علم النبات

صورة لثمرة جوزة الطيب الناضجة وهي مفتوحة لتظهر غلافها الأحمر
ثمرة جوزة الطيب العطرية (Myristica fragrans) ، وهي نوع موطنه الأصلي إندونيسيا ، هي مصدر نوعين من التوابل القيّمة، وهما الغلاف الأحمر ( القشرة ) الذي يحيط بجوزة الطيب ذات اللون البني الداكن .

علم النبات ، أو علم النباتات ، هو فرع من العلوم الطبيعية والبيولوجية يدرس نمو النباتات وتكاثرها وتطورها على مدى 3.5 مليار سنة الماضية من تاريخ الحياة على الأرض. وكما هو الحال في جميع مجالات البيولوجيا والطب ، يمكن دراسة النباتات على مستويات متعددة، بدءًا من الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية وبيولوجيا الخلية وعلم الوراثة ، وصولًا إلى بيئتها وأمراضها وتشريحها وشكلها وتصنيفها . [ 1 ] [ 2 ] عالم النبات هو عالم متخصص في هذا المجال. يمكن تعريف النباتات بطرق متعددة ، بما في ذلك ما يقرب من 410,000 نوع من النباتات البرية ، ونحو 391,000 نوع من النباتات الوعائية ، منها حوالي 369,000 نوع من النباتات المزهرة [ 3 ] ، وحوالي 20,000 نوع من النباتات اللاوعائية . [ 4 ]

نشأ علم النبات من علم الأعشاب في عصور ما قبل التاريخ ، بهدف تحديد وزراعة النباتات الصالحة للأكل والسامة والطبية، مما جعله من أوائل مساعي البحث البشري. [ 5 ] احتوت حدائق الطب في العصور الوسطى ، والتي كانت غالبًا ما تُلحق بالأديرة ، على نباتات يُحتمل أن تكون لها فوائد طبية. وكانت هذه الحدائق بمثابة النواة الأولى للحدائق النباتية التابعة للجامعات ، والتي تأسست بدءًا من أربعينيات القرن السادس عشر. وكانت حديقة بادوا النباتية من أوائلها . وقد سهّلت هذه الحدائق الدراسة الأكاديمية للنباتات. وكانت الجهود المبذولة لتصنيف ووصف مجموعاتها بمثابة بداية لعلم تصنيف النباتات ، وأدت في عام 1753 إلى نظام التسمية الثنائية لكارل لينيوس، والذي لا يزال يُستخدم حتى يومنا هذا لتسمية جميع الأنواع البيولوجية.

في القرنين التاسع عشر والعشرين، طُوّرت تقنيات جديدة لدراسة النباتات، شملت أساليب المجهر الضوئي وتصوير الخلايا الحية ، والمجهر الإلكتروني ، وتحليل عدد الكروموسومات ، والكيمياء النباتية ، وبنية ووظيفة الإنزيمات والبروتينات الأخرى . وفي العقدين الأخيرين من القرن العشرين، استغل علماء النبات تقنيات التحليل الجيني الجزيئي ، بما في ذلك علم الجينوم وعلم البروتينات وتسلسل الحمض النووي ، لتصنيف النباتات بدقة أكبر.

علم النبات الحديث مجال واسع النطاق، يستفيد من إسهامات ورؤى معظم مجالات العلوم والتكنولوجيا الأخرى. تشمل مواضيع البحث دراسة بنية النبات ، ونموه وتمايزه، وتكاثره ، والكيمياء الحيوية ، وعمليات الأيض الأولية ، والمنتجات الكيميائية، والتطور ، والأمراض ، والعلاقات التطورية ، وعلم التصنيف ، وعلم تصنيف النباتات . من أبرز المواضيع في علم النبات في القرن الحادي والعشرين علم الوراثة الجزيئية وعلم التخلق ، اللذان يدرسان آليات التحكم في التعبير الجيني أثناء تمايز خلايا وأنسجة النبات . للبحوث النباتية تطبيقات متنوعة في توفير الأغذية الأساسية ، ومواد مثل الأخشاب والزيوت والمطاط والألياف والأدوية، وفي البستنة الحديثة والزراعة والغابات ، وإكثار النباتات ، وتربيتها وتعديلها وراثيًا ، وفي تصنيع المواد الكيميائية والمواد الخام للبناء وإنتاج الطاقة، وفي الإدارة البيئية ، والحفاظ على التنوع البيولوجي .

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح "علم النبات" من الكلمة اليونانية القديمة botanē ( βοτάνη ) التي تعني " المرعى " أو " الأعشاب " أو " العشب " أو " العلف[ 6 ] وكلمة botanē بدورها مشتقة من boskein ( باليونانية : βόσκειν )، والتي تعني "الإطعام" أو " الرعي ". [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] تقليديًا، شمل علم النبات أيضًا دراسة الفطريات والطحالب من قبل علماء الفطريات وعلماء الطحالب على التوالي، مع بقاء دراسة هذه المجموعات الثلاث من الكائنات الحية ضمن نطاق اهتمام المؤتمر الدولي لعلم النبات .

تاريخ

علم النبات المبكر

نقش لخلايا الفلين من كتاب هوك "ميكروغرافيا"، 1665
نقش لخلايا الفلين ، من كتاب روبرت هوك " ميكروغرافيا "، 1665

نشأ علم النبات كعلم الأعشاب ، وهو دراسة النباتات واستخدامها لخصائصها الطبية المحتملة . [ 10 ] يتضمن التاريخ المسجل المبكر لعلم النبات العديد من الكتابات القديمة وتصنيفات النباتات. وقد عُثر على أمثلة لأعمال نباتية مبكرة في نصوص قديمة من الهند تعود إلى ما قبل 1100 قبل الميلاد، [ 11 ] [ 12 ] ومصر القديمة ، [ 13 ] وفي كتابات أفيستية قديمة ، وفي أعمال من الصين يُزعم أنها تعود إلى ما قبل 221 قبل الميلاد. [ 11 ] [ 14 ]

يعود تاريخ علم النبات الحديث إلى اليونان القديمة، وتحديدًا إلى ثيوفراستوس ( حوالي 371-287 قبل الميلاد)، تلميذ أرسطو الذي ابتكر ووصف العديد من مبادئه، ويُعتبر على نطاق واسع في الأوساط العلمية "أبو علم النبات". [ 15 ] وتُعدّ أعماله الرئيسية، " بحث في النباتات" و "أسباب النباتات" ، من أهم المساهمات في علم النبات حتى العصور الوسطى ، أي بعد ما يقرب من سبعة عشر قرنًا. [ 15 ] [ 16 ]

من الأعمال الأخرى من اليونان القديمة التي كان لها أثر مبكر على علم النبات كتاب " المادة الطبية" (De materia medica) ، وهو موسوعة من خمسة مجلدات تتناول الطب العشبي التمهيدي، كتبها الطبيب والصيدلي اليوناني بيدانيوس ديوسكوريدس في منتصف القرن الأول الميلادي . وقد حظي كتاب "المادة الطبية" بانتشار واسع لأكثر من 1500 عام. [ 17 ] ومن المساهمات المهمة من العالم الإسلامي في العصور الوسطى كتاب " الزراعة النبطية " لابن وحشية ، وكتاب " النباتات" لأبي حنيفة الدينوري (828-896) ، وكتاب "تصنيف التربة " لابن بسال . وفي أوائل القرن الثالث عشر الميلادي، كتب أبو العباس النبطي وابن البيطار (توفي عام 1248) في علم النبات بأسلوب منهجي وعلمي. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

في منتصف القرن السادس عشر، أُنشئت حدائق نباتية في عدد من الجامعات الإيطالية. وتُعتبر حديقة بادوا النباتية، التي تأسست عام ١٥٤٥، أول حديقة نباتية لا تزال قائمة في موقعها الأصلي. وقد حافظت هذه الحدائق على القيمة العملية لـ"حدائق الطب" السابقة، التي كانت تُربط غالبًا بالأديرة، حيث كانت تُزرع النباتات لأغراض طبية مُحتملة. كما ساهمت في نمو علم النبات كموضوع أكاديمي، حيث كانت تُلقى محاضرات عن النباتات المزروعة فيها. وصلت الحدائق النباتية إلى شمال أوروبا في وقت لاحق؛ وكانت أول حديقة نباتية في إنجلترا هي حديقة جامعة أكسفورد النباتية عام ١٦٢١. [ ٢١ ]

كان الطبيب الألماني ليونهارت فوكس (1501-1566) أحد "الآباء الألمان الثلاثة لعلم النبات"، إلى جانب اللاهوتي أوتو برونفيلز (1489-1534) والطبيب هيرونيموس بوك (1498-1554) (المعروف أيضًا باسم هيرونيموس تراغوس). [ 22 ] [ 23 ] وقد خالف فوكس وبرونفيلز تقليد نسخ الأعمال السابقة ليقدما ملاحظات أصلية خاصة بهما. أما بوك، فقد ابتكر نظامه الخاص لتصنيف النباتات.

ألف الطبيب فاليريوس كوردوس (1515-1544) كتابًا هامًا في علم النبات وعلم الأدوية بعنوان " هيستوريا بلانتاروم" عام 1544، ودستورًا دوائيًا ذا أهمية بالغة عام 1546 بعنوان " ديسبنساتوريوم" . [ 24 ] ونشر عالم الطبيعة كونراد فون جيسنر (1516-1565) وعالم الأعشاب جون جيرارد (1545- حوالي 1611 ) كتبًا في علم الأعشاب تناولت الاستخدامات الطبية المفترضة للنباتات. ويُعتبر عالم الطبيعة أوليس ألدروفاندي (1522-1605) أبًا لعلم التاريخ الطبيعي ، الذي شمل دراسة النباتات. وفي عام 1665، اكتشف العالم الموسوعي روبرت هوك ، باستخدام مجهر بدائي، الخلايا (وهو مصطلح صاغه بنفسه) في الفلين ، وبعد فترة وجيزة في أنسجة نباتية حية. [ 25 ]

علم النبات في العصر الحديث المبكر

صورة لحديقة
تمت زراعة حديقة لينيوس في مقر إقامته في أوبسالا، السويد، وفقًا لنظامه الجنسي (Systema sexuale ).

خلال القرن الثامن عشر، طُوِّرت أنظمة لتحديد النباتات تُشابه المفاتيح التصنيفية الثنائية ، حيث تُصنَّف النباتات غير المُحدَّدة إلى مجموعات تصنيفية (مثل العائلة، والجنس، والنوع) من خلال سلسلة من الاختيارات بين أزواج من الصفات . قد يكون اختيار الصفات وتسلسلها اصطناعيًا في المفاتيح المُصمَّمة خصيصًا للتحديد ( المفاتيح التشخيصية )، أو أكثر ارتباطًا بالترتيب الطبيعي أو التطوري للأصناف في المفاتيح التجميعية. [ 26 ] وبحلول القرن الثامن عشر، كانت النباتات الجديدة للدراسة تصل إلى أوروبا بأعداد متزايدة من البلدان المكتشفة حديثًا والمستعمرات الأوروبية حول العالم. في عام 1753، نشر كارل لينيوس كتابه "أنواع النباتات" (Species Plantarum )، وهو تصنيف هرمي لأنواع النباتات لا يزال المرجع الأساسي للتسمية النباتية الحديثة . وقد أرسى هذا الكتاب نظامًا موحدًا للتسمية الثنائية، حيث يُمثِّل الاسم الأول الجنس ، بينما يُحدِّد الاسم الثاني النوع داخل الجنس. [ 27 ] لأغراض التحديد، صنّف لينيوس النباتات في كتابه "النظام الجنسي" إلى 24 مجموعة وفقًا لعدد أعضائها التناسلية الذكرية. وشملت المجموعة الرابعة والعشرون، وهي "النباتات الخفية" ، جميع النباتات ذات الأجزاء التناسلية المخفية: الطحالب ، والحزازيات الكبدية ، والسرخسيات ، والطحالب ، والفطريات . [ 28 ]

أدى ازدياد المعرفة بتشريح النباتات وشكلها ودورات حياتها إلى إدراك وجود روابط طبيعية أكثر بين النباتات من نظام التكاثر الجنسي الاصطناعي الذي وضعه لينيوس. وقد اقترح كل من أدانسون (1763) ودي جوسيو (1789) وكاندول (1819) أنظمة تصنيف طبيعية بديلة متنوعة، جمعت النباتات باستخدام نطاق أوسع من الصفات المشتركة، وحظيت هذه الأنظمة بمتابعة واسعة. عكس نظام كاندول أفكاره حول تطور التعقيد المورفولوجي، كما تأثر نظام بنثام وهوكر اللاحق ، الذي ظل مؤثرًا حتى منتصف القرن التاسع عشر، بنهج كاندول. وقد استلزم نشر داروين لكتابه " أصل الأنواع" عام 1859 ومفهومه عن الأصل المشترك تعديلات على نظام كاندول ليعكس العلاقات التطورية المتميزة عن مجرد التشابه المورفولوجي. [ 29 ]

في القرن التاسع عشر، كانت هواية علم النبات مقبولة اجتماعيًا لدى نساء الطبقة العليا. كانت هؤلاء النساء يجمعن ويرسمن الزهور والنباتات من مختلف أنحاء العالم بدقة علمية. استُخدمت هذه الرسومات لتوثيق العديد من الأنواع التي لا يمكن نقلها أو الحفاظ عليها في بيئات أخرى. رسمت ماريان نورث أكثر من 900 نوع بتفاصيل دقيقة للغاية باستخدام الألوان المائية والزيتية. [ 30 ] شكّل عملها، إلى جانب أعمال العديد من النساء الأخريات في مجال علم النبات، بدايةً لنشر هذا العلم بين جمهور أوسع.

