثار محتملة في فهم وعلاج الأمراض التي تتميز بضعف التمايز، مثل داء السكري وبعض أنواع السرطان. [ 129 ]

علم الأمراض

السكري

داء السكري هو اضطراب أيضي يعجز فيه الجسم عن تنظيم مستويات الجلوكوز في الدم، إما بسبب نقص الأنسولين أو عدم استجابة خلايا الجسم له بشكل صحيح. ويمكن أن ينتج كل من هذين الحالتين عن ارتفاع مستمر في مستويات الجلوكوز في الدم، نتيجةً لإجهاد البنكرياس ومقاومة الأنسولين . البنكرياس هو العضو المسؤول عن إفراز هرموني الأنسولين والجلوكاجون. [ 130 ] الأنسولين هرمون ينظم مستويات الجلوكوز، مما يسمح لخلايا الجسم بامتصاصه واستخدامه. وبدونه، لا يستطيع الجلوكوز دخول الخلية، وبالتالي لا يمكن استخدامه كوقود لوظائف الجسم. [ 131 ] إذا تعرض البنكرياس لارتفاع مستمر في مستويات الجلوكوز في الدم، فقد تتضرر الخلايا المنتجة للأنسولين فيه، مما يؤدي إلى نقص الأنسولين في الجسم. تحدث مقاومة الأنسولين عندما يحاول البنكرياس إنتاج المزيد والمزيد من الأنسولين استجابةً لارتفاع مستويات الجلوكوز في الدم بشكل مستمر. في نهاية المطاف، يُصبح باقي الجسم مقاومًا للأنسولين الذي يُنتجه البنكرياس، مما يستدعي المزيد من الأنسولين لتحقيق نفس التأثير في خفض مستوى السكر في الدم، ويُجبر البنكرياس على إنتاج المزيد من الأنسولين لمواجهة هذه المقاومة. تُساهم هذه الحلقة المفرغة في استنزاف البنكرياس، وتفاقم مرض السكري.

لمراقبة استجابة الجسم لعلاج خفض مستوى السكر في الدم، يمكن قياس مستويات الجلوكوز. تُجرى مراقبة مستوى الجلوكوز في الدم بعدة طرق، منها اختبار سكر الدم الصائم الذي يقيس مستوى الجلوكوز في الدم بعد 8 ساعات من الصيام. وهناك اختبار آخر هو اختبار تحمل الجلوكوز لمدة ساعتين (GTT) ، حيث يخضع الشخص لاختبار سكر الدم الصائم، ثم يشرب مشروبًا يحتوي على 75 غرامًا من الجلوكوز، ثم يُعاد الاختبار. يقيس هذا الاختبار قدرة الجسم على معالجة الجلوكوز. ومع مرور الوقت، من المفترض أن تنخفض مستويات الجلوكوز في الدم مع امتصاص الخلايا له بواسطة الأنسولين وخروجه من مجرى الدم. 

إدارة نقص السكر في الدم

محلول جلوكوز 5% للتسريب

نقص سكر الدم هو حالة تحدث عندما تنخفض مستويات الجلوكوز في الدم عن المعدل الطبيعي، مما يسبب أعراضًا تشمل القلق، والرعشة، والغثيان، والخفقان، والتشوش، والغيبوبة. [ 132 ] قد يحمل الأفراد المصابون بداء السكري أو غيره من الحالات التي تؤدي إلى انخفاض سكر الدم أقراص الجلوكوز، أو جل الجلوكوز الفموي، أو الحلوى الصلبة ، أو أكياس السكر لاستخدامها عندما ينخفض ​​سكر الدم لديهم بشكل كبير.

قد يؤدي انخفاض مستوى السكر في الدم بشكل حاد إلى التشوش الذهني، والغيبوبة، وتلف الأعصاب، ومضاعفات خطيرة أخرى محتملة، مما يجعل إعطاء الجلوكوز عن طريق الفم غير آمن. [ 132 ] في هذه الحالات، يمكن إعطاء الدكستروز (الجلوكوز-د) عن طريق الوريد لرفع مستوى السكر في الدم بسرعة وبشكل مباشر. [ 133 ]

مصادر

أقراص الجلوكوز

تحتوي معظم الكربوهيدرات الغذائية على الجلوكوز، إما كوحدة بنائية وحيدة (كما في عديدات السكاريد النشا والجليكوجين)، أو مع سكر أحادي آخر (كما في عديدات السكاريد غير المتجانسة السكروز واللاكتوز). [ 134 ] يُعد الجلوكوز الحر أحد المكونات الرئيسية للعسل. يتوفر الجلوكوز بوفرة كبيرة، وقد تم عزله من مصادر طبيعية متنوعة حول العالم، بما في ذلك المخاريط الذكرية لشجرة ووليميا نوبيليس الصنوبرية في روما، [ 135 ] وجذور نباتات إيلكس أسبريلا في الصين، [ 136 ] وقش الأرز في كاليفورنيا. [ 137 ]

محتوى السكر في بعض الأطعمة النباتية الشائعة (بالجرام لكل 100  جم) [ 138 ]
مادة غذائيةالكربوهيدرات، إجماليها، [ أ ] بما في ذلك الألياف الغذائيةإجمالي السكرياتالفركتوز الحرالجلوكوز الحرالسكروزنسبة الفركتوز / الجلوكوزنسبة السكروز من إجمالي السكريات (%)
الفواكه
تفاحة13.810.45.92.42.12.019.9
مشمش11.19.20.92.45.90.763.5
موز22.812.24.95.02.41.020.0
تين مجفف63.947.922.924.80.90.930.15
العنب18.115.58.17.20.21.11
برتقال السرة12.58.52.252.04.31.150.4
خَوخ9.58.41.52.04.80.956.7
كُمَّثرَى15.59.86.22.80.82.18.0
أناناس13.19.92.11.76.01.160.8
البرقوق11.49.93.15.11.60.6616.2
الخضراوات
الشمندر الأحمر9.66.80.10.16.51.096.2
جزرة9.64.70.60.63.61.077
الفلفل الأحمر ، حلو6.04.22.31.90.01.20.0
البصل ، حلو7.65.02.02.30.70.914.3
البطاطا الحلوة20.14.20.71.02.50.960.3
بطاطا27.90.5آثارآثارآثارغير متوفرآثار
قصب السكر13-180.2–1.00.2–1.011-161.0عالي
بنجر السكر17-180.1–0.50.1–0.516-171.0عالي
الحبوب
الذرة الحلوة19.06.21.93.40.90.6115.0
  1. ↑ يتم حساب قيمة الكربوهيدرات في قاعدة بيانات وزارة الزراعة الأمريكية ولا تتوافق دائمًا مع مجموع السكريات والنشا و"الألياف الغذائية".

الإنتاج التجاري

إنتاج الجلوكوز من النشا، 1918

يُنتج الجلوكوز صناعيًا من النشا عن طريق التحلل الإنزيمي باستخدام إنزيم أميلاز الجلوكوز أو باستخدام الأحماض . وقد حلّ التحلل الإنزيمي محل تفاعلات التحلل المحفزة بالأحماض إلى حد كبير. [ 139 ] والنتيجة هي شراب الجلوكوز (المُنتج إنزيميًا بنسبة جلوكوز تزيد عن 90% في المادة الجافة) [ 139 ] ، ويبلغ حجم إنتاجه العالمي السنوي 20 مليون طن ( حتى عام 2011).[ 140 ] وهذا هو سبب التسمية الشائعة السابقة "سكر النشا". غالبًا ما تُستخلص الأميليزات من بكتيريا Bacillus licheniformis [ 141 ] أو Bacillus subtilis (السلالة MN-385)، [ 141 ] وهي أكثر ثباتًا حراريًا من الإنزيمات المستخدمة في الأصل . [ 141 ] [ 142 ] ابتداءً من عام 1982، استُخدمت إنزيمات البولولاناز المستخلصة من فطر Aspergillus niger في إنتاج شراب الجلوكوز لتحويل الأميلوبكتين إلى نشا (أميلوز)، مما زاد من إنتاجية الجلوكوز. [ 143 ] يُجرى التفاعل عند درجة حموضة تتراوح بين 4.6 و5.2 ودرجة حرارة تتراوح بين 55 و60  درجة مئوية. [ 12 ] يحتوي شراب الذرة على ما بين 20% و95% من الجلوكوز في المادة الجافة. [ 144 ] [ 145 ] يُصنع شراب الجلوكوز الياباني، ميزوامي ، من نشا البطاطا الحلوة أو الأرز . [ 146 ]

يمكن استخدام العديد من المحاصيل كمصدر للنشا. فالذرة ، [ 139 ] والأرز، [ 139 ] والقمح ، [ 139 ] والكسافا ، [ 139 ] والبطاطا ، [ 139 ] والشعير ، [ 139 ] والبطاطا الحلوة، [ 147 ] وقشور الذرة ، وحبوب الساغو، تُستخدم جميعها في أنحاء متفرقة من العالم. وفي الولايات المتحدة ، يُستخدم نشا الذرة (المستخلص من الذرة) بشكل شبه حصري. يوجد بعض الجلوكوز التجاري كمكون من مكونات السكر المحول ، وهو مزيج بنسبة 1:1 تقريبًا من الجلوكوز والفركتوز، يُنتج من السكروز. من حيث المبدأ، يمكن تحلل السليلوز إلى جلوكوز، لكن هذه العملية ليست عملية تجاريًا حتى الآن. [ 55 ]

التحويل إلى الفركتوز

في الولايات المتحدة، يُستخدم الذرة (وتحديدًا شراب الذرة) بشكل شبه حصري كمصدر للجلوكوز لإنتاج الإيزوجلوكوز ، وهو مزيج من الجلوكوز والفركتوز، نظرًا لأن الفركتوز يتمتع بقدرة تحلية أعلى - مع نفس القيمة الحرارية الفسيولوجية البالغة 374 كيلو كالوري لكل 100 غرام. [ 148 ] ويبلغ الإنتاج العالمي السنوي من الإيزوجلوكوز 8 ملايين طن ( حتى عام 2011). ). [ 140 ] عند صنعه من شراب الذرة، يكون المنتج النهائي هو شراب الذرة عالي الفركتوز (HFCS).

