ذئب البراري

القيوط ( يُلفظ /kaɪ(j)oʊt(i)/ ، KY- (y)oh-t(ee) ) ( Canis latrans ) هو نوع من الكلبيات يُعرف أيضًا باسم ابن آوى الأمريكي ، وذئب البراري ، وذئب الأدغال . موطنه الأصلي أمريكا الشمالية ، وهو أصغر حجمًا من قريبه الذئب الرمادي ، وأصغر قليلًا من الذئب الشرقي والذئب الأحمر . يشغل القيوط نفس المكانة البيئية التي يشغلها ابن آوى الذهبي في أوراسيا، ولكنه عمومًا أكبر حجمًا.

يُصنّف ذئب البراري ضمن فئة الأنواع الأقل تهديدًا من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، نظرًا لانتشاره الواسع ووفرته في جميع أنحاء أمريكا الشمالية. يتميز هذا النوع بقدرته على التكيف والتوسع في البيئات التي طرأت عليها تغييرات بفعل الإنسان؛ إذ يُعدّ ذئب البراري شائعًا في العديد من المدن. وقد شوهد ذئب البراري لأول مرة في شرق بنما (عبر قناة بنما من موطنه الأصلي) عام ٢٠١٣.

يضم ذئب البراري 19 نوعًا فرعيًا معترفًا بها . يتراوح وزن الذكر عادةً بين 8 و20 كيلوغرامًا ، بينما يتراوح وزن الأنثى عادةً بين 7 و18 كيلوغرامًا . يتميز فرائها بلون رمادي فاتح وأحمر أو بني مصفر، مع وجود بقع سوداء وبيضاء، وإن كان هذا اللون يختلف قليلًا باختلاف المناطق الجغرافية. يتمتع ذئب البراري بمرونة عالية في تنظيمه الاجتماعي، حيث يعيش إما ضمن عائلة أو في مجموعات غير مترابطة من أفراد غير مرتبطين. يتغذى ذئب البراري بشكل أساسي على اللحوم، ويتكون نظامه الغذائي بشكل رئيسي من الغزلان والأرانب البرية والقوارض والطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك واللافقاريات ، مع أنه قد يتناول الفواكه والخضراوات أحيانًا . يتميز ذئب البراري بصوته المميز، وهو عواء يتغير بسرعة في النبرة والحدة.    

يُعدّ البشر أكبر تهديد للذئب البري، يليهم الكوجر والذئاب الرمادية. ورغم عدم رصد أي تزاوج بين الذئاب البرية والذئاب الرمادية في البرية، إلا أنها تتزاوج مع الذئاب الشرقية والذئاب الحمراء، مُنتجةً هجائن تُعرف باسم " الذئب البري الهجين". في المناطق الشمالية الشرقية من أمريكا الشمالية، يُعدّ الذئب البري الشرقي (وهو سلالة فرعية أكبر حجماً، وإن كان أصغر من الذئاب) نتاج تزاوجات تاريخية وحديثة مع أنواع مختلفة من الذئاب. كما لا تزال الذئاب الشرقية تتزاوج مع الذئاب الرمادية، مما يُتيح مجالاً لمزيد من التبادل الجيني بين أنواع الكلبيات. تُشير الدراسات الجينية إلى أن معظم ذئاب أمريكا الشمالية تحمل نسبةً ما من الحمض النووي للذئب البري.

يُعدّ ذئب البراري شخصية بارزة في الفلكلور الأمريكي الأصلي ، وخاصة في منطقة أريدو أمريكا ، حيث يُصوَّر عادةً على أنه مخادع يتخذ شكل ذئب براري حقيقي أو رجل. وكما هو الحال مع غيره من الشخصيات المخادعة، يستخدم ذئب البراري الخداع والفكاهة للتمرد على الأعراف الاجتماعية. وقد حظي هذا الحيوان باحترام خاص في علم الكونيات في أمريكا الوسطى كرمز للقوة العسكرية. بعد الاستعمار الأوروبي للأمريكتين ، نُظر إليه في الثقافة الأنجلو-أمريكية على أنه حيوان جبان وغير جدير بالثقة. وعلى عكس الذئاب، التي شهدت تحسناً في صورتها العامة، لا تزال المواقف تجاه ذئب البراري سلبية إلى حد كبير. [ 6 ]

وصف

صورة مقرّبة لرأس ذئب جبلي ( C.  l. lestes )

يتراوح متوسط ​​وزن ذكور ذئاب البراري بين 8 و20 كيلوغرامًا (18 إلى 44 رطلاً) ، بينما يتراوح متوسط ​​وزن الإناث بين 7 و18 كيلوغرامًا (15 إلى 40 رطلاً) ، مع اختلاف الأحجام جغرافيًا. تميل السلالات الشمالية، التي يبلغ متوسط ​​وزنها 18 كيلوغرامًا (40 رطلاً) ، إلى أن تكون أكبر حجمًا من السلالات الجنوبية في المكسيك، التي يبلغ متوسط ​​وزنها 11.5 كيلوغرامًا (25 رطلاً) . يتراوح الطول الإجمالي في المتوسط ​​بين 1.0 و1.35 متر (3 أقدام و3 بوصات إلى 4 أقدام و5 بوصات) ، بما في ذلك طول الذيل البالغ 40 سنتيمترًا (16 بوصة) ، وتكون الإناث أقصر في كل من طول الجسم والارتفاع. [ 7 ] أكبر ذئب براري مسجل كان ذكرًا قُتل بالقرب من أفون، وايومنغ ، في 19 نوفمبر 1937، حيث بلغ طوله 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة) من الأنف إلى الذيل، ووزنه 34 كيلوغرامًا (75 رطلاً) . [ 8 ] تقع الغدد العطرية في الجزء العلوي من قاعدة الذيل، ولونها أزرق مائل للسواد. [ 9 ]                     

يختلف لون وملمس فراء ذئب البراري إلى حد ما باختلاف المناطق الجغرافية. [ 7 ] يغلب على الفراء اللون الرمادي الفاتح والأحمر أو البني المصفر ، مع وجود بقع سوداء وبيضاء متناثرة على الجسم. تميل ذئاب البراري التي تعيش في المرتفعات إلى امتلاك درجات أكثر من الأسود والرمادي مقارنةً بنظيراتها التي تعيش في الصحراء ، والتي يكون لون فراءها بنيًا مصفرًا أو رماديًا مائلًا للبياض. [ 10 ] يتكون فراء ذئب البراري من طبقة داخلية قصيرة وناعمة، وطبقة خارجية طويلة وخشنة. يكون فراء السلالات الشمالية أطول وأكثر كثافة من السلالات الجنوبية، بينما يكون فراء بعض السلالات المكسيكية والأمريكية الوسطى خشنًا للغاية. [ 11 ] بشكل عام، تتميز ذئاب البراري البالغة (بما في ذلك هجائن ذئاب البراري) بلون فراء بني داكن، ولون فراء داكن عند الولادة، وذيل كثيف مع غدة فوق الذيل نشطة ، وقناع أبيض على الوجه. [ 12 ] يُعدّ المهق نادرًا للغاية في ذئاب البراري. من بين 750 ألف ذئب بري قُتلت على يد صيادين اتحاديين ومتعاونين بين مارس 1938 ويونيو 1945، لم يكن لدى سوى اثنين منها سمات تتوافق مع المهق. [ 10 ]

عادةً ما يكون ذئب البراري أصغر حجمًا من الذئب الرمادي، لكن آذانه أطول وجمجمته أكبر نسبيًا ، [ 7 ] بالإضافة إلى هيكله النحيل ووجهه وخطمه. غدده العطرية أصغر من غدد الذئب الرمادي، لكنها تحمل نفس اللون. [ 9 ] تنوع ألوان فرائه أقل بكثير من تنوع ألوان فراء الذئب. [ 13 ] كما أن ذئب البراري يحمل ذيله إلى الأسفل عند الجري أو المشي، بدلًا من أن يحمله أفقيًا كما يفعل الذئب. [ 14 ]

يمكن تمييز آثار أقدام ذئب البراري عن آثار أقدام الكلاب من خلال شكلها الأكثر استطالة والأقل استدارة. [ 15 ] [ 16 ] وعلى عكس الكلاب، تمتد الأنياب العلوية لذئب البراري إلى ما بعد الثقوب الذقنية . [ 7 ]

التصنيف والتطور

تاريخ

رسم تصويري من حضارة التولتك لحيوان القيوط

عند استعمار الأوروبيين للأمريكتين، كانت ذئاب البراري محصورةً إلى حد كبير في السهول المفتوحة والمناطق القاحلة في النصف الغربي من القارة. [ 17 ] في السجلات التاريخية المبكرة لما بعد كولومبوس، يصعب غالبًا تحديد ما إذا كان الكاتب يصف ذئاب البراري أم الذئاب. أشار أحد السجلات من عام 1750 في كاسكاسكيا، إلينوي ، كتبه كاهن محلي، إلى أن "الذئاب" التي وُوجهت هناك كانت أصغر حجمًا وأقل جرأة من الذئاب الأوروبية. وذكر تقرير آخر من أوائل القرن التاسع عشر في مقاطعة إدواردز، إلينوي، عواء الذئاب ليلًا، مع أن هذه الذئاب كانت على الأرجح ذئاب براري. [ 18 ] وُوجه هذا النوع عدة مرات خلال رحلة لويس وكلارك الاستكشافية (1804-1806)، على الرغم من أنه كان معروفًا جيدًا للتجار الأوروبيين في أعالي نهر ميسوري . وصف ميريويذر لويس ، في كتاباته بتاريخ 5  مايو 1805، في شمال شرق مونتانا ، ذئب البراري بهذه المصطلحات:

الذئب الصغير أو كلب الجحور في البراري هو من سكان السهول المفتوحة في أغلب الأحيان؛ وعادةً ما يتجمع في مجموعات من عشرة أو اثني عشر فرداً، وأحياناً أكثر، ويحفر جحوراً بالقرب من ممر أو مكان يكثر فيه الصيد؛ ولأنه لا يستطيع اصطياد الغزلان أو الماعز بمفرده، فنادراً ما يُرى وحيداً، بل يصطاد في مجموعات؛ وكثيراً ما يراقب فريسته وينقض عليها بالقرب من جحوره؛ وفي هذه الجحور، يربي صغاره، وإليها يلجأ أيضاً عند مطاردته؛ وعندما يقترب منه إنسان، ينبح كثيراً، ويكون نباحه شبيهاً بنباح الكلب الصغير. وهو متوسط ​​الحجم بين الثعلب والكلب ، نشيط جداً، سريع، وذو بنية رشيقة؛ آذانه كبيرة منتصبة ومدببة، ورأسه طويل ومدبب يشبه رأس الثعلب؛ وذيله طويل... وشعره وفروه يشبهان شعر وفرو الثعلب أيضاً، وإن كان أكثر خشونة وأقل جودة. لونه بني محمر باهت. عينه صغيرة ثاقبة، بلون أخضر بحري داكن. مخالبها أطول قليلاً من مخالب الذئب العادي أو الذئب الشائع في الولايات الأطلسية، والتي لا يوجد أي منها في هذه المنطقة، ولا أعتقد أنها موجودة فوق نهر بلات. [ 19 ]

وصف عالم الطبيعة توماس ساي حيوان القيوط علميًا لأول مرة في سبتمبر  1819، في موقع كونسيل بلوفس، مقر لويس وكلارك، على بُعد 24 كيلومترًا (15 ميلًا) أعلى نهر ميسوري من مصب نهر بلات، خلال رحلة استكشافية برعاية الحكومة بقيادة الرائد ستيفن لونغ . كان بحوزته الطبعة الأولى من يوميات لويس وكلارك، والتي تضمنت نسخة بيدل المُحررة من ملاحظات لويس المؤرخة في 5 مايو 1805. نُشرت روايته في عام 1823. كان ساي أول من وثّق الفرق بين " ذئب البراري " (القيوط) وفي الصفحة التالية من يومياته، وصف ذئبًا أطلق عليه اسم Canis nubilus ( ذئب السهول الكبرى ). [ 4 ] [ 20 ] وصف ساي القيوط على النحو التالي:   

الكلب ذو الذيل الطويل . رمادي أو بني داكن، متفاوت مع الأسود في الأعلى، وبني مصفر باهت أو قرفة؛ الشعر عند القاعدة رصاصي داكن، وفي منتصف طوله قرفة باهتة، وعند الطرف رمادي أو أسود، أطول على الخط الفقري؛ الأذنان منتصبتان، مستديرتان عند الطرف، قرفة من الخلف، الشعر رصاصي داكن عند القاعدة، مبطن من الداخل بشعر رمادي؛ الجفون محاطة باللون الأسود، والرموش العلوية سوداء من الأسفل، وعند الطرف من الأعلى؛ الجفن الإضافي محاط باللون البني المسود من الأمام، ومحاط باللون البني المسود من الخلف؛ القزحية صفراء؛ البؤبؤ أزرق مسود؛ بقعة على الكيس الدمعي بنية مسودّة؛ المنقار قرفة ، مصبوغ باللون الرمادي على الأنف؛ الشفاه بيضاء، محاطة باللون الأسود، ثلاثة صفوف من الشعيرات السوداء؛ الرأس بين الأذنين مختلط باللون الرمادي والقرفة الباهتة، الشعر رصاصي داكن عند القاعدة؛ الجوانب أفتح من الظهر، مزينة بشكل قديم باللون الأسود فوق الأرجل؛ الأرجل بلون القرفة على الجانب الخارجي، وأكثر وضوحًا على الشعر الخلفي: خط أسود متسع ومختصر على الأرجل الأمامية بالقرب من الرسغ؛ الذيل كثيف، مغزلي الشكل، مستقيم، مختلط باللون الرمادي والقرفة، مع بقعة بالقرب من القاعدة في الأعلى، وطرف أسود؛ يصل طرف جذع الذيل إلى طرف عظم الكعب عند مد الساق؛ الجزء السفلي أبيض ناصع، والذيل بلون القرفة باتجاه الطرف، والطرف أسود؛ الأقدام الخلفية ذات أربعة أصابع، والأقدام الأمامية ذات خمسة أصابع. [ 4 ]

التسمية وأصل الكلمات

أول استخدام منشور لكلمة "coyote" (وهي كلمة إسبانية مستعارة من اسمها في لغة ناواتل coyōtl)نطق(ⓘ ) وردت في كتابالمؤرخفرانسيسكو خافيير كلافيخيرو"تاريخ المكسيك"عام 1780. [ 21 ] استُخدمت الكلمة لأول مرة فياللغة الإنجليزيةفي كتابويليام بولوك"إقامة ستة أشهر ورحلات في المكسيك" (1824)، حيث وردت بأشكال مختلفة مثلcayjotteوcocyotie. وبحلول ثمانينيات القرن التاسع عشر، تم توحيد تهجئة الكلمة لتصبح "coyote". [ 19 ] [ 22 ]

يُسمع النطق الإنجليزي للكلمة بصيغتين: الأولى بكلمة من مقطعين (مع حذف حرف "e" الأخير) والثانية بثلاثة مقاطع (مع نطق حرف "e" الأخير)، [ 23 ] مع ميلٍ للنطق بثلاثة مقاطع في الولايات الشرقية وبالقرب من الحدود المكسيكية، وخارج الولايات المتحدة، بنطقها بمقطعين في الولايات الغربية والوسطى. [ 24 ] [ 25 ]

تشمل الأسماء الإنجليزية البديلة للذئب البري "ذئب البراري" و"ذئب الأدغال" و"الذئب المختبئ" [ 26 ] و " الذئب الصغير" [ 27 ] و"ابن آوى الأمريكي". [ 28 ] أما اسمه العلمي Canis latrans فيُترجم إلى "الكلب النابح"، في إشارة إلى كثرة الأصوات التي يُصدرها. [ 29 ]

أسماء محلية وأصلية لـ Canis latrans
مجموعة لغوية أو منطقةالاسم الأصلي
أريكاراStshirits pukatsh [ 30 ]
الفرنسية الكنديةذئب البراري [ 26 ]
شينوكإيتاليباس [ 30 ]
تشيبيويانNu-ní-yĕ=̑ts!ế-lĕ [ 31 ]
كوكوباهṬxpa [ 32 ] Xṭpa [ 32 ]
سهول كري الشماليةᒣᐢᒐᒑᑲᓂᐢ ( Mîscacâkanis ) [ 33 ]

ᒣᐢᒐᒑᑲᓂᐢ ( مسكاكاكانيس ) [ 33 ]

جدولYvhuce (قديم) [ 34 ] Yvhvlanuce (حديث) [ 34 ]
داكوتاميكا [ 30 ] ميكاكسيكا [ 30 ]
فلاتهيدسينشليب [ 30 ]
هيداتساموتسا [ 30 ]
هوبيإيساو [ 35 ] إيساو [ 35 ]
كاروكPihnêefich [ 36 ]
كلاماثكو-ها-ا [ 30 ]
ماندانشيك [ 30 ]
المايابيكيكاش [ 37 ]
موتسونma'yan (مستعار) [ 38 ] wakSiS (أصلي) [ 38 ]
نيز بيرسʔiceyé•ye [ 39 ]
لغة ناواتلكويوتل [ 21 ]
نافاجوماي [ 40 ]
لاكوتامي-يا-سلاي-تشا-لاه [ 26 ]
أوجيبوي ( جنوب غرب )Wiisagi-ma'iingan [ 41 ]
أوماهاميكاسي [ 30 ]
أوساج𐓇𐓪͘𐓨𐓣͘𐓡𐓤𐓘𐓮𐓣 Šómįhkasi [ 42 ]
باونيCkirihki [ 43 ]
بيوتإيجا-آه [ 30 ]
الأسبانيةذئب البراري [ 37 ] بيرو دي مونتي [ 37 ]
ياكاماتيليبا [ 30 ]
تيمبيشاعيسى(ppü) [ 44 ] إيسابابو [ 44 ] إتاسابو [ 44 ]
وينتوĆarawa [ 45 ] Sedet [ 45 ]
ناكوتاسونغ-توكي-تشا [ 26 ]
يوروكسيجيب [ 46 ]

تطور

شجرة تطور السلالات للكلبيات الشبيهة بالذئاب مع تحديد التوقيت بملايين السنين [ ب ]

السجل الأحفوري

اقترح شياومينغ وانغ وريتشارد إتش. تيدفورد ، أحد أبرز علماء تطور الحيوانات اللاحمة، [ 47 ] أن جنس الكلب ( Canis ) ينحدر من حيوان يشبه ذئب البراري يُدعى Eucyon davisi، وأن بقاياه ظهرت لأول مرة في العصر الميوسيني قبل 6  ملايين سنة في جنوب غرب الولايات المتحدة والمكسيك. وبحلول العصر البليوسيني (قبل 5  ملايين سنة)، ظهر الكلب الأكبر حجماً Canis lepophagus [ 48 ] في المنطقة نفسها، وبحلول أوائل العصر البليستوسيني (قبل  مليون سنة) كان C.  latrans (ذئب البراري) موجوداً. واقترحا أن التطور من Eucyon davisi إلى C.  lepophagus ثم إلى ذئب البراري كان تطوراً خطياً. [ 49 ]