شهد علم النبات طفرة كبيرة مع ظهور أول كتاب مدرسي "حديث"، وهو كتاب ماتياس شلايدن " Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik" ، الذي نُشر باللغة الإنجليزية عام 1849 بعنوان " مبادئ علم النبات العلمي" . [ 31 ] كان شلايدن عالمًا متخصصًا في المجهر وعالمًا رائدًا في تشريح النبات، وقد شارك في تأسيس نظرية الخلية مع ثيودور شوان ورودولف فيرشو ، وكان من أوائل من أدركوا أهمية نواة الخلية التي وصفها روبرت براون عام 1831. [ 32 ] وفي عام 1855، صاغ أدولف فيك قوانين فيك التي مكّنت من حساب معدلات الانتشار الجزيئي في الأنظمة البيولوجية. [ 33 ]

نبات إيشيفيريا غلوكا في دفيئة بولاية كونيتيكت. يستخدم علم النبات الأسماء اللاتينية للتعريف؛ وهنا، يعني الاسم المحدد غلوكا اللون الأزرق.

علم النبات الحديث المتأخر

استنادًا إلى نظرية الجينات والكروموسومات في الوراثة التي وضعها غريغور مندل (1822-1884)، أثبت أوغست فايسمان (1834-1914) أن الوراثة لا تتم إلا عبر الأمشاج ، ولا يمكن لأي خلايا أخرى نقل الصفات الموروثة. [ 34 ] ولا يزال عمل كاثرين إيساو (1898-1997) في تشريح النبات يُشكّل ركيزة أساسية في علم النبات الحديث. وقد ظل كتاباها " تشريح النبات" و "تشريح النباتات البذرية" مرجعين رئيسيين في علم الأحياء البنيوي للنباتات لأكثر من نصف قرن. [ 35 ] [ 36 ]

فصل علم النبات الألبي في سويسرا، 1936

بدأ علم بيئة النبات في أواخر القرن التاسع عشر على يد علماء نبات مثل يوجينيوس وارمينغ ، الذي طرح فرضية أن النباتات تُشكّل مجتمعات ، ومعلمه وخليفته كريستن سي. راونكيير، الذي لا يزال نظامه لوصف أشكال الحياة النباتية مُستخدمًا حتى اليوم. وقد طوّر هنري تشاندلر كولز ، وآرثر تانسلي، وفريدريك كليمنتس مفهوم أن تكوين المجتمعات النباتية، مثل الغابات عريضة الأوراق المعتدلة، يتغير من خلال عملية التعاقب البيئي . ويُنسب إلى كليمنتس فكرة الغطاء النباتي الذروي باعتباره أكثر أنواع الغطاء النباتي تعقيدًا التي يمكن أن تدعمها البيئة، بينما أدخل تانسلي مفهوم النظم البيئية إلى علم الأحياء. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] وبالاستناد إلى العمل السابق الواسع النطاق لألفونس دي كاندول ، قدّم نيكولاي فافيلوف (1887-1943) دراساتٍ حول الجغرافيا الحيوية ، ومراكز المنشأ ، والتاريخ التطوري للنباتات الاقتصادية. [ 40 ]

شهدت دراسة فيزياء العمليات الفيزيولوجية النباتية، ولا سيما منذ منتصف الستينيات، تقدماً ملحوظاً في فهم هذه العمليات، مثل النتح (انتقال الماء داخل أنسجة النبات)، وتأثير درجة الحرارة على معدلات تبخر الماء من سطح الورقة، وانتشار جزيئات بخار الماء وثاني أكسيد الكربون عبر الثغور . وقد أتاحت هذه التطورات، إلى جانب طرق جديدة لقياس حجم الثغور ومعدل عملية التمثيل الضوئي ، وصفاً دقيقاً لمعدلات تبادل الغازات بين النباتات والغلاف الجوي. [ 41 ] [ 42 ] كما ساهمت ابتكارات رونالد فيشر [43] وفرانك ييتس وآخرين في محطة روثامستيد التجريبية في التحليل الإحصائي في تسهيل تصميم التجارب وتحليل البيانات في البحوث النباتية. [ 44 ] وقد مكّن اكتشاف وتحديد هرمونات الأوكسين النباتية على يد كينيث ف. ثيمان عام 1948 من تنظيم نمو النبات باستخدام مواد كيميائية خارجية. كان فريدريك كامبيون ستيوارد رائدًا في تقنيات الإكثار الدقيق وزراعة الأنسجة النباتية التي يتم التحكم فيها بواسطة الهرمونات النباتية . [ 45 ] وكان الأوكسين الاصطناعي 2,4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك أسيد أو 2,4-D أحد أوائل مبيدات الأعشاب الاصطناعية التجارية . [ 46 ]

الإكثار الدقيق للنباتات المعدلة وراثيًا
الإكثار الدقيق للنباتات المعدلة وراثيًا

شهدت الكيمياء الحيوية النباتية في القرن العشرين تطوراتٍ مدفوعةً بالتقنيات الحديثة لتحليل المواد الكيميائية العضوية ، مثل التحليل الطيفي ، والكروماتوغرافيا ، والرحلان الكهربائي . ومع ظهور المناهج البيولوجية ذات الصلة على المستوى الجزيئي ، كعلم الأحياء الجزيئي ، وعلم الجينوم ، وعلم البروتينات، وعلم الأيض ، أصبح بالإمكان إخضاع العلاقة بين جينوم النبات ومعظم جوانب الكيمياء الحيوية، وعلم وظائف الأعضاء، وعلم التشكل، وسلوك النباتات لتحليل تجريبي مفصل. [ 47 ] وقد مكّن المفهوم الذي طرحه غوتليب هابرلاندت عام 1902 [ 48 والذي ينص على أن جميع الخلايا النباتية قادرة على التمايز إلى أي نوع من الخلايا ويمكن زراعتها في المختبر، من استخدام الهندسة الوراثية تجريبيًا لتعطيل جين أو جينات مسؤولة عن سمة معينة، أو لإضافة جينات مثل البروتين الفلوري الأخضر (GFP) الذي يُشير إلى وقت التعبير عن جين معين. تُمكّن هذه التقنيات من الاستخدام البيوتكنولوجي للنباتات الكاملة أو مزارع الخلايا النباتية المزروعة في المفاعلات الحيوية لتخليق المبيدات الحشرية أو المضادات الحيوية أو غيرها من المستحضرات الصيدلانية ، فضلاً عن التطبيق العملي للمحاصيل المعدلة وراثيًا المصممة لصفات مثل تحسين الإنتاجية. [ 49 ]

يُقرّ علم التشكل الحديث بوجود تدرج بين الفئات المورفولوجية الرئيسية: الجذر، والساق (الكالوم)، والورقة (الفلوم)، والشعيرات . [ 50 ] كما يُركّز على الديناميكيات البنيوية. [ 51 ] ويهدف علم التصنيف الحديث إلى عكس واكتشاف العلاقات التطورية بين النباتات. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] ويتجاهل علم الوراثة الجزيئي الحديث إلى حد كبير الصفات المورفولوجية، معتمدًا على تسلسلات الحمض النووي كبيانات. وقد مكّن التحليل الجزيئي لتسلسلات الحمض النووي من معظم فصائل النباتات المزهرة مجموعة علم تطور كاسيات البذور من نشر شجرة تطورية للنباتات المزهرة عام 1998 ، مجيبًا بذلك على العديد من التساؤلات حول العلاقات بين فصائل وأنواع كاسيات البذور . [ 56 ] وتُعدّ الإمكانية النظرية لطريقة عملية لتحديد أنواع النباتات والأصناف التجارية عن طريق الترميز الشريطي للحمض النووي موضوعًا لبحوث جارية نشطة. [ 57 ] [ 58 ]

فروع علم النبات

ينقسم علم النبات على عدة محاور.

تختص بعض فروع علم النبات بمجموعات محددة من الكائنات الحية. وتشمل الفروع المرتبطة بالمفهوم التاريخي الأوسع لعلم النبات: علم البكتيريا ، وعلم الفطريات ، وعلم الطحالب - وهي على التوالي دراسة البكتيريا والفطريات والطحالب - مع اعتبار علم الأشنات فرعًا من علم الفطريات. أما المفهوم الأضيق لعلم النبات، والذي يُعنى بدراسة النباتات الجنينية (النباتات البرية)، فيُسمى علم النبات . وعلم الحزازيات هو دراسة الطحالب (وبمعناه الأوسع يشمل أيضًا الحزازيات الكبدية والقرنية ) . وعلم السرخسيات هو دراسة السرخسيات والنباتات ذات الصلة. وهناك عدد من التصنيفات الأخرى، التي تتفاوت رتبها من العائلة إلى الجنس الفرعي، ولها مصطلحات خاصة بدراستها، منها علم الأعشاب لدراسة الأعشاب ، وعلم النباتات المركبة لدراسة النباتات المركبة، وعلم الشجيرات لدراسة الشجيرات الشائكة .

يمكن أيضاً تقسيم الدراسة حسب النقابة بدلاً من الفرع أو الدرجة . على سبيل المثال، علم الأشجار هو دراسة النباتات الخشبية.

تضم العديد من فروع علم الأحياء فروعًا نباتية. ويُشار إلى هذه الفروع عادةً بإضافة كلمة "نبات" قبلها (مثل: تصنيف النبات ، علم بيئة النبات ، تشريح النبات ، مورفولوجيا النبات ، علم تصنيف النبات )، أو بإضافة أو استبدال البادئة "نباتي" (مثل: الكيمياء النباتية ، الجغرافيا النباتية ). ويُطلق على دراسة النباتات الأحفورية اسم علم النبات القديم . أما الفروع الأخرى، فيُشار إليها بإضافة أو استبدال كلمة "نباتي" (مثل: علم النبات المنهجي ).

علم الاجتماع النباتي هو فرع من فروع علم البيئة النباتية يقوم بتصنيف ودراسة مجتمعات النباتات.

يؤدي تقاطع المجالات من الزوج المذكور أعلاه من الفئات إلى ظهور مجالات مثل علم الجغرافيا الحيوية ، وهو دراسة توزيع الطحالب.

كما أن الأجزاء المختلفة من النباتات تؤدي إلى ظهور مجالات فرعية خاصة بها، بما في ذلك علم الخشب ، وعلم الثمار (أو علم الثمار )، وعلم حبوب اللقاح ، وهذه هي دراسة الخشب والثمار وحبوب اللقاح/الأبواغ على التوالي.

يتداخل علم النبات أيضًا من جهة مع الزراعة والبستنة وزراعة الغابات، ومن جهة أخرى مع الطب وعلم الأدوية، مما أدى إلى ظهور مجالات مثل علم الزراعة وعلم النبات البستاني وعلم أمراض النبات وعلم الأدوية النباتية .

النطاق والأهمية

عينة معشبة من سيدة السرخس Athyrium filix-femina
يتضمن علم النبات تسجيل ووصف النباتات، مثل عينة المعشبة هذه من سرخس السيدة Athyrium filix-femina .