الاستخدام التجاري

الحلاوة النسبية لمختلف أنواع السكريات مقارنة بالسكروز [ 149 ]

يُستخدم الجلوكوز بشكل أساسي في إنتاج الفركتوز والأطعمة المحتوية عليه. في الأطعمة، يُستخدم كمُحلي، ومرطب ، ولزيادة حجمها ، ولإضفاء ملمس أنعم على الفم . [ 139 ] تُستخدم مصادر مختلفة للجلوكوز، مثل عصير العنب (لصناعة النبيذ) أو الشعير (لصناعة البيرة)، في عملية التخمير لإنتاج الإيثانول خلال إنتاج المشروبات الكحولية . تستخدم معظم المشروبات الغازية في الولايات المتحدة شراب الذرة عالي الفركتوز 55% (بمحتوى فركتوز 55% من الكتلة الجافة)، بينما تستخدم معظم الأطعمة الأخرى المُحلاة بشراب الذرة عالي الفركتوز في الولايات المتحدة شراب الذرة عالي الفركتوز 42% (بمحتوى فركتوز 42% من الكتلة الجافة). [ 150 ] أما في المكسيك، فتُحلى المشروبات الغازية بسكر القصب، الذي يتميز بقدرة تحلية أعلى. [ 151 ] بالإضافة إلى ذلك، يُستخدم شراب الجلوكوز، من بين أمور أخرى، في إنتاج الحلويات مثل الحلوى ، والتوفي ، والفوندان . [ 152 ] من التفاعلات الكيميائية النموذجية للجلوكوز عند تسخينه في ظروف خالية من الماء الكرملة ، وفي وجود الأحماض الأمينية، تفاعل ميلارد .

بالإضافة إلى ذلك، يمكن إنتاج العديد من الأحماض العضوية بتقنيات حيوية من الجلوكوز، على سبيل المثال عن طريق التخمر باستخدام بكتيريا كلوستريديوم ثيرموأسيتيكوم لإنتاج حمض الأسيتيك ، وباستخدام فطر بنسيليوم نوتاتوم لإنتاج حمض الأرابواسكوربيك ، وباستخدام فطر رايزوبوس ديليمار لإنتاج حمض الفوماريك ، وباستخدام فطر أسبرجيلوس نيجر لإنتاج حمض الجلوكونيك ، وباستخدام فطر كانديدا برومبتي لإنتاج حمض الأيزوسيتريك ، وباستخدام فطر أسبرجيلوس تيريوس لإنتاج حمض الإيتاكونيك ، وباستخدام بكتيريا سودوموناس فلوريسينس لإنتاج حمض 2-كيتوجلوكونيك ، وباستخدام بكتيريا جلوكونوباكتر سوبوكسيدانس لإنتاج حمض 5-كيتوجلوكونيك ، وباستخدام فطر أسبرجيلوس أوريزاي لإنتاج حمض الكوجيك ، وباستخدام بكتيريا لاكتوباسيلوس ديلبروكاي لإنتاج حمض اللاكتيك ، وباستخدام بكتيريا لاكتوباسيلوس بريفيس لإنتاج حمض الماليك . يُستخدم كلٌّ من بروبيونيباكتر شيرماني لإنتاج حمض البروبيونيك ، وبسودوموناس أيروجينوزا لإنتاج حمض البيروفيك ، وجلوكونوباكتر سوبوكسيدانز لإنتاج حمض الطرطريك . [ 153 ] وقد أُبلغ مؤخرًا عن منتجات طبيعية فعّالة بيولوجيًا، مثل تريبتوليد، التي تُثبّط نسخ الجينات في الثدييات عبر تثبيط الوحدة الفرعية XPB لعامل النسخ العام TFIIH، كمركب جلوكوز لاستهداف الخلايا السرطانية ناقصة الأكسجين ذات التعبير المتزايد عن ناقلات الجلوكوز. [ 154 ] وقد ازداد استخدام الجلوكوز تجاريًا مؤخرًا كمكوّن رئيسي في "مجموعات" تحتوي على حمض اللاكتيك والأنسولين، بهدف إحداث نقص سكر الدم وفرط حمض اللاكتيك لمكافحة أنواع مختلفة من السرطانات والعدوى. [ 155 ]

تحليل

عندما يكون من المطلوب الكشف عن جزيء الجلوكوز في موضع معين في جزيء أكبر، يتم إجراء التحليل الطيفي بالرنين المغناطيسي النووي أو تحليل البلورات بالأشعة السينية أو التلوين المناعي للليكتين باستخدام مقترن إنزيم كونكانافالين أ ، الذي يرتبط فقط بالجلوكوز أو المانوز.

تفاعلات الكشف النوعي الكلاسيكية

لا تحمل هذه الردود سوى أهمية تاريخية:

اختبار فهلنج

يُعد اختبار فهلنج طريقة كلاسيكية للكشف عن الألدوزات. [ 156 ] وبسبب ظاهرة التبديل التلقائي، يوجد الجلوكوز دائمًا بنسبة ضئيلة على شكل ألدهيد مفتوح السلسلة. عند إضافة كاشفي فهلنج (محلول فهلنج (I) ومحلول فهلنج (II))، تتأكسد مجموعة الألدهيد إلى حمض كربوكسيلي ، بينما يُختزل معقد طرطرات النحاس الثنائي (Cu²⁺) إلى النحاس الأحادي (Cu⁺ ) مُكَوِّنًا راسبًا أحمر اللون (Cu₂O ) .

اختبار تولنز

في اختبار تولنز ، بعد إضافة محلول نترات الفضة الأمونياكية إلى محلول العينة، يقوم الجلوكوز باختزال أيونات الفضة إلى فضة عنصرية . [ 157 ]

اختبار بارفويد

في اختبار بارفويد ، [ 158 ] تُضاف محلول من أسيتات النحاس المذابة ، وأسيتات الصوديوم ، وحمض الأسيتيك إلى محلول السكر المراد اختباره، ثم يُسخّن المزيج في حمام مائي لبضع دقائق. ينتج الجلوكوز والسكريات الأحادية الأخرى بسرعة لونًا محمرًا وأكسيد النحاس الأحادي (Cu₂O ) ذو اللون البني المحمر .

اختبار نايلاندر

يتفاعل الجلوكوز، باعتباره سكرًا مختزلًا، في اختبار نايلاندر . [ 159 ]

اختبارات أخرى

عند تسخين محلول مخفف من هيدروكسيد البوتاسيوم مع الجلوكوز إلى 100  درجة مئوية، يظهر لون بني محمر قوي ورائحة تشبه الكراميل. [ 160 ] يذيب حمض الكبريتيك المركز الجلوكوز الجاف دون أن يسودّ عند درجة حرارة الغرفة، مكونًا سكر حمض الكبريتيك. [ 160 ] في محلول الخميرة، ينتج عن التخمر الكحولي ثاني أكسيد الكربون بنسبة 2.0454 جزيء من الجلوكوز إلى جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون . [ 160 ] يشكل الجلوكوز كتلة سوداء مع كلوريد القصديروز . [ 160 ] في محلول الفضة الأمونياكي، يؤدي الجلوكوز (وكذلك اللاكتوز والدكسترين) إلى ترسب الفضة. في محلول أسيتات الرصاص الأمونياكي، يتكون جليكوسيد الرصاص الأبيض في وجود الجلوكوز، والذي يصبح أقل ذوبانًا عند الطهي ويتحول لونه إلى البني. [ 160 ] في محلول نحاسي أمونياكي، يتكون أكسيد النحاس المائي الأصفر مع الجلوكوز عند درجة حرارة الغرفة، بينما يتكون أكسيد النحاس الأحمر أثناء الغليان (وينطبق الأمر نفسه على الدكسترين، باستثناء محلول أسيتات النحاس الأمونياكي). [ 160 ] مع كاشف هاجر ، يُكوّن الجلوكوز أكسيد الزئبق أثناء الغليان. [ 160 ] يُستخدم محلول البزموت القلوي لترسيب البزموت العنصري ذي اللون البني الداكن مع الجلوكوز. [ 160 ] يُحوّل غلي الجلوكوز في محلول موليبدات الأمونيوم المحلول إلى اللون الأزرق. يُزيل محلول يحتوي على كارمين النيلي وكربونات الصوديوم اللون عند غليه مع الجلوكوز. [ 160 ]

القياس الكمي الآلي

قياس الانكسار والاستقطاب

في المحاليل المركزة للجلوكوز مع نسبة منخفضة من الكربوهيدرات الأخرى، يمكن تحديد تركيزه باستخدام جهاز قياس الاستقطاب. أما بالنسبة لمخاليط السكريات، فيمكن تحديد التركيز باستخدام مقياس الانكسار ، كما هو الحال في تحديد تركيز الجلوكوز (أوشلي) أثناء إنتاج النبيذ.