 يرتبط كل من C. latrans و C.  aureus ارتباطًا وثيقًا بـ C.  edwardii ، وهو نوع ظهر في وقت مبكر خلال الفترة الممتدة من منتصف العصر البلانكي ( أواخر العصر البليوسيني ) إلى نهاية العصر الإرفينغتوني (أواخر العصر البليستوسيني)، وقد وُجدت بقايا ذئب البراري التي لا يمكن تمييزها عن C.  latrans في نفس فترة وجود C.  edwardii في أمريكا الشمالية. [ 50 ] يصف جونستون C.  lepophagus بأنه يمتلك جمجمة وهيكلًا عظميًا أكثر نحافة من ذئب البراري الحديث. [ 51 ] وجد رونالد نواك أن الجماجم المبكرة كانت صغيرة ورقيقة وذات نسب ضيقة تشبه جماجم ذئاب البراري الصغيرة، ويبدو أنها أسلاف C.  latrans . [ 52 ]

كان وزن ذئب البراري (C. lepophagus) مشابهًا لوزن ذئاب البراري الحديثة، لكن عظام أطرافه كانت أقصر، مما يشير إلى نمط حياة أقل اعتمادًا على الجري . يُمثل ذئب البراري شكلًا أكثر بدائية من جنس الكلبيات مقارنةً بالذئب الرمادي، كما يتضح من صغر حجمه نسبيًا وجمجمته وفكيه الضيقين نسبيًا، واللذين يفتقران إلى قوة الإمساك اللازمة لاصطياد الفرائس الكبيرة التي تتخصص فيها الذئاب. ويتأكد ذلك أيضًا من خلال عرفه السهمي المنخفض أو المسطح تمامًا، مما يدل على قوة عضه الأضعف من الذئاب. على عكس الذئب، لا يُعد ذئب البراري حيوانًا لاحمًا متخصصًا، كما يتضح من أسطح المضغ الأكبر على أضراسه ، مما يعكس اعتماده النسبي على المواد النباتية. في هذه الجوانب، يُشبه ذئب البراري أسلاف جنس الكلبيات الشبيهة بالثعالب أكثر من الذئب. [ 53 ]

يعود تاريخ أقدم الأحافير التي تقع ضمن نطاق عمر ذئب البراري الحديث إلى 0.74-0.85 مليون سنة في كهف هاميلتون، فرجينيا الغربية؛ و0.73  مليون سنة في إيرفينغتون، كاليفورنيا؛ و0.35-0.48 مليون سنة في كهف بوركوباين، كولورادو، وفي كهف كمبرلاند، بنسلفانيا. [ 54 ] ظهرت ذئاب البراري الحديثة بعد 1000 عام من انقراض العصر الرباعي . [ 55 ] بالمقارنة مع نظيراتها الحديثة من العصر الهولوسيني ، كانت ذئاب البراري في العصر البليستوسيني ( C.  l. orcutti ) أكبر حجمًا وأكثر قوة، على الأرجح استجابةً لمنافسين وفرائس أكبر حجمًا. [ 55 ] من المرجح أن ذئاب البراري في العصر البليستوسيني كانت أكثر تخصصًا في أكل اللحوم من نسلها، حيث كانت أسنانها أكثر تكيفًا مع تقطيع اللحوم، مما يُظهر عددًا أقل من أسطح الطحن المناسبة لمعالجة النباتات. [ 56 ] حدث انخفاض حجمها في غضون ألف عام من انقراض العصر الرباعي، عندما انقرضت فرائسها الكبيرة. [ 55 ] علاوة على ذلك، لم تتمكن ذئاب البراري في العصر البليستوسيني من استغلال مكانة صيد الطرائد الكبيرة التي أصبحت شاغرة بعد انقراض الذئب الرهيب ( Aenocyon  dirus )، حيث شغلتها الذئاب الرمادية بسرعة، والتي يُرجح أنها قضت بنشاط على ذئاب البراري الكبيرة، مع تفضيل الانتقاء الطبيعي للشكل الرشيق الحديث. [ 56 ]

دليل الحمض النووي

هيكل عظمي لذئب البراري من العصر البليستوسيني ( C.  l. orcutti )

في عام 1993، اقترحت دراسة أن ذئاب أمريكا الشمالية تُظهر سمات جمجمية أقرب إلى ذئب البراري منها إلى ذئاب أوراسيا. [ 57 ] وفي عام 2010، وجدت دراسة أن ذئب البراري كان عضوًا أساسيًا في المجموعة التي تضم الذئب التبتي ، والكلب المنزلي ، والذئب المنغولي ، والذئب الأوراسي ، مع انفصال الذئب التبتي مبكرًا عن الذئاب والكلاب المنزلية. [ 58 ]

في عام 2016، اقترحت دراسةٌ لتحليل الحمض النووي للجينوم الكامل ، بناءً على افتراضاتٍ مُسبقة، أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية وقيوطها انحدرت من سلفٍ مشتركٍ  قبل حوالي 51,000 عام. [ 59 ] [ 60 ] ومع ذلك، يتعارض التوقيت المُقترح لانفصال الذئب/القيوط مع اكتشاف عينةٍ تُشبه القيوط في طبقاتٍ يعود تاريخها إلى مليون  سنة. [ 61 ] كما أشارت الدراسة إلى أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية تحمل نسبةً كبيرةً من سلالة القيوط، وأن جميع القيوط تحمل درجةً ما من سلالة الذئب، وأن الذئب الأحمر والذئب الشرقي مُختلطان بشكلٍ كبيرٍ بنسبٍ مُختلفةٍ من سلالة الذئب الرمادي والقيوط. [ 59 ] [ 60 ]

استنتجت الدراسات الجينية المتعلقة بالذئاب والكلاب العلاقات التطورية بناءً على الجينوم المرجعي الوحيد المتاح، وهو جينوم كلب البوكسر. في عام 2017، تم رسم خريطة أول جينوم مرجعي للذئب ( Canis lupus lupus) لدعم الأبحاث المستقبلية. [ 62 ] وفي عام 2018، تناولت دراسة التركيب الجيني والاختلاط الجيني للذئاب في أمريكا الشمالية، والكلاب الشبيهة بالذئاب، والقيوط، باستخدام عينات من جميع أنحاء نطاق انتشارها، حيث قامت الدراسة برسم خريطة لأكبر مجموعة بيانات من تسلسلات الجينوم النووي مقابل الجينوم المرجعي للذئب.

تؤكد هذه الدراسة نتائج الدراسات السابقة التي أشارت إلى أن الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية والكلاب الشبيهة بالذئاب هي نتاج تزاوج معقد بين الذئاب الرمادية والقيوط. ويمثل الذئب القطبي من غرينلاند والقيوط من المكسيك أنقى العينات. أما القيوط من ألاسكا وكاليفورنيا وألاباما وكيبيك، فتكاد تخلو من أي أصول ذئبية. بينما تُظهر القيوط من ميسوري وإلينوي وفلوريدا أصولًا ذئبية تتراوح بين 5 و10%. وبلغت نسبة الأصول الذئبية في الذئاب الحمراء ما بين 40% و60%، وفي ذئاب الأخشاب الشرقية ما بين 60% و40%، وفي ذئاب البحيرات العظمى ما بين 75% و25%. أما في الذئاب المكسيكية وذئاب ساحل المحيط الأطلسي، فبلغت نسبة الأصول القيوطية 10%، وفي ذئاب ساحل المحيط الهادئ وذئاب يلوستون 5%، بينما كانت أقل من 3% في ذئاب الأرخبيل الكندي. لو كان هناك نوع ثالث من الكلبيات متورط في اختلاط الكلبيات الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية، لكانت بصمته الجينية موجودة في ذئاب البراري والذئاب، وهو ما لم يحدث. [ 63 ]

في عام ٢٠١٨، استُخدم تسلسل الجينوم الكامل لمقارنة أفراد جنس الكلبيات . تشير الدراسة إلى أن السلف المشترك للذئب البري والذئب الرمادي قد اختلط جينيًا مع سلالة منقرضة من الكلبيات غير المعروفة. كانت هذه الكلبيات "المفقودة" قريبة جينيًا من الكلب البري الآسيوي ، وقد تطورت بعد انفصال الكلب البري الأفريقي عن باقي أنواع الكلبيات. يُعتقد أن الموقع القاعدي للذئب البري مقارنةً بالذئب الرمادي يعود إلى احتفاظ الذئب البري بجزء أكبر من جينوم الميتوكوندريا من الكلبيات المنقرضة غير المعروفة. [ ٦٤ ]

الأنواع الفرعية

اعتبارًا من عام 2005 يُعترف بـ 19 نوعًا فرعيًا. [ 28 ] [ 65 ] لا يُعد التباين الجغرافي في ذئاب البراري كبيرًا؛ ومع ذلك، عند النظر إليها بشكل عام، فإن الأنواع الفرعية الشرقية ( C. l. thamnos و C. l. frustor ) حيوانات كبيرة داكنة اللون، مع بهتان تدريجي في اللون وانخفاض في الحجم غربًا وشمالًا ( C. l. texensis و C. l. latrans و C. l. lestes و C. l. incolatus )، وتفتيح في درجات اللون "المغرة" - البرتقالي الداكن أو البني - باتجاه ساحل المحيط الهادئ ( C. l. ochropus و C. l. umpquensis )، وانخفاض في الحجم في أريدو أمريكا ( C. l. microdon و C. l. mearnsi )، واتجاه عام نحو الألوان الحمراء الداكنة والخطوم القصيرة في مجموعات المكسيك وأمريكا الوسطى. [ 66 ]

تهجين

يعود لون ذئاب البراري السوداء إلى طفرة ظهرت لأول مرة في الكلاب المنزلية. [ 78 ]

تتزاوج ذئاب البراري أحيانًا مع الكلاب المنزلية ، مُنتجةً في بعض الأحيان هجائن تُعرف شعبيًا باسم " كلاب البراري ". [ 79 ] يُعدّ هذا التزاوج نادرًا في البرية، إذ لا تتزامن دورات التزاوج بين الكلاب وذئاب البراري، وعادةً ما تكون ذئاب البراري عدائية تجاه الكلاب. يحدث التهجين عادةً فقط عندما تتوسع ذئاب البراري في مناطق يقل فيها عدد أفراد نوعها، وتكون الكلاب هي البديل الوحيد. وحتى في هذه الحالة، تكون معدلات بقاء الجراء أقل من المعتاد، لأن الكلاب لا تُكوّن روابط زوجية مع ذئاب البراري، مما يجعل تربية الجراء أكثر صعوبة. [ 80 ] في الأسر، تميل هجائن الجيل الأول ( F1 ) إلى أن تكون أكثر شقاوةً وأقل انقيادًا في صغرها من الكلاب، كما أنها أقل جدارة بالثقة عند بلوغها من هجائن الذئب والكلب . [ 79 ]

تختلف الهجائن في مظهرها، لكنها تحتفظ عمومًا بخصائص ذئب البراري المعتادة . تميل هجائن الجيل الأول (F1) إلى أن تكون متوسطة الشكل بين الكلاب وذئاب البراري، بينما تكون هجائن الجيل الثاني (F2 ) أكثر تنوعًا. تشبه هجائن الجيل الأول والثاني آباءها من ذئاب البراري من حيث الخجل والعدوانية بين أفراد الجنس الواحد. [ 12 ] [ 81 ] الهجائن خصبة ويمكن تربيتها بنجاح لأربعة أجيال. [ 79 ] يعود لون فراء ذئاب البراري السوداء إلى طفرة ظهرت أولًا في الكلاب المنزلية. [ 78 ] يعود لون مجموعة من ذئاب البراري البيضاء غير المصابة بالمهق في نيوفاوندلاند إلى طفرة في مستقبلات الميلانوكورتين 1 موروثة من كلاب جولدن ريتريفر . [ 82 ]

هجين ذئب بري نتج في الأسر عن تزاوج ذئب رمادي ذكر وذئبة برية أنثى

تزاوجت ذئاب البراري مع الذئاب بدرجات متفاوتة، لا سيما في شرق أمريكا الشمالية . يُعتقد أن ما يُسمى بـ" ذئب البراري الشرقي " في شمال شرق أمريكا الشمالية نشأ في أعقاب انقراض الذئاب الرمادية والشرقية في الشمال الشرقي، مما سمح لذئاب البراري باستعمار مناطق كانت موطنًا للذئاب والاختلاط مع ما تبقى منها. هذا الهجين أصغر حجمًا من الذئب الرمادي أو الشرقي، ويشغل مناطق أصغر، ولكنه في المقابل أكبر حجمًا ويشغل نطاقات معيشية أوسع من ذئب البراري الغربي النموذجي. ( حتى عام 2010)[ 83 ] يتميز التركيب الجيني للذئب البري الشرقي بتجانسه إلى حد كبير، مع تأثير ضئيل من الذئاب الشرقية أو الذئاب البرية الغربية.

تُعدّ ذئاب البراري الشرقية البالغة أكبر حجماً من ذئاب البراري الغربية، حيث يزيد وزن إناث ذئاب البراري الشرقية بنسبة 21% عن ذكور ذئاب البراري الغربية. [ 83 ] [ 84 ] وتصبح الاختلافات الجسدية أكثر وضوحاً عند بلوغها 35 يوماً، إذ تتميز صغار ذئاب البراري الشرقية بأرجل أطول من نظيراتها الغربية. كما تختلف أيضاً في نمو الأسنان، حيث يتأخر بزوغ الأسنان لدى ذئاب البراري الشرقية، وبترتيب مختلف. [ 85 ] وبصرف النظر عن حجمها، فإن ذئاب البراري الشرقية تُشبه ذئاب البراري الغربية في بنيتها الجسدية. وتتراوح ألوانها الأربعة بين البني الداكن والأشقر أو الأشقر المحمر، إلا أن اللون الأكثر شيوعاً هو البني الرمادي، مع أرجل وآذان وجوانب حمراء. [ 86 ]

لا توجد فروق جوهرية بين ذئاب البراري الشرقية والغربية في العدوان والقتال، مع أن ذئاب البراري الشرقية تميل إلى القتال بشكل أقل، وتكون أكثر مرحًا. على عكس صغار ذئاب البراري الغربية، حيث يسبق القتال سلوك اللعب، يحدث القتال بين صغار ذئاب البراري الشرقية بعد بدء اللعب. [ 85 ] تميل ذئاب البراري الشرقية إلى بلوغ النضج الجنسي في عمر سنتين، أي في وقت متأخر عن ذئاب البراري الغربية. [ 83 ]

يُعدّ كلٌّ من الذئب الشرقي والذئب الأحمر نتاجًا لدرجات متفاوتة من التهجين بين الذئب والقيوط. ويُرجّح أن الذئب الشرقي نشأ نتيجةً لاختلاط الذئب والقيوط، بالإضافة إلى تهجين عكسي واسع النطاق مع سلالات الذئب الرمادي الأصلية. أما الذئب الأحمر، فربما يكون قد نشأ خلال فترة انخفاض أعداد الذئاب في غابات جنوب شرق الولايات المتحدة ، مما أدّى إلى حدوث تهجين بين الذئب والقيوط، فضلًا عن التهجين العكسي مع سلالات القيوط المحلية الأصلية، لدرجة أن حوالي 75-80% من جينوم الذئب الأحمر الحديث مُشتقّ من القيوط. [ 59 ] [ 87 ]

سلوك

السلوكيات الاجتماعية والإنجابية

جراء ذئب ميرنز ( C.  l. mearnsi ) تلعب
يُعدّ "ضرب الورك" [ 81 ] سلوكًا شائعًا في اللعب
مجموعة من ذئاب البراري في منتزه يلوستون الوطني

على غرار ابن آوى الذهبي الأوراسي، يُعدّ ذئب البراري حيوانًا اجتماعيًا، لكنه ليس معتمدًا على أفراد نوعه بنفس قدر اعتماد أنواع الكلبيات الأكثر اجتماعية كالذئاب. ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن ذئب البراري ليس صيادًا متخصصًا في الفرائس الكبيرة كما هو الحال مع الذئاب. [ 88 ] الوحدة الاجتماعية الأساسية لقطيع ذئاب البراري هي عائلة تضم أنثى بالغة. مع ذلك، قد تتحد ذئاب براري غير مرتبطة ببعضها بحثًا عن الرفقة، أو لاصطياد فرائس أكبر من أن تهاجمها بمفردها. هذه القطعان "غير العائلية" مؤقتة، وقد تتكون من ذكور عزباء، وإناث غير بالغة، وصغار غير بالغة.