تُعدّ دراسة النباتات بالغة الأهمية لأنها تُشكّل أساس الحياة الحيوانية على الأرض، إذ تُنتج نسبة كبيرة من الأكسجين والغذاء اللازمين لبقاء الإنسان والكائنات الحية الأخرى التي تتنفس هوائيًا ، مُزوّدةً إياها بالطاقة الكيميائية الضرورية لبقائها. تُعتبر النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء من أهم مجموعات الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية تستخدم طاقة ضوء الشمس لتحويل الماء وثاني أكسيد الكربون [ 59 ] إلى سكريات تُستخدم كمصدر للطاقة الكيميائية والجزيئات العضوية التي تُكوّن المكونات البنائية للخلايا. [ 60 ] وكنتيجة ثانوية لعملية التمثيل الضوئي، تُطلق النباتات الأكسجين في الغلاف الجوي، وهو غاز ضروري لجميع الكائنات الحية تقريبًا للقيام بعملية التنفس الخلوي. إضافةً إلى ذلك، تُؤثر النباتات في دورات الكربون والماء العالمية ، كما تُساهم جذورها في تثبيت التربة ومنع انجرافها . [ 61 ] تُعدّ النباتات أساسية لمستقبل المجتمع البشري، فهي تُوفّر الغذاء والأكسجين والمواد الكيميائية الحيوية والمنتجات للإنسان، فضلًا عن دورها في تكوين التربة والحفاظ عليها. [ 62 ]

تاريخيًا، صُنفت جميع الكائنات الحية إما كحيوانات أو نباتات [ 63 ] ، وشمل علم النبات دراسة جميع الكائنات الحية التي لا تُعتبر حيوانات. [ 64 ] يدرس علماء النبات الوظائف والعمليات الداخلية داخل عضيات النبات ، والخلايا، والأنسجة، والنباتات الكاملة، ومجموعات النباتات، والمجتمعات النباتية. على كل مستوى من هذه المستويات، قد يهتم عالم النبات بتصنيف ( علم التصنيف )، أو تطور السلالات ، أو بنية ( علم التشريح وعلم التشكل )، أو وظيفة ( علم وظائف الأعضاء ) الحياة النباتية. [ 65 ]

يشمل التعريف الأدق لمصطلح "نبات" النباتات البرية أو النباتات الجنينية فقط ، والتي تشمل النباتات البذرية (عاريات البذور، بما فيها أشجار الصنوبر ، والنباتات المزهرة ) والنباتات اللازهرية ذات الأبواغ الحرة ، بما فيها السرخسيات ، والحزازيات الصولجانية ، والحزازيات الكبدية ، والحزازيات القرنية ، والطحالب . النباتات الجنينية هي كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا ، تنحدر من سلف كان يحصل على طاقته من ضوء الشمس عن طريق عملية التمثيل الضوئي . لها دورات حياة تتناوب فيها المراحل أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية . المرحلة الجنسية أحادية الصيغة الصبغية في النباتات الجنينية، والمعروفة باسم الطور المشيجي ، تغذي الطور البوغي الجنيني ثنائي الصيغة الصبغية النامي داخل أنسجتها لجزء على الأقل من حياتها، [ 66 ] حتى في النباتات البذرية، حيث يتغذى الطور المشيجي نفسه من الطور البوغي الأم. [ 67 ] تشمل مجموعات الكائنات الحية الأخرى التي درسها علماء النبات سابقًا البكتيريا (التي تُدرس الآن في علم البكتيريا )، والفطريات ( علم الفطريات ) - بما في ذلك الفطريات المُكوِّنة للأشنات ( علم الأشناتوالطحالب غير الخضراء ( علم الطحالب )، والفيروسات ( علم الفيروسات ). ومع ذلك، لا يزال علماء النبات يولون اهتمامًا لهذه المجموعات، وعادةً ما تُغطى الفطريات (بما في ذلك الأشنات) والطلائعيات الضوئية في دورات علم النبات التمهيدية. [ 68 ] [ 69 ]

يدرس علماء النباتات القديمة النباتات القديمة في السجل الأحفوري لتوفير معلومات حول التاريخ التطوري للنباتات . يُعتقد أن البكتيريا الزرقاء ، وهي أول الكائنات الحية الضوئية المنتجة للأكسجين على الأرض، قد نشأت منها أسلاف النباتات من خلال الدخول في علاقة تكافلية داخلية مع حقيقيات النوى المبكرة، لتصبح في نهاية المطاف البلاستيدات الخضراء في الخلايا النباتية. وقد ساهمت النباتات الضوئية الجديدة (إلى جانب أقاربها من الطحالب) في تسريع ارتفاع نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي الذي بدأته البكتيريا الزرقاء، مما أدى إلى تغيير الغلاف الجوي القديم الخالي من الأكسجين والمختزل إلى غلاف جوي غني بالأكسجين الحر لأكثر من ملياري عام. [ 70 ] [ 71 ]

من بين الأسئلة النباتية المهمة في القرن الحادي والعشرين دور النباتات كمنتجين أساسيين في الدورة العالمية للمكونات الأساسية للحياة: الطاقة والكربون والأكسجين والنيتروجين والماء، والطرق التي يمكن أن تساعد بها رعايتنا للنباتات في معالجة القضايا البيئية العالمية لإدارة الموارد ، والحفاظ عليها ، والأمن الغذائي البشري ، والكائنات الغازية بيولوجيًا ، وعزل الكربون ، وتغير المناخ ، والاستدامة . [ 72 ]

التغذية البشرية

حبوب الأرز البني، وهو غذاء أساسي
يأتي الطعام الذي نتناوله بشكل مباشر أو غير مباشر من نباتات مثل الأرز.

تأتي جميع الأغذية الأساسية تقريبًا إما مباشرةً من الإنتاج الأولي للنباتات، أو بشكل غير مباشر من الحيوانات التي تتغذى عليها. [ 73 ] تُشكل النباتات والكائنات الحية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي قاعدة معظم السلاسل الغذائية ، لأنها تستخدم طاقة الشمس والمغذيات من التربة والغلاف الجوي، وتحولها إلى شكل يمكن للحيوانات استخدامه. وهذا ما يُطلق عليه علماء البيئة المستوى الغذائي الأول . [ 74 ] أما الأشكال الحديثة للأغذية الأساسية الرئيسية ، مثل القنب والتيف والذرة والأرز والقمح وأنواع أخرى من الحبوب والبقوليات والموز ، [ 75 ] بالإضافة إلى القنب والكتان والقطن المزروع لأليافه، فهي نتاج عملية انتقاء ما قبل التاريخ على مدى آلاف السنين من بين النباتات البرية السلفية ذات الخصائص الأكثر ملاءمة. [ 76 ]

يدرس علماء النبات كيفية إنتاج النباتات للغذاء وكيفية زيادة المحاصيل، على سبيل المثال من خلال تربية النباتات ، مما يجعل عملهم بالغ الأهمية لقدرة البشرية على إطعام العالم وتوفير الأمن الغذائي للأجيال القادمة. [ 77 ] كما يدرس علماء النبات الأعشاب الضارة، التي تُشكل مشكلة كبيرة في الزراعة، وبيولوجيا مسببات الأمراض النباتية ومكافحتها في الزراعة والنظم البيئية الطبيعية . [ 78 ] علم النباتات العرقية هو دراسة العلاقات بين النباتات والبشر. وعند تطبيقه على دراسة العلاقات التاريخية بين النباتات والبشر، يُشار إلى علم النباتات العرقية باسم علم النباتات الأثرية أو علم النباتات العرقية القديمة . [ 79 ]

الكيمياء الحيوية النباتية

الكيمياء الحيوية النباتية هي دراسة العمليات الكيميائية التي تستخدمها النباتات. بعض هذه العمليات تُستخدم في عمليات الأيض الأساسية ، مثل دورة كالفن الضوئية واستقلاب حمض الكراسولاسين . [ 80 ] بينما تُستخدم عمليات أخرى في إنتاج مواد متخصصة، مثل السليلوز واللجنين ، لبناء أجسامها، بالإضافة إلى منتجات ثانوية، مثل الراتنجات والمركبات العطرية .

يُظهر الفصل الكروماتوغرافي الورقي لبعض مستخلصات أوراق السبانخ الأصباغ المختلفة الموجودة في البلاستيدات الخضراء: زانثوفيل أصفر، كلوروفيل أخضر أ و ب .

تمتلك النباتات ومجموعات أخرى من حقيقيات النوى الضوئية، المعروفة مجتمعةً باسم " الطحالب "، عضيات فريدة تُعرف باسم البلاستيدات الخضراء . يُعتقد أن البلاستيدات الخضراء مُشتقة من البكتيريا الزرقاء التي أقامت علاقات تكافلية داخلية مع أسلاف نباتية وطحلبية قديمة. تحتوي البلاستيدات الخضراء والبكتيريا الزرقاء على صبغة الكلوروفيل أ ذات اللون الأزرق المخضر . [ 81 ] يمتص الكلوروفيل أ (وكذلك ابن عمه الكلوروفيل ب ، الخاص بالنباتات والطحالب الخضراء ) الضوء في نطاقي الأزرق البنفسجي والبرتقالي/الأحمر من الطيف ، بينما يعكس وينقل الضوء الأخضر الذي نراه كلون مميز لهذه الكائنات. تستخدم البلاستيدات الخضراء الطاقة الموجودة في الضوء الأحمر والأزرق التي تمتصها هذه الصبغات لصنع مركبات كربونية غنية بالطاقة من ثاني أكسيد الكربون والماء من خلال عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني ، وهي عملية تُنتج الأكسجين الجزيئي (O2 ) كمنتج ثانوي.

تُمتص طاقة الضوء بواسطة الكلوروفيل أ في البداية على شكل إلكترونات (ثم لاحقًا على شكل تدرج بروتوني ) تُستخدم لتكوين جزيئات ATP و NADPH التي تُخزن الطاقة وتنقلها مؤقتًا. تُستخدم هذه الطاقة في تفاعلات دورة كالفن غير المعتمدة على الضوء بواسطة إنزيم روبيسكو لإنتاج جزيئات سكر جليسرالدهيد 3-فوسفات (G3P) ثلاثي الكربون. يُعد جليسرالدهيد 3-فوسفات الناتج الأول لعملية البناء الضوئي والمادة الخام التي يُصنع منها الجلوكوز ومعظم الجزيئات العضوية الأخرى ذات الأصل البيولوجي. يتحول جزء من الجلوكوز إلى نشا يُخزن في البلاستيدات الخضراء. [ 85 ] يُعد النشا مخزن الطاقة المميز لمعظم النباتات البرية والطحالب، بينما يُستخدم الإينولين ، وهو بوليمر من الفركتوز، للغرض نفسه في فصيلة عباد الشمس (Asteraceae ). يتحول جزء من الجلوكوز إلى سكروز (سكر المائدة الشائع) ليتم تصديره إلى باقي أجزاء النبات.

على عكس الحيوانات (التي تفتقر إلى البلاستيدات الخضراء)، فقد أوكلت النباتات وأقاربها من حقيقيات النوى العديد من الأدوار البيوكيميائية إلى بلاستيداتها الخضراء ، بما في ذلك تصنيع جميع الأحماض الدهنية ، [ 86 ] [ 87 ] ومعظم الأحماض الأمينية . [ 88 ] تُستخدم الأحماض الدهنية التي تُنتجها البلاستيدات الخضراء في العديد من الوظائف، مثل توفير المواد اللازمة لبناء أغشية الخلايا ، وتصنيع بوليمر الكيوتين الموجود في طبقة الكيوتيكل النباتية الذي يحمي النباتات البرية من الجفاف. [ 89 ]

تُركّب النباتات عددًا من البوليمرات الفريدة ، مثل جزيئات السكريات المتعددة كالسليلوز والبكتين والزيلوجلوكان [ 90 والتي تُبنى منها جدران خلايا النباتات البرية. [ 91 ] تُنتج النباتات الوعائية البرية اللجنين ، وهو بوليمر يُستخدم لتقوية الجدران الخلوية الثانوية للقصبات والأوعية الخشبية ، لمنعها من الانهيار عند امتصاص النبات للماء من خلالها في ظل ظروف نقص المياه. يُستخدم اللجنين أيضًا في أنواع أخرى من الخلايا، مثل ألياف السكلرنشيم التي تُوفر الدعم الهيكلي للنبات، وهو مُكوّن رئيسي للخشب. أما السبوروبولينين، فهو بوليمر مقاوم كيميائيًا، يوجد في الجدران الخلوية الخارجية لأبواغ وحبوب لقاح النباتات البرية، وهو مسؤول عن بقاء أبواغ النباتات البرية المبكرة وحبوب لقاح النباتات البذرية في السجل الأحفوري. ويُعتبر على نطاق واسع مؤشرًا لبداية تطور النباتات البرية خلال العصر الأوردوفيسي . [ 92 ] يُعد تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي اليوم أقل بكثير مما كان عليه عندما ظهرت النباتات على اليابسة خلال العصرين الأوردوفيسي والسيلوري . وقد طوّرت العديد من ذوات الفلقة الواحدة ، كالذرة والأناناس ، وبعض ذوات الفلقتين ، كالفصيلة النجمية، مساراتٍ مستقلة [ 93 ] لعملية التمثيل الضوئي ، مثل استقلاب حمض الكراسولاسين ومسار تثبيت الكربون C4 ، مما يجنّب الفاقد الناتج عن التنفس الضوئي في مسار تثبيت الكربون C3 الأكثر شيوعًا . وتُعدّ هذه الاستراتيجيات الكيميائية الحيوية فريدةً من نوعها للنباتات البرية.