الطرق الإنزيمية الضوئية في المحلول

يحوّل إنزيم جلوكوز أوكسيداز (GOx) الجلوكوز إلى حمض الجلوكونيك وبيروكسيد الهيدروجين مستهلكًا الأكسجين. ويحفز إنزيم آخر، هو البيروكسيداز، تفاعلًا لونيًا (تفاعل تريندر) [161] للفينول مع 4 - أمينو أنتيبيرين لإنتاج صبغة أرجوانية. [ 162 ]

طريقة شريط الاختبار الضوئي

تعتمد طريقة شريط الاختبار على التحويل الإنزيمي المذكور سابقًا للجلوكوز إلى حمض الجلوكونيك لتكوين بيروكسيد الهيدروجين. تُثبَّت الكواشف على مصفوفة بوليمرية، تُعرف بشريط الاختبار، والذي يكتسب لونًا متفاوت الشدة. يُمكن قياس هذا اللون باستخدام قياس الانعكاس الضوئي عند 510  نانومتر بمساعدة مقياس ضوئي محمول يعمل بتقنية LED. يُتيح ذلك تحديد مستوى السكر في الدم بشكل روتيني حتى لغير المتخصصين. بالإضافة إلى تفاعل الفينول مع 4-أمينو أنتيبيرين، طُوِّرت تفاعلات لونية جديدة تسمح بالقياس الضوئي عند أطوال موجية أعلى (550 نانومتر  ، 750  نانومتر). [ 162 ] [ 163 ]

مستشعر قياس الجلوكوز الأمبيرومتري

يعتمد التحليل الكهربائي للجلوكوز أيضًا على التفاعل الإنزيمي المذكور أعلاه. ويمكن قياس كمية بيروكسيد الهيدروجين الناتج كميًا باستخدام قياس التيار الكهربائي عن طريق الأكسدة الأنودية عند جهد 600 ملي فولت. [ 164 ] يُثبَّت إنزيم أوكسيداز الجلوكوز (GOx) على سطح القطب أو في غشاء موضوع بالقرب منه. وتُستخدم معادن ثمينة مثل البلاتين أو الذهب في الأقطاب الكهربائية، بالإضافة إلى أقطاب أنابيب الكربون النانوية، التي تُطعَّم مثلاً بالبورون. [ 165 ] كما تُستخدم أسلاك نانوية من النحاس وأكسيد النحاس (Cu-CuO) كأقطاب أمبيرومترية خالية من الإنزيم، حيث تصل إلى حد كشف يبلغ 50  ميكرومول/لتر. [ 166 ] ومن الطرق الواعدة بشكل خاص ما يُسمى بـ "التوصيل الإنزيمي"، حيث يُنقل الإلكترون المتدفق أثناء الأكسدة عبر سلك جزيئي مباشرة من الإنزيم إلى القطب. [ 167 ]

طرق حسية أخرى

توجد مجموعة متنوعة من المجسات الكيميائية الأخرى لقياس الجلوكوز. [ 168 ] [ 169 ] ونظرًا لأهمية تحليل الجلوكوز في علوم الحياة، فقد طُوِّرت أيضًا العديد من المجسات البصرية للسكريات بالاعتماد على استخدام أحماض البورونيك، [ 170 ] وهي مفيدة بشكل خاص للتطبيقات الحسية داخل الخلايا حيث لا تكون الطرق البصرية الأخرى قابلة للاستخدام أو تكون قابلة للاستخدام بشروط معينة فقط. بالإضافة إلى مشتقات حمض البورونيك العضوية، التي غالبًا ما ترتبط بشكل انتقائي للغاية بمجموعات 1،2-ديول في السكريات، توجد أيضًا مفاهيم أخرى للمجسات مصنفة حسب آلياتها الوظيفية، والتي تستخدم بروتينات ربط الجلوكوز الانتقائية (مثل كونكانافالين أ) كمستقبل. علاوة على ذلك، طُوِّرت طرق تكشف تركيز الجلوكوز بشكل غير مباشر من خلال تركيز نواتج الأيض، على سبيل المثال عن طريق استهلاك الأكسجين باستخدام مجسات بصرية فلورية. [ 171 ] وأخيرًا، توجد مفاهيم تعتمد على الإنزيمات تستخدم الامتصاص الذاتي أو الفلورة الذاتية للإنزيمات (الموسومة بالفلورة) كمؤشرات. [ 168 ]

معايرة اليود النحاسي

يمكن تحديد كمية الجلوكوز باستخدام طريقة قياس اليود بالنحاس. [ 172 ]

طريقة كروماتوغرافية

على وجه الخصوص، لتحليل الخلائط المعقدة التي تحتوي على الجلوكوز، كما هو الحال في العسل، تُستخدم غالبًا طرق الاستشراب، مثل الاستشراب السائل عالي الأداء والاستشراب الغازي [ 172 ] ، بالتزامن مع قياس الطيف الكتلي . [ 173 ] [ 174 ] وبمراعاة نسب النظائر، يُمكن أيضًا الكشف بدقة عن غش العسل بإضافة السكريات باستخدام هذه الطرق. [ 175 ] كما يُستخدم الاشتقاق باستخدام كواشف السيليلة بشكل شائع. [ 176 ] بالإضافة إلى ذلك، يُمكن تحديد نسب السكريات الثنائية والثلاثية كميًا.

التحليل الحيوي

يُقاس امتصاص الجلوكوز في خلايا الكائنات الحية باستخدام 2-ديوكسي-دي-جلوكوز أو فلوروديوكسي جلوكوز . [ 115 ] يُستخدم ( 18F )فلوروديوكسي جلوكوز كمتتبع في التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني في علم الأورام وعلم الأعصاب، [ 177 ] حيث يُعدّ العامل التشخيصي الأكثر استخدامًا على الإطلاق. [ 178 ]