تتشكل العائلات في منتصف الشتاء، عندما تدخل الإناث في دورة الشبق . [ 27 ] قد يحدث الترابط الزوجي قبل شهرين إلى ثلاثة أشهر من الجماع الفعلي . [ 89 ] قد تستمر عملية الجماع من 5 إلى 45 دقيقة. [ 90 ] تجذب الأنثى التي تدخل في دورة الشبق الذكور عن طريق وضع علامات عطرية [ 91 ] والعواء بوتيرة متزايدة. [ 28 ] يمكن لأنثى واحدة في حالة الشبق أن تجذب ما يصل إلى سبعة ذكور قادرة على التكاثر، والذين قد يتبعونها لمدة تصل إلى شهر. على الرغم من احتمال حدوث بعض المشاحنات بين الذكور، إلا أنه بمجرد أن تختار الأنثى شريكًا وتجامعه، لا يتدخل الذكور المرفوضون، وينتقلون بمجرد اكتشافهم إناثًا أخرى في حالة الشبق. [ 27 ] على عكس الذئب، المعروف بممارسته للتزاوج الأحادي والثنائي، [ 92 ] فإن القيوط أحادي الزواج تمامًا، حتى في المناطق ذات الكثافة العالية للقيوط ووفرة الغذاء. [ 93 ]

قد تُساعد الإناث التي لا تتزاوج أخواتها أو أمهاتهن في تربية صغارهن، أو تنضم إليهن حتى يحين موعد التزاوج التالي. بعد ذلك، يُحدد الزوجان المتزاوجان حديثًا منطقةً خاصة بهما، ويبنيان جحرهما الخاص أو يُنظفان جحور الغرير أو المرموط أو الظربان المهجورة . خلال فترة الحمل، غالبًا ما يصطاد الذكر بمفرده ويجلب الطعام للأنثى. قد تُبطّن الأنثى الجحر بالعشب الجاف أو بالفرو الذي تنتزعه من بطنها. [ 27 ] تستمر فترة الحمل 63 يومًا، ويبلغ متوسط ​​عدد الصغار في البطن الواحد ستة، مع العلم أن هذا العدد يتفاوت تبعًا لكثافة أعداد ذئاب البراري ووفرة الطعام. [ 28 ]

تولد صغار ذئاب البراري في جحورها، أو تجاويف الأشجار، أو تحت حواف الصخور، ويتراوح وزنها عند الولادة بين 200 و500 غرام (0.44 إلى 1.10 رطل) . تكون هذه الصغار غير مكتملة النمو ، وتعتمد كلياً على الحليب خلال الأيام العشرة الأولى من حياتها. تظهر القواطع في عمر 12 يوماً تقريباً، والأنياب في عمر 16 يوماً، والضواحك الثانية في عمر 21 يوماً. تفتح عيونها بعد 10 أيام، وعندها تصبح أكثر قدرة على الحركة، فتبدأ بالمشي في عمر 20 يوماً، والجري في عمر ستة أسابيع. يبدأ الأبوان بإطعام الصغار طعاماً صلباً مهروساً بعد 12-15 يوماً. وبحلول عمر أربعة إلى ستة أسابيع، عندما تكتمل وظائف أسنانها اللبنية ، تُقدم للصغار قطع صغيرة من الطعام مثل الفئران والأرانب أو قطع من جيف الحيوانات ذات الحوافر ، ويقل إدرار الحليب تدريجياً بعد شهرين. [ 27 ]  

على عكس جراء الذئاب، تبدأ جراء القيوط بالقتال الجاد (بدلاً من القتال اللعبي) قبل الانخراط في سلوك اللعب. ومن سلوكيات اللعب الشائعة لدى القيوط "ضربة الورك". [ 81 ] في عمر ثلاثة أسابيع، تعض جراء القيوط بعضها البعض بتردد أقل من جراء الذئاب. وبحلول عمر أربعة إلى خمسة أسابيع، تكون الجراء قد رسخت التسلسل الهرمي للهيمنة، وعندها يصبح اللعب أكثر ميلاً من القتال. [ 94 ] يلعب الذكر دورًا فعالًا في إطعام الجراء وتنظيفها وحراستها، ولكنه يتخلى عنها إذا فُقدت الأنثى قبل فطامها تمامًا . يُهجر العرين في الفترة ما بين يونيو ويوليو، وتتبع الجراء والديها في دوريات منطقتهم والصيد. قد تغادر الجراء عائلاتها في أغسطس، على الرغم من أنها قد تبقى لفترة أطول. تصل الجراء إلى حجم البالغين في عمر ثمانية أشهر وتكتسب وزن البالغين بعد شهر. [ 27 ]

السلوكيات المتعلقة بالسيطرة على المنطقة واللجوء إلى الملاجئ

تتفاوت مساحة مناطق تغذية القيوط الفردية من 0.4 إلى 62 كيلومترًا مربعًا (0.15 إلى 24 ميلًا مربعًا ) ، ويعتمد تركيز القيوط في منطقة معينة على وفرة الغذاء، وتوافر أماكن مناسبة للتكاثر، والمنافسة مع أفراد النوع نفسه والحيوانات المفترسة الأخرى. لا يدافع القيوط عادةً عن منطقته خارج موسم التكاثر، [ 27 ] وهو أقل عدوانية بكثير تجاه الدخلاء مقارنةً بالذئب، إذ يطاردهم ويتشاجر معهم عادةً، لكنه نادرًا ما يقتلهم. [ 95 ] قد تنشأ صراعات بين القيوط خلال فترات نقص الغذاء. [ 27 ] يحدد القيوط مناطقه بالتبول برفع الأرجل وخدش الأرض. [ 96 ] [ 91 ]   

مثل الذئاب، تستخدم ذئاب البراري جحورًا، عادةً ما تكون جحورًا مهجورة لأنواع أخرى، خلال فترة الحمل وتربية الصغار، مع أنها قد تلد أحيانًا تحت شجيرات الميرمية في العراء. يمكن أن توجد جحور ذئاب البراري في الوديان ، أو منحدرات السيول ، أو الأودية ، أو ضفاف الأنهار ، أو المنحدرات الصخرية، أو الأراضي المستوية. وقد عُثر على بعض الجحور تحت أكواخ المزارع المهجورة، وصوامع الحبوب، وأنابيب الصرف، وخطوط السكك الحديدية، وجذوع الأشجار المجوفة، والأحراش، ونباتات الشوك. تقوم الأنثى بحفر الجحر وتنظيفه باستمرار حتى ولادة الصغار. في حال تعرض الجحر للاضطراب أو الإصابة بالبراغيث، تُنقل الصغار إلى جحر آخر. قد يحتوي جحر ذئب البراري على عدة مداخل وممرات متفرعة من الحجرة الرئيسية. [ 97 ] ويمكن استخدام الجحر الواحد عامًا بعد عام. [ 28 ]

سلوكيات الصيد والتغذية

على الرغم من أن الرأي السائد هو أن حاسة الشم مهمة للغاية للصيد، [ 98 ] فقد وجدت دراستان بحثتا تجريبياً دور الإشارات الشمية والسمعية والبصرية أن الإشارات البصرية هي الأهم للصيد لدى الثعالب الحمراء [ 99 ] والذئاب البرية. [ 100 ] [ 101 ]

ذئاب البراري تنقض على فرائسها
ذئاب البراري مع جثث الأيائل والبيسون

عند اصطياد الفرائس الكبيرة، غالبًا ما يعمل ذئب البراري في أزواج أو مجموعات صغيرة. [ 7 ] يعتمد نجاحه في قتل الحيوانات الكبيرة ذات الحوافر على عوامل مثل عمق الثلج وكثافة قشرته. عادةً ما تتجنب الحيوانات الصغيرة المشاركة في مثل هذه المطاردات، حيث يقوم الزوجان المتكاثران بمعظم العمل. [ 28 ] يطارد ذئب البراري الفرائس الكبيرة، وعادةً ما يشل حركتها، ثم يضايقها حتى تسقط. ومثل غيره من الكلبيات، يخزن ذئب البراري الطعام الزائد. [ 102 ] يصطاد ذئب البراري القوارض بحجم الفأر بالانقضاض، بينما يطارد السناجب الأرضية . على الرغم من أن ذئاب البراري يمكن أن تعيش في مجموعات كبيرة، إلا أنها عادةً ما تصطاد الفرائس الصغيرة بشكل فردي. [ 28 ]

لوحظ أن ذئاب البراري تقتل القنافذ في أزواج، مستخدمةً مخالبها لقلب القوارض على ظهورها، ثم تهاجم بطنها الرخو. ولا ينجح في افتراس القنافذ إلا ذئاب البراري الكبيرة في السن وذات الخبرة، إذ غالبًا ما تنتهي محاولات الافتراس التي تقوم بها ذئاب البراري الصغيرة بإصابتها بأشواك فرائسها. [ 103 ] وقد تتبول ذئاب البراري أحيانًا على طعامها، ربما لإثبات ملكيتها له. [ 96 ] [ 104 ] وتشير أدلة حديثة إلى أن بعض ذئاب البراري على الأقل أصبحت أكثر نشاطًا في الصيد الليلي، على الأرجح لتجنب البشر. [ 105 ] [ 106 ]

قد تُقيم ذئاب البراري أحيانًا علاقات صيد تكافلية مع الغرير الأمريكي ، حيث يُساعد كل منهما الآخر في حفر فرائسه من القوارض. [ 107 ] وقد تصل العلاقة بين النوعين أحيانًا إلى حدّ "الصداقة" الظاهرية، إذ لُوحظ أن بعض ذئاب البراري تضع رؤوسها على رفاقها من الغرير أو تلعق وجوههم دون اعتراض. وكانت التفاعلات الودية بين ذئاب البراري والغرير معروفة لدى حضارات ما قبل كولومبوس، كما يتضح من جرة عُثر عليها في المكسيك يعود تاريخها إلى الفترة ما بين 1250 و1300 ميلادي ، تُصوّر العلاقة بينهما. [ 108 ]

قد تجذب بقايا الطعام وأطعمة الحيوانات الأليفة وبراز الحيوانات ذئب البراري إلى سلة المهملات. [ 109 ]

تواصل

عواء ذئب البراري
مجموعة من ذئاب البراري تعوي في الليل

لغة الجسد

باعتباره حيوانًا اجتماعيًا ومنعزلًا في آنٍ واحد، فإن تنوع سلوكيات ذئب البراري البصرية والصوتية يقع بين سلوكيات الثعالب الانفرادية والذئاب الاجتماعية للغاية. [ 88 ] ويتشابه سلوك ذئب البراري العدواني مع سلوكيات الثعالب أكثر من تشابهه مع سلوكيات الذئاب والكلاب. فذئب البراري العدواني يقوّس ظهره ويخفض ذيله. [ 110 ] وعلى عكس الكلاب، التي تستثير سلوك اللعب من خلال أداء "انحناءة لعب" متبوعة بـ"قفزة لعب"، يتكون اللعب عند ذئاب البراري من انحناءة، تليها ثنيات جانبية للرأس وسلسلة من "الدوران" و"الغوص". وعلى الرغم من أن ذئاب البراري قد تعض أحيانًا مؤخرة رقبة رفاقها في اللعب كما تفعل الكلاب، إلا أنها عادةً ما تقترب منخفضةً، وتوجه عضاتها إلى الأعلى. [ 111 ]

تتقاتل الجراء فيما بينها بغض النظر عن جنسها، بينما يقتصر العدوان بين البالغين عادةً على أفراد الجنس نفسه. يقترب المتقاتلون من بعضهم البعض وهم يلوحون بذيلهم ويهدرون بفكيهم المفتوحين، على الرغم من أن المعارك عادةً ما تكون صامتة. يميل الذكور إلى القتال في وضعية عمودية، بينما تتقاتل الإناث على قوائمها الأربع. تميل المعارك بين الإناث إلى أن تكون أكثر خطورة من تلك التي بين الذكور، حيث تمسك الإناث بأرجل خصومها الأمامية وحلقهم وأكتافهم. [ 110 ]

الأصوات

ذئب بري ينبح

وُصِفَ ذئب البراري بأنه "أكثر الثدييات البرية في أمريكا الشمالية صخبًا". [ 112 ] [ 113 ] وقد سُمِّيَ باسمه العلمي Canis latrans ، أي "الكلب النابح"، نظرًا لشدة أصواته وتنوعها . يُعرف ما لا يقل عن 11 نوعًا مختلفًا من الأصوات لدى ذئاب البراري البالغة. تُقسَّم هذه الأصوات إلى ثلاث فئات: أصوات عدائية وإنذارية، وأصوات ترحيبية، وأصوات تواصل. تشمل أصوات الفئة الأولى النباح، والهدير، والنفخ، والنباح، والعواء النباحي، والصراخ، والأنين عالي التردد. يُستخدم النباح كتهديدات أو إنذارات منخفضة الشدة، وعادةً ما يُسمع بالقرب من جحورها، مما يدفع الصغار إلى التراجع فورًا إلى داخلها. [ 29 ]

تُستخدم الزمجرة كتهديدات على مسافات قصيرة، ولكنها تُسمع أيضًا بين الجراء أثناء اللعب والتزاوج بين الذكور. أما النفخات فهي أصوات تهديد عالية الشدة تُنتج عن طريق الزفير السريع للهواء. ويمكن تصنيف النباح إلى أصوات تهديد بعيدة المدى ونداءات إنذار. وقد تؤدي عواءات النباح وظائف مماثلة. وتُصدر العواءات كعلامة على الخضوع، بينما تُصدر الحيوانات المهيمنة أنينًا عالي التردد اعترافًا منها بخضوع الحيوانات الخاضعة. وتشمل أصوات الترحيب أنينًا منخفض التردد، و"واو-أو-واو"، وعواءً جماعيًا. ويصدر الأنين منخفض التردد عن الحيوانات الخاضعة، وعادةً ما يكون مصحوبًا بهز الذيل وقضم الخطم. [ 29 ]

يُعرف صوت "واو-وو-واو" بأنه "أغنية ترحيب". ويصدر عواء "يب" الجماعي عند لم شمل اثنين أو أكثر من أفراد القطيع، وقد يكون الفصل الأخير من طقوس ترحيب معقدة. تشمل نداءات التواصل العواء الفردي والعواء الجماعي، بالإضافة إلى عواء "يب" الجماعي المذكور سابقًا. يُعد العواء الفردي الصوت الأكثر شهرةً للذئب البري، وقد يُستخدم للإعلان عن وجود فردٍ منفردٍ منفصلٍ عن قطيعه. يُستخدم العواء الجماعي كبديلٍ لعواء "يب" الجماعي، وكرد فعلٍ على العواء الفردي أو الجماعي أو عواء "يب" الجماعي. [ 29 ]

علم البيئة

الموطن

ذئب بري حضري في بيرنال هايتس ، سان فرانسيسكو

قبل الانقراض شبه التام للذئاب والأسود الجبلية، كان القيوط أكثر انتشارًا في المراعي التي تسكنها البيسون والظباء والأيائل وأنواع أخرى من الغزلان، وكان يزدهر بشكل خاص في المناطق ذات الأعشاب القصيرة التي تعيش فيها كلاب البراري ، على الرغم من أنه كان يتأقلم بنفس القدر في المناطق شبه القاحلة التي تنمو فيها نباتات الشيح والأرانب البرية ، أو في الصحاري التي تسكنها الصبار وفئران الكنغر والأفاعي الجرسية . وطالما لم يكن في منافسة مباشرة مع الذئب، فقد امتد نطاق القيوط من صحراء سونوران إلى المناطق الجبلية في الجبال المجاورة أو سهول ومناطق جبال ألبرتا . ومع انقراض الذئب، اتسع نطاق القيوط ليشمل الغابات المتفرقة من المناطق الاستوائية في غواتيمالا والمنحدر الشمالي لألاسكا . [ 27 ]

تقطع ذئاب البراري مسافة تتراوح بين 5 و16 كيلومترًا (3-10 أميال) يوميًا، غالبًا على طول مسارات مثل طرق قطع الأشجار والممرات؛ وقد تستخدم الأنهار المتجمدة كمسارات تنقل في الشتاء. وهي حيوانات شفقية في الغالب ، إذ تكون أكثر نشاطًا في المساء وبداية الليل مقارنةً بالنهار. مع ذلك، من المعروف أن ذئاب البراري في المناطق الحضرية أكثر نشاطًا ليليًا، على الأرجح لتجنب الاحتكاك بالبشر. [ 114 ] ومثل العديد من الكلبيات، تُعد ذئاب البراري سباحين ماهرين، إذ يُذكر أنها قادرة على قطع مسافة لا تقل عن 0.8 كيلومتر (0.5 ميل) عبر الماء. [ 115 ] في عام 2026، سبح ذئب براري إلى الحافة الجنوبية لجزيرة ألكاتراز ، على بُعد أكثر من ميل واحد من أقرب يابسة في سان فرانسيسكو. [ 116 ]  

نظام عذائي

ذئب بري يحمل قطعة من ظبي أمريكي نافق على الطريق في محمية سيدسكادي الوطنية للحياة البرية ، وايومنغ

يُعدّ ذئب البراري، من الناحية البيئية، المكافئ الأمريكي الشمالي لابن آوى الذهبي الأوراسي . [ 117 ] وبالمثل، يتميز ذئب البراري بتنوع كبير في اختياره للغذاء، ولكنه في الأساس حيوان لاحم ، حيث يشكل اللحم 90% من نظامه الغذائي. تشمل أنواع الفرائس البيسون (غالباً على شكل جيفوالأيل أبيض الذيل ، والأيل البغل ، والموظ ، والأيل ، والأغنام الجبلية ، والظباء الشوكية ، والأرانب البرية ، والقوارض، والطيور ( وخاصة الدجاجيات ، وطيور العداء ، وصغار الطيور المائية، والحمام ) ، والبرمائيات ( باستثناء الضفادعوالسحالي ، والثعابين ، والسلاحف ، والأسماك ، والقشريات ، والحشرات . قد يكون ذئب البراري انتقائياً في اختيار فرائسه، حيث لا تتواجد حيوانات مثل الزبابة ، والخلد ، والجرذان البنية في نظامه الغذائي بنسبة تتناسب مع أعدادها. [ 27 ]

صيد الغوفر ، كاليفورنيا

قد تُشكّل الحيوانات البرية أو الثدييات الصغيرة التي تحفر الجحور، مثل السناجب الأرضية والأنواع المرتبطة بها ( المُرموط ، وكلاب البراري ، والسناجب المخططة )، بالإضافة إلى الفئران الحقلية ، والجرذان الجيبية ، وجرذان الكنغر ، وغيرها من القوارض التي تُفضّل العيش على الأرض، غذاءً شائعًا، خاصةً للذئاب البرية المنفردة. [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] ومن أمثلة الفرائس الثديية الأساسية المحددة: الأرانب القطنية الذيل الشرقية ، والسناجب الأرضية ذات الخطوط الثلاثة عشر ، والفئران بيضاء القدمين . [ 121 ] وتشمل الفرائس غير المألوفة: السمور ، [ 122 ] وصغار الدببة السوداء ، [ 123 ] وفقمات القيثارة، [ 124 ] والأفاعي الجرسية . تقتل ذئاب البراري الأفاعي الجرسية في الغالب للحصول على الغذاء، ولكن أيضًا لحماية صغارها في جحورها، وذلك بمضايقة الأفاعي حتى تتمدد ثم عض رؤوسها وهزها بقوة. [ 125 ] قد تتراوح أحجام الطيور التي تفترسها ذئاب البراري من طيور المحاكاة والقبرات والعصافير إلى الديك الرومي البري البالغ ، ونادرًا ما تفترس البجع والطيور الجارحة البالغة . [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ]

إذا كانت ذئاب البراري تصطاد في جماعات أو أزواج، فقد تتمكن من الوصول إلى فرائس أكبر حجمًا مما تصطاده عادةً الذئاب المنفردة، مثل فرائس يزيد وزنها عن 10 كيلوغرامات (22 رطلاً) . [ 130 ] [ 131 ] في بعض الحالات، اصطادت جماعات من ذئاب البراري فرائس أكبر بكثير، مثل غزلان أودوكويلوس البالغة، وإناث الأيائل ، والظباء الشوكية ، والأغنام البرية ، على الرغم من أن صغار هذه الحيوانات، والعجول، والحملان تُفترس بشكل متكرر حتى من قبل الجماعات، بالإضافة إلى الأغنام والماشية المستأنسة . في بعض الحالات، يمكن لذئاب البراري إسقاط فرائس يصل وزنها إلى 100 أو 200 كيلوغرام (220 إلى 440 رطلاً) أو أكثر. عندما يتعلق الأمر بالحيوانات البالغة ذات الحوافر، مثل الغزلان البرية، فإنها غالبًا ما تستغلها في أوقات ضعفها، مثل الحيوانات المريضة، أو العالقة في الثلج أو الجليد، أو التي أضعفها الشتاء، أو الحوامل في مراحل متقدمة من الحمل، في حين أن الحيوانات المستأنسة ذات الحوافر الأقل حذرًا قد تكون أسهل استغلالًا. [ 130 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]    

على الرغم من أن ذئاب البراري تفضل اللحوم الطازجة، إلا أنها تتغذى على الجيف متى سنحت لها الفرصة. وباستثناء الحشرات والفواكه والأعشاب التي تتناولها، يحتاج ذئب البراري إلى ما يُقدّر بـ 600 غرام (1.3 رطل) من الطعام يوميًا، أو 250 كيلوغرامًا (550 رطلًا) سنويًا. [ 27 ] يتغذى ذئب البراري بسهولة على جيف أفراد نوعه ، وقد استخدم صيادو ذئاب البراري دهنه بنجاح كطعم أو طُعم مسموم. [ 9 ] يتكون النظام الغذائي الشتوي لذئب البراري بشكل رئيسي من جيف الحيوانات الكبيرة ذات الحوافر، مع القليل جدًا من المواد النباتية. وتزداد أهمية القوارض كفريسة خلال فصلي الربيع والصيف والخريف. [ 7 ]    