الأدوية والمواد

الكيمياء النباتية فرع من فروع الكيمياء الحيوية النباتية، يهتم بشكل أساسي بالمواد الكيميائية التي تنتجها النباتات خلال عمليات الأيض الثانوية . [ 94 ] بعض هذه المركبات سموم، مثل قلويد الكونين المستخلص من نبات الشوكران . بينما تُستخدم مركبات أخرى، مثل الزيوت العطرية كزيت النعناع وزيت الليمون، لرائحتها، ومنكهات وتوابل (مثل الكابسيسين )، وفي الطب كمستحضرات صيدلانية، كما في الأفيون المستخلص من خشخاش الأفيون . العديد من الأدوية ، سواء الطبية أو الترفيهية ، مثل رباعي هيدروكانابينول (المكون النشط في القنبوالكافيين ، والمورفين، والنيكوتين ، تُستخلص مباشرة من النباتات. بينما تُعدّ مركبات أخرى مشتقات بسيطة من منتجات نباتية طبيعية. على سبيل المثال، مسكن الألم الأسبرين هو إستر أسيتيل حمض الساليسيليك ، الذي عُزل في الأصل من لحاء أشجار الصفصاف ، [ 95 ] كما تُستخلص مجموعة واسعة من مسكنات الألم الأفيونية ، كالهيروين ، عن طريق التعديل الكيميائي للمورفين المستخلص من خشخاش الأفيون . [ 96 ] تُستخلص المنبهات الشائعة من النباتات، مثل الكافيين من القهوة والشاي والشوكولاتة، والنيكوتين من التبغ. وتُصنع معظم المشروبات الكحولية من تخمير المنتجات النباتية الغنية بالكربوهيدرات ، مثل الشعير (البيرة)، والأرز ( الساكي )، والعنب (النبيذ). [ 97 ] استخدم السكان الأصليون لأمريكا نباتات متنوعة لعلاج الأمراض لآلاف السنين. [ 98 ] وقد وثّق علماء النباتات العرقية هذه المعرفة التي يمتلكها السكان الأصليون لأمريكا عن النباتات ، ثم استخدمتها شركات الأدوية بدورها في اكتشاف الأدوية . [ 99 ]

يمكن للنباتات أن تقوم بتخليق الأصباغ الملونة مثل الأنثوسيانين المسؤول عن اللون الأحمر للنبيذ الأحمر ، واللون الأصفر واللون الأزرق المستخدمان معًا لإنتاج اللون الأخضر اللينكولني ، والإندكسيل ، مصدر صبغة النيلة الزرقاء المستخدمة تقليديًا في صبغ الدنيم، وأصباغ الفنانين مثل الغامبوج والفوة الوردية .

يُعدّ السكر والنشا والقطن والكتان والقنب وبعض أنواع الحبال والخشب والألواح الخشبية المضغوطة والبردي والورق والزيوت النباتية والشمع والمطاط الطبيعي أمثلة على مواد ذات أهمية تجارية تُصنع من الأنسجة النباتية أو منتجاتها الثانوية. وللفحم ، وهو شكل نقي من الكربون يُصنع عن طريق التحلل الحراري للخشب، تاريخ طويل كوقود لصهر المعادن ، ومادة ترشيح وامتصاص ، ومادة فنية، وهو أحد المكونات الثلاثة للبارود . أما السليلوز ، وهو أكثر البوليمرات العضوية وفرة في العالم، [ 100 ] فيمكن تحويله إلى طاقة ووقود ومواد ومواد خام كيميائية. وتشمل المنتجات المصنوعة من السليلوز الرايون والسيلوفان ومعجون ورق الجدران والبيوتانول الحيوي وقطن البارود . ويُعدّ قصب السكر وبذور اللفت وفول الصويا من النباتات التي تحتوي على نسبة عالية من السكر أو الزيت القابل للتخمر ، والتي تُستخدم كمصادر للوقود الحيوي ، وهو بديل مهم للوقود الأحفوري ، مثل وقود الديزل الحيوي . [ 101 ] استخدم الأمريكيون الأصليون نبات العشب الحلو لطرد الحشرات مثل البعوض . [ 102 ] وقد اكتشفت الجمعية الكيميائية الأمريكية لاحقًا خصائص طرد الحشرات هذه في جزيئات الفيتول والكومارين . [ 102 ]

علم البيئة النباتية

صورة ملونة لجذور نبات البرسيم الإيطالي (Medicago italica)، تُظهر عُقيدات الجذور.
تحتوي عُقيدات نبات البرسيم الإيطالي ( Medicago italica) على بكتيريا تثبيت النيتروجين Ensifer meliloti . يوفر النبات للبكتيريا العناصر الغذائية وبيئة لاهوائية ، وتقوم البكتيريا بتثبيت النيتروجين لصالح النبات. [ 103 ]

علم البيئة النباتية هو علم العلاقات الوظيفية بين النباتات وموائلها -  البيئات التي تُكمل فيها دورات حياتها . يدرس علماء البيئة النباتية تكوين النباتات المحلية والإقليمية ، وتنوعها البيولوجي ، وتنوعها الجيني، ولياقتها ، وتكيف النباتات مع بيئتها، وتفاعلاتها التنافسية أو التكافلية مع الأنواع الأخرى. [ 104 ] بل إن بعض علماء البيئة يعتمدون على البيانات التجريبية من السكان الأصليين التي يجمعها علماء النباتات العرقية. [ 105 ] يمكن لهذه المعلومات أن تنقل قدراً كبيراً من المعلومات حول شكل الأرض في الماضي، منذ آلاف السنين، وكيف تغيرت عبر ذلك الزمن. [ 105 ] تهدف دراسة البيئة النباتية إلى فهم أسباب أنماط توزيع النباتات، وإنتاجيتها، وتأثيرها البيئي، وتطورها، واستجاباتها للتغيرات البيئية. [ 106 ]

تعتمد النباتات على عوامل معينة في بيئتها، سواءً كانت متعلقة بالتربة أو بالمناخ، ولكنها قادرة أيضاً على تعديل هذه العوامل. فعلى سبيل المثال، يمكنها تغيير بياض التربة ، وزيادة قدرة التربة على امتصاص مياه الجريان السطحي ، وتثبيت التربة المعدنية، وتطوير محتواها العضوي، والتأثير على درجة الحرارة المحلية. تتنافس النباتات مع الكائنات الحية الأخرى في نظامها البيئي على الموارد. [ 107 ] [ 108 ] وتتفاعل مع جيرانها على نطاقات مكانية متنوعة ضمن مجموعات وسكان ومجتمعات تُشكل مجتمعةً الغطاء النباتي. وتُشكل المناطق ذات الأنواع النباتية المميزة والنباتات السائدة ، فضلاً عن العوامل اللاأحيائية والأحيائية المتشابهة، والمناخ ، والجغرافيا، مناطقَ حيويةً مثل التندرا أو الغابات الاستوائية المطيرة . [ 109 ]

تتغذى الحيوانات العاشبة على النباتات، لكن النباتات قادرة على الدفاع عن نفسها ، وبعض أنواعها طفيلية أو حتى لاحمة . كما تُقيم كائنات حية أخرى علاقات تكافلية مع النباتات. فعلى سبيل المثال، تُزوّد ​​الفطريات الجذرية والريزوبيا النباتات بالعناصر الغذائية مقابل الغذاء؛ وتستقطب النباتات النمل لتوفير الحماية لها؛ [ 110 ] ويقوم نحل العسل والخفافيش وغيرها من الحيوانات بتلقيح الأزهار ؛ [ 111 ] [ 112 ] ويعمل البشر والحيوانات الأخرى [ 113 ] كناقلات لنشر الأبواغ والبذور .

النباتات والمناخ والتغير البيئي

يمكن أن تُسهم استجابات النباتات للمناخ والتغيرات البيئية الأخرى في فهم كيفية تأثير هذه التغيرات على وظائف النظام البيئي وإنتاجيته. فعلى سبيل المثال، يُمكن أن تكون دورة حياة النباتات مؤشرًا مفيدًا لدرجة الحرارة في علم المناخ التاريخي ، وللتأثير البيولوجي لتغير المناخ والاحتباس الحراري . كما يُتيح علم حبوب اللقاح ، وهو تحليل رواسب حبوب اللقاح الأحفورية في الرواسب التي تعود إلى آلاف أو ملايين السنين، إعادة بناء المناخات الماضية. [ 114 ] وقد تم الحصول على تقديرات تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي منذ العصر الباليوزوي من كثافة الثغور وأشكال وأحجام أوراق النباتات البرية القديمة . [ 115 ] ويمكن أن يؤدي استنفاد طبقة الأوزون إلى تعريض النباتات لمستويات أعلى من الأشعة فوق البنفسجية-ب (UV-B)، مما ينتج عنه انخفاض معدلات نموها. [ 116 ] علاوة على ذلك، تُعد المعلومات المستقاة من دراسات علم البيئة المجتمعية ، وعلم تصنيف النباتات ، وعلم التصنيف، ضرورية لفهم تغير الغطاء النباتي، وتدمير الموائل ، وانقراض الأنواع . [ 117 ]

علم الوراثة

مربع بونيت يوضح تهجين نباتين من البازلاء غير متماثلين في الجينات المسؤولة عن لون الأزهار الأرجواني (B) والأبيض (b).
مربع بونيت يوضح تهجين نباتين من البازلاء غير متماثلين في الجينات المسؤولة عن لون الأزهار الأرجواني (B) والأبيض (b).

تخضع الوراثة في النباتات لنفس المبادئ الأساسية لعلم الوراثة كما في الكائنات الحية متعددة الخلايا الأخرى. اكتشف غريغور مندل قوانين الوراثة من خلال دراسة الصفات الموروثة، مثل شكل نبات البازلاء ( Pisum sativum ). وقد كان لما تعلمه مندل من دراسة النباتات فوائد جمة خارج نطاق علم النبات. وبالمثل، اكتشفت باربرا مكلينتوك " الجينات القافزة " أثناء دراستها للذرة. [ 118 ] ومع ذلك، توجد بعض الاختلافات الجينية المميزة بين النباتات والكائنات الحية الأخرى.

قد تكون حدود الأنواع في النباتات أضعف منها في الحيوانات، وغالبًا ما يكون التهجين بين الأنواع المختلفة ممكنًا. ومن الأمثلة الشائعة على ذلك النعناع الفلفلي ( Mentha × piperita )، وهو هجين عقيم ناتج عن تهجين النعناع المائي (Mentha aquatica) والنعناع المدبب (Mentha spicata) . [ 119 ] وتُعدّ العديد من أصناف القمح المزروعة نتاجًا لعمليات تهجين متعددة بين الأنواع البرية وهجائنها، سواءً بين الأنواع المختلفة أو داخل النوع الواحد. [ 120 ] غالبًا ما تمتلك كاسيات البذور ذات الأزهار أحادية الجنس آليات عدم توافق ذاتي تعمل بين حبوب اللقاح والميسم ، بحيث لا تصل حبوب اللقاح إلى الميسم أو لا تنبت ولا تُنتج الأمشاج الذكرية . [ 121 ] وهذه إحدى الطرق العديدة التي تستخدمها النباتات لتعزيز التلقيح الخلطي . [ 122 ] في العديد من النباتات البرية، تُنتج الأمشاج الذكرية والأنثوية من قِبل أفراد منفصلة. يُقال إن هذه الأنواع ثنائية المسكن عند الإشارة إلى الأبواغ النباتية الوعائية، وثنائية المسكن عند الإشارة إلى الأمشاج النباتية اللاوعائية . [ 123 ]

أشار تشارلز داروين في كتابه الصادر عام ١٨٧٨ بعنوان "آثار التلقيح الخلطي والذاتي في المملكة النباتية" [ ١٢٤ ] ، في بداية الفصل الثاني عشر، إلى أن "أول وأهم الاستنتاجات التي يمكن استخلاصها من الملاحظات الواردة في هذا الكتاب، هي أن التلقيح الخلطي مفيد عمومًا، بينما التلقيح الذاتي ضار في كثير من الأحيان، على الأقل بالنسبة للنباتات التي أجريت عليها تجاربي". ومن الفوائد التكيفية المهمة للتلقيح الخلطي أنه يسمح بإخفاء الطفرات الضارة في جينوم النسل. ويُعرف هذا التأثير المفيد أيضًا باسم قوة الهجين أو التفوق الهجين. وبمجرد نجاح التلقيح الخلطي، يصبح التحول اللاحق إلى التزاوج الداخلي غير مفيد، لأنه يسمح بظهور الطفرات المتنحية الضارة التي كانت مخفية سابقًا، والتي يُشار إليها عادةً باسم انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي.