مراجع

  1. ↑ تسمية الكربوهيدرات (توصيات 1996) | 2-كربوهيدرات-2 مؤرشف في 27 أغسطس 2023 في Wayback Machine . iupac.qmul.ac.uk .
  2. 1 2 بويريو-غويتس ج (1991)، "قياسات السعة الحرارية والوظائف الديناميكية الحرارية للجلوكوز ألفا-دي البلوري عند درجات حرارة من 10 كلفن إلى 340 كلفن"، مجلة الكيمياء الحرارية ، 23 (5): 403-409 ، Bibcode : 1991JChTh..23..403B ، doi : 10.1016/S0021-9614(05)80128-4
  3. ↑ بونوماريف ف.ف، ميغارسكايا ل.ب ( 1960)، "حرارة احتراق بعض الأحماض الأمينية"، المجلة الروسية للكيمياء الفيزيائية (الترجمة الإنجليزية) ، 34 : 1182-1183
  4. ↑ دومب إيه جيه، كوست جيه، وايزمان دي (4 فبراير 1998). دليل البوليمرات القابلة للتحلل الحيوي . مطبعة سي آر سي. ص 275. ISBN  978-1-4200-4936-7.
  5. 1 2 "أدوية NCATS Inxight - دكستروز، شكل غير محدد" . مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2023. تم الاسترجاع في 18 مارس 2024 .
  6. ↑ كاميدي ك (2005). منتجات السليلوز ومشتقات السليلوز: التوصيف الجزيئي وتطبيقاته ( الطبعة الأولى). أمستردام: إلسيفير. ص 1. ISBN   978-0-08-045444-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مايو 2021 .
  7. 1 2 3 4 "L-جلوكوز" . مقالات ودروس وقواميس بيولوجية على الإنترنت . 7 أكتوبر 2019. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2022 .
  8. ↑ "2-Carb-2" . iupac.qmul.ac.uk . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2025 .
  9. 1 2 منظمة الصحة العالمية (2019). القائمة النموذجية للأدوية الأساسية لمنظمة الصحة العالمية: القائمة الحادية والعشرون لعام 2019. جنيف: منظمة الصحة العالمية . hdl : 10665/325771 . WHO/MVP/EMP/IAU/2019.06. الترخيص: CC BY-NC-SA 3.0 IGO.
  10. ↑ "قاموس أصل الكلمات على الإنترنت" . Etymonline.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2016 .
  11. ↑ Thénard، Gay-Lussac، Biot، and Dumas (1838) "Rapport sur un mémoire de M. Péligiot، intitulé: Recherches sur la Nature et les propriétés chimiques des sucres" . أرشفة 6 ديسمبر 2015 في آلة Wayback . (تقرير عن مذكرات السيد بيليجيو بعنوان: تحقيقات في طبيعة السكريات وخصائصها الكيميائية)، Comptes rendus ، 7  : 106-113. من الصفحة 109 . أرشفة 6 ديسمبر 2015 في آلة Wayback . : “نتيجة المقارنات الفعلية لـ M. Péligot، أن سكر الزبيب، celui d'amidon، celui de diabètes و celui de miel ont parfaitement la meme تكوين وميمات الملكية، وتشكل مجموعة واحدة نقترحها علينا دابيلر الجلوكوز (1) ... (1) γлευχος، moût، vin doux." يستنتج من المقارنات التي أجراها السيد بيليجو، أن السكر من العنب، والسكر من النشا، والسكر من مرض السكري، والسكر من العسل لديهم نفس التركيب ونفس الخصائص، ويشكلون مادة واحدة نقترح أن نطلق عليها الجلوكوز (1) ... (1) γлευχος، لا بد، النبيذ الحلو.
  12. 1 2 موسوعة الغذاء والصحة . دار النشر الأكاديمية. 2015. ص 239. ISBN  978-0-12-384953-3تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي بتاريخ 23 فبراير 2018 .
  13. ^ Marggraf (1747) “Experiences chimiques faites dans le dessein de tyrer un veritable sucre devaris plantes, qui croissent dans nos contrées” أرشفة 24 يونيو 2016 في آلة Wayback. [تجارب كيميائية تم إجراؤها بهدف استخراج السكر الحقيقي من النباتات المتنوعة التي تنمو في أراضينا]، Histoire de l'académie royale des العلوم والآداب الجميلة في برلين ، ص 79-90. من الصفحة 90: أرشفة 27 أكتوبر 2014 في آلة Wayback. "Les raisins secs، etant humectés d'une petite quantité d'eau، de maniere qu'ils mollissent، peuvent alors etre pilés، & le suc qu'on en exprime، etant depuré & épaissi، fournira une espece de Sucre." («الزبيب إذا رطب بكمية قليلة من الماء، بحيث يلين، يمكن عصره، فيحصل عصيره، [بعد] تنقيته وتكثيفه، بنوع من السكر.»
  14. ↑ جون ف. روبيت: أساسيات كيمياء الكربوهيدرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا، 2012، رقم ISBN 978-1-461-21622-3ص 7.
  15. ↑ روزانوف، م. أ. (1906). "حول تصنيف فيشر للمتصاوغات الفراغية.1". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 28 (1): 114-121 . Bibcode : 1906JAChS..28..114R . doi : 10.1021/ja01967a014 .
  16. ↑ إميل فيشر ، مؤسسة نوبل، مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2009 ، تم استرجاعه في 2 سبتمبر 2009
  17. ↑ فريزر-ريد ب، "جلوكوز فان هوف"، أخبار الهندسة الكيميائية ، 77 (39): 8
  18. ↑ "أوتو مايرهوف - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 15 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  19. ↑ "هانز فون أويلر-تشيلبين - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 3 سبتمبر 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  20. ↑ "آرثر هاردن - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 3 سبتمبر 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  21. ↑ "برناردو هوساي - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 15 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  22. ↑ "كارل كوري - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 15 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  23. ↑ "جيرتي كوري - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 15 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  24. ↑ "لويس ليلوار - حقائق - NobelPrize.org" مؤرشف في 15 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine . NobelPrize.org . تم الاطلاع عليه في 5 سبتمبر 2018.
  25. ↑ كانغ و، تشانغ ز (2020). "الإنتاج الانتقائي لحمض الأسيتيك عبر التحلل الحراري السريع التحفيزي للهكسوزات فوق أملاح البوتاسيوم" . المحفزات . 10 (5): 502. doi : 10.3390/catal10050502 .
  26. ↑ بوش إل، فايلز تي، جيمس تي (نوفمبر 2004). "مركبات حمض فينيل بورونيك الثنائية والثلاثية مع السكريات وقواعد لويس". تيتراهيدرون . 60 (49): 11175-11190 . doi : 10.1016/j.tet.2004.08.046 .
  27. ↑ ييبرا-بيورون م (2005)، "المحليات"، موسوعة العلوم التحليلية ، إلسيفير، ص 562-572 ، doi : 10.1016/b0-12-369397-7/00610-5 ، ISBN  978-0-12-369397-6
  28. ↑ "الجلوكوز". موسوعة كولومبيا، الطبعة السادسة. 2015. Encyclopedia.com. 17 نوفمبر 2015 http://www.encyclopedia.com مؤرشف في 26 أبريل 2009 في Wayback Machine .
  29. ↑ آغا إم بي، شارما في، دار إيه إتش، داش كيه كيه، سينغ إيه، شمس آر، وآخرون (2023). "مراجعة شاملة للخصائص الوظيفية والغذائية للعسل" . إي فود . 4 (2) e71. doi : 10.1002/efd2.71 . 
  30. ↑ بوبيش، أو.، ديزميريان، د.س.، مويس، أ.ر. (2018). "العسل وداء السكري: أهمية السكريات البسيطة الطبيعية في النظام الغذائي للوقاية من أنواع مختلفة من داء السكري وعلاجها" . الطب التأكسدي وطول عمر الخلايا . 2018 (1) 4757893: 1-12 . doi : 10.1155/2018/4757893 . PMC 5817209. PMID 29507651 .  
  31. ↑ واني، ح. أ.، ماجد، س.، خان، م. س.، بهات، أ. أ.، واني، ر. أ.، بهات، س. أ.، وآخرون . (2020). "نطاق استخدام العسل في علاج داء السكري واضطرابات التمثيل الغذائي". التطبيقات العلاجية للعسل ومكوناته الكيميائية النباتية . سنغافورة: سبرينغر. ص 195-217 . doi : 10.1007/978-981-15-7305-7_9 . ISBN   978-981-15-7304-0.
  32. ↑ ألفاريز-سواريز، جيه إم، توليباني، إس، رومانديني، إس، بيرتولي، إي، باتينو، إم (2010). "مساهمة العسل في التغذية وصحة الإنسان: مراجعة". المجلة المتوسطية للتغذية والأيض . 3 (1): 15-23 . doi : 10.1007/s12349-009-0051-6 .
  33. ↑ إيشايك، جي آي، وكيرن، إم (أغسطس 2006). "أنواع العسل الأمريكي ذات المحتوى المتفاوت من الجلوكوز والفركتوز تُظهر مؤشرات جلايسيمية متشابهة". مجلة الجمعية الأمريكية للتغذية . 106 (8): 1260-1262 . doi : 10.1016/j.jada.2006.05.003 . PMID 16863724 . 