يتغذى ذئب البراري على مجموعة متنوعة من المنتجات الزراعية ، بما في ذلك الفراولة ، [ 121 ] والتوت الأسود ، والتوت الأزرق ، والسارسبريلا ، [ 121 ] والخوخ ، والإجاص ، والتفاح ، والتين الشوكي ، والشابوت ، والكاكي ، والفول السوداني ، والبطيخ ، والشمام ، والجزر . خلال فصل الشتاء وأوائل الربيع، يأكل ذئب البراري كميات كبيرة من الأعشاب، مثل سيقان القمح الأخضر . وتشمل النباتات التي يتناولها أيضًا أوراق شجرة التنوب البلسمي والأرز الأبيض . [ 121 ] ويأكل أحيانًا مواد غير مألوفة مثل نفايات البشر ، وكعكة القطن ، ودقيق فول الصويا ، وروث الحيوانات الأليفة، والفاصوليا ، والحبوب المزروعة مثل الذرة والقمح والذرة الرفيعة . [ 27 ] [ 121 ]

في المناطق الساحلية بكاليفورنيا، تستهلك ذئاب البراري الآن نسبة أعلى من الغذاء البحري مقارنةً بأسلافها، ويُعتقد أن ذلك يعود إلى انقراض الدب الرمادي من هذه المنطقة. [ 138 ] وفي وادي الموت ، قد تستهلك ذئاب البراري كميات كبيرة من يرقات فراشة أبو الهول أو الخنافس خلال أشهر ازدهار الربيع. [ 139 ]

الأعداء والمنافسون

رسم توضيحي مقارن بين ذئب البراري والذئب الرمادي
ذئاب البراري الجبلية ( C.  l. lestes ) تحاصر أسدًا جبليًا صغيرًا

في المناطق التي تتداخل فيها نطاقات انتشار ذئاب البراري والذئاب الرمادية، يُفترض أن التنافس والافتراس من قِبل الذئاب يُحدّان من كثافة ذئاب البراري المحلية. توسّعت نطاقات انتشار ذئاب البراري خلال القرنين التاسع عشر والعشرين بعد انقراض الذئاب، بينما انقرضت ذئاب البراري في جزيرة رويال بعد استيطان الذئاب للجزيرة في أربعينيات القرن العشرين. خلصت دراسة أُجريت في منتزه يلوستون الوطني ، حيث يتعايش كلا النوعين، إلى أن أعداد ذئاب البراري في وادي نهر لامار انخفضت بنسبة 39% بعد إعادة توطين الذئاب في تسعينيات القرن العشرين، بينما تقل أعداد ذئاب البراري في المناطق التي تسكنها الذئاب في منتزه غراند تيتون الوطني بنسبة 33% عن المناطق التي لا تتواجد فيها. [ 140 ] [ 141 ] لوحظ أن الذئاب لا تتسامح مع وجود ذئاب البراري في جوارها، على الرغم من أن ذئاب البراري معروفة بتتبعها للذئاب للتغذي على فرائسها. [ 108 ]

قد تتنافس ذئاب البراري مع أسود الجبال في بعض المناطق. ففي شرق سييرا نيفادا ، تتنافس ذئاب البراري مع أسود الجبال على غزلان البغل . وعادةً ما تتفوق أسود الجبال على ذئاب البراري وتسيطر عليها، وقد تقتلها أحيانًا، مما يقلل من ضغط افتراس ذئاب البراري على الحيوانات اللاحمة الأصغر حجمًا مثل الثعالب والوشق . [ 142 ] وفي بعض الأحيان، لا تُؤكل ذئاب البراري التي تُقتل، مما قد يشير إلى أن هذه التفاعلات تُمثل تفاعلات تنافسية بين الأنواع، ومع ذلك، هناك حالات مؤكدة متعددة لأسود الجبال وهي تفترس ذئاب البراري أيضًا. [ 143 ] [ 144 ] وفي شمال شرق المكسيك ، يستمر افتراس أسود الجبال لذئاب البراري بوتيرة متسارعة، لكن ذئاب البراري كانت غائبة عن قائمة فرائس اليغور المتواجدة في نفس المنطقة ، على ما يبدو بسبب اختلاف استخدامات الموائل. [ 145 ]

باستثناء الذئاب الرمادية والأسود الجبلية، يُعدّ افتراس ذئاب البراري البالغة نادرًا نسبيًا، لكن قد تُشكّل العديد من الحيوانات المفترسة الأخرى تهديدًا عرضيًا. في بعض الحالات، افترست الدببة السوداء والرمادية الأمريكية ذئاب البراري البالغة ، [ 146 ] والتماسيح الأمريكية ، [ 147 ] والوشق الكندي الكبير ، [ 148 ] والنسور الذهبية . [ 149 ] في مواقع الصيد والجيف، غالبًا ما تكون ذئاب البراري، خاصةً إذا كانت تعمل بمفردها، تحت سيطرة الذئاب والأسود الجبلية والدببة والوشق ، وعادةً، ولكن ليس دائمًا، النسور (مثل النسور الصلعاء والذهبية). عندما تأتي هذه الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا أو الأقوى أو الأكثر عدوانية إلى موقع تغذية مشترك، قد يحاول ذئب البراري القتال، أو ينتظر حتى ينتهي المفترس الآخر من فريسته، أو يشاركه الفريسة أحيانًا، ولكن إذا كان هناك خطر كبير مثل الذئاب أو أسد جبلي بالغ، فسيميل ذئب البراري إلى الفرار. [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]

نادرًا ما تقتل ذئاب البراري الثعالب الحمراء البالغة السليمة ، وقد لوحظ أنها تتغذى أو تتخذ من جحورها مجاورة لها، مع أنها غالبًا ما تقتل الثعالب التي تقع في الفخاخ. قد تقتل ذئاب البراري صغار الثعالب، لكن هذا ليس سببًا رئيسيًا للوفاة. [ 158 ] في جنوب كاليفورنيا، تقتل ذئاب البراري الثعالب الرمادية بكثرة ، وتميل هذه الكلبيات الصغيرة إلى تجنب المناطق ذات الكثافة العالية من ذئاب البراري. [ 159 ]

في بعض المناطق، تتشارك ذئاب البراري نطاقاتها مع الوشق. ونادرًا ما تتواجه هاتان الفصيلتان المتقاربتان في الحجم، على الرغم من أن أعداد الوشق تميل إلى التناقص في المناطق ذات الكثافة العالية من ذئاب البراري. [ 160 ] ومع ذلك، فقد أظهرت العديد من الدراسات وجود منافسة تداخلية بين ذئاب البراري والوشق، وفي جميع الحالات سيطرت ذئاب البراري على التفاعل. [ 161 ] [ 162 ] وقد أبلغ العديد من الباحثين [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 162 ] [ 166 ] عن حالات قتل فيها ذئاب البراري للوشق، في حين أن قتل الوشق لذئاب البراري يُعدّ أكثر ندرة. [ 161 ] تهاجم ذئاب البراري الوشق باستخدام أسلوب العض والرجّ المشابه لما تستخدمه مع الفرائس متوسطة الحجم. ومن المعروف أن ذئاب البراري، سواء كانت أفرادًا أو مجموعات، تقتل الوشق في بعض الأحيان. في معظم الحالات، كانت الوشق عينات صغيرة نسبياً، مثل الإناث البالغة واليافعة. [ 162 ]

وقعت هجمات من قبل ذئاب البراري، بأعداد غير معروفة، على ذكور الوشق البالغة. في كاليفورنيا، لا يوجد ارتباط سلبي بين أعداد ذئاب البراري والوشق عبر أنواع الموائل المختلفة، لكن افتراس ذئاب البراري يُعدّ سببًا رئيسيًا لنفوق الوشق. [ 159 ] لاحظ عالم الأحياء ستانلي بول يونغ أنه طوال مسيرته المهنية في صيد الحيوانات البرية، لم ينجح قط في إنقاذ وشق تم اصطياده من الموت على يد ذئاب البراري، وكتب عن حادثتين طاردت فيهما ذئاب البراري الوشق إلى أعلى الأشجار. [ 108 ] تم توثيق قيام ذئاب البراري بقتل الوشق الكندي مباشرة في بعض الأحيان، [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] والتنافس معه على الفرائس، وخاصة الأرانب البرية . [ 167 ] في بعض المناطق، بما في ذلك وسط ألبرتا، يكون الوشق أكثر وفرة حيث تكون ذئاب البراري قليلة، وبالتالي يبدو أن التفاعلات مع ذئاب البراري تؤثر على أعداد الوشق أكثر من توافر الأرانب البرية. [ 170 ]

يتراوح

نطاق أنواع ذئب البراري اعتبارًا من عام 1978: (1) ذئب البراري المكسيكي، (2) ذئب البراري سان بيدرو مارتير، (3) ذئب البراري السلفادوري، (4) ذئب البراري الجنوبي الشرقي، (5) ذئب البراري بليز، (6) ذئب البراري هندوراس، (7) ذئب البراري دورانجو، (8) ذئب البراري الشمالي، (9) ذئب البراري جزيرة تيبورون، (10) ذئب البراري السهلي، (11) ذئب البراري الجبلي، (12) ذئب البراري ميرنز، (13) ذئب البراري ريو غراندي السفلي، (14) ذئب البراري وادي كاليفورنيا، (15) ذئب البراري شبه الجزيرة، (16) ذئب البراري سهول تكساس، (17) ذئب البراري الشمالي الشرقي، (18) ذئب البراري الساحلي الشمالي الغربي، (19) ذئب البراري كوليما، (20) ذئب البراري الشرقي [ 68 ]
انتشار حيوان القيوط على مدى السنوات العشرة آلاف الماضية [ 171 ]

نظراً لانتشار ذئب البراري الواسع ووفرته في جميع أنحاء أمريكا الشمالية، فقد صنّفه الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) ضمن فئة الأنواع الأقل تهديداً . [ 2 ] قبل وصول كولومبوس، كان نطاق انتشار ذئب البراري يقتصر على جنوب غرب وسهول أمريكا الشمالية، وشمال ووسط المكسيك. وبحلول القرن التاسع عشر، توسّع هذا النوع شمالاً وشرقاً، واستمرّ توسّعه بعد عام 1900، بالتزامن مع تحويل الأراضي وانقراض الذئاب. وبحلول ذلك الوقت، شمل نطاق انتشاره قارة أمريكا الشمالية بأكملها، بما في ذلك جميع الولايات المتحدة المتجاورة والمكسيك، جنوباً إلى أمريكا الوسطى، وشمالاً إلى معظم كندا وألاسكا. [ 172 ] ولا يزال هذا التوسّع مستمراً، ويشغل هذا النوع الآن غالبية المناطق الواقعة بين خط عرض 8° شمالاً (بنما) وخط عرض 70° شمالاً (شمال ألاسكا). [ 2 ]

على الرغم من الاعتقاد السائد سابقًا بأن ذئاب البراري مهاجرة حديثة إلى جنوب المكسيك وأمريكا الوسطى، وأن إزالة الغابات ساعدتها في انتشارها، إلا أن سجلات العصر البليستوسيني وبداية العصر الهولوسيني، فضلًا عن سجلات ما قبل كولومبوس والاستعمار الأوروبي المبكر، تُظهر أن هذا الحيوان كان موجودًا في المنطقة قبل العصر الحديث بزمن طويل. وقد حدث توسع في نطاق انتشارها جنوب كوستاريكا خلال أواخر سبعينيات القرن العشرين، وشمال بنما في أوائل ثمانينياته، عقب توسع أراضي رعي الماشية لتشمل الغابات الاستوائية المطيرة. [ 173 ]

من المتوقع ظهور ذئب البراري في شمال بليز في المستقبل القريب، نظرًا لملاءمة بيئته هناك. [ 173 ] وقد أُثيرت مخاوف من احتمال انتشاره في أمريكا الجنوبية عبر برزخ بنما ، في حال إغلاق ممر دارين بواسطة الطريق السريع الأمريكي . [ 174 ] وقد تأكدت هذه المخاوف جزئيًا في يناير 2013، عندما سُجّل وجود هذا النوع في مقاطعة تشيبو شرق بنما ، خلف قناة بنما . [ 71 ]

تشير دراسة جينية أجريت عام 2017 إلى أن ذئاب البراري لم تكن موجودة في الأصل في منطقة شرق الولايات المتحدة. فمنذ تسعينيات القرن التاسع عشر، تحولت الغابات الكثيفة إلى أراضٍ زراعية، وطُبقت برامج مكافحة الذئاب على نطاق واسع، مما أتاح لذئاب البراري فرصة الانتشار. وقد حدثت هجرتان رئيسيتان من مجموعتين مختلفتين جينيًا من ذئاب البراري. وجاءت الهجرة الرئيسية الأولى إلى الشمال الشرقي في أوائل القرن العشرين من ذئاب البراري التي كانت تعيش في السهول الكبرى الشمالية. ووصلت هذه الذئاب إلى نيو إنجلاند عبر منطقة البحيرات العظمى الشمالية وجنوب كندا، وإلى بنسلفانيا عبر منطقة البحيرات العظمى الجنوبية، حيث التقت في أربعينيات القرن العشرين في نيويورك وبنسلفانيا. [ 175 ]

تزاوجت هذه الذئاب البرية مع ما تبقى من ذئاب رمادية وذئاب شرقية، مما زاد من التنوع الجيني للذئاب البرية وربما ساعدها على التكيف مع بيئتها الجديدة. أما الانتشار الرئيسي الثاني إلى الجنوب الشرقي فقد حدث في منتصف القرن العشرين من تكساس ووصل إلى كارولينا في ثمانينيات القرن نفسه. وقد تزاوجت هذه الذئاب البرية مع ما تبقى من ذئاب حمراء قبل سبعينيات القرن الماضي، حين انقرضت الذئاب الحمراء من البرية، مما زاد أيضًا من التنوع الجيني للذئاب البرية وربما ساعدها على التكيف مع هذه البيئة الجديدة. وقد شهد كلا الانتشارين الرئيسيين للذئاب البرية نموًا سكانيًا سريعًا، ومن المتوقع أن يلتقيا على طول ساحل منتصف المحيط الأطلسي. وتخلص الدراسة إلى أن الانتشار بعيد المدى، وتدفق الجينات من التجمعات المحلية، والنمو السكاني السريع قد تكون عوامل مترابطة بالنسبة للذئاب البرية. [ 175 ]

الأمراض والطفيليات

ذئب البراري في وادي كاليفورنيا ( C.  l. ochropus ) يعاني من الجرب الساركوبتي

من بين الحيوانات اللاحمة الكبيرة في أمريكا الشمالية، يُرجّح أن يكون ذئب البراري حاملاً لأكبر عدد من الأمراض والطفيليات، ويعود ذلك على الأرجح إلى نطاق انتشاره الواسع ونظامه الغذائي المتنوع. [ 176 ] تشمل الأمراض الفيروسية المعروفة التي تصيب ذئاب البراري داء الكلب ، وداء الكلب الكلبي ، والتهاب الكبد الكلبي المعدي ، وأربعة سلالات من التهاب الدماغ الخيلي ، والورم الحليمي الفموي . وبحلول أواخر سبعينيات القرن الماضي، لم تعد حالات تفشي داء الكلب الخطيرة بين ذئاب البراري تُشكّل مشكلة لأكثر من 60 عامًا، على الرغم من ظهور حالات متفرقة كل 1-5 سنوات. يتسبب داء الكلب الكلبي في نفوق العديد من الجراء في البرية، مع أن بعضها قد ينجو من العدوى. أما التولاريميا ، وهو مرض بكتيري ، فيصيب ذئاب البراري عن طريق لدغات القراد وعن طريق فرائسها من القوارض والأرانب، وقد يكون قاتلاً للجراء. [ 177 ]

يمكن أن تُصاب ذئاب البراري بالجرب الدويدي والجرب الساركوبتي ، والأخير هو الأكثر شيوعًا. تُعدّ الإصابة بالقراد نادرة وعرضية في ذئاب البراري، بينما تُعدّ الإصابة بالقراد أكثر شيوعًا، مع ذروة موسمية تختلف باختلاف المنطقة (من مايو إلى أغسطس في شمال غرب الولايات المتحدة، ومن مارس إلى نوفمبر في أركنساس). نادرًا ما تُصاب ذئاب البراري بالقمل ، بينما تُصيبها البراغيث منذ صغرها، على الرغم من أنها قد تكون مصدر إزعاج أكثر من كونها مرضًا خطيرًا. يُعدّ برغوث Pulex simulans النوع الأكثر شيوعًا الذي يُصيب ذئاب البراري، بينما يميل برغوث Ctenocephalides canis إلى التواجد فقط في الأماكن التي تسكنها ذئاب البراري والكلاب (مضيفه الأساسي) في نفس المنطقة. على الرغم من أن ذئاب البراري نادرًا ما تكون مضيفة للديدان الكبدية ، إلا أنها قد تُسبب لها آثارًا خطيرة، لا سيما ديدان Nanophyetus salmincola ، التي يُمكن أن تُصيبها بمرض تسمم السلمون ، وهو مرض تصل نسبة الوفيات فيه إلى 90%. يمكن أيضًا أن تصيب ملتحمة Trematode Metorchis ذئاب القيوط. [ 178 ]

سُجِّلَت إصابة ما بين 60 و95% من ذئاب البراري التي خضعت للفحص بالديدان الشريطية. وأكثر الأنواع شيوعًا التي تصيب ذئاب البراري هما تينيا بيسيفورميس وتينيا كراسيبس ، اللتان تتخذان الأرانب البرية والقوارض عوائل وسيطة. أما أكبر الأنواع المعروفة في ذئاب البراري فهو تينيا هيداتيجنا ، الذي ينتقل إليها عبر الحيوانات المصابة من ذوات الحوافر ، ويمكن أن يصل طوله إلى ما بين 80 و400 سم (31 إلى 157 بوصة) . وعلى الرغم من أن دودة إيكينوكوكوس غرانولوسوس كانت تقتصر في السابق على الذئاب، إلا أنها انتشرت إلى ذئاب البراري منذ أن بدأت الأخيرة باستعمار مناطق الذئاب السابقة. [ 177 ]  

أكثر أنواع الديدان الأسطوانية شيوعًا لدى ذئاب البراري هي دودة توكساسكاريس ليونينا ، التي تعيش في الأمعاء الدقيقة للذئب ولا تُسبب له أي أعراض ضارة، باستثناء زيادة شهيته. أما الديدان الخطافية من جنس أنسيلوستوما فتُصيب ذئاب البراري في جميع أنحاء مناطق انتشارها، وتنتشر بشكل خاص في المناطق الرطبة. في المناطق ذات الرطوبة العالية، مثل المناطق الساحلية في تكساس، قد يحمل ذئب البراري ما يصل إلى 250 دودة خطافية. وتُعد دودة أنسيلوستوما كانينوم، الماصة للدماء ، خطيرة بشكل خاص، إذ تُلحق الضرر بذئب البراري من خلال فقدان الدم واحتقان الرئتين. وقد يموت جرو عمره 10 أيام نتيجة إصابته بـ 25 دودة فقط من هذا النوع . [ 177 ]