على عكس الحيوانات الراقية، حيث يُعدّ التكاثر العذري نادرًا، قد يحدث التكاثر اللاجنسي في النباتات عبر آليات مختلفة. ويُعدّ تكوين الدرنات في ساق البطاطا مثالًا على ذلك. ففي البيئات القطبية أو الجبلية ، حيث تقلّ فرص إخصاب الأزهار بواسطة الحيوانات ، قد تنمو نباتات صغيرة أو أبصال بدلًا من الأزهار، مما يستبدل التكاثر الجنسي بالتكاثر اللاجنسي، وينتج عنه تجمعات نباتية متطابقة وراثيًا مع النبات الأم. وهذا أحد أنواع التكاثر اللاجنسي التي تحدث في النباتات. كما يمكن أن يحدث التكاثر اللاجنسي في البذور ، مُنتجًا بذرة تحتوي على جنين مطابق وراثيًا للنبات الأم. [ 125 ]

معظم الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا ثنائية المجموعة الكروموسومية، أي ذات كروموسومات مزدوجة، ولكن قد يحدث تضاعف في عدد كروموسوماتها نتيجة أخطاء في انقسام السيتوبلازم . يمكن أن يحدث هذا في مراحل مبكرة من النمو لإنتاج كائن حي متعدد الصبغيات ذاتيًا أو متعدد الصبغيات ذاتيًا جزئيًا، أو أثناء عمليات التمايز الخلوي الطبيعية لإنتاج بعض أنواع الخلايا متعددة الصبغيات ( تعدد الصبغيات الداخلي )، أو أثناء تكوين الأمشاج. قد ينتج نبات متعدد الصبغيات خلطيًا عن تهجين بين نوعين مختلفين. غالبًا ما تستطيع النباتات متعددة الصبغيات ذاتيًا وخلطيًا التكاثر بشكل طبيعي، ولكنها قد لا تتمكن من التزاوج بنجاح مع المجموعة الأصلية بسبب عدم تطابق عدد الكروموسومات. هذه النباتات، المعزولة تكاثريًا عن الأنواع الأصلية ولكنها تعيش في نفس المنطقة الجغرافية، قد تنجح بما يكفي لتكوين نوع جديد . [ 126 ] بعض النباتات متعددة الصبغيات العقيمة ظاهريًا يمكنها التكاثر خضريًا أو عن طريق التكاثر اللاجنسي بالبذور، مكونةً مجموعات مستنسخة من أفراد متطابقة. [ 126 ] القمح القاسي نبات خصب رباعي الصبغيات ، بينما قمح الخبز نبات خصب سداسي الصبغيات. الموز التجاري مثال على هجين ثلاثي الصبغيات عقيم عديم البذور . أما الهندباء الشائعة فهي نبات ثلاثي الصبغيات ينتج بذورًا قابلة للإنبات عن طريق التكاثر اللاجنسي.

كما هو الحال في حقيقيات النوى الأخرى، فإن وراثة العضيات التكافلية الداخلية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في النباتات لا تخضع لقوانين مندل . تُورَث البلاستيدات الخضراء من خلال الأب في عاريات البذور، ولكن غالبًا من خلال الأم في النباتات المزهرة. [ 127 ]

علم الوراثة الجزيئية

أزهار نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana)، وهو أهم نبات نموذجي وأول نبات يتم تحديد تسلسل جينومه
نبات الرشاد، أو Arabidopsis thaliana ، وهو أول نبات تم تحديد تسلسل جينومه، لا يزال الكائن النموذجي الأكثر أهمية.

يُستمد قدر كبير من المعرفة الجديدة حول وظائف النباتات من دراسات علم الوراثة الجزيئية لنباتات نموذجية مثل نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana )، وهو نوع من الأعشاب الضارة من الفصيلة الخردلية ( Brassicaceae ). [ 94 ] يُشفّر جينوم هذا النوع، أو المعلومات الوراثية الموجودة في جيناته، بحوالي 135 مليون زوج قاعدي من الحمض النووي، مما يجعله أحد أصغر الجينومات بين النباتات المزهرة . كان نبات الرشاد أول نبات يُفكّك جينومه، وذلك في عام 2000. [ 128 ] وقد جعل فكّك بعض الجينومات الصغيرة نسبيًا الأخرى، مثل جينوم الأرز ( Oryza sativa ) [ 129 ] وجينوم Brachypodium distachyon [ 130 ] ، منها أنواعًا نموذجية مهمة لفهم علم الوراثة والبيولوجيا الخلوية والجزيئية للحبوب والأعشاب وذوات الفلقة الواحدة بشكل عام.

تُستخدم نباتات نموذجية مثل نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) لدراسة البيولوجيا الجزيئية للخلايا النباتية والبلاستيدات الخضراء . ومن الناحية المثالية، تتميز هذه الكائنات الحية بصغر حجم جينوماتها المعروفة جيدًا أو التي تم تسلسلها بالكامل، وقصر قامتها، وقصر دورة حياتها. وقد استُخدم الذرة لدراسة آليات التمثيل الضوئي وتحميل السكر في اللحاء في نباتات C4 . [ 131 ] أما الطحلب الأخضر وحيد الخلية كلاميدوموناس رينهاردتي (Chlamydomonas reinhardtii) ، فرغم أنه ليس من النباتات الجنينية ، إلا أنه يحتوي على بلاستيدة خضراء مصبوغة تشبه تلك الموجودة في النباتات البرية، مما يجعله مفيدًا للدراسة. [ 132 ] كما استُخدم طحلب أحمر، سيانيديوشيزون ميرولاي (Cyanidioschyzon merolae)، لدراسة بعض الوظائف الأساسية للبلاستيدات الخضراء. [ 133 ] ويُستخدم السبانخ [ 134 ] والبازلاء [ 135 ] وفول الصويا والطحلب فيزكوميتريلا باتنس ( Physcomitrella patens) بشكل شائع لدراسة بيولوجيا الخلايا النباتية. [ 136 ]

تستطيع بكتيريا Agrobacterium tumefaciens ، وهي بكتيريا تعيش في منطقة جذور التربة ، الالتصاق بخلايا النبات وإصابتها ببلازميد Ti المحفز لتكوين الكالس عن طريق النقل الجيني الأفقي ، مما يُسبب عدوى الكالس المعروفة باسم مرض التورم التاجي. افترض شيل وفان مونتاجو (1977) أن بلازميد Ti قد يكون ناقلاً طبيعياً لإدخال جين Nif المسؤول عن تثبيت النيتروجين في عُقيدات جذور البقوليات وأنواع نباتية أخرى. [ 137 ] واليوم، يُعد التعديل الوراثي لبلازميد Ti إحدى التقنيات الرئيسية لإدخال الجينات المُعدلة وراثياً إلى النباتات وإنتاج محاصيل مُعدلة وراثياً .

علم التخلق

علم التخلق هو دراسة التغيرات الوراثية في وظائف الجينات التي لا يمكن تفسيرها بتغيرات في تسلسل الحمض النووي الأساسي [ 138 ] ، ولكنها تُسبب اختلافًا في سلوك جينات الكائن الحي (أو "تعبيرها عن نفسها"). [ 139 ] ومن أمثلة التغيرات التخلقية وسم الجينات بمثيلة الحمض النووي، الذي يُحدد ما إذا كانت ستُعبَّر عنها أم لا. كما يُمكن التحكم في التعبير الجيني بواسطة بروتينات كابحة ترتبط بمناطق مُثبِّطة في الحمض النووي، وتمنع التعبير عن تلك المنطقة من شفرة الحمض النووي. قد تُضاف علامات خلقية أو تُزال من الحمض النووي خلال مراحل مُبرمجة من نمو النبات، وهي مسؤولة، على سبيل المثال، عن الاختلافات بين المتوك والبتلات والأوراق العادية، على الرغم من أن جميعها تشترك في نفس الشفرة الوراثية الأساسية. قد تكون التغيرات الخلقية مؤقتة، أو قد تبقى خلال انقسامات الخلايا المتتالية طوال حياة الخلية. وقد ثبت أن بعض التغيرات الخلقية وراثية ، [ 140 ] بينما يُعاد ضبط البعض الآخر في الخلايا الجنسية.

تُساهم التغيرات فوق الجينية في بيولوجيا حقيقيات النوى في تنظيم عملية تمايز الخلايا . خلال التكوين الشكلي ، تتحول الخلايا الجذعية متعددة القدرات إلى سلالات الخلايا متعددة القدرات المختلفة في الجنين ، والتي بدورها تصبح خلايا متمايزة تمامًا. تُنتج البويضة المخصبة الواحدة، وهي الزيجوت ، أنواعًا عديدة من الخلايا النباتية المختلفة، بما في ذلك الخلايا البرنشيمية ، وعناصر أوعية الخشب ، وأنابيب اللحاء الغربالية ، والخلايا الحارسة للبشرة ، وغيرها ، مع استمرار انقسامها . وتنتج هذه العملية عن التنشيط فوق الجيني لبعض الجينات وتثبيط جينات أخرى. [ 141 ]

على عكس الحيوانات، لا تتمايز العديد من خلايا النباتات، وخاصة خلايا النسيج البرنشيمي ، تمايزًا نهائيًا، إذ تبقى قادرة على التمايز إلى أي نوع من الخلايا، ما يُمكّنها من إنتاج نبات جديد. وتشمل الاستثناءات الخلايا المتخشبة بشدة، والنسيج الصلب والخشب اللذين يموتان عند النضج، وأنابيب اللحاء الغربالية التي تفتقر إلى النوى. وبينما تستخدم النباتات العديد من الآليات فوق الجينية نفسها التي تستخدمها الحيوانات، مثل إعادة تشكيل الكروماتين ، فإن هناك فرضية بديلة مفادها أن النباتات تُحدد أنماط التعبير الجيني لديها باستخدام المعلومات الموضعية من البيئة والخلايا المحيطة لتحديد مصيرها النمائي. [ 142 ]

يمكن أن تؤدي التغيرات فوق الجينية إلى طفرات غير متماثلة ، لا تتبع قواعد الوراثة المندلية. تنتقل هذه العلامات فوق الجينية من جيل إلى آخر، حيث يُحدث أحد الأليلات تغييراً في الآخر. [ 143 ]

تطور النبات

صورة ملونة لمقطع عرضي لساق أحفورية لنبات رينيا غوين-فوغاني، وهو نبات وعائي من العصر الديفوني
مقطع عرضي لساق أحفورية لنبات رينيا غوين-فوغاني الوعائي من العصر الديفوني

تتشابه البلاستيدات الخضراء في النباتات مع البكتيريا الزرقاء (المعروفة خطأً باسم "الطحالب الخضراء المزرقة") في عدد من الخصائص البيوكيميائية والبنيوية والوراثية ، ويُعتقد أنها نشأت من علاقة تكافلية داخلية قديمة بين خلية حقيقية النواة سلفية وبكتيريا زرقاء مقيمة . [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]

تُعدّ الطحالب مجموعة متعددة الأصول ، وتُصنّف في أقسام مختلفة، بعضها أقرب صلةً بالنباتات من غيرها. وتوجد اختلافات عديدة بينها في خصائص مثل تركيب جدار الخلية، والكيمياء الحيوية، والتصبغ، وبنية البلاستيدات الخضراء، ومخزون العناصر الغذائية. ويُعتقد أن قسم الطحالب Charophyta ، الشقيق لقسم الطحالب الخضراء Chlorophyta ، يحتوي على سلف النباتات الحقيقية. [ 148 ] وتشكل فئة Charophyceae من الطحالب، ومملكة Embryophyta الفرعية من النباتات البرية، معًا المجموعة أحادية الأصل أو الفرع الحيوي Streptophytina . [ 149 ]

النباتات البرية اللاوعائية هي نباتات جنينية تفتقر إلى الأنسجة الوعائية ، كالخشب واللحاء . وتشمل الطحالب ، والحزازيات الكبدية، والحزازيات القرنية . أما النباتات الوعائية السرخسية، التي تمتلك خشبًا ولحاءً حقيقيين وتتكاثر عن طريق الأبواغ التي تنبت لتُكوّن مشيجات حرة المعيشة، فقد تطورت خلال العصر السيلوري، وتنوعت إلى عدة سلالات خلال أواخر العصر السيلوري وأوائل العصر الديفوني . وقد نجت بعض أنواع الليكوبوديات حتى يومنا هذا. وبحلول نهاية العصر الديفوني، طورت عدة مجموعات، بما في ذلك الليكوبوديات ، والسفينوفيلات، والبروجيديموسبيرمات ، بشكل مستقل ظاهرة "الأبواغ الضخمة" - حيث كانت أبواغها ذات حجمين متميزين، أبواغ ضخمة وأبواغ صغيرة. وتطورت مشيجاتها المختزلة من الأبواغ الضخمة المحتجزة داخل الأعضاء المنتجة للأبواغ (الأكياس البوغية الضخمة) في النبات البوغي، وهي حالة تُعرف باسم الأبواغ الداخلية. تتكون البذور من كيس بوغيّ ضخم محاط بطبقة أو طبقتين من الغلاف ( الأغلفة ). ينمو النبات البوغي الصغير داخل البذرة، التي تنقسم عند الإنبات لإطلاقه. يعود تاريخ أقدم النباتات البذرية المعروفة إلى أواخر العصر الديفوني، مرحلة الفامينيان . [ 150 ] [ 151 ] بعد تطور شكل البذور، تنوعت النباتات البذرية ، مما أدى إلى ظهور عدد من المجموعات المنقرضة الآن، بما في ذلك السرخسيات البذرية ، بالإضافة إلى عاريات البذور وكاسيات البذور الحديثة. [ 152 ] تنتج عاريات البذور "بذورًا عارية" غير محاطة بالكامل بمبيض؛ ومن الأمثلة الحديثة عليها الصنوبريات ، والسيكاديات ، والجنكة ، والجنيتاليس . تنتج كاسيات البذور بذورًا محاطة بتركيب مثل الكربلة أو المبيض . [ 153 ] [ 154 ] تشير الأبحاث الجارية حول علم الوراثة الجزيئية للنباتات الحية إلى أن كاسيات البذور هي فرع شقيق لعاريات البذور. [ 155 ]