  34. ↑ كرايتشيك بي جيه، كودفا واي سي، هيرلي إتش إيه (أبريل 2005). "المساهمة المحتملة الهامة للجلوكوز المستخدم كمخفف في ارتفاع سكر الدم لدى المرضى المنومين". رعاية مرضى السكري . 28 (4): 981-982 . doi : 10.2337/diacare.28.4.981 . PMID 15793213 . 
  35. ↑ "الدكستروز: لماذا يُستخدم في الغذاء والدواء؟" . 24 يونيو 2018. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2024. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  36. ١ ٢ ٣ "ما هو الدكستروز، وكيف يُستخدم، وهل هو صحي؟ - خبير التغذية" . ٢٧ أكتوبر ٢٠٢٣. مؤرشف من الأصل في ١٤ فبراير ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ١٨ مارس ٢٠٢٤ .
  37. ↑ "الدكستروز مقابل الجلوكوز: هل هذان السكران متساويان؟" . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  38. ↑ بارون دي إن، ماكنتاير إن (1976). " رسالة: الجلوكوز هو الدكستروز هو الجلوكوز" . المجلة الطبية البريطانية . 2 (6026): 41-42 . doi : 10.1136/bmj.2.6026.41-c . PMC 1687736. PMID 938892 .  
  39. 1 2 3 4 "شركة براكاش للكيماويات الدولية" . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  40. ↑ "API | أحادي هيدرات الجلوكوز" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2024 .
  41. ١ ٢ ٣ ٤ "الفرق بين سكر العنب اللامائي وسكر العنب أحادي الهيدرات" . ٢٨ ديسمبر ٢٠٢٢. مؤرشف من الأصل في ١٨ مارس ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ١٨ مارس ٢٠٢٤ .
  42. ↑ "دكستروز لا مائي" . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2024. تم الاسترجاع في 18 مارس 2024 .
  43. ↑ خفوروفا، ل. س.، أندرييف، ن. ر.، لوكين، ن. د. (يناير 2020). "دراسة شروط استخدام المواد الخافضة للتوتر السطحي في إنتاج الجلوكوز البلوري". العلوم الزراعية الروسية . 46 (1): 90-93 . Bibcode : 2020RuAgS..46...90K . doi : 10.3103/S1068367420010048 .
  44. 1 2 "ما الفرق بين الجلوكوز اللامائي والجلوكوز؟" . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2024. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  45. ↑ "اللامائي مقابل أحادي الهيدرات - ما الفرق؟" . مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2024. تم الاسترجاع في 18 مارس 2024 .
  46. ↑ تراسي، ن. س.، بوريجتر، س. إكس.، بيرن، س. ر.، كارفاخال، ت. م. (15 مارس 2011). "دراسة تأثير ظروف الجفاف على قابلية ضغط الجلوكوز". المجلة الدولية للصيدلة . 406 ( 1-2 ): 55-61 . doi : 10.1016/j.ijpharm.2010.12.042 . PMID 21232587 . 
  47. ↑ ميترا ب، وولف س، وو إس جيه (4 مايو 2018). "أحادي هيدرات الدكستروز كمخفف بديل غير حيواني المصدر في تركيبات أقراص التحبيب الرطب عالي القص". تطوير الأدوية والصيدلة الصناعية . 44 (5): 817-828 . doi : 10.1080/03639045.2017.1414231 . PMID 29300107 . 
  48. ↑ "اختبارات السكري ومقدمات السكري - المعهد الوطني لأمراض السكري وأمراض الجهاز الهضمي والكلى" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2024 .
  49. ↑ "أحادي هيدرات الدكستروز" . مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  50. ↑ "أحادي هيدرات د-(+)-جلوكوز" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2024 .
  51. ↑ "د-جلوكوز" . مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  52. ↑ "D-(+)-جلوكوز" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2024 .
  53. ↑ "D-(+)-جلوكوز" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مارس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2024 .
  54. ↑ "الجلوكوز (الدكستروز)" . 2 أكتوبر 2013. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  55. 1 2 شينك، ف. و. (2006). "الجلوكوز والشراب المحتوي على الجلوكوز". موسوعة أولمان للكيمياء الصناعية . وايلي. doi : 10.1002/14356007.a12_457.pub2 . ISBN 978-3-527-30673-2.
  56. 1 2 باتريك ف. فوكس: كيمياء الألبان المتقدمة، المجلد 3: اللاكتوز والماء والأملاح والفيتامينات ، سبرينغر، 1992. المجلد 3، رقم ISBN 9780412630200ص 316.
  57. ^ بنيامين كاباليرو، بول فينغلاس، فيدل تولدرا: موسوعة الغذاء والصحة . الصحافة الأكاديمية (2016). رقم ISBN 9780123849533، المجلد 1، ص 76.
  58. ↑ "16.4: البنى الحلقية للسكريات الأحادية" . نصوص الكيمياء الحرة . 18 يوليو 2014. مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2023 .
  59. ↑ تاكاغي إس، جيفري جي إيه (1979). "1,2-O-أيزوبروبيليدين-D-غلوكوفورانوز". أكتا كريستالوغرافيكا، القسم ب . ب35 (6): 1522-1525 . رمز Bibcode : 1979AcCrB..35.1522T . doi : 10.1107/S0567740879006968 .
  60. ↑ بيليكي م، إيغرت هـ، كريستيان نوريلد ج (1999). "مستشعر جلوكوز فلوري يرتبط تساهميًا بجميع مجموعات الهيدروكسيل الخمس في α-D-جلوكوفورانوز. إعادة دراسة". مجلة الجمعية الكيميائية، معاملات بيركن . 2 (3): 449-456 . doi : 10.1039/A808896I .
  61. ↑ تشاندرا إس كيه، نانجيا أ (2006). "بنية بلورية معدلة (Z ′ = 2) لـ α-د-جلوكوفورانوز-1،2:3،5-ثنائي(بارا-توليل)بورونات". كريستال إنج كوم . 8 (8): 581-585 . doi : 10.1039/B608029D .
  62. ↑ ماكموري، جيه إي (1988). الكيمياء العضوية ( الطبعة الثانية). بروكس/كول. ص 866. ISBN   0534079687..
  63. ^ Juaristi E، Cuevas G (1995)، التأثير الشاذ ، CRC Press، pp. 9– 10، ISBN  978-0-8493-8941-2
  64. 1 2 مانفريد هيس، هربرت ماير، بيرند زيه، ستيفان بينز، لوران بيجلر، توماس فوكس: طريقة Spektroskopische في الكيمياء العضوية . الطبعة الثامنة المنقحة. جورج ثيم، 2011، ISBN 978-3-13-160038-7، ص 34 (بالألمانية).
  65. ١ ٢ ٣ ٤ بان إتش إف، هيغينز بي جيه (١٩٨١). "تفاعل السكريات الأحادية مع البروتينات: أهمية تطورية محتملة". مجلة ساينس . ٢١٣ (٤٥٠٤): ٢٢٢-٢٢٤ . رمز Bibcode : 1981Sci...213..222B . doi : 10.1126/science.12192669 . PMID 12192669 . 
  66. ^ جيريمي م. بيرج: الكيمياء الحيوية سترير (في المانيا) . سبرينغر-فيرلاغ، 2017، ISBN 978-3-662-54620-8، ص  531.
  67. 1 2 غاريت، آر إتش (2013). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الخامسة). بيلمونت، كاليفورنيا: بروكس/كول، سينجايج ليرنينج. ISBN  978-1-133-10629-6.
  68. 1 2 3 4 فويت د، فويت جي جي (2011). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. رقم ISBN  978-0-470-57095-1.
  69. ↑ ألبرت ل. لينينجر، الكيمياء الحيوية، الطبعة السادسة ، دار نشر وورث، 1972، رقم ISBN 0-87901-009-6ص 228.
  70. ١ ٢ "الكيمياء لعلماء الأحياء: عملية التمثيل الضوئي" . www.rsc.org . مؤرشف من الأصل في ٤ أغسطس ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه في ٥ فبراير ٢٠١٨ .
  71. 1 2 3 Peter C. Heinrich: Löffler/Petrides Biochemie und Pathobiochemie (باللغة الألمانية) .. Springer-Verlag، 2014، ISBN 978-3-642-17972-3، ص  195.
  72. 1 2 3 4 5 يو. ساتيانارايانا: الكيمياء الحيوية . إلسيفير للعلوم الصحية، 2014، ISBN 978-8-131-23713-7ص 674.
  73. ↑ واسرمان، د. هـ. (2009). "أربعة غرامات من الجلوكوز" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي. 296 ( 1 ): E11–21. doi : 10.1152/ajpendo.90563.2008 . PMC 2636990. PMID 18840763 .  
  74. ↑ "ارتفاع نسبة الجلوكوز في الدم ومضاعفات مرض السكري: قد يكون تراكم الجزيئات المعروفة باسم AGEs هو الرابط الرئيسي" ، توقعات مرض السكري ، الجمعية الأمريكية لمرض السكري، 2010، مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2013 ، تم استرجاعه في 20 مايو 2010
  75. ↑ فاركي أ، كامينغز آر دي، إسكو جيه دي، فريز إتش إتش، ستانلي بي، بيرتوزي سي آر، وآخرون (2009). فاركي أ (محرر). أساسيات علم الأحياء السكرية ( الطبعة الثانية). مطبعة مختبرات كولد سبرينغ هاربور. ISBN   978-0-87969-770-9PMID 20301239. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2016 . 