العلاقات مع البشر

في الفولكلور والأساطير

ذئب البراري يجدف في زورق في أيام الهنود الحمر القديمة لإدوارد إس. كورتيس

يظهر ذئب البراري كشخصية مخادعة ومتحولة في الحكايات الشعبية لبعض الأمريكيين الأصليين ، ولا سيما في العديد من القبائل في المناطق الجنوبية الغربية والسهول ، حيث يتخذ شكل ذئب براري حقيقي أو شكل إنسان. وكما هو الحال مع الشخصيات المخادعة الأخرى، يتصرف ذئب البراري كبطل مغامر يتمرد على الأعراف الاجتماعية من خلال الخداع والفكاهة. [ 179 ] يعتقد علماء الفولكلور، مثل هاريس، أن ذئب البراري أصبح يُنظر إليه على أنه مخادع بسبب ذكائه وقدرته على التكيف. [ 180 ] بعد الاستعمار الأوروبي للأمريكتين، صُوِّر ذئب البراري في الثقافة الأنجلو-أمريكية كحيوان جبان وغير جدير بالثقة. [ 181 ] على عكس الذئب الرمادي، الذي شهد تحسنًا جذريًا في صورته العامة، لا تزال المواقف الثقافية الأنجلو-أمريكية تجاه ذئب البراري سلبية إلى حد كبير. [ 6 ]

في أسطورة الخلق لدى شعب المايدو ، يُدخل ذئب البراري العمل والمعاناة والموت إلى العالم. وفي أساطير الزوني ، يُقال إن ذئب البراري جلب الشتاء إلى العالم بسرقة الضوء من الكاتشينا . أما قبائل الشينوك والمايدو والباوني والتوهونو أودام واليوت ، فتصوّر ذئب البراري كرفيق للخالق . وفي أسطورة الطوفان لدى التوهونو أودام، يُقال إن ذئب البراري ساعد مونتيزوما على النجاة من طوفان عالمي دمّر البشرية. وبعد أن خلق الخالق البشرية، علّم ذئب البراري ومونتيزوما الناس كيفية العيش. وفي أسطورة الخلق لدى شعب الغراب ، يُصوّر ذئب البراري العجوز على أنه الخالق. وفي أسطورة الخلق لدى شعب الدينيه ، كان ذئب البراري حاضرًا في العالم الأول مع أول رجل وأول امرأة، مع أن رواية أخرى تقول إنه خُلق في العالم الرابع. أما لدى شعب نافاجو، فيجلب ذئب البراري الموت إلى العالم، موضحًا أنه لولا الموت، لكان عدد البشر كبيرًا جدًا، وبالتالي لن يكون هناك متسع لزراعة الذرة. [ 182 ]

جدارية من أتيتيلكو، تيوتيهواكان، تصور محاربي القيوط

قبل الغزو الإسباني لإمبراطورية الأزتك ، لعب ذئب البراري دورًا هامًا في علم الكونيات في أمريكا الوسطى. فقد رمز ذئب البراري للقوة العسكرية في تيوتيهواكان خلال العصر الكلاسيكي ، حيث كان المحاربون يرتدون أزياء ذئب البراري لاستحضار قوته المفترسة. واستمر ارتباط هذا النوع بعبادات المحاربين في وسط المكسيك في القرون التي سبقت حكم الأزتك بعد العصر الكلاسيكي. [ 183 ]

في أساطير الأزتك ، يُصوَّر هيويهيكويوتل (ومعناه "الذئب العجوز")، إله الرقص والموسيقى والشهوة، في العديد من المخطوطات على هيئة رجل برأس ذئب. [ 184 ] ويُصوَّر أحيانًا على أنه زير نساء ، مسؤول عن جلب الحرب إلى العالم بإغوائه زوتشيكيتزال ، إلهة الحب. [ 185 ] جادل عالم النقوش ديفيد هـ. كيلي بأن الإله كيتزالكواتل يعود أصله إلى تصويرات أسطورية من حضارة يوتو-أزتك قبل الأزتك للذئب، الذي يُصوَّر على أنه "الأخ الأكبر" للبشرية، خالق ومُغوي ومُخادع وبطل ثقافي مرتبط بنجم الصباح. [ 186 ]

الهجمات على البشر

لافتة تحث الناس على عدم إطعام ذئاب البراري، لأن ذلك قد يؤدي إلى تعوّدها على وجود البشر، مما يزيد من احتمالية وقوع الهجمات.

تُعدّ هجمات ذئاب البراري على البشر غير شائعة ونادرًا ما تُسبب إصابات خطيرة، نظرًا لصغر حجمها نسبيًا، إلا أنها أصبحت أكثر تواترًا، لا سيما في كاليفورنيا . وبحلول منتصف القرن التاسع عشر، كان البشر قد اعتبروا ذئب البراري عدوًا لهم. [ 117 ] : 41-54. لم يُسجّل سوى هجومين قاتلين مؤكدين: أحدهما على الطفلة كيلي كين، البالغة من العمر ثلاث سنوات، في غلينديل، كاليفورنيا [ 187 ] ، والآخر على المغنية وكاتبة الأغاني تايلور ميتشل، البالغة من العمر تسعة عشر عامًا، في نوفا سكوتيا ، كندا. [ 188 ] وفي السنوات الثلاثين التي سبقت مارس 2006، وقع ما لا يقل عن 160 هجومًا في الولايات المتحدة، معظمها في منطقة مقاطعة لوس أنجلوس . [ 189 ] تُظهر البيانات من وزارة الزراعة الأمريكية (USDA) وخدمات الحياة البرية ، وإدارة الأسماك والصيد في كاليفورنيا، ومصادر أخرى، أنه في حين وقع 41 هجومًا خلال الفترة من 1988 إلى 1997، تم التحقق من 48 هجومًا من 1998 إلى 2003. ووقعت غالبية هذه الحوادث في جنوب كاليفورنيا بالقرب من منطقة التداخل بين المناطق السكنية والبرية. [ 187 ]

في ظل غياب مضايقات ذئاب البراري التي يمارسها سكان الريف، تفقد ذئاب البراري في المدن خوفها من البشر، ويتفاقم هذا الخوف بسبب إطعام الناس لها، سواءً عن قصد أو غير قصد. في مثل هذه الحالات، بدأت بعض ذئاب البراري بالتصرف بعدوانية تجاه البشر، فتطارد العدائين وراكبي الدراجات، وتواجه من يمشون مع كلابهم، وتتربص بالأطفال الصغار. [ 187 ] وعلى الرغم من ندرة ذلك، فقد استهدفت ذئاب البراري في هذه المناطق الأطفال الصغار، ومعظمهم دون سن العاشرة، مع أن بعض البالغين تعرضوا للعض. [ 190 ]

على الرغم من أن التقارير الإعلامية عن مثل هذه الهجمات تُعرّف الحيوانات المعنية عمومًا بأنها "ذئاب برية"، إلا أن الأبحاث في علم الوراثة للذئب البري الشرقي تشير إلى أن تلك المتورطة في الهجمات في شمال شرق أمريكا الشمالية، بما في ذلك بنسلفانيا ونيويورك ونيو إنجلاند وشرق كندا، ربما كانت في الواقع ذئابًا هجينة من نوعي Canis latrans و C.  lupus، وليست ذئابًا برية خالصة. [ 191 ]

افتراس الماشية والحيوانات الأليفة

ذئب بري يواجه كلباً

اعتبارًا من عام 2007كانت ذئاب البراري أكثر الحيوانات المفترسة للماشية انتشارًا في غرب أمريكا الشمالية، حيث تسببت في غالبية خسائر الأغنام والماعز والأبقار. [ 192 ] فعلى سبيل المثال، وفقًا للدائرة الوطنية للإحصاءات الزراعية ، كانت ذئاب البراري مسؤولة عن 60.5% من حالات نفوق الأغنام التي بلغت 224,000 رأسًا نتيجة الافتراس في عام 2004. [ 193 ] [ 194 ] وشكّل إجمالي عدد حالات نفوق الأغنام في عام 2004 نسبة 2.22% من إجمالي عدد الأغنام والحملان في الولايات المتحدة، [ 195 ] والذي بلغ، وفقًا لتقرير الدائرة الوطنية للإحصاءات الزراعية التابع لوزارة الزراعة الأمريكية، 4.66 مليون و7.80 مليون رأس على التوالي اعتبارًا من 1 يوليو 2005. [ 196 ]  

نظرًا لأن أعداد ذئاب البراري عادةً ما تفوق أعداد الذئاب بكثير وتنتشر على نطاق أوسع، فإن ذئاب البراري تتسبب في خسائر أكبر في المفترسات بشكل عام. وتقوم أجهزة إنفاذ القانون في الولايات المتحدة بشكل روتيني بإطلاق النار على حوالي 90,000 ذئب براري سنويًا، أو تسميمها، أو نصب الفخاخ لها، أو قتلها لحماية الماشية. [ 197 ] وأظهر إحصاء أُجري في ولاية أيداهو عام 2005 أن احتمالية مهاجمة ذئاب البراري للماشية كانت أقل بنسبة 5% من احتمالية مهاجمة الذئاب لها. [ 198 ] وفي ولاية يوتا، قُتل أكثر من 11,000 ذئب براري مقابل مكافآت تجاوزت قيمتها 500,000 دولار أمريكي في السنة المالية المنتهية في 30 يونيو 2017. [ 199 ]

تُستخدم كلاب حراسة الماشية عادةً لصدّ الحيوانات المفترسة بقوة، وقد أثبتت فعاليتها في كل من المراعي المسوّرة والمراعي المفتوحة. [ 200 ] أظهر مسح أُجري عام 1986 على مُربّي الأغنام في الولايات المتحدة الأمريكية أن 82% منهم أفادوا بأن استخدام الكلاب يُمثّل إضافةً اقتصادية. [ 201 ]

إعادة توطين الماشية في البرية، والتي تتضمن تعزيز غريزة الحماية الطبيعية لديها، هي إحدى طرق مكافحة ذئاب البراري التي ناقشتها تمبل غراندين من جامعة ولاية كولورادو. [ 202 ] وتكتسب هذه الطريقة شعبية متزايدة بين المربين الذين يسمحون لقطعانهم بالولادة في المراعي المفتوحة، والذين ترعى ماشيتهم في المراعي المفتوحة على مدار العام. [ 203 ]

ذئب بري يطبق حركة إخضاع نموذجية على حلق خروف منزلي

عادةً ما تعض ذئاب البراري الحلق خلف الفك مباشرةً وأسفل الأذن عند مهاجمة الأغنام أو الماعز البالغة، وغالبًا ما يكون الاختناق هو السبب الرئيسي للوفاة. ويُعد فقدان الدم عادةً سببًا ثانويًا للوفاة. أما العجول والأغنام ذات الصوف الكثيف، فتُقتل بمهاجمة الخاصرتين أو الأرداف، مما يُسبب الصدمة وفقدان الدم. وعند مهاجمة فرائس أصغر حجمًا، مثل الحملان الصغيرة، يتم القتل عن طريق عض الجمجمة ومنطقة العمود الفقري، مما يُسبب تلفًا كبيرًا في الأنسجة والعظام. وقد تُنقل الفرائس الصغيرة أو اليافعة بالكامل، ولا يبقى منها سوى الدم كدليل على القتل. وعادةً ما تترك ذئاب البراري جلد ومعظم هيكل الحيوانات الكبيرة سليمًا نسبيًا، إلا إذا كان الطعام نادرًا، فحينها قد تترك فقط أكبر العظام. وتُعد قطع الصوف والجلد المتناثرة وأجزاء أخرى سمة مميزة للمناطق التي تتغذى فيها ذئاب البراري بكثرة على الجيف الكبيرة. [ 192 ]

تُعدّ آثار الأقدام عاملاً هاماً في التمييز بين افتراس ذئب البراري والكلاب. تميل آثار أقدام ذئب البراري إلى أن تكون بيضاوية الشكل وأكثر كثافة من آثار أقدام الكلاب المنزلية، كما أن علامات مخالبها أقل وضوحاً، وتميل آثارها إلى اتباع خط مستقيم بشكل أدق من آثار أقدام الكلاب. وباستثناء كلاب الصيد البصرية ، فإن معظم الكلاب ذات الوزن المماثل لذئب البراري لها خطوة أقصر قليلاً. [ 192 ] ويمكن تمييز افتراس ذئب البراري عن افتراس الذئب من خلال قلة الضرر الذي يلحق بالأنسجة الداخلية في حالة ذئب البراري. كما أن براز ذئب البراري يميل إلى أن يكون أصغر حجماً من براز الذئب. [ 204 ] [ 205 ]

تنجذب ذئاب البراري غالبًا إلى طعام الكلاب والحيوانات الصغيرة التي تبدو كفريسة. وتجذب أشياء مثل القمامة وطعام الحيوانات الأليفة، وأحيانًا أماكن إطعام الطيور والسناجب، ذئاب البراري إلى الحدائق الخلفية. ويستقبل مستشفى الرعاية البيطرية العاجلة في مقاطعة أورانج الجنوبية (كاليفورنيا) ما بين ثلاثة إلى خمسة حيوانات أليفة تعرضت لهجمات ذئاب البراري أسبوعيًا، ومعظمها من الكلاب، لأن القطط عادةً لا تنجو من هذه الهجمات. [ 206 ] وكشف تحليل براز تم جمعه بالقرب من كليرمونت، كاليفورنيا ، أن ذئاب البراري تعتمد بشكل كبير على الحيوانات الأليفة كمصدر للغذاء في فصلي الشتاء والربيع. [ 187 ]

في أحد المواقع بجنوب كاليفورنيا، بدأت ذئاب البراري بالاعتماد على مستعمرة من القطط البرية كمصدر للغذاء. مع مرور الوقت، قتلت ذئاب البراري معظم القطط، ثم استمرت في التهام طعام القطط الذي كان يضعه يوميًا في موقع المستعمرة الأشخاص الذين كانوا يعتنون بها. [ 187 ] عادةً ما تهاجم ذئاب البراري الكلاب الصغيرة، ولكن من المعروف أنها تهاجم حتى السلالات الكبيرة والقوية مثل الروت وايلر في حالات استثنائية. [ 207 ] الكلاب الأكبر حجمًا من ذئاب البراري، مثل كلاب السلوقي ، قادرة عمومًا على طردها، ومن المعروف أنها تقتل ذئاب البراري. [ 208 ] السلالات الأصغر حجمًا أكثر عرضة للإصابة أو الموت. [ 190 ]

الصيد

مقارنة آثار أقدام ذئب البراري بآثار أقدام الكلب المنزلي

يُعدّ صيد ذئب البراري من أكثر أنواع صيد الحيوانات المفترسة شيوعًا بين البشر. ونظرًا لقلة القوانين المنظمة لصيده، تتعدد طرق صيده، ومن أبرزها نصب الفخاخ ، واستخدام النداءات ، والصيد بالكلاب . [ 209 ] ولأن ذئب البراري مصاب بعمى الألوان، إذ لا يرى إلا درجات الرمادي والأزرق الفاتح، يُمكن استخدام التمويهات المفتوحة والأنماط البسيطة. وبما أن متوسط ​​وزن ذكر ذئب البراري يتراوح بين 8 و20 كيلوغرامًا (18 إلى 44 رطلاً)، ومتوسط ​​وزن الأنثى بين 7 و18 كيلوغرامًا (15 إلى 40 رطلاً)، فإنّ المقذوف الأمثل الذي يُناسب هذه الأوزان هو عيار .223 ريمنجتون ، حيث يتمدد المقذوف داخل الهدف بعد دخوله وقبل خروجه، مما يُوفر له أقصى طاقة. [ 210 ]    

نظرًا لخفة وزنها ورشاقتها، غالبًا ما تترك ذئاب البراري أثرًا خفيفًا جدًا على الأرض. بصمة قدم ذئب البراري مستطيلة الشكل، يبلغ  طولها حوالي 6.35 سم (2.5 بوصة) وعرضها 5.08  سم (2 بوصة). يوجد أربعة مخالب في كل من قدميها الأماميتين والخلفيتين. وسادة قدم ذئب البراري الوسطى تشبه إلى حد كبير شكل المثلث ذي الزوايا المستديرة. وكما هو الحال في الكلب المنزلي، فإن قدم ذئب البراري الأمامية أكبر قليلًا من قدمه الخلفية. وتُعد قدم ذئب البراري الأقرب شبهًا إلى قدم الكلب المنزلي. [ 211 ]

غالباً ما يؤدي صيد ذئاب البراري إلى إطلاق النار على الذئاب الرمادية في الأماكن التي لا يزال النوعان يتعايشان فيها، وذلك نتيجة للخطأ في تحديد الهوية. [ 212 ]

استخدامات الفراء

فرو ذئب البراري الكندي

قبل منتصف القرن التاسع عشر، كان يُعتبر فراء ذئب البراري عديم القيمة. تغير هذا الوضع مع انخفاض أعداد القنادس ، وبحلول عام ١٨٦٠، أصبح صيد ذئاب البراري من أجل فرائها مصدر دخل كبير (من ٧٥ سنتًا إلى ١.٥٠ دولارًا للجلد الواحد) لصيادي الذئاب في السهول الكبرى . كانت جلود ذئاب البراري ذات أهمية اقتصادية كبيرة خلال أوائل الخمسينيات، حيث تراوحت أسعارها من ٥ دولارات إلى ٢٥ دولارًا للجلد الواحد، حسب المنطقة. [ ٢١٣ ] لا يُعد فراء ذئب البراري متينًا بما يكفي لصنع السجاد، [ ٢١٤ ] ولكنه يُستخدم في صناعة المعاطف والسترات والأوشحة والقفازات. تُستخدم غالبية الجلود في صناعة الزخارف ، مثل ياقات وأكمام المعاطف النسائية. يُصبغ فراء ذئب البراري أحيانًا باللون الأسود لتقليد فراء الثعلب الفضي . [ ٢١٣ ]

كان الصيادون ورجال الجبال يأكلون ذئاب البراري أحيانًا خلال التوسع غربًا . كما كانت ذئاب البراري تُقدم أحيانًا في ولائم هنود السهول ، وكان السكان الأصليون في سان غابرييل، كاليفورنيا، يأكلون جراءها . ويُشبه طعم لحم ذئب البراري طعم لحم الذئب، وهو أكثر طراوة من لحم الخنزير عند سلقه. أما دهن ذئب البراري، الذي يُجمع في الخريف، فقد استُخدم أحيانًا لدهن الجلود أو أُكل كنوع من أنواع الدهن . [ 215 ]