فسيولوجيا النبات

مخطط فين يوضح العلاقات بين خمسة مجالات رئيسية في فسيولوجيا النبات
خمسة من المجالات الرئيسية للدراسة في علم وظائف الأعضاء النباتية

يشمل علم وظائف الأعضاء النباتية جميع الأنشطة الكيميائية والفيزيائية الداخلية للنباتات المرتبطة بالحياة. [ 156 ] تُشكل المواد الكيميائية المُستمدة من الهواء والتربة والماء أساس جميع عمليات الأيض النباتية . تُعد طاقة ضوء الشمس، التي يتم امتصاصها بواسطة عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني وإطلاقها بواسطة التنفس الخلوي ، أساسًا لجميع أشكال الحياة تقريبًا. تحصل الكائنات ذاتية التغذية الضوئية ، بما في ذلك جميع النباتات الخضراء والطحالب والبكتيريا الزرقاء، على الطاقة مباشرةً من ضوء الشمس عن طريق عملية التمثيل الضوئي. أما الكائنات غيرية التغذية ، بما في ذلك جميع الحيوانات وجميع الفطريات وجميع النباتات الطفيلية تمامًا والبكتيريا غير ذاتية التغذية الضوئية، فتمتص الجزيئات العضوية التي تنتجها الكائنات ذاتية التغذية الضوئية، وتتنفسها أو تستخدمها في بناء الخلايا والأنسجة. [ 157 ] التنفس هو أكسدة مركبات الكربون عن طريق تكسيرها إلى هياكل أبسط لإطلاق الطاقة التي تحتويها، وهو عكس عملية التمثيل الضوئي بشكل أساسي. [ 158 ]

تنتقل الجزيئات داخل النباتات عبر عمليات نقل تعمل على مستويات مكانية متنوعة . ويحدث النقل دون الخلوي للأيونات والإلكترونات والجزيئات، مثل الماء والإنزيمات، عبر أغشية الخلايا . كما تُنقل المعادن والماء من الجذور إلى أجزاء النبات الأخرى عبر تيار النتح . وتُعد الانتشار والتناضح والنقل النشط وتدفق الكتلة من الطرق المختلفة التي يمكن أن يحدث بها النقل. [ 159 ] ومن أمثلة العناصر التي تحتاج النباتات إلى نقلها: النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم والكبريت . في النباتات الوعائية، تُستخلص هذه العناصر من التربة على شكل أيونات ذائبة بواسطة الجذور، وتُنقل عبر النبات في نسيج الخشب. وتأتي معظم العناصر اللازمة لتغذية النبات من التحلل الكيميائي لمعادن التربة. [ 160 ] ويُنقل السكروز الناتج عن عملية التمثيل الضوئي من الأوراق إلى أجزاء النبات الأخرى عبر نسيج اللحاء، بينما تُنقل الهرمونات النباتية عبر عمليات متنوعة.

الهرمونات النباتية

رسم تخطيطي لآلية الانتحاء الضوئي في غمد البادرة للشوفان
1. غمد البادرة في نبات الشوفان تحت أشعة الشمس المباشرة. يتوزع الأوكسين (الوردي) بالتساوي في طرفه. 2. عندما تكون الشمس مائلة وتضيء جانبًا واحدًا فقط من الساق، ينتقل الأوكسين إلى الجانب المقابل ويحفز استطالة الخلايا هناك. 3 و 4. يؤدي النمو الإضافي في ذلك الجانب إلى انحناء الساق نحو الشمس . [ 161 ]

لا تُعتبر النباتات كائنات سلبية، بل تستجيب للإشارات الخارجية كالضوء واللمس والإصابة، فتتحرك أو تنمو باتجاه المؤثر أو بعيدًا عنه، حسب الحاجة. ومن الأدلة الملموسة على حساسية اللمس الانهيار شبه الفوري لوريقات نبات الميموزا الخجولة ، ومصائد الحشرات في نبات صائد الذباب ونباتات المثانة ، وحبوب لقاح الأوركيد. [ 162 ]

ظهرت فرضية أن نمو النبات وتطوره يُنظَّم بواسطة هرمونات نباتية أو منظمات نمو نباتية لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر. أجرى داروين تجارب على حركات براعم وجذور النباتات باتجاه الضوء [ 163 ] والجاذبية ، وخلص إلى أنه "ليس من المبالغة القول إن طرف الجذير... يعمل كدماغ أحد الحيوانات الدنيا... موجهًا الحركات المختلفة." [ 164 ] في نفس الوقت تقريبًا، حدد العالم الهولندي فريتس وينت دور الأوكسينات (من الكلمة اليونانية auxein ، بمعنى النمو) في التحكم بنمو النبات . [ 165 ] لم يُعزل أول أوكسين معروف، وهو حمض الإندول-3-أسيتيك (IAA)، الذي يعزز نمو الخلايا، من النباتات إلا بعد حوالي 50 عامًا. [ 166 ] يتوسط هذا المركب الاستجابات الغذائية للبراعم والجذور تجاه الضوء والجاذبية. [ 167 ] كان اكتشاف عام 1939 بإمكانية الحفاظ على نسيج الكالس النباتي في مزارع تحتوي على حمض الإندول أسيتيك، ثم ملاحظة عام 1947 إمكانية تحفيزه على تكوين الجذور والسيقان عن طريق التحكم في تركيز هرمونات النمو، خطواتٍ أساسية في تطوير التقنية الحيوية النباتية والتعديل الوراثي. [ 168 ]

نبات صائد الذباب فينوس، Dionaea muscipula ، يُظهر مصيدة الحشرات الحساسة للمس أثناء عملها

السيتوكينينات هي فئة من الهرمونات النباتية سُميت بهذا الاسم لقدرتها على تنظيم انقسام الخلايا (وخاصة انقسام السيتوبلازم ). اكتُشف السيتوكينين الطبيعي زياتين في الذرة ( Zea mays )، وهو مشتق من البيورين أدينين . يُنتَج الزياتين في الجذور وينتقل إلى السيقان عبر نسيج الخشب، حيث يُحفّز انقسام الخلايا، ونمو البراعم، وتخضّر البلاستيدات الخضراء. [ 169 ] [ 170 ] أما الجبريلينات ، مثل حمض الجبريليك ، فهي ثنائيات التربين تُصنَّع من أسيتيل مرافق الإنزيم أ (CoA) عبر مسار الميفالونات . وتُشارك في تعزيز إنبات البذور وكسر طور السكون فيها، وفي تنظيم طول النبات من خلال التحكم في استطالة الساق، وفي تنظيم الإزهار. [ 171 ] يوجد حمض الأبسيسيك (ABA) في جميع النباتات البرية باستثناء الحزازيات الكبدية، ويُصنَّع من الكاروتينات في البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الأخرى. يثبط هذا المركب انقسام الخلايا، ويعزز نضج البذور ودخولها في طور السكون، كما يعزز إغلاق الثغور. وقد سُمي بهذا الاسم لأنه كان يُعتقد في الأصل أنه يتحكم في تساقط الأوراق . [ 172 ] الإيثيلين هرمون غازي يُنتج في جميع أنسجة النباتات العليا من الميثيونين . ومن المعروف الآن أنه الهرمون الذي يحفز أو ينظم نضج الثمار وتساقطها، [ 173 ] [ 174 ] ويُستخدم، أو منظم النمو الاصطناعي إيثيفون الذي يُستقلب بسرعة لإنتاج الإيثيلين، على نطاق صناعي لتعزيز نضج القطن والأناناس والمحاصيل المناخية الأخرى .

هناك فئة أخرى من الهرمونات النباتية وهي الجاسمونات ، التي عُزلت لأول مرة من زيت الياسمين الكبير الأزهار [ 175 ] ، والتي تنظم استجابات الجروح في النباتات عن طريق فتح التعبير عن الجينات اللازمة في استجابة المقاومة المكتسبة الجهازية لهجوم مسببات الأمراض. [ 176 ]

إضافةً إلى كون الضوء المصدر الأساسي للطاقة للنباتات، فإنه يعمل أيضاً كجهاز إرسال إشارات، حيث يزود النبات بمعلومات مثل كمية ضوء الشمس التي يتلقاها يومياً. وهذا بدوره قد يؤدي إلى تغييرات تكيفية في عملية تُعرف باسم التشكّل الضوئي . والفيتوكرومات هي مستقبلات ضوئية في النبات حساسة للضوء. [ 177 ]

علم التشريح وعلم التشكل النباتي

صورة ملونة لرسم توضيحي من القرن التاسع عشر يوضح شكل نبات الأرز
رسم توضيحي من القرن التاسع عشر يُظهر شكل جذور وسيقان وأوراق وأزهار نبات الأرز Oryza sativa

علم تشريح النبات هو دراسة بنية خلايا وأنسجة النبات، بينما علم مورفولوجيا النبات هو دراسة شكلها الخارجي. [ 178 ] جميع النباتات كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا، حيث يُخزَّن حمضها النووي (DNA) في النوى. [ 179 ] [ 180 ] تشمل السمات المميزة لخلايا النبات ، والتي تميزها عن خلايا الحيوانات والفطريات، جدارًا خلويًا أوليًا يتكون من عديدات السكاريد: السليلوز ، والهيميسليلوز ، والبكتين ، [ 181 ] وفجوات عصارية أكبر من تلك الموجودة في خلايا الحيوانات، ووجود بلاستيدات ذات وظائف فريدة في التمثيل الضوئي والتخليق الحيوي، كما هو الحال في البلاستيدات الخضراء. تحتوي بلاستيدات أخرى على مواد تخزينية مثل النشا ( البلاستيدات النشوية ) أو الدهون ( البلاستيدات الدهنية ). وبشكل فريد، تنقسم خلايا النباتات الخضراء (Streptophyte) وخلايا رتبة الطحالب الخضراء (Trentepohliales ) [ 182 ] عن طريق بناء فراغموبلاست كقالب لبناء صفيحة خلوية في المراحل المتأخرة من انقسام الخلية . [ 85 ]

رسم تخطيطي لنبات ثنائي الفلقة "النموذجي"، وهو النوع الأكثر شيوعًا من النباتات (ثلاثة أخماس جميع أنواع النباتات). ومع ذلك، لا يوجد نبات يشبه هذا الرسم تمامًا في الواقع.
رسم تخطيطي لنبات ثنائي الفلقة "النموذجي" ، وهو النوع الأكثر شيوعًا من النباتات (ثلاثة أخماس جميع أنواع النباتات). [ 183 ] ​​ومع ذلك، لا يوجد نبات يشبه هذا تمامًا في الواقع.

تتكون أجسام النباتات الوعائية ، بما في ذلك الحزازيات الصولجانية والسرخسيات والنباتات البذرية ( عاريات البذور ومغطاة البذور )، عمومًا من أنظمة فرعية هوائية وأخرى تحت أرضية. تتألف السيقان من سيقان تحمل أوراقًا خضراء تقوم بعملية التمثيل الضوئي، بالإضافة إلى تراكيب تكاثرية. أما الجذور الوعائية تحت الأرضية ، فتحمل شعيرات جذرية في أطرافها، وتفتقر عمومًا إلى الكلوروفيل. [ 184 ] أما النباتات اللاوعائية، كالحزازيات الكبدية والقرنية والطحالب ، فلا تُنتج جذورًا وعائية تخترق التربة، ويشارك معظم النبات في عملية التمثيل الضوئي. [ 185 ] يكون الجيل البوغي غير قادر على التمثيل الضوئي في الحزازيات الكبدية، ولكنه قد يُساهم بجزء من احتياجاته من الطاقة عن طريق التمثيل الضوئي في الطحالب والقرنية. [ 186 ]

يعتمد نظام الجذر ونظام الساق على بعضهما البعض؛ فنظام الجذر، الذي لا يقوم عادةً بعملية التمثيل الضوئي، يعتمد على نظام الساق للحصول على الغذاء، بينما يعتمد نظام الساق، الذي يقوم عادةً بعملية التمثيل الضوئي، على الماء والمعادن من نظام الجذر. [ 184 ] خلايا كل نظام قادرة على تكوين خلايا من النظام الآخر وإنتاج براعم أو جذور عرضية . [ 187 ] تُعد السيقان الجارية والدرنات أمثلة على البراعم التي يمكنها إنماء جذور. [ 188 ] الجذور التي تنتشر بالقرب من سطح التربة، مثل جذور أشجار الصفصاف، يمكنها إنتاج براعم، وفي النهاية نباتات جديدة. [ 189 ] في حال فقدان أحد النظامين، غالبًا ما يستطيع النظام الآخر إعادة إنماءه. في الواقع، من الممكن إنماء نبات كامل من ورقة واحدة، كما هو الحال مع نباتات جنس Streptocarpus sect. Saintpaulia ، [ 190 ] أو حتى من خلية واحدة ، والتي يمكن أن تفقد تخصصها لتكوين نسيج كالوس (كتلة من الخلايا غير المتخصصة) الذي يمكن أن ينمو ليصبح نباتًا جديدًا. [ 187 ] في النباتات الوعائية، يُعدّ الخشب واللحاء النسيجين الناقلين اللذين ينقلان الموارد بين السيقان والجذور. غالبًا ما تتكيف الجذور لتخزين الغذاء مثل السكريات أو النشا ، [ 184 ] كما هو الحال في بنجر السكر والجزر. [ 189 ]