  76. ↑ "عرض مركب د-جلوكوز (FDB012530) - FooDB" . مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  77. 1 2 بيتر سي. هاينريش: لوفلر/بيتريدس الكيمياء الحيوية والكيمياء الحيوية . سبرينغر-فيرلاغ، 2014، ISBN 978-3-642-17972-3، ص  404.
  78. ^ هارولد أ. هاربر: الكيمياء الحيوية الطبية (في المانيا) . سبرينغر-فيرلاغ، 2013، ISBN 978-3-662-22150-1، ص  641.
  79. ↑ نافالي إيه إم، بارانجابي إيه إن (2016). " ناقلات الجلوكوز: أدوارها الفيزيولوجية والمرضية" . مراجعات بيوفيزيائية . 8 (1): 5-9 . doi : 10.1007/s12551-015-0186-2 . PMC 5425736. PMID 28510148 .  
  80. 1 2 3 4 5 6 بيتر سي. هاينريش: لوفلر/بيتريدس الكيمياء الحيوية والكيمياء الحيوية (باللغة الألمانية) . سبرينغر-فيرلاغ، 2014، ISBN 978-3-642-17972-3، ص  199، 200.
  81. ↑ ثورينز ب (فبراير 2015). "GLUT2، استشعار الجلوكوز، وتوازن الجلوكوز". مجلة داء السكري . 58 (2): 221-232 . doi : 10.1007/s00125-014-3451-1 . PMID 25421524 . 
  82. 1 2 بيتر سي. هاينريش: لوفلر/بيتريدس الكيمياء الحيوية والكيمياء الحيوية (باللغة الألمانية) . سبرينغر-فيرلاغ، 2014، ISBN 978-3-642-17972-3، ص  214.
  83. ↑ هوانغ إس، تشيك إم بي (2007). "ناقل الجلوكوز GLUT4" . أيض الخلية . 5 (4): 237-252 . doi : 10.1016/j.cmet.2007.03.006 . PMID 17403369 . 
  84. ↑ جوفرز، ر. (2014). التنظيم الخلوي لامتصاص الجلوكوز بواسطة ناقل الجلوكوز GLUT4 . التقدم في الكيمياء السريرية. المجلد 66. إلسيفير. الصفحات 173-240 . doi : 10.1016/B978-0-12-801401-1.00006-2 . ISBN   978-0-12-801401-1PMID 25344989​​ 
  85. ↑ وو إكس، فريز إتش إتش (ديسمبر 2002). "يُعبَّر عن GLUT14، وهو نسخة مكررة من GLUT3، بشكل خاص في الخصية كأشكال تضفير بديلة". علم الجينوم . 80 (6): 553-557 . doi : 10.1006/geno.2002.7010 . PMID 12504846 . 
  86. ↑ غيزي سي، لو دي دي إف، رايت إي إم (2018). "فسيولوجيا معالجة الجلوكوز الكلوي عبر SGLT1 وSGLT2 وGLUT2" . مجلة داء السكري . 61 (10): 2087-2097 . doi : 10.1007/s00125-018-4656-5 . PMC 6133168. PMID 30132032 .  
  87. ↑ بولسن إس بي، فينتون آر إيه، ريغ تي (2015). "النقل المشترك للصوديوم والجلوكوز" . الرأي الحالي في أمراض الكلى وارتفاع ضغط الدم . 24 (5): 463-469 . doi : 10.1097/MNH.0000000000000152 . PMC 5364028. PMID 26125647 .  
  88. ↑ سميث، أليسون م.، زيمان، صموئيل س.، سميث، ستيفن م. (2005). "تحلل النشا". المجلة السنوية لعلم الأحياء النباتية 56 ( 1): 73-98 . Bibcode : 2005AnRPB..56...73S . doi : 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144257 . PMID 15862090 . 
  89. 1 2 ليزيك سزابيلفسكي: استتباب الجلوكوز ومقاومة الأنسولين . دار بنثام للعلوم، 2011، رقم ISBN 978-1-608-05189-2، ص  46.
  90. ^ بيتر سي. هاينريش: لوفلر/بيتريدس الكيمياء الحيوية والكيمياء الحيوية (في المانيا) . سبرينغر-فيرلاغ، 2014، ISBN 978-3-642-17972-3، ص  389.
  91. ↑ وانغ جي، وكاوامورا كيه، وهاتاكياما إس، وتاكامي إيه، ولي إتش، ووانغ دبليو (مايو 2007). "قياس الهباء الجوي العضوي فوق الصين بواسطة الطائرات". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 41 (9): 3115-3120 . Bibcode : 2007EnST...41.3115W . doi : 10.1021/es062601h . PMID 17539513 . 
  92. ^ Adeva-Andany MM، Pérez-Felpete N، Fernández-Fernández C، Donapetry-García C، Pazos-García C (2016). "استقلاب الجلوكوز في الكبد عند البشر" . تقارير العلوم البيولوجية . 36 (6): e00416. دوى : 10.1042/BSR20160385 . بمك 5293555 . بميد 27707936 .  
  93. ^ ه. روبرت هورتون، لورانس أ. موران ، ك. جراي سكريمجور، مارك د. بيري، ج. ديفيد راون: الكيمياء الحيوية (بالألمانية) . ستوديو بيرسون؛ 4. أكتواليسييرتي أوفلاج 2008؛ رقم ISBN 978-3-8273-7312-0الصفحات 490-496.
  94. 1 2 برايان ك. هول: تطور ستريكبرغر . جونز وبارتليت للنشر، 2013، ISBN 978-1-449-61484-3، ص  164.
  95. ↑ جونز، ج. ج. (2016). "استقلاب الجلوكوز والدهون في الكبد" . مجلة داء السكري . 59 (6): 1098-1103 . doi : 10.1007/s00125-016-3940-5 . PMID 27048250 . 
  96. ↑ إنتنر ن، دودوروف م (1952). "أكسدة الجلوكوز وحمض الجلوكونيك في بكتيريا الزائفة السكرية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 196 (2): 853-862 . Bibcode : 1952JBiCh.196..853E . doi : 10.1016/S0021-9258(19)52415-2 . PMID 12981024 . 
  97. ↑ عمار إي إم، وانغ إكس، راو سي في (يناير 2018). "تنظيم الأيض في بكتيريا الإشريكية القولونية أثناء نموها على مخاليط من السكريات غير الجلوكوزية: الأرابينوز، واللاكتوز، والزيلوز" . التقارير العلمية . 8 (1) 609. Bibcode : 2018NatSR...8..609A . doi : 10.1038/ s41598-017-18704-0 . PMC 5766520. PMID 29330542 .  
  98. بونادونا آر سي، بونورا إي، براتو إس دي، ساكوماني إم بي، كوبيلي سي، ناتالي إيه، وآخرون . (1 يوليو 1996). "أدوار نقل الجلوكوز وفسفرة الجلوكوز في مقاومة الأنسولين العضلية لدى مرضى السكري من النوع الثاني". داء السكري . 45 ( 7): 915-925 . doi : 10.2337/diab.45.7.915 . PMID 8666143 .  
  99. ↑ "الجلوكوز" . مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  100. ↑ الكيمياء الحيوية الطبية في لمحة سريعة @ كتب جوجل ، دار بلاكويل للنشر، 2006، صفحة 52، رقم ISBN  978-1-4051-1322-9تمت أرشفة هذا النص من النسخة الأصلية بتاريخ 23 فبراير 2018
  101. ↑ الكيمياء الحيوية الطبية في لمحة سريعة @ كتب جوجل ، دار بلاكويل للنشر، 2006، صفحة 50، رقم ISBN  978-1-4051-1322-9تمت أرشفة هذا النص من النسخة الأصلية بتاريخ 23 فبراير 2018
  102. ↑ أنيبالدي أ، ويدمان سي (يوليو 2010). "استقلاب الجلوكوز في الخلايا السرطانية". الرأي الحالي في التغذية السريرية والرعاية الأيضية . 13 (4): 466-470 . doi : 10.1097/MCO.0b013e32833a5577 . PMID 20473153 . 
  103. ↑ Szablewski L (2013). "تعبير ناقلات الجلوكوز في السرطانات". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer . 1835 (2): 164–9 . doi : 10.1016/j.bbcan.2012.12.004 . PMID 23266512 . 
  104. ↑ أديكولا ك، روزين إس تي، شانموغام م (2012). " ناقلات الجلوكوز في استقلاب السرطان" . الرأي الحالي في علم الأورام . 24 (6): 650-654 . doi : 10.1097/CCO.0b013e328356da72 . PMC 6392426. PMID 22913968 .  
  105. ↑ شومان يو، غروندلر بي (سبتمبر 1998). "التحلل الكهروكيميائي للمواد العضوية عند مصاعد ثاني أكسيد الرصاص: الرصد بواسطة قياسات ثاني أكسيد الكربون المستمرة". أبحاث المياه . 32 (9): 2835-2842 . doi : 10.1016/s0043-1354(98)00046-3 .
  106. ↑ "الفصل 3: حساب محتوى الطاقة في الأغذية - عوامل تحويل الطاقة" ، طاقة الغذاء - طرق التحليل وعوامل التحويل ، ورقة منظمة الأغذية والزراعة رقم 77 للأغذية والتغذية، روما: منظمة الأغذية والزراعة، 2003، ISBN  978-92-5-105014-9تمت أرشفة هذا النص من النسخة الأصلية بتاريخ 24 مايو 2010
  107. ^ جورج شويدت: Zuckersüße Chemie (في المانيا) . جون وايلي وأولاده، 2012، ISBN 978-3-527-66001-8، ص  100.
  108. ^ شميدت، لانج: فسيولوجيا الإنسان ، 30. أوفلاج. سبرينغر فيرلاغ، 2007، ص. 907 (بالألمانية) .
  109. ↑ دانديكار تي، شوستر إس، سنيل بي، هوينين إم، بورك بي (1999). "محاذاة المسارات: تطبيق على التحليل المقارن لإنزيمات تحلل الجلوكوز" . المجلة البيوكيميائية . 343 (1): 115-124 . doi : 10.1042/bj3430115 . PMC 1220531. PMID 10493919 .  
  110. ↑ داش، ب. "الحاجز الدموي الدماغي واستقلاب الدماغ (القسم 4، الفصل 11)" . علم الأعصاب على الإنترنت: كتاب إلكتروني في علم الأعصاب . قسم علم الأحياء العصبية والتشريح - كلية الطب بجامعة تكساس في هيوستن. مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2016.
  111. ↑ فيركلو إس إتش، هيوستن كيه (أبريل 2004). "مقياس أيضي للجهد الذهني". علم النفس البيولوجي . 66 (2): 177-190 . doi : 10.1016/j.biopsycho.2003.10.001 . PMID 15041139 . 