قابلية الترويض

من المرجح أن ذئاب البراري كانت شبه مستأنسة لدى ثقافات مختلفة قبل وصول كولومبوس. كتب بعض مؤلفي القرن التاسع عشر عن تربية ذئاب البراري في قرى السكان الأصليين في السهول الكبرى. يسهل ترويض ذئب البراري وهو جرو، لكنه قد يصبح مدمرًا عندما يكبر. [ 216 ] يمكن أن تكون ذئاب البراري، سواء الأصيلة أو المهجنة، مرحة وودودة مع أصحابها، لكنها حذرة وخجولة من الغرباء، [ 79 ] على الرغم من أن ذئاب البراري كانت مطيعة بما يكفي لاستخدامها لأغراض عملية مثل جلب [ 217 ] والإشارة . [ 218 ] كان لذئب براري مستأنس يُدعى "بوتش"، تم اصطياده في صيف عام 1945، مسيرة سينمائية قصيرة ، حيث ظهر في فيلمي " سموكي " (1946) و "رامرود " (1947) قبل أن يُقتل بالرصاص أثناء مهاجمته حظيرة دجاج. [ 216 ]

ملاحظات توضيحية

  1. اسم "الذئب المغطى" مشتق من حقيقة أن جلد القيوط كان مغطى تاريخياً مثل جلد فأر المسك ، بينما كان جلد الذئب مفروداً بشكل مسطح مثل جلد القندس . [ 26 ]
  2. للاطلاع على مجموعة كاملة من المراجع الداعمة، يُرجى الرجوع إلى الملاحظة (أ) في شجرة التطور في قسم تطور الذئب#الكلبيات الشبيهة بالذئب