توفر السيقان الدعم بشكل أساسي للأوراق والأعضاء التناسلية، ولكنها قادرة على تخزين الماء في النباتات العصارية كالصبار ، والغذاء كما في درنات البطاطا ، أو التكاثر الخضري كما في سيقان نباتات الفراولة أو في عملية الترقيد . [ 191 ] تجمع الأوراق ضوء الشمس وتقوم بعملية التمثيل الضوئي . [ 192 ] تُسمى الأوراق الكبيرة والمسطحة والمرنة والخضراء بأوراق الزينة. [ 193 ] عاريات البذور ، مثل الصنوبريات والسيكاديات والجنكة والنيتوفيتات ، هي نباتات منتجة للبذور ذات بذور مفتوحة. [ 194 ] كاسيات البذور هي نباتات منتجة للبذور تُنتج أزهارًا ولها بذور مغلقة. [ 153 ] تمر النباتات الخشبية، مثل الأزاليات والبلوط ، بمرحلة نمو ثانوية ينتج عنها نوعان إضافيان من الأنسجة: الخشب (الخشب الثانوي ) واللحاء ( اللحاء الثانوي والفلين ) . جميع عاريات البذور والعديد من كاسيات البذور هي نباتات خشبية. [ 195 ] تتكاثر بعض النباتات جنسيًا، وبعضها لا جنسيًا، وبعضها الآخر بالطريقتين معًا. [ 196 ]

على الرغم من أن الإشارة إلى الفئات المورفولوجية الرئيسية كالجذر والساق والورقة والشعيرات مفيدة، إلا أنه يجب مراعاة أن هذه الفئات مرتبطة عبر أشكال وسيطة، مما ينتج عنه تدرج بينها. [ 197 ] علاوة على ذلك، يمكن النظر إلى التراكيب على أنها عمليات، أي تراكيب عمليات. [ 51 ]

علم النبات المنهجي

صورة لعالم نباتات يقوم بتحضير عينات نباتية للمتحف النباتي
عالم نباتات يُجهز عينة نباتية لوضعها في المعشبة

علم النبات المنهجي هو جزء من علم الأحياء المنهجي، الذي يهتم بنطاق وتنوع الكائنات الحية وعلاقاتها، لا سيما وفقًا لتاريخها التطوري. [ 198 ] وهو يشمل، أو يرتبط بـ، التصنيف البيولوجي، والتصنيف العلمي، وعلم الوراثة العرقي . التصنيف البيولوجي هو الطريقة التي يصنف بها علماء النبات الكائنات الحية في فئات مثل الأجناس أو الأنواع . التصنيف البيولوجي هو شكل من أشكال التصنيف العلمي . يستند التصنيف الحديث إلى أعمال كارل لينيوس ، الذي صنف الأنواع وفقًا لخصائصها الفيزيائية المشتركة. وقد نُقحت هذه التصنيفات منذ ذلك الحين لتتوافق بشكل أفضل مع مبدأ داروين للأصل المشترك - أي تصنيف الكائنات الحية حسب النسب وليس الخصائص السطحية . في حين أن العلماء لا يتفقون دائمًا على كيفية تصنيف الكائنات الحية، فقد أدى علم الوراثة العرقي الجزيئي ، الذي يستخدم تسلسلات الحمض النووي كبيانات، إلى العديد من المراجعات الحديثة على أسس تطورية، ومن المرجح أن يستمر في ذلك. يُطلق على نظام التصنيف السائد اسم تصنيف لينيوس . يشمل ذلك الرتب والتسمية الثنائية . وقد تم تقنين تسمية الكائنات النباتية في المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (ICN) وتديرها الجمعية الدولية لعلم النبات . [ 199 ] [ 200 ]

مملكة النباتات (Plantae) تنتمي إلى نطاق حقيقيات النوى (Eukaryota) ، وتُقسّم بشكل متكرر حتى يتم تصنيف كل نوع على حدة. الترتيب هو: المملكة ؛ الشعبة (أو القسم)؛ الطائفة ؛ الرتبة ؛ الفصيلة ؛ الجنس (جمعها أجناسالنوع . يُمثل الاسم العلمي للنبات جنسه ونوعه داخل هذا الجنس، مما ينتج عنه اسم عالمي واحد لكل كائن حي. [ 200 ] على سبيل المثال، زنبق النمر هو Lilium columbianum . Lilium هو الجنس، و columbianum هو النعت النوعي . والتركيبة هي اسم النوع. عند كتابة الاسم العلمي للكائن الحي، يُكتب الحرف الأول من اسم الجنس بحرف كبير، بينما يُكتب النعت النوعي بأحرف صغيرة. بالإضافة إلى ذلك، يُكتب المصطلح بأكمله عادةً بخط مائل (أو يُسطّر عند عدم توفر الخط المائل). [ 201 ] [ 202 ] [ 203 ]

تُعرف العلاقات التطورية والوراثة لمجموعة من الكائنات الحية باسم علم الوراثة العرقي . وتسعى الدراسات الوراثية العرقية إلى اكتشاف هذه العلاقات. ويعتمد النهج الأساسي على استخدام أوجه التشابه القائمة على الوراثة المشتركة لتحديد العلاقات. [ 204 ] على سبيل المثال، تُعد أنواع نبات بيريسكيا أشجارًا أو شجيرات ذات أوراق بارزة. وهي لا تُشبه بشكل واضح الصبار النموذجي عديم الأوراق مثل إكينوكاكتوس . ومع ذلك، يمتلك كل من بيريسكيا وإكينوكاكتوس أشواكًا ناتجة عن هالات (تراكيب متخصصة للغاية تشبه الوسائد) ، مما يُشير إلى أن الجنسين مرتبطان بالفعل. [ 205 ] [ 206 ]

نوعان من الصبار ذو مظهر مختلف تماماً
بيريسكيا أكولياتا
إكينوكاكتوس جروسوني
على الرغم من أن نبات بيريسكيا شجرة ذات أوراق، إلا أنه يحتوي على أشواك وهالات مثل الصبار الأكثر نموذجية، مثل إكينوكاكتوس .

يتطلب الحكم على العلاقات بناءً على الصفات المشتركة عناية فائقة، إذ قد تتشابه النباتات نتيجةً للتطور التقاربي الذي نشأت فيه الصفات بشكل مستقل. فبعض أنواع الفربيون لها أجسام مستديرة عديمة الأوراق مُتكيفة مع الحفاظ على الماء، تُشبه تلك الموجودة في الصبار الكروي، لكن صفاتٍ مثل بنية أزهارها تُوضح أن المجموعتين ليستا وثيقتي الصلة. تعتمد الطريقة التفرعية على منهجية مُنظمة لدراسة الصفات، حيث تُميز بين تلك التي لا تحمل أي معلومات عن التاريخ التطوري المشترك - مثل تلك التي تطورت بشكل منفصل في مجموعات مختلفة ( التشابهات المتقاربة ) أو تلك المتبقية من الأسلاف ( الصفات البدائية ) - والصفات المُشتقة، التي انتقلت عبر الأجيال من ابتكارات في سلف مشترك ( الصفات المُطورة ). الصفات المُشتقة فقط، مثل الهالات المُنتجة للأشواك في الصبار، تُقدم دليلاً على الانحدار من سلف مشترك. تُعرض نتائج التحليلات التفرعية على شكل مخططات تفرعية : وهي رسوم بيانية تُشبه الأشجار تُظهر نمط التفرع والانحدار التطوري. [ 207 ]

منذ تسعينيات القرن الماضي، أصبح النهج السائد في بناء السلالات التطورية للنباتات الحية هو علم الوراثة الجزيئي ، الذي يستخدم الخصائص الجزيئية، وخاصة تسلسلات الحمض النووي ، بدلاً من الخصائص المورفولوجية كوجود أو غياب الأشواك والهالات. ويكمن الاختلاف في استخدام الشفرة الوراثية نفسها لتحديد العلاقات التطورية، بدلاً من استخدامها بشكل غير مباشر عبر الخصائص التي تُنتجها. يصف كلايف ستيس هذا النهج بأنه "وصول مباشر إلى الأساس الجيني للتطور". [ 208 ] كمثال بسيط، قبل استخدام الأدلة الجينية، كان يُعتقد أن الفطريات إما نباتات أو أنها أقرب صلة بالنباتات منها بالحيوانات. تشير الأدلة الجينية إلى أن العلاقة التطورية الحقيقية للكائنات متعددة الخلايا هي كما هو موضح في مخطط التفرع أدناه - الفطريات أقرب صلة بالحيوانات منها بالنباتات. [ 209 ]

النباتات

الفطريات

الحيوانات

في عام ١٩٩٨، نشرت مجموعة علم تطور النباتات المزهرة شجرة تطورية للنباتات المزهرة استنادًا إلى تحليل تسلسلات الحمض النووي لمعظم فصائلها. ونتيجةً لهذا العمل، تمت الإجابة على العديد من التساؤلات، مثل تحديد الفصائل التي تمثل أقدم فروع النباتات المزهرة . [ ٥٦ ] يُمكّن البحث في كيفية ارتباط أنواع النباتات ببعضها علماء النبات من فهم عملية التطور في النباتات بشكل أفضل. [ ٢١٠ ] على الرغم من دراسة النباتات النموذجية والاستخدام المتزايد لأدلة الحمض النووي، لا يزال هناك عمل ونقاش مستمر بين علماء التصنيف حول أفضل السبل لتصنيف النباتات إلى مختلف المجموعات التصنيفية . [ ٢١١ ] وقد ساهمت التطورات التكنولوجية، مثل أجهزة الحاسوب والمجاهر الإلكترونية، بشكل كبير في زيادة مستوى التفاصيل المدروسة وسرعة تحليل البيانات. [ ٢١٢ ]

الرموز

لا تزال بعض الرموز مستخدمة في علم النبات. بينما أصبح عدد آخر منها قديمًا؛ فعلى سبيل المثال، استخدم لينيوس الرموز الكوكبية ⟨♂⟩ ( المريخ ) للنباتات ثنائية الحول، و⟨♃⟩ (المشتري) للنباتات المعمرة العشبية، و⟨♄⟩ ( زحل ) للنباتات المعمرة الخشبية، استنادًا إلى فترات دوران الكواكب حول بعضها البعض والتي تبلغ سنتين، و12 سنة، و30 سنة على التوالي؛ كما استخدم ويلد ⟨♄⟩ (زحل) للدلالة على المحايد، بالإضافة إلى ⟨☿⟩ ( عطارد ) للدلالة على الخنثى . [ 213 ] ولا تزال الرموز التالية مستخدمة: [ 214 ]

أنثى ♀
ذكر ♂
خنثى/مزدوج الجنس
⚲ التكاثر الخضري (اللاجنسي)
◊ الجنس غير معروف
☉ سنوي
كل سنتين
معمر
سام ☠
🛈 مزيد من المعلومات
× هجين مهجن
+ هجين مطعّم