  112. ↑ غايليوت إم تي، باوميستر آر إف، ديوال سي إن، بلانت إي إيه، بروير إل إي، شميشيل بي جيه، وآخرون (2007)، "ضبط النفس يعتمد على الجلوكوز كمصدر طاقة محدود: قوة الإرادة أكثر من مجرد استعارة"، مجلة علم النفس الاجتماعي والشخصي ، 92 (2): 325-336 ، doi : 10.1037/0022-3514.92.2.325 ، PMID 17279852  
  113. ↑ غايليوت إم تي، باوميستر آر إف (2007)، "فسيولوجيا قوة الإرادة: ربط مستوى الجلوكوز في الدم بالتحكم الذاتي"، مجلة علم النفس الاجتماعي والشخصي ، 11 (4): 303-327 ، doi : 10.1177/1088868307303030 ، PMID 18453466 
  114. ↑ ماسيكامبو إي جيه، باوميستر آر إف (2008)، "نحو فيزيولوجيا التفكير والحكم ثنائيي العملية: عصير الليمون، وقوة الإرادة، والتحليل المكلف القائم على القواعد"، مجلة العلوم النفسية ، 19 (3): 255-260 ، doi : 10.1111/j.1467-9280.2008.02077.x ، PMID 18315798 
  115. 1 2 3 دونارد دوير: استقلاب الجلوكوز في الدماغ . دار النشر الأكاديمية، 2002، رقم ISBN 978-0-123-66852-3، ص.  الثالث عشر.
  116. 1 2 3 كويكوك إل إل، مول جيه دي ، لا فلور إس إي (2017). "استشعار الجلوكوز في نظام المكافأة" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 11 716. doi : 10.3389/fnins.2017.00716 . PMC 5742113. PMID 29311793 .  
  117. 1 2 تاكر آر إم، تان إس واي (2017). "هل تؤثر المحليات غير المغذية على استتباب الجلوكوز الحاد لدى البشر؟ مراجعة منهجية". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 182 : 17-26 . doi : 10.1016/j.physbeh.2017.09.016 . PMID 28939430 . 
  118. ↑ لا فلور إس إي، فليرز إي، كالسبيك إيه (2014). "علم الأعصاب لتوازن الجلوكوز". داء السكري والجهاز العصبي . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 126. الصفحات 341-351 . doi : 10.1016/B978-0-444-53480-4.00026-6 . ISBN   978-0-444-53480-4PMID 25410233​​ .
  119. ↑ بيشوب، بي. إتش.، فليرز، إي.، كالسبيك، أ. (2015). "التنظيم الذاتي لإنتاج الجلوكوز الكبدي". علم وظائف الأعضاء الشامل . 5 (1): 147-165 . doi : 10.1002/cphy.c140009 . PMID 25589267 . 
  120. ↑ وا شيرباوم، بي إم لوبنيج، في: هانز بيتر وولف، توماس ر. فايراوخ: Internistische Therapie 2006, 2007 . الطبعة السادسة عشر. إلسفير، 2006، ISBN 3-437-23182-0، ص  927، 985 (بالألمانية) .
  121. ^ هارولد أ. هاربر: الكيمياء الحيوية الطبية . سبرينغر-فيرلاغ، 2013، ISBN 978-3-662-22150-1، ص  294.
  122. ↑ كلارك إس إف، فوستر جيه آر (2012). "تاريخ أجهزة قياس نسبة السكر في الدم ودورها في المراقبة الذاتية لداء السكري". المجلة البريطانية للعلوم الطبية الحيوية . 69 (2): 83-93 . doi : 10.1080/09674845.2012.12002443 . PMID 22872934 . 
  123. ↑ "تشخيص مرض السكري والتعرف على مقدمات السكري" . الجمعية الأمريكية لمرض السكري . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2018 .
  124. 1 2 ريتشارد أ. هارفي، دينيس ر. فيرير: الكيمياء الحيوية . الطبعة الخامسة، ليبينكوت ويليامز وويلكنز، 2011، ISBN 978-1-608-31412-6، ص  366.
  125. 1 2 يو ساتيانارايانا: الكيمياء الحيوية . إلسيفير للعلوم الصحية، 2014، ISBN 978-8-131-23713-7، ص  508.
  126. ↑ هولت إس إتش، ميلر جيه سي، بيتوتش بي (1997). "مؤشر الأنسولين للأطعمة: الطلب على الأنسولين الناتج عن حصص 1000 كيلوجول من الأطعمة الشائعة" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 66 (5): 1264-1276 . doi : 10.1093/ajcn/66.5.1264 . PMID 9356547 . 
  127. 1 2 بيتر سي. هاينريش: لوفلر/بيتريدس الكيمياء الحيوية والكيمياء الحيوية (باللغة الألمانية) . سبرينغر-فيرلاغ، 2014، ISBN 978-3-642-17972-3، ص  27.
  128. ↑ «دراسة تكشف عن الدور المفاجئ للجلوكوز كمنظم رئيسي لنضج الأنسجة» . news.stanford.edu . تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2025 .
  129. ↑ لوبيز-باجاريس ف، خافاري ب.أ. (21 مارس 2025). "الجلوكوز منظم عالمي لنضج الأنسجة بغض النظر عن دوره الأيضي" . خلية جذعية . كلية الطب بجامعة ستانفورد.
  130. ↑ رودر بي في، وو بي، ليو واي، هان دبليو (2016). "تنظيم البنكرياس لتوازن الجلوكوز" . الطب التجريبي والجزيئي . 48 (3، مارس): e219–. doi : 10.1038 / emm.2016.6 . PMC 4892884. PMID 26964835 .  
  131. ↑ إستيلا سي (مايو 2013). "مستويات الجلوكوز في الدم". مجلة طلاب البكالوريوس في النمذجة الرياضية: واحد + اثنان . 3 (2). doi : 10.5038/2326-3652.3.2.12 .
  132. 1 2 ييل جيه إف، باتي بي، مساعد طبيب أول (1 أبريل 2018). "نقص سكر الدم". المجلة الكندية لمرض السكري . إرشادات الممارسة السريرية لعام 2018 الصادرة عن جمعية السكري الكندية للوقاية من مرض السكري وإدارته في كندا. 42 : S104– S108. doi : 10.1016/j.jcjd.2017.10.010 . PMID 29650081 . 
  133. ↑ فيرما أ، جايسوال س، ريد س، بورا ب، لال م، غوبتا س، وآخرون . (1 أغسطس 2024). "فعالية محاليل الدكستروز بتركيزات 10% و25% و50% في علاج نقص سكر الدم في قسم الطوارئ - دراسة عشوائية مضبوطة". المجلة الأمريكية لطب الطوارئ . 82 : 101-104 . doi : 10.1016/j.ajem.2024.05.029 . PMID 38851077 .  
  134. ↑ "الكربوهيدرات وسكر الدم" . مصدر التغذية . 5 أغسطس 2013. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2017 - عبر كلية هارفارد تي إتش تشان للصحة العامة.
  135. ^ فينديتي أ، فريزا سي، فينسنتي إف، بروديلا أ، سيوبا إف، مونتيسانو سي، وآخرون . (فبراير 2019). "مشتق من اللابداديين المتزامن مع وظيفة سبيرو-بيتا-لاكتون النادرة من المخاريط الذكورية في Wollemia nobilis". الكيمياء النباتية . 158 : 91– 95. بيب كود : 2019PChem.158...91V . دوى : 10.1016/j.phytochem.2018.11.012 . بميد 30481664 .  
  136. ↑ لي واي، شي إس بي، سونغ واي إل، بي دي، تو بي إف (مايو 2014). "سابونينات ثلاثية التربين من جذور نبات إيلكس أسبريلا". الكيمياء والتنوع البيولوجي . 11 (5): 767-775 . doi : 10.1002/cbdv.201300155 . PMID 24827686 . 
  137. ↑ بالان، ف.، بالز، ب.، تشونداوات، س.ب.، مارشال، د.، ديل، ب.إ. (2009). "المعالجة المسبقة للكتلة الحيوية الليغنوسليلوزية باستخدام AFEX". الوقود الحيوي . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 581. توتوا، نيوجيرسي: مطبعة هيومانا. الصفحات 61-77 . doi : 10.1007/978-1-60761-214-8_5 . ISBN   978-1-60761-213-1PMID 19768616​​ 
  138. ↑ "مركز بيانات الغذاء" . fdc.nal.usda.gov . مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2024 .
  139. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بي. جيه. فيلوز: تكنولوجيا معالجة الأغذية. دار وودهيد للنشر ، 2016، رقم ISBN 978-0-081-00523-1، ص 197.
  140. 1 2 توماس بيكر، ديتمار بريثوبت، هورست فيرنر دويل، أرمين فيشتر، غونتر شليغل، ساكايو شيميزو، هيدياكي يامادا: التكنولوجيا الحيوية ، في: موسوعة أولمان للكيمياء الصناعية ، الطبعة السابعة، وايلي-VCH، 2011. ISBN 978-3-527-32943-4المجلد 6، صفحة 48.
  141. 1 2 3 جمعية أبحاث الأميليز في اليابان: دليل الأميليز والإنزيمات ذات الصلة . إلسيفير، 2014، رقم ISBN 978-1-483-29939-6، ص  195.
  142. ↑ مادسن جي بي، نورمان بي إي، سلوت إس (1973). "أميليز بكتيري جديد مقاوم للحرارة واستخدامه في التسييل بدرجة حرارة عالية". النشا - Stärke . 25 (9): 304-308 . doi : 10.1002/star.19730250906 .
  143. ↑ نورمان، ب. إي. (1982). "إنزيم جديد لإزالة التفرعات لاستخدامه في صناعة شراب الجلوكوز". النشا - Stärke . 34 (10): 340-346 . doi : 10.1002/star.19820341005 .
  144. ↑ جيمس ن. بيميلر، روي ل. ويستلر (2009). النشا: الكيمياء والتكنولوجيا . علوم وتكنولوجيا الأغذية ( الطبعة الثالثة). نيويورك: أكاديميك برس. ISBN  978-0-08-092655-1.
  145. ↑ بيميلر، جيمس ن.، وويسلر، روي ل.، محرران. (2009). النشا: الكيمياء والتكنولوجيا . علوم وتكنولوجيا الأغذية ( الطبعة الثالثة). نيويورك: أكاديميك برس. ISBN  978-0-08-092655-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2016 .
  146. ↑ آلان ديفيدسون: موسوعة أكسفورد للطعام (1999). "ميزوامي"، ص 510 ISBN 0-19-211579-0.
