الدماغ البشري

الدماغ البشري هو العضو المركزي للجهاز العصبي ، ويشكل مع الحبل الشوكي الجهاز العصبي المركزي . ويتكون من المخ ، وجذع الدماغ ، والمخيخ . يتحكم الدماغ في معظم وظائف الجسم ، حيث يعالج المعلومات الواردة من الجهاز العصبي الحسي ، ويدمجها، وينسقها . كما يدمج الدماغ المعلومات الحسية وينسق التعليمات المرسلة إلى باقي أجزاء الجسم.

المخ، وهو الجزء الأكبر من الدماغ البشري، يتكون من نصفي كرة مخية . لكل نصف كرة نواة داخلية تتكون من المادة البيضاء ، وسطح خارجي - القشرة المخية - يتكون من المادة الرمادية . تتكون القشرة من طبقة خارجية تُسمى القشرة الحديثة ، وطبقة داخلية تُسمى القشرة القديمة . تتكون القشرة الحديثة من ست طبقات عصبية ، بينما تتكون القشرة القديمة من ثلاث أو أربع طبقات. ينقسم كل نصف كرة إلى أربعة فصوص : الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص الصدغي ، والفص القذالي . يرتبط الفص الجبهي بالوظائف التنفيذية ، بما في ذلك ضبط النفس ، والتخطيط ، والاستدلال ، والتفكير المجرد ، بينما يُخصص الفص القذالي للرؤية. داخل كل فص، ترتبط مناطق قشرية بوظائف محددة، مثل المناطق الحسية ، والحركية ، والترابطية . على الرغم من التشابه الكبير بين نصفي الدماغ الأيمن والأيسر في الشكل والوظيفة، إلا أن بعض الوظائف ترتبط بأحد الجانبين ، كاللغة في الجانب الأيسر والقدرة البصرية المكانية في الجانب الأيمن. ويرتبط نصفي الدماغ عبر مسارات عصبية رابطة ، أكبرها الجسم الثفني .

يتصل المخ بالحبل الشوكي عبر جذع الدماغ. ويتكون جذع الدماغ من الدماغ المتوسط ، والجسر ، والنخاع المستطيل . ويتصل المخيخ بجذع الدماغ عبر ثلاثة أزواج من الحزم العصبية تُسمى السويقات المخيخية . ويحتوي المخ على الجهاز البطيني ، الذي يتألف من أربعة بطينات مترابطة ، حيث يُنتج السائل الدماغي الشوكي ويدور فيه. وتحت القشرة المخية توجد عدة تراكيب، منها المهاد ، وفوق المهاد ، والغدة الصنوبرية ، وتحت المهاد ، والغدة النخامية ، والنواة تحت المهادية ؛ والتراكيب الحوفية ، بما في ذلك اللوزتان والحصين ، والحاجز ، ونوى العقد القاعدية المختلفة ، وتراكيب الدماغ الأمامي القاعدي ، وثلاثة أعضاء محيطة بالبطينات . توجد تراكيب الدماغ التي لا تقع على المستوى المتوسط ​​في أزواج؛ على سبيل المثال، هناك قرنان دماغيان وقرنان دماغيان.

تتكون خلايا الدماغ من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية الداعمة . يوجد في الدماغ أكثر من 86 مليار خلية عصبية، بالإضافة إلى عدد مماثل تقريبًا من الخلايا الأخرى. تُصبح أنشطة الدماغ ممكنة بفضل الترابط بين الخلايا العصبية وإطلاقها للناقلات العصبية استجابةً للنبضات العصبية . تتصل الخلايا العصبية لتُشكّل مسارات عصبية ، ودوائر عصبية ، وشبكات معقدة . وتُحرك عملية النقل العصبي هذه الدوائر العصبية بأكملها .

يحمي الجمجمة الدماغ ، وهو معلق في السائل النخاعي ، ومعزول عن مجرى الدم بواسطة الحاجز الدموي الدماغي . ومع ذلك، يظل الدماغ عرضة للتلف والأمراض والعدوى . قد يحدث التلف نتيجة الصدمات ، أو انقطاع التروية الدموية المعروف بالسكتة الدماغية . كما أن الدماغ عرضة للاضطرابات التنكسية ، مثل مرض باركنسون ، وأنواع الخرف بما فيها مرض الزهايمر ، والتصلب المتعدد . ويُعتقد أن بعض الحالات النفسية ، كالفصام والاكتئاب السريري ، مرتبطة باختلالات وظائف الدماغ. كذلك ، قد يكون الدماغ موقعًا للأورام ، الحميدة منها والخبيثة ؛ والتي تنشأ في الغالب من مناطق أخرى في الجسم .