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. يوجدالكلوروفيل ب أيضًا في بعض أنواع البكتيريا الزرقاء. وتوجد مجموعة أخرى من الكلوروفيلات في البكتيريا الزرقاء وبعض أنواع الطحالب، ولكن لا يوجد أي منها في النباتات البرية. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. ويليامز، ماري (2009). "لماذا ندرس النباتات؟". خلية النبات . 21 (10). الجمعية الأمريكية لعلماء الأحياء النباتية . doi : 10.1105/tpc.109.tt1009 .
  2. قاموس أكسفورد الإنجليزي ، sv " علم النبات (اسم)، المعنى 1.أ "، سبتمبر 2024، " فرع العلم المعني بدراسة النباتات، وخاصة كما لوحظت في الميدان، وفي جوانبها التصنيفية والمورفولوجية والتشريحية والبيئية ".
  3. معرض كيو للألوان RGB 2016 .
  4. قائمة النباتات و 2013 .
  5. هارفي-جيبسون، روبرت جون (1919). موجز تاريخ علم النبات . لندن، المملكة المتحدة: إيه آند سي بلاك المحدودة. ص 3. 
  6. "βοτάνη - LSJ" . LSJ . أرشيف الإنترنت. 27 يناير 2021. مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2024 .
  7. ليدل وسكوت 1940 .
  8. غورد وهيدريك 2001 ، ص 134.
  9. قاموس أصل الكلمات على الإنترنت 2012 .
  10. سومنر 2000 ، ص 16.
  11. 1 2 ريد 1942 ، ص 7-29.
  12. Oberlies 1998 ، ص 155.
  13. مانيك 2006 .
  14. ^ نيدهام ولو وهوانغ 1986 .
  15. 1 2 غرين 1909 ، ص 140-142.
  16. بينيت وهاموند 1902 ، ص 30.
  17. Mauseth 2003 ، ص 532.
  18. دلال 2010 ، ص 197.
  19. بانينو 2002 ، ص 93.
  20. ليفي 1973 ، ص 116.
  21. هيل 1915 .
  22. المتحف الوطني لويلز 2007 .
  23. ^ يانيف وباشراش 2005 ، ص. 157.
  24. سبراغ وسبراغ 1939 .
  25. واغونر 2001 .
  26. Scharf 2009 ، ص 73-117.
  27. كابون 2005 ، ص 220-223.
  28. ^ هوك ومان وجانس 2005 ، ص. 9.
  29. ستار 2009 ، ص 299–.
  30. روس، أيلسا (22 أبريل 2015). "السيدة الفيكتورية التي وثّقت 900 نوع من النباتات" . أطلس أوبسكورا . تاريخ الاسترجاع: 5 يونيو 2024 .
  31. مورتون 1981 ، ص 377.
  32. هاريس 2000 ، ص 76-81.
  33. سمول 2012 ، ص 118–.
  34. كارب 2009 ، ص 382.
  35. المؤسسة الوطنية للعلوم 1989 .
  36. ^ شافي 2007 ، ص 481-482.
  37. تانسلي 1935 ، ص 299-302.
  38. ويليس 1997 ، ص 267-271.
  39. مورتون 1981 ، ص 457.
  40. ^ دي كاندول 2006 ، ص 9 – 25 ، 450 – 465.
  41. ^ جاسشكو وآخرون. 2013 ، ص 347-350.
  42. نوبل 1983 ، ص 608.
  43. Yates & Mather 1963 ، ص 91-129.
  44. فيني 1995 ، ص 554-573.
  45. كوكينج 1993 .
  46. كوزنز ومورتيمر 1995 .
  47. ^ إيرهاردت وفرومر 2012 ، ص 1–21.
  48. ^ هابرلاندت 1902 ، ص 69-92.
  49. ليونيلي وآخرون 2012 .
  50. ^ ساتلر وجون 1992 ، ص 249-262.
  51. 1 2 ساتلر 1992 ، ص 708-714.
  52. إيريشيفسكي 1997 ، ص 493-519.
  53. غراي وسارجنت 1889 ، ص 292-293.
  54. ميدبري 1993 ، ص 14-16.
  55. ^ جود وآخرون. 2002 ، ص 347-350.
  56. 1 2 برجر 2013 .
  57. ^ كريس وآخرون. 2005 ، ص 8369-8374.
  58. ^ جانزن وآخرون. 2009 ، ص 12794-12797.
  59. كامبل وآخرون 2008 ، ص 186-187.
  60. كامبل وآخرون 2008 ، ص 1240.
  61. غوست 1996 .
  62. حديقة ميسوري النباتية 2009 .
  63. تشابمان وآخرون 2001 ، ص 56.
  64. براسيلتون 2013 .
  65. ^ بن مناحيم 2009 ، ص. 5368.
  66. كامبل وآخرون 2008 ، ص 602.
  67. كامبل وآخرون 2008 ، ص 619-620.
  68. كابون 2005 ، ص 10-11.
  69. Mauseth 2003 ، ص 1-3.
  70. متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي 2012 .
  71. كامبل وآخرون 2008 ، ص 516-517.
  72. الجمعية النباتية الأمريكية 2013 .
  73. ^ بن مناحيم 2009 ، ص 5367–5368.
  74. بوتز 2007 ، ص 534-553.
  75. ستوفر وسيموندز 1987 ، ص 106-126.
  76. زوهاري وهوبف 2000 ، ص 20-22.
  77. فلوروس، نيوسوم وفيشر 2010 .
  78. شوينينغ 2005 .
  79. ^ أشاريا وأنشو 2008 ، ص. 440.
  80. لوتج 2006 ، ص 7-25.
  81. كامبل وآخرون 2008 ، ص 190-193.
  82. كيم وأرشيبالد 2009 ، ص 1-39.
  83. Howe et al. 2008 ، ص 2675–2685.
  84. ^ تاكايتشي 2011 ، ص 1101-1118.
  85. 1 2 لويس وماكورت 2004 ، ص 1535-1556.
  86. ^ بادمانابهان ودينيش كومار 2010 ، ص 1368–1380.
  87. ^ شنور وآخرون. 2002 ، ص 1700-1709.
  88. ^ فيرو وآخرون. 2002 ، ص 11487-11492.
  89. ^ كولاتوكودي 1996 ، ص 83-108.
  90. فراي 1989 ، ص 1-11.
  91. Thompson & Fry 2001 ، ص 23-34.
  92. كينريك وكرين 1997 ، ص 33-39.
  93. Gowik & Westhoff 2010 ، ص 56-63.
  94. 1 2 بندروث وآخرون. 2006 ، ص 9118-9123.
  95. جيفريز 2005 ، ص 38-40.
  96. ^ مان 1987 ، ص 186-187.
  97. المركز الطبي بجامعة ميريلاند 2011 .
  98. دينسمور 1974 .
  99. ماكوتشون وآخرون 1992 .
  100. كليم وآخرون 2005 .
  101. ^ شارلمان ولورانس 2008 ، ص 52-53.
  102. 1 2 واشنطن بوست 18 أغسطس 2015 .
  103. كامبل وآخرون 2008 ، ص 794.
  104. ^ موسيث 2003 ، ص 786-818.
  105. 1 2 TeachEthnobotany (2012-06-12)، زراعة نبات البيوت من قبل الأمريكيين الأصليين: الماضي والحاضر والمستقبل ، مؤرشف من الأصل في 2021-10-28 ، تم استرجاعه في 2016-05-05
  106. بوروز 1990 ، ص 1-73.
  107. أديلسون 2003 .
  108. Grime & Hodgson 1987 ، ص 283–295.
  109. ^ موسيث 2003 ، ص 819-848.
  110. هيريرا وبيلمير 2002 ، ص 211-235.
  111. بروكتر ويو 1973 ، ص 479.
  112. هيريرا وبيلمير 2002 ، ص 157-185.
  113. هيريرا وبيلمير 2002 ، ص 185-210.
  114. بينيت وويليس 2001 ، ص 5-32.
  115. Beerling, Osborne & Chaloner 2001 , pp. 287–394.
  116. ^ بيورن وآخرون. 1999 ، ص 449-454.
  117. ^ بن مناحيم 2009 ، ص 5369-5370.
  118. ^ بن مناحيم 2009 ، ص. 5369.
  119. ^ ستيس 2010ب ، ص 629-633.
  120. هانكوك 2004 ، ص 190-196.
  121. ^ سوبوتكا، ساكوفا وكرن 2000 ، ص 103-112.
  122. ^ رينر وريكليفس 1995 ، ص 596-606.
  123. ^ بورلي وهودجيتس 2005 ، ص 2-3.
  124. داروين، سي آر 1878. آثار التلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي في المملكة النباتية. لندن: جون موراي. darwin-online.org.uk
  125. سافيدان 2000 ، ص 13-86.
  126. 1 2 كامبل وآخرون 2008 ، ص 495-496.
  127. ^ مورجنسن 1996 ، ص 383-384.
  128. مبادرة جينوم نبات الرشاد 2000 ، الصفحات 796-815.
  129. ديفوس وجيل 2000 .
  130. جامعة كاليفورنيا - ديفيس 2012 .
  131. ^ روسين وآخرون. 1996 ، ص 645-658.
  132. ^ روشايكس، جولدشميت كليرمونت وميرشانت 1998 ، ص. 550.
  133. Glynn et al. 2007 ، ص 451-461.
  134. ^ بوسينغهام وروز 1976 ، ص 295-305.
  135. ^ صن وآخرون. 2002 ، ص 95 – 100.
  136. هاينهورست وكانون 1993 ، ص 1-9.
  137. شيل وفان مونتاجو 1977 ، ص 159-179.
  138. بيرد 2007 ، ص 396-398.
  139. هانتر 2008 .
  140. Spector 2012 ، ص 8.
  141. ^ ريك 2007 ، ص 425-432.
  142. كوستا وشاو 2007 ، ص 101-106.
  143. كون وفيدوفا 2004 .
  144. ^ موسيث 2003 ، ص 552-581.
  145. كوبلاند 1938 ، ص 383-420.
  146. Woese et al. 1977 ، ص 305-311.
  147. كافاليير-سميث 2004 ، ص 1251-1262.
  148. ^ موسيث 2003 ، ص 617-654.
  149. بيكر ومارين 2009 ، ص 999-1004.
  150. فيرون-ديماريه 1996 ، ص 217-233.
  151. ستيوارت وروثويل 1993 ، ص 279-294.
  152. تايلور، تايلور وكرينغز 2009 ، الفصل 13.
  153. 1 2 موسيث 2003 ، ص 720-750.
  154. ^ موسيث 2003 ، ص 751-785.
  155. Lee et al. 2011 , p. e1002411.
  156. ^ موسيث 2003 ، ص 278-279.
  157. ^ موسيث 2003 ، ص 280-314.
  158. ^ موسيث 2003 ، ص 315-340.
  159. ^ موسيث 2003 ، ص 341-372.
  160. ^ موسيث 2003 ، ص 373-398.
  161. Mauseth 2012 ، ص 351.
  162. داروين 1880 ، الصفحات 129-200.
  163. داروين 1880 ، الصفحات 449-492.
  164. داروين 1880 ، ص 573.
  165. هرمونات النبات 2013 .
  166. وينت وثيمان 1937 ، ص 110-112.
  167. ^ موسيث 2003 ، ص 411-412.
  168. ساسكس 2008 ، ص 1189-1198.
  169. كامبل وآخرون 2008 ، ص 827-830.
  170. ^ موسيث 2003 ، ص 411-413.
  171. ^ تعز وزيجر 2002 ، ص 461-492.
  172. ^ تعز وزيجر 2002 ، ص 519-538.
  173. لين، تشونغ وغريرسون 2009 ، ص 331-336.
  174. ^ تعز وزيجر 2002 ، ص 539-558.
  175. ^ ديمول، ليدرير وميرسييه 1962 ، ص 675-685.
  176. ^ تشيني وآخرون. 2007 ، ص 666-671.
  177. روكس 1984 ، ص 25-29.
  178. ^ رافين، إيفرت وإيشهورن 2005 ، ص. 9.
  179. ^ موسيث 2003 ، ص 433-467.
  180. المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية 2004 .
  181. ^ موسيث 2003 ، ص 62-81.
  182. لوبيز-باوتيستا، ووترز وتشابمان 2003 ، ص 1715-1718.
  183. كامبل وآخرون 2008 ، ص 630، 738.
  184. 1 2 3 كامبل وآخرون 2008 ، ص. 739.
  185. كامبل وآخرون 2008 ، ص 607-608.
  186. ليب 2012 .
  187. 1 2 كامبل وآخرون 2008 ، ص 812-814.
  188. كامبل وآخرون 2008 ، ص 740.
  189. 1 2 موسيث 2003 ، ص 185 – 208.
  190. ^ ميثيلا وآخرون. 2003 ، ص 408-414.
  191. كامبل وآخرون 2008 ، ص 741.
  192. ^ موسيث 2003 ، ص 114-153.
  193. ^ موسيث 2003 ، ص 154 – 184.
  194. كابون 2005 ، ص 11.
  195. ^ موسيث 2003 ، ص 209-243.
  196. ^ موسيث 2003 ، ص 244-277.
  197. ^ ساتلر وجون 1992 ، ص 249-269.
  198. ليلبورن وآخرون 2006 .
  199. McNeill et al. 2011 ، ص. التمهيد، الفقرة 7.
  200. 1 2 موسيث 2003 ، ص 528-551.
  201. ^ موسيث 2003 ، ص 528-555.
  202. الرابطة الدولية لتصنيف النباتات 2006 .
  203. ^ سيلين روبرتس 2000 ، ص. 198.
  204. ^ موسيث 2012 ، ص 438-444.
  205. ^ موسيث 2012 ، ص 446-449.
  206. أندرسون 2001 ، ص 26-27.
  207. ^ موسيث 2012 ، ص 442-450.
  208. ستايس 2010 أ ، ص 104.
  209. Mauseth 2012 ، ص 453.
  210. Chase et al. 2003 ، ص 399-436.
  211. كابون 2005 ، ص 223.
  212. مورتون 1981 ، ص 459-459.
  213. ليندلي 1848 .
  214. سيمبسون 2010 .

مصادر

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بعلم النبات على ويكيميديا ​​كومنز