الاقتباسات

  1. تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 131.
  2. 1 2 3 كايز، ر. (2020) [نسخة مصححة من تقييم 2018]. " Canis latrans " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T3745A163508579. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3745A163508579.en . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2021 .
  3. ^ "كانيس لاترانس" . مستكشف NatureServe . تم الاسترجاع في 17 أبريل 2024 .
  4. 1 2 3 جيمس، إدوين؛ لونغ، ستيفن هـ.؛ ساي، توماس؛ آدامز، جون (1823). سرد لرحلة استكشافية من بيتسبرغ إلى جبال روكي، نُفذت في عامي 1819 و1820 . المجلد 1. لندن: لونغمان، هيرست، بيز، أور، وبراون. الصفحات 168-174 .  
  5. " Canis latrans " . Fossilworks.org. مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 17 ديسمبر 2021 .
  6. واي ، جي جي (2012). "هل تحب الذئاب وتكره القيوط؟ معضلة لعشاق الكلبيات" (ملف PDF) . مجلة الذئب الدولية . 22 (4): 8-11 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 ديسمبر 2012.
  7. 1 2 3 4 5 6 بيكوف م. (1977). " كانيس لاترانس " . أنواع الثدييات (79): 1– 9. دوى : 10.2307 / 3503817 . ISSN 1545-1410 . جستور 3503817 . او سي ال سي 46381503 .   
  8. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 48 
  9. 1 2 3 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 63-4 
  10. 1 2 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 50-53 
  11. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 247 
  12. 1 2 فوكس 1978 ، ص 105 
  13. "مشاركة الأرض مع الذئاب" (ملف PDF) . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية ويسكونسن. 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2016 .
  14. كارتينو 2011 ، ص 16 
  15. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 59 
  16. فانتاسيل، ستيفن (2012). "الذئاب البرية" . دليل فحص أضرار الحياة البرية ( الطبعة الثالثة). لينكولن، نبراسكا: مستشار مكافحة الحياة البرية. ص 112. ISBN   978-0-9668582-5-9. OCLC 794471798 . 
  17. Nowak 1979 ، ص 14.
  18. ^ هوفميستر ، دونالد ف. (2002). ثدييات إلينوي . مطبعة جامعة إلينوي. ص 33 – 34. ردمك  978-0-252-07083-9. OCLC 50649299 . 
  19. 1 2 مسلمان، جوزيف (نوفمبر 2004). "الذئب" . اكتشاف لويس وكلارك. مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2013. تم الاسترجاع في 15 يناير 2013 .
  20. مسلمان، جوزيف (نوفمبر 2004). "توماس يقول: كانيس لاترانس " . اكتشاف لويس وكلارك. مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2013. تم الاسترجاع في 15 يناير 2013 .
  21. 1 2 كلافيخيرو، فرانسيسكو خافيير؛ كولين، تشارلز (1817). تاريخ المكسيك: جُمع من مؤرخين إسبان ومكسيكيين، ومن مخطوطات ولوحات قديمة للهنود : بالإضافة إلى غزو الإسبان للمكسيك: مُوضّح بنقوش مع دراسات نقدية حول الأرض والحيوانات وسكان المكسيك . المجلد 1. فيلادلفيا: توماس دوبسون. ص 57. OCLC 13601464 .    
  22. بولوك، و. (1824). إقامة ستة أشهر ورحلات في المكسيك: تتضمن ملاحظات حول الوضع الراهن لإسبانيا الجديدة، ومنتجاتها الطبيعية، وحالة المجتمع، والصناعات، والتجارة، والزراعة، والآثار، إلخ: مع لوحات وخرائط . لندن: جون موراي، شارع ألبيمارل. ص 119، 261. 
  23. أوجيلفي، جون (1885). القاموس الإمبراطوري .
  24. غارنر، غريان (2000). قاموس أكسفورد للاستخدام والأسلوب الأمريكي، ص 88. مطبعة جامعة أكسفورد.
  25. فوغارتي، ميغنون (1 مارس 2018). كيفية نطق كلمة "كويوت" . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2024.
  26. 1 2 3 4 5 سيتون 1909 ، ص 789 
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 جير، إتش تي (1974). "بيئة وسلوك ذئب البراري ( Canis latrans )". في فوكس، إم دبليو (محرر). الكلبيات البرية: تصنيفها، وبيئتها السلوكية، وتطورها . نيويورك: فان نوستراند رينهولد. ص 247-262 . ISBN  978-0-442-22430-1. OCLC 1093505 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 بيكوف، مارك؛ جيز، إريك م. (2003). "الذئب البري" . في: فيلدهامر، جورج أ.؛ طومسون، بروس س.؛ تشابمان، جوزيف أ. (محررون). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ ( الطبعة الثانية). بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 467-470 . ISBN   978-0-8018-7416-1. OCLC 51969059 . 
  29. 1 2 3 4 لينر، فيليب ن. (1978). "تواصل ذئاب البراري". في بيكوف، م. (محرر). ذئاب البراري: علم الأحياء والسلوك والإدارة . نيويورك: أكاديميك برس. ص 127-162 . ISBN  978-1-930665-42-2. OCLC 52626838 . 
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 6-7 
  31. كورتيس، إي إس (2007) [الطبعة الأولى 1928]. شعب تشيبويان. شعب كري في الغابات الغربية. شعب سارسي . الهنود الحمر في أمريكا الشمالية. المجلد 18. شركة كلاسيك بوكس. ص 201. ISBN   978-0-7426-9818-5.
  32. 1 2 كروفورد، جيه إم (1989). قاموس كوكوبا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 445. ISBN  978-0-520-09749-0. OCLC 20012309 . 
  33. 1 2 ليكلير، ن.؛ كاردينال، ج. (1998). قاموس كري لكبار السن في ألبرتا . جامعة ألبرتا. ص 279. ISBN  978-0-88864-284-4. OCLC 659111819 . 
  34. 1 2 مارتن، جيه بي؛ مولدين، إم إم (2004). قاموس لغة كريك / مسكوغي . مطبعة جامعة نبراسكا. ص 153. ISBN  978-0-8032-8302-2. OCLC 43561668 . 
  35. 1 2 ألبرت، ر.؛ شاؤول، د.ل. (1985). معجم موجز للغة الهوبي والإنجليزية . دار نشر جون بنجامينز. ص 26. ISBN  978-90-272-2015-8. OCLC 777549431 . 
  36. برايت، ويليام؛ جير، سوزان. "الذئب البري". قاموس ونصوص كاروك . قبيلة كاروك وجامعة كاليفورنيا في بيركلي . تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2015 .
  37. 1 2 3 ريد، ف. أ. (2009). دليل ميداني لثدييات أمريكا الوسطى وجنوب شرق المكسيك . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 259. ISBN  978-0-19-534322-9. OCLC 237402526 . 
  38. 1 2 وارنر، ناتاشا؛ بتلر، لينيكا؛ جيري ، كويرينا (20 فبراير 2016). "ذئب". قاموس موتسون-إنجليزي-إنجليزي-موتسون / Mutsun-inkiS inkiS-mutsun riica pappel . مطبعة جامعة هاواي. اتش دي ال : 10125/24679 . تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2025 .
  39. ^ أوكي، هارو (1994). قاموس نيز بيرسي . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص. 491. ردمك  978-0-520-09763-6. OCLC 463788185 . 
  40. نيوندورف، أ. (1983). قاموس نافاجو/إنجليزي ثنائي اللغة: Áłchíní Bi Naaltsoostsoh . مطبعة جامعة نيو مكسيكو. ص 512. ISBN  978-0-8263-3825-9. OCLC 57357517 . 
  41. "أسماء الحيوانات، بلغة أوجيبويموين" (ملف PDF) . دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية . وزارة الزراعة الأمريكية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أكتوبر 2023 .
  42. كوينتيرو، سي. (2004). قواعد لغة أوساج . مطبعة جامعة نبراسكا. ص 83. ISBN  978-0-8032-3803-9. OCLC 57614396 . 
  43. باركس، آر بي؛ برات، إل إن (2008). قاموس لغة سكيري باوني . مطبعة جامعة نبراسكا. ص 119. ISBN  978-0-8032-1926-7. OCLC 940905155 . 
  44. 1 2 3 دايلي، جيه بي (1989). قاموس تومبيسا (بانامينت) شوشون . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 436. ISBN  978-0-520-09754-4. OCLC 489876664 . 
  45. 1 2 بيتكين، هـ. (1985). قاموس وينتو . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 65، 573. ISBN  978-0-520-09613-4. OCLC 12313411 . 
  46. "الذئب البري". قاموس يوروك: سيجيب . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2015 .
  47. "التاريخ الطبيعي: روابط عائلة الكلبيات" . مجلة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . المجلد 117، العدد 6. نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. 2008. ص 22.   
  48. " Canis lepophagus " . Fossilworks. مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
  49. ^ وانغ وتيدفورد 2008 ، ص. 58.
  50. تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 175، 180.
  51. جونستون 1938 ، ص 385.
  52. Nowak 2003 ، ص 241.
  53. نواك، ر.م. (1978). "تطور وتصنيف ذئاب البراري وما يتصل بها من جنس الكلبيات ". في بيكوف، م. (محرر). ذئاب البراري: علم الأحياء والسلوك والإدارة . نيويورك: أكاديميك برس. ص 3-16 . ISBN  978-1-930665-42-2. OCLC 52626838 . 
  54. تيدفورد، وانغ وتايلور 2009 ، ص 136.
  55. ميتشن ، جيه إيه ؛ سامويلز، جيه إكس (2012). "التطور في ذئاب البراري ( Canis latrans ) استجابةً لانقراض الحيوانات الضخمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (11): 4191-4196 . Bibcode : 2012PNAS..109.4191M . doi : 10.1073/pnas.1113788109 . ISSN 1091-6490 . OCLC 475396714. PMC 3306717. PMID 22371581 .    
  56. ميتشن ، جيه إيه؛ جانوفيتش، إيه سي؛ أفيري، جيه إي؛ سادلير، آر دبليو (2014). "التغيرات البيئية في ذئاب البراري ( Canis latrans ) استجابةً لانقراضات الحيوانات الضخمة في العصر الجليدي" . PLOS ONE . 9 (12) e116041. Bibcode : 2014PLoSO...9k6041M . doi : 10.1371/ journal.pone.0116041 . PMC 4281224. PMID 25551387 .  
  57. غوليه، جي دي (1993). مقارنة التباين الزمني والجغرافي في جمجمة الذئاب الرمادية (Canis lupus) في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، والذئاب الحديثة، وذئاب الهولوسين، وذئاب البليستوسين المتأخرة، وأنواع مختارة من جنس Canis (رسالة ماجستير). جامعة مانيتوبا، وينيبيغ. ص 1-116 . 
  58. تشانغ، هونغهاي؛ تشين، لي (2010). "الجينوم الميتوكوندري الكامل للذئب الأحمر Cuon alpinus: تحليل تطوري وتحديد تاريخ التباعد التطوري داخل الكلبيات". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 38 (3): 1651-1660 . doi : 10.1007/s11033-010-0276-y . PMID 20859694. S2CID 7476436 .  
  59. فون هولت ، بي إم؛ كاهيل، جيه إيه؛ فان، زد؛ غروناو، آي؛ روبنسون، جيه؛ بولينجر، جيه بي؛ شابيرو، بي؛ وول، جيه؛ واين، آر كيه (2016). "يُظهر تحليل تسلسل الجينوم الكامل أن نوعين مستوطنين من ذئاب أمريكا الشمالية هما خليط من ذئب البراري والذئب الرمادي" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (7) e1501714. Bibcode : 2016SciA....2E1714V . doi : 10.1126/sciadv.1501714 . PMC 5919777. PMID 29713682 .  
  60. 1 2 موريل، فيرجينيا (2016). "كيف تنقذ ذئبًا ليس ذئبًا في الحقيقة؟". مجلة ساينس . 353 (6300). doi : 10.1126/science.aag0699 .
  61. ^ وانغ وتيدفورد 2008 ، ص.. 
  62. جوبالاكريشنان، شيام؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ كوديرنا، لوكاس ف.ك.؛ رايكونن، يانيك؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز-بونتن، توماس؛ لارسون، غريغر؛ أورلاندو، لودوفيك؛ ماركيز-بونيت، توماس؛ هانسن، أندرس ج.؛ دالين، لوف؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2017). "تسلسل الجينوم المرجعي للذئب (Canis lupus lupus) وآثاره على علم جينوم السكان من جنس Canis" . BMC Genomics . 18 (1): 495. doi : 10.1186/ s12864-017-3883-3 . PMC 5492679. PMID 28662691 .  
  63. ^ سيندينج ، ميكيل هولجر إس. جوبالاكريشان، شيام؛ فييرا، فيليبي جي؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ راوندروب، كاترين؛ هايد يورغنسن، مادس بيتر؛ ميلدجارد، مورتن؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ ميكلسن، يوهان بروس؛ ماركارد بيترسن، أولف؛ ديتز، رون؛ سون، كريستيان؛ دالين، الحب؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2018). "الجينوم السكاني للذئاب الرمادية والعلب الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية" . بلوس علم الوراثة . 14 (11). e1007745. دوى : 10.1371/journal.pgen.1007745 . PMC 6231604. PMID 30419012 .  
  64. ^ جوبالاكريشنان ، شيام. سيندينغ، ميكيل هولجر S .؛ راموس مادريجال، جازمين؛ نيمان، جوناس. سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ فييرا، فيليبي جي؛ كاروي، كريستيان؛ مونتيرو، مارك دي مانويل؛ كوديرنا، لوكاس؛ سيريس، ايتور. غونزاليس باسالوت، فيكتور مانويل؛ ليو، يان هو؛ وانغ، قوه دونغ؛ ماركيز بونيت، توماس؛ ميراراب، سيافاش؛ فرنانديز، كارلوس؛ جوبيرت، فيليب؛ كوبفلي، كلاوس بيتر؛ بود، جين؛ رونيس، إيلي كنيسبل؛ هايد-يورجنسن، مادس بيتر؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2018). " تدفق الجينات بين الأنواع شكّل تطور جنس الكلب" . علم الأحياء الحالي . 28 (21): 3441-3449.e5. Bibcode : 2018CBio...28E3441G . doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . PMC 6224481. PMID 30344120 .  
  65. ووزنكرافت، دبليو سي (2005). "رتبة آكلات اللحوم" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 532-628 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  66. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 249 
  67. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميريام، سي إتش (1897). "مراجعة ذئاب البراري أو القيوط، مع وصف لأشكال جديدة" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 11 : 19-33 .
  68. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Nowak 1979 ، ص 9-10 
  69. 1 2 إليوت، دي جي (1904). الثدييات البرية والبحرية في أمريكا الوسطى وجزر الهند الغربية . المجلد الثاني. شيكاغو، إلينوي: متحف فيلد الكولومبي في شيكاغو . الصفحات 467-468 .  
  70. 1 2 نيلسون، إي دبليو (1932). "ملاحظات حول ذئاب البراري، مع وصف لنوع فرعي جديد من سلفادور" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 45 : 223-225 . مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2014. تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2014 .
  71. 1 2 مينديز كارفاخال، ب. (2014). "الثدييات، آكلات اللحوم، الكلبيات، الكلبيات لاترانس (قل، 1823): التوزيع الفعلي في بنما" . قائمة التحقق . 10 (2): 376-379 . دوى : 10.15560/10.2.376 . ISSN 1809-127X . او سي ال سي 828104819 . تم الاسترجاع 26 يناير، 2015 .  
  72. ميريام، سي إتش (1904). "نوع جديد من ذئب البراري من جنوب المكسيك" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 17 : 157. مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2014.
  73. غولدمان، إي. أ. (1936). "نوع جديد من ذئب البراري من هندوراس" . مجلة أكاديمية واشنطن للعلوم 26 : 32-34 .
  74. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 263 
  75. 1 2 تاونسند، سي إتش (1912). "الثدييات التي جمعتها بعثة "ألباتروس" في كاليفورنيا السفلى عام 1911، مع وصف لأنواع جديدة" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 31 : 117-130 .
  76. بيلي، ف. (1905). "مسح بيولوجي لتكساس" . حيوانات أمريكا الشمالية . 25 : 1-222 . doi : 10.3996/nafa.25.0001 . hdl : 2027/mdp.39015006867405 . ISSN 1944-4575 . OCLC 273060038 .  
  77. 1 2 جاكسون، إتش إتش تي (1949). "نوعان جديدان من ذئاب البراري من الولايات المتحدة" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 62 : 31-32 .
  78. 1 2 أندرسون، تي إم؛ فونهولت، بي إم؛ كانديل، إس آي؛ موسياني، إم؛ جريكو، سي؛ ستالر، دي آر؛ سميث، دي دبليو؛ بادوكاساهاسرام، بي؛ راندي، إي؛ ليونارد، جيه إيه؛ بوستامانتي، سي دي؛ أوستراندر، إي إيه؛ تانغ، إتش؛ واين، آر كيه؛ بارش، جي إس (2009). "التاريخ الجزيئي والتطوري للتصبغ الأسود في الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية" . مجلة ساينس . 323 (5919): 1339-1343 . رمز Bibcode : 2009Sci...323.1339A . doi : 10.1126/science.1165448 . ISSN 1095-9203 . OCLC 34298537. PMC 2903542 . PMID 19197024 .    
  79. 1 2 3 4 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 121-124 
  80. ^ كارتينو 2011 ، ص 61–3 
  81. 1 2 3 فوكس 1978 ، ص 136 
  82. زيمر، كارل (21 يناير 2013). "ذئاب الثلج ودببة الروح" . مجلة ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2016 .
  83. واي ، جي جي؛ روتليدج، إل؛ ويلدون، تي؛ وايت، بي إن (2010). "التوصيف الجيني لـ"الذئاب البرية" الشرقية في شرق ماساتشوستس" ( ملف PDF ) . عالم الطبيعة الشمالي الشرقي . 17 (2): 189-204 . Bibcode : 2010NENat..17..189W . doi : 10.1656/045.017.0202 . ISSN 1938-5307 . JSTOR 40664873. OCLC 46381506. S2CID 135542. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 7 يناير 2011.    
  84. واي، جي جي (2007). "مقارنة كتلة جسم ذئاب البراري ( Canis latrans ) بين شرق وغرب أمريكا الشمالية" ( ملف PDF) . عالم الطبيعة في الشمال الشرقي . 14 (1): 111-124 . doi : 10.1656/1092-6194 ( 2007)14 [ 111 :ACOBMO ] 2.0.CO ; 2. ISSN 1938-5307 . JSTOR 4499900. OCLC 46381506. S2CID 85288738. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 أكتوبر 2008.    
  85. 1 2 بيكوف، م. (1978). "التطور السلوكي لدى ذئاب البراري وذئاب البراري الشرقية". ذئاب البراري: علم الأحياء والسلوك والإدارة . نيويورك: أكاديميك برس. ص 97-127 . ISBN  978-1-930665-42-2. OCLC 52626838 . 
  86. هيلتون، هنري (1978). "تصنيف وبيئة ذئب البراري الشرقي". في بيكوف، م. (محرر). ذئاب البراري: علم الأحياء والسلوك والإدارة . نيويورك: أكاديميك برس. ص 210-228 . ISBN  978-1-930665-42-2. OCLC 52626838 . 
  87. فون هولت، بي إم؛ بولينجر، جيه بي؛ إيرل، دي إيه؛ نولز، جيه سي؛ بويكو، إيه آر؛ باركر، إتش؛ جيفن، إي؛ بايلوت، إم؛ يدرزيوسكي، دبليو؛ يدرزيوسكا، بي؛ سيدوروفيتش، في؛ جريكو، سي؛ راندي، إي؛ موسياني، إم؛ كايز، آر؛ بوستامانتي، سي دي؛ أوستراندر، إي إيه؛ نوفمبر، جيه؛ واين، آر كيه (2011). "منظور شامل للجينوم حول التاريخ التطوري للكلبيات الغامضة الشبيهة بالذئاب" . أبحاث الجينوم . 21 (8): 1294-1305 . doi : 10.1101/gr.116301.110 . ISSN 1549-5469 . OCLC 37589079 . PMC 3149496 . PMID 21566151 .    
  88. 1 2 فوكس، إم دبليو (1974). "تطور السلوك الاجتماعي لدى الكلبيات". الكلبيات البرية: تصنيفها، وبيئتها السلوكية، وتطورها . نيويورك: فان نوستراند رينهولد. ص 429-460 . ISBN  978-0-442-22430-1. OCLC 1093505 . 
  89. بيكوف، مارك؛ دايموند، جودي (1976). " السلوك قبل التزاوج وأثناءه لدى ذئاب البراري". مجلة علم الثدييات . 57 (2): 372-375 . doi : 10.2307/1379696 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1379696. OCLC 1800234 .   
  90. كارلسون، ديبرا أ.؛ جيسي، إريك م. (2008). "علم الأحياء التناسلي للذئب البري (Canis latrans): تكامل سلوك التزاوج، والهرمونات التناسلية، وعلم الخلايا المهبلية" . مجلة علم الثدييات . 89 (3): 654-664 . doi : 10.1644/06-mamm-a-436r1.1 . PMC 7108653. PMID 32287378 .  
  91. 1 2 جيسي، إريك م.؛ راف، روبرت ل. (1997). "تحديد المناطق بالرائحة من قبل ذئاب البراري، Canis latrans: تأثير العوامل الاجتماعية والبيئية". سلوك الحيوان . 54 (5): 1155-1166 . Bibcode : 1997AnBeh..54.1155G . CiteSeerX 10.1.1.540.1024 . doi : 10.1006 / anbe.1997.0561 . PMID 9398369. S2CID 33603362 .   
  92. ^ الميكانيكية، دي إل (2003). ذئاب مينيسوتا: عواء في قلب الأرض . مطبعة فوياجيور. ص. 75. ردمك  978-0-89658-509-6. OCLC 43694482 . 
  93. هينيسي، سي إيه؛ دوباش، جيه؛ غيرت، إس دي (2012). "الترابط الزوجي طويل الأمد والأدلة الجينية على الزواج الأحادي بين ذئاب البراري الحضرية ( Canis latrans )" . مجلة علم الثدييات . 93 (3): 732-742 . doi : 10.1644/11-MAMM-A-184.1 . ISSN 1545-1542 . OCLC 39098574 .  
  94. فوكس 1978 ، ص 33 
  95. ملوت، كريس (1998). "ذئاب البراري في وادي لامار: في يلوستون، يتعلم الكائن المتكيف ببراعة كيفية التعامل مع الذئاب". أخبار العلوم . 153 (5): 76-78 . doi : 10.2307/4010114 . JSTOR 4010114 . 
  96. 1 2 ويلز، مايكل سي، ومارك بيكوف. " دراسة رصدية لوضع العلامات بالرائحة في ذئاب البراري، Canis latrans ." (1981).
  97. يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 82-90 
  98. آسا، سي إس؛ ميتش، دي. (1995). "مراجعة للأعضاء الحسية لدى الذئاب وأهميتها في دورة حياتها". في كاربين، إل دي؛ فريتس، ​​إس إتش؛ سيب، دي آر (محررون). بيئة الذئاب وحفظها في عالم متغير . إدمونتون، ألبرتا: جامعة ألبرتا. ص 287-291 . ISBN  978-0-919058-92-7. OCLC 35162905 . 
  99. أوسترهولم، هـ. (1964). "أهمية استقبال الإشارات عن بُعد في سلوك التغذية لدى الثعلب ( Vulpes vulpes L. )". مجلة علم الحيوان الفنلندية . 106 : 1-31 .
  100. ويلز، إم سي (1978). "حواس ذئب البراري في الافتراس - التأثيرات البيئية على استخدامها النسبي". العمليات السلوكية . 3 (2): 149-158 . Bibcode : 1978BehPr...3..149W . doi : 10.1016 / 0376-6357(78)90041-4 . PMID 24924653. S2CID 22692213 .  
  101. ويلز، إم سي؛ لينر، بي إن (1978). "الأهمية النسبية لحواس المسافة في سلوك افتراس ذئب البراري". سلوك الحيوان . 26 : 251-258 . doi : 10.1016/0003-3472(78)90025-8 . S2CID 53204333 . 
  102. يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 91-92 
  103. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 97 
  104. يونغ وجاكسون 1978 ، ص 98 
  105. جاكوبس، جوليا (15 يونيو 2018). "الثدييات تتحول إلى حيوانات ليلية في محاولة لتجنب البشر" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2018 .
  106. جاينور (15 يونيو 2021). "تأثير الإزعاج البشري على النشاط الليلي للحياة البرية" . مجلة ساينس . 360 (6394): 1232-1235 . doi : 10.1126/science.aar7121 . PMID 29903973. S2CID 49212187 .  
  107. خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية (2016). "رُصد! ذئب بري وغرير يصطادان معًا" .
  108. 1 2 3 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 93-96 
  109. "لماذا يوجد ذئب بري في فناء منزلي؟ طُعم الطعام وإجابات أخرى" . جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2020 .
  110. 1 2 سيلفر، هـ.؛ سيلفر، و. ت. (1969). "نمو وسلوك الكلبيات الشبيهة بالذئب في شمال نيو إنجلاند وملاحظات على هجائن الكلبيات". جمعية الحياة البرية، دراسات الحياة البرية . 17 (17): 24-25 . ISSN 1938-5455 . JSTOR 3830473. OCLC 60618095 .   
  111. فوكس 1978 ، الصفحات 134-135 
  112. بي، جيمس (1981). الثدييات في كانساس . جامعة كانساس. ص 165. 
  113. مايكل أ. ماريس؛ متحف أوكلاهوما للتاريخ الطبيعي (نورمان، أوكلاهوما) (1999). موسوعة الصحاري . مطبعة جامعة أوكلاهوما. الصفحات 137-138 . ISBN  978-0-8061-3146-7.
  114. فرانكوفياك، غريغوري أ.؛ بيرديكاس، مارلو؛ سميث، غريغوري أ. (30 ديسمبر 2019). "علم البيئة المكانية للذئاب في المشهد الحضري لوادي كياهوغا، أوهايو" . PLOS ONE . 14 (12) e0227028. Bibcode : 2019PLoSO..1427028F . doi : 10.1371/journal.pone.0227028 . ISSN 1932-6203 . PMC 6936805. PMID 31887177 .   
  115. ساوندرز، د.أ. "مركز أديرونداك البيئي: ذئب البراري" . كلية العلوم البيئية والغابات، جامعة ولاية نيويورك.
  116. بارتليت، أماندا (18 يناير 2026). "ذئب بري من سان فرانسيسكو يسبح إلى جزيرة ألكاتراز لأول مرة على الإطلاق" . SFGate . تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2026 .
  117. 1 2 هول، روبرت ل.؛ شارب، هنري س. (1978). الذئب والإنسان: التطور المتوازي . نيويورك: أكاديميك برس. ص 156. ISBN  978-0-12-319250-9. OCLC 3607816 . 
  118. ^ مينتا، SC؛ مينتا، كا؛ لوت، دي إف (1992). “جمعيات الصيد بين الغرير (Taxidea Taxus) والقيوط (Canis latrans)”. مجلة علم الثدييات . 73 (4): 814– 820. بيب كود : 1992JMamm..73..814M . دوى : 10.2307/1382201 . جستور 1382201 . 