  147. ↑ آلان ديفيدسون: رفيق أكسفورد للطعام . مطبعة جامعة أكسفورد، 2014، رقم ISBN 978-0-191-04072-6، ص  527.
  148. ↑ "صحيفة حقائق محدّثة حول شراب الجلوكوز والفركتوز، وشراب إيزوجلوكوز، وشراب الذرة عالي الفركتوز" . ستارش يوروب . يوليو 2018. تاريخ الاطلاع: 24 مارس 2026 .
  149. ↑ "السكر" . موارد التعلم الغذائية. food.oregonstate.edu . جامعة ولاية أوريغون ، كورفاليس، أوريغون. 23 مايو 2012. مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2018 .
  150. ↑ "شراب الذرة عالي الفركتوز: أسئلة وأجوبة" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية. 5 نوفمبر 2014. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2017 .
  151. ↑ كيفن بانغ: " كوكاكولا المكسيكية تحقق نجاحًا كبيرًا في الولايات المتحدة " في: صحيفة سياتل تايمز ، 29 أكتوبر 2004.
  152. ↑ ستيف تي. بيكيت: صناعة واستخدام الشوكولاتة الصناعية لبيكيت . جون وايلي وأولاده، 2017، رقم ISBN 978-1-118-78014-5، ص  82.
  153. ↑ جيمس أ. كينت: دليل ريجل للكيمياء الصناعية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا، 2013، رقم ISBN 978-1-475-76431-4، ص  938.
  154. ↑ داتان إي، مين آي، بينغ إكس، هي كيو إل، آهن إتش، يو بي، وآخرون (2020). "مركب جلوكوز-تريبتوليد يستهدف خلايا السرطان بشكل انتقائي في ظروف نقص الأكسجين" . iScience . 23 ( 9) 101536. Bibcode : 2020iSci...23j1536D . doi : 10.1016/j.isci.2020.101536 . PMC 7509213. PMID 33083765 .   
  155. ↑ غودوين إم إل، غلادن إل بي، نيجستن إم دبليو (3 سبتمبر 2020). "نقص سكر الدم المحمي باللاكتات (LPH)" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 14 920. doi : 10.3389/fnins.2020.00920 . PMC 7497796. PMID 33013305 .  
  156. ^ ه. فيلينغ: Bestimmung des Zuckers im Harn الكمية . في: Archiv für physiologische Heilkunde (1848)، المجلد 7، ص. 64-73 (بالألمانية).
  157. ^ ب. تولنس: Über ammon-alkalische Silberlösung als Reagens auf Aldehyd أرشفة 19 فبراير 2022 في آلة Wayback .. في Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft (1882)، المجلد 15، ص. 1635-1639 (باللغة الألمانية).
  158. ^ بارفود سي (ديسمبر 1873). "Ueber die Nachweisung des Traubenzuckers neben Dextrin und verwandten Körpern". Zeitschrift für Analytische Chemie . 12 (1): 27-32 . دوى : 10.1007 / BF01462957 .
  159. ^ نيلاندر إي (1884). "Ueber alkalische Wismuthlösung als Reagens auf Traubenzucker im Harne". الكيمياء البيولوجية . 8 (3): 175-185 . دوى : 10.1515/bchm1.1884.8.3.175 .
  160. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جورج شويدت: Zuckersüße Chemie . جون وايلي وأولاده، 2012، ISBN 978-3-527-66001-8، ص  102 (بالألمانية).
  161. ↑ تريندر ب (1969). "تحديد الجلوكوز في الدم باستخدام أوكسيداز الجلوكوز مع مستقبل أكسجين بديل" . حوليات الكيمياء الحيوية السريرية . 6 (1): 24-27 . doi : 10.1177/000456326900600108 .
  162. 1 2 تشانغ كيو، تشاو جي، يانغ إن، تشانغ إل (2019). "مستويات سكر الدم الصائم لدى مرضى يعانون من أنواع مختلفة من الأمراض". السكريات والسكريات الأمينية كعلامات حيوية سريرية وعلاجات - الجزء أ . التقدم في البيولوجيا الجزيئية والعلوم الانتقالية. المجلد 162. إلسيفير. الصفحات 277-292 . doi : 10.1016/bs.pmbts.2019.01.004 . ISBN   978-0-12-817738-9PMID 30905457​​ 
  163. ↑ ميزوغوتشي م، إيشياما م، شيغا م (1998). "كاشف لوني قابل للذوبان في الماء للكشف اللوني عن بيروكسيد الهيدروجين - بديل لـ 4-أمينو أنتيبيرين يعمل عند طول موجي طويل". الاتصالات التحليلية . 35 (2): 71-74 . doi : 10.1039/A709038B .
  164. ↑ وانغ جيه (2008). "المستشعرات الحيوية الكهروكيميائية للجلوكوز". مراجعات كيميائية . 108 (2): 814-825 . doi : 10.1021/cr068123a . PMID 18154363 . .
  165. ↑ تشين إكس، تشين جيه، دينغ سي، شياو سي، يانغ واي، ني زد، وآخرون (2008). "مستشعر حيوي أمبيرومتري للجلوكوز يعتمد على قطب كهربائي مُعدَّل بأنابيب نانوية كربونية مُطعَّمة بالبورون". تالانتا . 76 (4): 763-767 . doi : 10.1016/j.talanta.2008.04.023 . PMID 18656655 .  
  166. ↑ وانغ جي، وي واي، تشانغ دبليو، تشانغ إكس، فانغ بي، وانغ إل (2010). "الاستشعار الأمبيرومتري للجلوكوز بدون إنزيم باستخدام مركبات أسلاك نانوية من النحاس وأكسيد النحاس". مجلة ميكروكيميكا أكتا . 168 ( 1-2 ): 87-92 . doi : 10.1007/s00604-009-0260-1 .
  167. ^ أوهارا تي جيه، راجاجوبالان آر، هيلر أ (1994). "أقطاب إنزيمية "مُوصَّلة" لتحديد تركيز الجلوكوز أو اللاكتات بالأمبيرومتري في وجود مواد متداخلة. الكيمياء التحليلية . 66 (15): 2451-2457 . Bibcode : 1994AnaCh..66.2451O . doi : 10.1021/ac00087a008 . PMID 8092486 . 
  168. 1 2 بوريسوف إس إم، وولفبيس أو إس (2008). "المستشعرات الحيوية البصرية". المراجعات الكيميائية . 108 (2): 423-461 . doi : 10.1021/cr068105t . PMID 18229952 . 
  169. ↑ فيري إس، كوجيما ك، سودي ك (2011). "مراجعة لأكسيدازات الجلوكوز ونازعات هيدروجين الجلوكوز: نظرة عامة على إنزيمات استشعار الجلوكوز" . مجلة علوم وتكنولوجيا مرض السكري . 5 (5): 1068-1076 . doi : 10.1177/193229681100500507 . PMC 3208862. PMID 22027299 .  
  170. ↑ مادير إتش إس، وولفبيس أو إس (2008). "مجسات قائمة على حمض البورونيك لتحديد السكريات والجزيئات الحيوية المُغلْكَزة بدقة متناهية". مجلة ميكروكيميكا أكتا . 162 ( 1-2 ): 1-34 . doi : 10.1007/s00604-008-0947-8 .
  171. ↑ وولفبيس، أو. إس.، أوهيمي، آي.، بابكوفسكايا، إن.، وكليمانت، آي. (2000). "مستشعرات حيوية للجلوكوز تعتمد على تقنية سول-جل وتستخدم محولات طاقة ضوئية للأكسجين، وطريقة للتعويض عن تغيرات مستوى الأكسجين الخلفي". المستشعرات الحيوية والإلكترونيات الحيوية . 15 ( 1-2 ): 69-76 . doi : 10.1016/S0956-5663(99)00073-1 . PMID 10826645 . 
  172. 1 2 جالانت إيه إل، كوفمان آر سي، ويلسون جيه دي (2015). "الجلوكوز: الكشف والتحليل". كيمياء الغذاء . 188 : 149-160 . doi : 10.1016/j.foodchem.2015.04.071 . PMID 26041177 . 
  173. ↑ سانز إم إل، سانز جيه، مارتينيز-كاسترو آي (2004). "طريقة كروماتوغرافيا الغاز-مطياف الكتلة لتحديد السكريات الثنائية والثلاثية في العسل نوعيًا وكميًا". مجلة الكروماتوغرافيا أ . 1059 ( 1-2 ): 143-148 . Bibcode : 2004JChA.1059..143S . doi : 10.1016/j.chroma.2004.09.095 . PMID 15628134 . 
  174. ↑ معهد ماكس بلانك لفسيولوجيا النبات الجزيئية في قاعدة بيانات جولم (19 يوليو 2007). "طيف كتلة الجلوكوز" . قاعدة بيانات جولم للميتابولوم . مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2018 .
  175. ↑ كابانيرو، أ. آي.، ريسيو، ج. ل.، روبيريز، م. (2006). "الكروماتوغرافيا السائلة المقترنة بقياس الطيف الكتلي لنسبة النظائر: منظور جديد للكشف عن غش العسل". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 54 (26): 9719-9727 . Bibcode : 2006JAFC...54.9719C . doi : 10.1021/jf062067x . PMID 17177492 . 
  176. ↑ بيكر م، ليبنر ف، روزناو ت، بوثاست أ (2013). "نهج الإيثوكسيم-السيليلة لتحليل السكريات الأحادية والثنائية وتوصيف معايير تعريفها بواسطة GC/MS". تالانتا . 115 : 642-51 . doi : 10.1016/j.talanta.2013.05.052 . PMID 24054643 . 
  177. ^ Gesellschaft Deutscher Chemiker : wayback=20100331071121 Anlagen zum Positionspapier der Fachgruppe Nuklearchemie أرشفة 31 مارس 2010 في آلة Wayback .، فبراير 2000.
  178. ↑ ماشاور إس، برانت أو (2014). "تحسين الكيمياء الإشعاعية الصيدلانية بواسطة الفلوروغليكوزيل (18)f: مراجعة موجزة" . مجلة البحوث الطبية الحيوية الدولية . 2014 : 1-16 . doi : 10.1155/2014/214748 . PMC 4058687. PMID 24991541 .  
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالجلوكوز على ويكيميديا ​​كومنز