  119. بارتل، ر. أ.؛ نولتون، ف. ف. (2005). "استجابات التغذية الوظيفية لذئاب البراري، Canis latrans، لتقلبات وفرة الفرائس في وادي كورليو، يوتا، 1977-1993". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 (4): 569-578 . Bibcode : 2005CaJZ...83..569B . doi : 10.1139/z05-039 .
  120. بيست، تي إل؛ هوديتشيك، بي؛ توماس، إتش إتش (1981). "أطعمة ذئاب البراري (Canis latrans) في أوكلاهوما". عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 26 (1): 67-69 . Bibcode : 1981SWNat..26...67B . doi : 10.2307/3671333 . JSTOR 3671333 . 
  121. 1 2 3 4 5 توكار، إريك. "Canis latrans" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 16 فبراير 2023 .
  122. برونديج، جي سي (1993). بيئة الافتراس لدى ذئب البراري الشرقي ( Canis latrans var.) في جبال أديرونداك الوسطى، نيويورك (أطروحة دكتوراه). جامعة ولاية نيويورك، كلية العلوم البيئية والغابات، سيراكيوز. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2020 .
  123. بوير، ر. هـ. (1949). "ذئاب البراري الجبلية تقتل دبًا أسودًا يافعًا في منتزه سيكويا الوطني". مجلة علم الثدييات . 30 : 75. doi : 10.1093/jmammal/30.1.75 . ISSN 1545-1542 . OCLC 39098574 .  
  124. واي، جي جي؛ هورتون، جيه. (2004). "ذئب البراري يقتل فقمة القيثارة" (ملف PDF) . أخبار الكلبيات . 7 (1). ISSN 1545-1542 . OCLC 39098574. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 مايو 2006.  
  125. كلاوبر، لورانس مونرو (1997). الأفاعي الجرسية: عاداتها، ودورات حياتها، وتأثيرها على البشرية . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 1072-1074 . ISBN    978-0-520-21056-1. OCLC 39523012 . 
  126. سبيري، سي سي (1939). "العادات الغذائية لذئاب البراري ذات الأرجل الخشبية". مجلة علم الثدييات . 20 (2): 190-194 . doi : 10.2307/1374376 . JSTOR 1374376 . 
  127. ماكراكين، جي جي؛ أوريش، دي دبليو (1984). "أطعمة ذئب البراري في بلاك هيلز، داكوتا الجنوبية". مجلة إدارة الحياة البرية . 48 (4): 1420-1423 . doi : 10.2307/3801809 . JSTOR 3801809 . 
  128. سميث، جيه دبليو (1988)، "وضع برنامج إعادة توطين البجع البوقي التجريبي في ميسوري"، في كومبتون، د. (محرر)، وقائع وأوراق المؤتمر العاشر لجمعية البجع البوقي ، مابل بلين، مينيسوتا: جمعية البجع البوقي، ص 100-103 
  129. بونيل، ف. ل.؛ دنبار، د.؛ كوزا، ل.؛ رايدر، ج. (1981). "تأثيرات الاضطراب على إنتاجية وأعداد البجع الأبيض في كولومبيا البريطانية: ملاحظات ونماذج". الطيور المائية المستعمرة . 4 : 2-11 . doi : 10.2307/1521105 . JSTOR 1521105 . 
  130. 1 2 جيسي، إي إم؛ رونغستاد، أو جيه؛ ميتون، دبليو آر (1988). "العلاقة بين حجم مجموعة ذئاب البراري ونظامها الغذائي في جنوب شرق كولورادو". مجلة إدارة الحياة البرية . 52 (4): 647-653 . Bibcode : 1988JWMan..52..647G . doi : 10.2307/3800924 . JSTOR 3800924 . 
  131. بوين، دبليو دي (1978). التنظيم الاجتماعي للذئب البري وعلاقته بحجم الفريسة (أطروحة دكتوراه). جامعة كولومبيا البريطانية.
  132. أرجو، دبليو إم؛ بليتشر، دي إتش؛ ريم، آر آر (2002). "التداخل الغذائي بين الذئاب والقيوط في شمال غرب مونتانا" . مجلة علم الثدييات . 83 (3): 754-766 . doi : 10.1644/1545-1542(2002)083 < 0754:dobwac > 2.0.co ; 2 .
  133. جيسي، إي إم؛ غروث، إس. (1995). "تحليل افتراس ذئاب البراري للغزلان والأيائل خلال فصل الشتاء في منتزه يلوستون الوطني، وايومنغ". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 133 (1): 36-43 . doi : 10.2307/2426345 . JSTOR 2426345 . 
  134. ويتلو، هـ. أ.؛ بالارد، و. ب.؛ سابين، د. ل.؛ يونغ، س. ج.؛ جينكينز، ر. أ.؛ فوربس، ج. ج. (1998). "معدلات البقاء على قيد الحياة ومعدلات الوفيات لأسباب محددة لغزلان ذيل أبيض البالغة في نيو برونزويك". مجلة إدارة الحياة البرية . 62 (4): 1335-1341 . Bibcode : 1998JWMan..62.1335W . doi : 10.2307/3801999 . JSTOR 3801999 . 
  135. برونز، إي إتش (1970). "افتراس النسور الذهبية والذئاب البرية لظباء البرونغورن في فصل الشتاء" . المجلة الكندية لعلم الطبيعة الميداني 84 ( 3): 301-304 . doi : 10.5962/p.342975 .
  136. بوغيس، إي كي؛ أندروز، آر دي؛ بيشوب، آر إيه (1978). "خسائر الحيوانات الأليفة بسبب ذئاب البراري والكلاب في ولاية أيوا". مجلة إدارة الحياة البرية . 42 (2): 362-372 . doi : 10.2307/3800272 . JSTOR 3800272 . 
  137. كونولي، ج. (1992)، أضرار ذئب البراري على الماشية والموارد الأخرى. بوير، أ.هـ، بيئة وإدارة ذئب البراري الشرقي ، نيو برونزويك: جامعة نيو برونزويك
  138. ريد، راشيل إي بي؛ جيفورد-غونزاليس، ديان؛ كوخ، بول إل (2018). "استخدام ذئب البراري (Canis latrans) للموارد البحرية في كاليفورنيا الساحلية: سلوك جديد مقارنةً بأسلافه الحديثة" . الهولوسين . 28 (11): 1781-1790 . Bibcode : 2018Holoc..28.1781R . doi : 10.1177/0959683618788714 .
  139. كوردي، هيو (2013). أمريكا الشمالية: عالم في قارة واحدة . فيلادلفيا: رانينغ برس. ISBN 978-0-7624-4843-2. OCLC 808413615 . 
  140. بيرغر، ك.م.؛ جيز، إ.م. (2007). "هل يُحدّ التنافس مع الذئاب من انتشار ووفرة القيوط؟" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 76 (6): 1075-1085 . Bibcode : 2007JAnEc..76.1075B . doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01287.x . PMID 17922704 . 
  141. ستينز، إتش جيه (1974). "توزيع وتصنيف الكلبيات". في فوكس، إم دبليو (محرر). الكلبيات البرية: تصنيفها، وبيئتها السلوكية، وتطورها . نيويورك: فان نوستراند رينهولد. ص 3-26 . ISBN  978-0-442-22430-1. OCLC 1093505 . 
  142. هورنوكر، م.؛ نيغري، س. (2009). الكوجر: علم البيئة والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 170. ISBN  978-0-226-35347-0. OCLC 609634655 . 
  143. بالوماريس، ف.؛ كارو، ت.م. (1999). "القتل بين الأنواع بين الثدييات اللاحمة" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 153 (5): 492-508 . Bibcode : 1999ANat..153..492P . doi : 10.1086 / 303189 . hdl : 10261/51387 . PMID 29578790. S2CID 4343007 .  
  144. أكرمان، بي بي، ليندزي، إف جي، وهيمكر، تي بي (1984). عادات غذاء الكوجر في جنوب يوتا . مجلة إدارة الحياة البرية، 147-155.
  145. ^ هيرنانديز سانت مارتن، م. روساس روزاس، أوك؛ بالاسيو نونيز، J .؛ تارانجو-أرامبولا، لوس أنجلوس؛ كليمنتي سانشيز، ف؛ هوجستين، آل (2015). “العادات الغذائية لجاكوار وبوما في منطقة محمية ومناظر طبيعية مجزأة مجاورة في شمال شرق المكسيك”. مجلة المناطق الطبيعية . 35 (2): 308-317 . دوى : 10.3375/043.035.0213 . S2CID 86622145 . 
  146. بير، موسوعة ثدييات أمريكا الشمالية: دليل أساسي لثدييات أمريكا الشمالية . دار نشر ثاندر باي (2004)، رقم ISBN 978-1-59223-191-1.
  147. غوغيسبرغ، سي إيه دبليو (1972). التماسيح: تاريخها الطبيعي، وفولكلورها، وحمايتها . ديفيد وتشارلز. ص 195. ISBN  978-0-7153-5272-4.
  148. أودونوغ، م.، بوتين، س.، موراي، د.ل.، كريبس، س.ج.، هوفر، إ.ج.، بريتنموسر، يو.، بريتنموسر-وورستن، س.، زوليتا، ج.، دويل، س.، ونامز، ف.و. (2001). ذئاب البراري والوشق . ديناميات النظام البيئي للغابة الشمالية: مشروع كلوان. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية، 276-323.
  149. ماسون، جيه آر (2000). "نسر ذهبي يهاجم ويقتل ذئبًا بالغًا" (ملف PDF) . مجلة أبحاث الطيور الجارحة . 34 (3): 244-245 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 سبتمبر 2008.
  150. ألين، إم إل؛ إلبروش، إل إم؛ ويلمرز، سي سي؛ ويتمر، إتش يو (2015). "التأثيرات المقارنة للحيوانات اللاحمة الكبيرة على حصول الحيوانات الكانسة على الجيف". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 185 (6): 822-833 . Bibcode : 2015ANat..185..822A . doi : 10.1086/681004 . hdl : 2142/101871 . PMID 25996866. S2CID 206003003 .  
  151. غرين، جي آي، ماتسون، دي جيه، وبيك، جي إم (1997). تغذية الدببة الرمادية على جيف ذوات الحوافر في فصل الربيع في منتزه يلوستون الوطني . مجلة إدارة الحياة البرية، 1040-1055.
  152. ويلمرز، سي سي؛ ستالر، دي آر؛ كرابتري، آر إل؛ سميث، دي دبليو؛ جيتز، دبليو إم (2003). "توزيع الموارد وهيمنة المستهلك: التهام جيف الحيوانات التي قتلها الذئاب والصيادون في منطقة يلوستون الكبرى، الولايات المتحدة الأمريكية" . رسائل علم البيئة . 6 (11): 996-1003 . Bibcode : 2003EcolL...6..996W . doi : 10.1046/j.1461-0248.2003.00522.x . S2CID 55961335 . 
  153. هورنوكر، إم جي؛ هاش، إتش إس (1981). "بيئة حيوان الوولفرين في شمال غرب مونتانا". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 59 (7): 1286-1301 . Bibcode : 1981CaJZ...59.1286H . doi : 10.1139/z81-181 .
  154. بوين، دبليو دي (1980). "تفاعلات ذئب البراري والنسر الذهبي عند جثة حيوان ذي حافر". مجلة علم الثدييات . 61 (2): 376-377 . doi : 10.2307/1380075 . JSTOR 1380075 . 
  155. جوردهايم، س (1980). "حادثة النسر والذئب" . بلو جاي . 38 : 47-48 . doi : 10.29173/bluejay4577 .
  156. جونغ، تي إس؛ إيفرات، كيه تي؛ أندريسن-إيفرات، إل إم (2009). "التطفل على ذئب البراري (Canis latrans) بواسطة نسر ذهبي (Aquila chrysaetos) في شمال غرب كندا". عالم الطبيعة في الشمال الغربي . 90 (1): 53-55 . doi : 10.1898/1051-1733-90.1.53 . S2CID 86356027 . 
  157. ماكولوغ، ماجستير؛ تود، سي إس؛ أوين، آر بي جونيور (1994). "برنامج تغذية تكميلي للنسور الصلعاء الشتوية في ولاية مين". نشرة جمعية الحياة البرية . 22 (2): 147-154 . doi : 10.1016/0006-3207(96)83230-7 . JSTOR 3783240 . 
  158. سارجنت، آلان ب.؛ ألين، ستيفن هـ. (1989). "التفاعلات المرصودة بين ذئاب البراري والثعالب الحمراء". مجلة علم الثدييات . 70 (3): 631-633 . Bibcode : 1989JMamm..70..631S . doi : 10.2307 /1381437 . ISSN 1545-1542 . JSTOR 1381437. OCLC 39098574 .   
  159. 1 2 فيدرياني، جيه إم؛ فولر، تي كيه؛ سوفاجوت، آر إم؛ يورك، إي سي (2000). " التنافس والافتراس بين الأنواع المتنافسة في ثلاثة أنواع من الحيوانات اللاحمة المتواجدة في نفس المنطقة" ( ملف PDF) . مجلة Oecologia . 125 (2): 258-270 . Bibcode : 2000Oecol.125..258F . doi : 10.1007/s004420000448 . hdl : 10261/54628 . ISSN 1432-1939 . OCLC 76327396. PMID 24595837. S2CID 24289407. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 6 أكتوبر 2011.    
  160. ليتفايتيس، جيه إيه؛ دي جيه هاريسون (1989). "علاقات الموطن بين الوشق والذئب البري خلال فترة ازدياد أعداد الذئاب البرية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 67 (5): 1180-1188 . Bibcode : 1989CaJZ...67.1180L . doi : 10.1139/z89-170 .
  161. 1 2 بونيل، كيفن د.؛ فليندرز، جيران ت.؛ وولف، مايكل ل. (2006). "التأثيرات المحتملة للذئاب البرية والمركبات الثلجية على حماية الوشق في غرب جبال روكي". نشرة جمعية الحياة البرية . 34 (3): 828-838 . doi : 10.2193/0091-7648(2006)34 [ 828 : PIOCAS ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 1938-5463 . JSTOR 3784713. OCLC 60353682. S2CID 85901240 .    
  162. 1 2 3 جيبسون، ب.س.؛ كاميلر، ج.ف. (2002). "وشق يقتله ذئب بري". عالم الطبيعة في الجنوب الغربي . 47 (3): 511-513 . رمز Bibcode : 2002SWNat..47..511G . doi : 10.2307/3672519 . ISSN 0038-4909 . JSTOR 3672519. OCLC 525604174 .   
  163. أندرسون، إي إم (1986). علم البيئة السلوكي للوشق وعلاقته باستخدام الموارد في جنوب شرق كولورادو . أطروحة دكتوراه، جامعة ولاية كولورادو، فورت كولينز، الولايات المتحدة الأمريكية.
  164. جاكسون، د.هـ. (1986). بيئة الوشق في شرق وسط كولورادو . أطروحة دكتوراه، جامعة ولاية كولورادو، فورت كولينز، الولايات المتحدة الأمريكية.
  165. تويل، دي إي (1986). تقسيم الموارد بين الوشق والذئاب في غابة صنوبرية . أطروحة، جامعة ولاية أوريغون، كورفاليس، الولايات المتحدة الأمريكية
  166. نيك، إس تي (1990). "بيئة الوشق في علاقتها بالاستغلال وتراجع الفرائس في جنوب شرق ولاية أيداهو". دراسات الحياة البرية . 108 (108): 1-42 . JSTOR 3830671 . 
  167. 1 2 ريبل، دبليو جيه؛ ويرسينغ، إيه جيه؛ بيشتا، آر إل؛ بوسكيرك، إس دبليو (2011). "هل يمكن أن يُسهم توطين الذئاب في تعافي الوشق؟" (ملف PDF) . نشرة جمعية الحياة البرية . 35 (4): 514-518 . رمز Bibcode : 2011WSBu...35..514R . doi : 10.1002/wsb.59 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 أبريل 2014.
  168. أودونوغ، م.؛ هوفر، إي جيه؛ دويل، إف آي (1995). "المفترس ضد المفترس". التاريخ الطبيعي . 104 : 6-9 .
  169. روكوود، لاري ل. (2015). مقدمة في علم بيئة السكان . تشيتشستر، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده. ص 273. ISBN  978-1-118-94755-5. OCLC 899267730 . 
  170. بوشكيرك، إس دبليو؛ روجيرو، إل إف؛ كريبس، سي جيه (2000). "تجزئة الموائل والتنافس بين الأنواع: الآثار المترتبة على حماية الوشق" (ملف PDF) . في: روجيرو، إل إف؛ أوبراي، كيه بي؛ بوشكيرك، إس دبليو؛ كوهلر، جي إم؛ كريبس، سي جيه؛ ماكيلفي، كيه إس؛ سكوايرز، جيه آر (محررون). بيئة وحماية الوشق في الولايات المتحدة . دنفر: مطبعة جامعة كولورادو. الصفحات 91-92 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 26 فبراير 2007. 
  171. هودي، جيمس دبليو؛ كايز، رولاند (2018). "رسم خرائط انتشار ذئاب البراري (Canis latrans) عبر أمريكا الشمالية والوسطى" . ZooKeys ( 759): 81–97 . Bibcode : 2018ZooK..759...81H . doi : 10.3897/zookeys.759.15149 . PMC 5974007. PMID 29861647 .  
  172. «غزت ذئاب البراري أمريكا الشمالية. والآن تتجه جنوبًا» . صحيفة نيويورك تايمز . ٢٤ مايو ٢٠١٨. ISSN ٠٣٦٢-٤٣٣١ . مؤرشف من الأصل في ٢٤ مايو ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ٢٥ مايو ٢٠١٨ . 
  173. 1 2 هيدالغو-ميهارت، إم جي (2004). "التوزيع التاريخي والحالي للذئب البري ( Canis latrans ) في المكسيك وأمريكا الوسطى" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 31 (12): 2025-2038 . Bibcode : 2004JBiog..31.2025H . doi : 10.1111/j.1365-2699.2004.01163.x . S2CID 56048806. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2017. تم الاسترجاع في 25 يناير 2015 . 
  174. دي لا روزا، سي إل؛ نوك، سي سي (2010). "تطور الحيوانات اللاحمة: أمريكا الوسطى والهجرات الكبرى من الشمال إلى الجنوب" . دليل للحيوانات اللاحمة في أمريكا الوسطى: التاريخ الطبيعي، وعلم البيئة، والحفظ . مطبعة جامعة تكساس. ISBN 978-0-292-78951-7.
  175. هيبنهايمر ، إليزابيث؛ كوسيو، دانييلا س.؛ برزيسكي، كريستين إي.؛ كوديل، داني؛ فان واي، كايل؛ تشامبرلين، مايكل ج.؛ هينتون، جوزيف و.؛ فون هولت، بريدجيت (2017). "يؤثر التاريخ الديموغرافي على الأنماط المكانية للتنوع الجيني في تجمعات ذئاب البراري (Canis latrans) التي توسعت مؤخرًا" . الوراثة . 120 (3): 183-195 . doi : 10.1038/s41437-017-0014-5 . PMC 5836586. PMID 29269931 .  
  176. يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 107-114 
  177. 1 2 3 جير، إتش تي؛ كروكنبرغ، إس إم؛ مارلر، آر جيه (1978). "طفيليات وأمراض ذئاب البراري". في بيكوف، إم (محرر). ذئاب البراري: علم الأحياء والسلوك والإدارة . نيويورك: أكاديميك برس. ص 37-71 . ISBN  978-1-930665-42-2. OCLC 52626838 . 
  178. تشاي، جيه واي؛ داروين، موريل كيه؛ ليمبيري، إيه جيه (2005). "الأمراض الطفيلية الحيوانية المنشأ المنقولة عن طريق الأسماك: الوضع الراهن والقضايا". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 35 ( 11-12 ): 1233-1254 . doi : 10.1016/j.ijpara.2005.07.013 . PMID 16143336 . 
  179. واتس، إل إس (2006). موسوعة الفولكلور الأمريكي . دار إنفوبيس للنشر. الصفحات 93-94 . ISBN  978-1-4381-2979-2. OCLC 465438817 . 
  180. هاريس، م. (1979). المادية الثقافية: الصراع من أجل علم للثقافة . نيويورك: مطبعة ألتميرا. ص 200-201 . ISBN  978-0-7591-0135-7. OCLC 47100657 . 
  181. جيليسبي، أنجوس ك.؛ ميشلينج، جاي (1987). الحياة البرية الأمريكية في الرمز والقصة . مطبعة جامعة تينيسي. ص 225-230 . ISBN  978-0-87049-522-9. OCLC 14165533 . 
  182. لينش، ب.أ.؛ روبرتس، ج. (2010). أساطير السكان الأصليين لأمريكا من الألف إلى الياء . دار إنفوبيس للنشر. ص 27. ISBN  978-1-4381-3311-9. OCLC 720592939 . 
  183. شوارتز، م. (1998). تاريخ الكلاب في الأمريكتين في بداياتها . مطبعة جامعة ييل. ص 146-149. ISBN 978-0-300-07519-9.
  184. ميلر ، م. إي.؛ تاوب، ك. أ. (1993). آلهة ورموز المكسيك القديمة والمايا: قاموس مصور لديانات أمريكا الوسطى . تيمز وهدسون. ص 92. ISBN  978-0-500-05068-2. OCLC 27667317 . 
  185. ↑ أوليفييه ، ج. (2003). سخرية وتحولات إله أزتيكي: تيزكاتليبوكا، "سيد المرآة المدخنة" . مطبعة جامعة كولورادو. ص 32. ISBN  978-0-87081-745-8. OCLC 52334747 . 
  186. ^ كيلي، دي إتش (1955). “كيتزالكواتل وأصوله ذئب البراري”. المكسيك أنتيغو . 8 : 397 – 416.
  187. 1 2 3 4 5 "هجمات ذئاب البراري: مشكلة متزايدة في الضواحي" (ملف PDF) . مارس 2004. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 19 أغسطس 2007 .
  188. هجوم في البرية: لغز ذئب البراري (فيلم وثائقي). قناة ناشيونال جيوغرافيك. 27 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2016 .
  189. ديل أموري، كريستين (مارس 2006). "المتسللون في المدينة" . سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 14 يونيو 2012 .
  190. 1 2 بيكر، ريكس أو. (2007). "مراجعة لبرامج إدارة ذئاب البراري الناجحة في المناطق الحضرية التي تم تنفيذها لمنع أو تقليل الهجمات على البشر والحيوانات الأليفة في جنوب كاليفورنيا" . وقائع المؤتمر الثاني عشر لإدارة أضرار الحياة البرية . ص 382-392 . 
  191. كايز، ر.؛ كورتيس، أ.؛ كيرشمان، ج. ج. (2009). "التطور التكيفي السريع لذئاب البراري الشمالية الشرقية عبر التهجين مع الذئاب" . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 89-93 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0575 . PMC 2817252. PMID 19776058 .  
  192. 1 2 3 "افتراس القيوط - الوصف" . مؤرشف من الأصل في 6 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه في 19 أغسطس 2007 .
  193. نفوق الأغنام والماعز (ملف PDF) (تقرير). الهيئة الوطنية للإحصاءات الزراعية . 6 مايو 2005. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2020 .
  194. نفوق الأغنام والماعز (ملف PDF) (تقرير). الهيئة الوطنية للإحصاءات الزراعية . 27 مايو 2010. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 27 نوفمبر 2020 .
  195. "خسائر نفوق الأغنام والحملان بسبب الحيوانات المفترسة وغير المفترسة في الولايات المتحدة، 2015" (ملف PDF) . وزارة الزراعة الأمريكية. 2015. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 3 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2016 .
  196. "جرد الأغنام والحملان" . وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2010 .
  197. "السيطرة على ذئاب البراري الماكرة؟ لا تزال الإجابات غير سهلة" . أخبار إن بي سي . 7 ديسمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2013 .
  198. كولينج، مارك؛ تيم، آر إم؛ مادون، إم بي (2008). "المخاطر النسبية لافتراس الماشية من قبل الذئاب والدببة السوداء والأسود الجبلية والقيوط في ولاية أيداهو" . وقائع مؤتمر آفات الفقاريات : 129-133 . مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2018 .
  199. ملخص برنامج مكافحة الحيوانات المفترسة في ولاية يوتا، أنشطة البرنامج وبياناته من 1 يوليو 2016 إلى 30 يونيو 2017 (ملف PDF) (تقرير). قسم موارد الحياة البرية في ولاية يوتا. 2017. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أكتوبر 2018 .
  200. "كلاب حماية الماشية" (ملف PDF) . خدمات الحياة البرية. أكتوبر 2010. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2016 .
  201. "صحيفة حقائق حول كلاب حراسة الماشية" . دائرة فحص صحة الحيوان والنبات، وزارة الزراعة الأمريكية. مؤرشفة من الأصل في 24 مارس 2012. تم الاطلاع عليها في 3 أبريل 2012 .
  202. غراندين، تمبل (26 فبراير 2015). "يقول الخبراء إن تربية الماشية بالطريقة الصحيحة تُحسّن البيئة وموائل الحياة البرية" . مجلة لحوم البقر . تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2017 .
  203. "أبقار حامل، وعجلات حامل، وعجول تسمين" . لحوم راينو وأبقار أسترالية تربى في المزارع . 4 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2017 .
  204. "دليل مربي الماشية لمواجهة افتراس الذئاب" . جامعة ولاية مونتانا. 2006. مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2016 .
  205. رولينز، ديل. "التعامل مع ذئاب البراري: بدائل إدارية للحد من خسائر الماشية" (ملف PDF) . خدمة الإرشاد الزراعي في تكساس. الصفحات 4-7 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2016 . 
  206. هارديستي، جريج (5 مايو 2005). "بالنسبة للذئاب البرية، الحيوانات الأليفة فريسة" . جريج هارديستي . سجل مقاطعة أورانج. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2007.
  207. "هجوم ذئب بري على كلب في ويموث وقتله" . قناة WHDH-TV - أخبار نيو إنجلاند. 14 مايو 2007
  208. ماكور، جولييت (2010). "الذئب البري ضد كلب الصيد: خطوط المعركة مرسومة" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 يناير 2022. تم الاسترجاع في 3 يوليو 2016 .
  209. "أمة القيوط: دورة مكثفة في صيد القيوط" . مجلة الحياة الخارجية . 23 يناير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2019 .
  210. "أمة القيوط: دورة مكثفة في صيد القيوط" . مجلة الحياة الخارجية . 23 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2020 .
  211. "كيفية التعرف على آثار ذئب البراري" . صندوق حماية الحياة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2020 .
  212. نيوسوم، توماس م.؛ بروسكوتر، جيريمي ت.؛ ريبل، ويليام ج. (نوفمبر 2015). "عندما يؤدي إطلاق النار على ذئب بري إلى قتل ذئب: خطأ في تحديد الهوية أم إدارة خاطئة؟" . التنوع البيولوجي والحفظ . 24 (12): 3145-3149 . Bibcode : 2015BiCon..24.3145N . doi : 10.1007/s10531-015-0999-0 . ISSN 0960-3115 . 
  213. 1 2 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 115-116 
  214. سيتون 1909 ، ص 816 
  215. يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 119-121 
  216. 1 2 يونغ وجاكسون 1978 ، الصفحات 64-9 
  217. شولتز، جيه دبليو (1981) [الطبعة الأولى 1962]. بلاكفيت وبافالو: ذكريات من الحياة بين الهنود . مطبعة جامعة أوكلاهوما. ص 141-143 . ISBN  978-0-8061-1700-3. OCLC 248716 . 
  218. إيتر، ج. (15 فبراير 1998). "كلب صيد يندمج مع محيطه ليصبح أفضل كلب صيد لرجل من دورهام" . صحيفة أوكلاهومان . تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2016 .
  219. إدواردز، مارك (1 أبريل 2007). "الأخيار والشجعان واللامعون" . صحيفة التايمز . لندن. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2007 .
  220. "سولت ليك سيتي 2002: التميمة" .
  221. براينت، مانلي (21 أغسطس 2018). "موسيقى الريف الكلاسيكية، 2020: بعد 23 عامًا، لا يزال ظهور جوني كاش في مسلسل "عائلة سيمبسون" يُعرض" . موسيقى الريف الكلاسيكية | قصص وأغانٍ أسطورية .
  222. "Johnnycash.com: The Simpsons" .
  223. "مخرج أفلام محلي يُصدر فيلمًا وثائقيًا جديدًا عن ذئاب البراري" . شبكة سولت واير ، 23 أكتوبر 2013.

مصادر عامة وموثقة

للمزيد من القراءة

الكتب

فيديو

الكتب الصوتية

  • أولسون، جاك (مايو 2015). آخر ذئب بري (8 ساعات). بصوت غاري ماكفادين. نُشرت في الأصل بعنوان "ذبح الحيوانات، تسميم الأرض" ، دار سيمون وشوستر، 11 أكتوبر 1971. ASIN B00WGUA5HK .