يُعرف علم تشريح الدماغ بعلم التشريح العصبي ، بينما يُعرف علم وظائف الدماغ بعلم الأعصاب . تُستخدم تقنيات عديدة لدراسة الدماغ. وقد وفرت عينات من حيوانات أخرى، يمكن فحصها مجهريًا ، معلومات قيّمة في السابق. وتُعد تقنيات التصوير الطبي ، مثل التصوير العصبي الوظيفي وتسجيلات تخطيط كهربية الدماغ (EEG)، مهمة في دراسة الدماغ. وقد ساهم التاريخ الطبي للأشخاص الذين يعانون من إصابات دماغية في فهم وظائف كل جزء من أجزاء الدماغ. وقد شهد البحث في علم الأعصاب توسعًا كبيرًا، ولا يزال البحث مستمرًا.

في الثقافة، سعت فلسفة العقل لقرونٍ عديدة إلى معالجة مسألة طبيعة الوعي ومشكلة العقل والجسد . وحاول علم فراسة الدماغ الزائف في القرن التاسع عشر تحديد سمات الشخصية في مناطق محددة من القشرة الدماغية. وفي الخيال العلمي، تُصوَّر عمليات زرع الدماغ في قصص مثل رواية "دماغ دونوفان" الصادرة عام ١٩٤٢ .

بناء

دماغ الإنسان (مقطع سهمي)

التشريح الإجمالي

يبلغ متوسط ​​وزن دماغ الإنسان البالغ حوالي 1.2-1.4 كيلوغرام (2.6-3.1 رطل) ، أي ما يعادل 2% تقريبًا من إجمالي وزن الجسم، [ 2 ] [ 3 ] ويبلغ حجمه حوالي 1260 سم مكعب لدى الرجال و1130 سم مكعب لدى النساء. [ 4 ] ويوجد تباين فردي كبير، [ 4 ] حيث يتراوح النطاق المرجعي القياسي للرجال بين 1180-1620 غرامًا (2.60-3.57 رطلًا) ، [ 5 ] وللنساء بين 1030-1400 غرامًا (2.27-3.09 رطلًا) . [ 6 ]        

يشكل المخ ، الذي يتألف من نصفي الكرة المخية ، الجزء الأكبر من الدماغ ويغطي باقي تراكيبه. [ 7 ] تتكون القشرة المخية، وهي المنطقة الخارجية لنصفي الكرة المخية ، من المادة الرمادية ، وتتألف من طبقات قشرية من الخلايا العصبية . ينقسم كل نصف كرة مخية إلى أربعة فصوص رئيسية : الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص الصدغي ، والفص القذالي . [ 8 ] وتضيف بعض المصادر ثلاثة فصوص أخرى هي: الفص المركزي ، والفص الحوفي ، والفص الجزيري . [ 9 ] يتألف الفص المركزي من التلفيف أمام المركزي والتلفيف خلف المركزي ، وقد أُدرج هنا لدوره الوظيفي المتميز. [ 9 ] [ 10 ]

يتصل جذع الدماغ ، الذي يشبه السويقة، بالمخ ويخرج منه عند بداية منطقة الدماغ المتوسط . ويشمل جذع الدماغ الدماغ المتوسط، والجسر ، والنخاع المستطيل . وخلف جذع الدماغ يقع المخيخ ( باللاتينية : الدماغ الصغير ). [ 7 ]

يُغطى المخ وجذع الدماغ والمخيخ والحبل الشوكي بثلاثة أغشية تُسمى السحايا . هذه الأغشية هي: الأم الجافية الصلبة، والأم العنكبوتية الوسطى ، والأم الحنون الداخلية الأكثر رقة . بين الأم العنكبوتية والأم الحنون توجد الحيز تحت العنكبوتية والصهاريج تحت العنكبوتية ، والتي تحتوي على السائل الدماغي النخاعي . [ 11 ] الغشاء الخارجي لقشرة المخ هو الغشاء القاعدي للأم الحنون، ويُسمى الغشاء الدبقي الحدودي ، وهو جزء مهم من الحاجز الدموي الدماغي . [ 12 ] في عام 2023، اقتُرح غشاء سحائي رابع يُعرف بالغشاء اللمفاوي تحت العنكبوتية . [ 13 ] [ 14 ] الدماغ الحي لين للغاية، وله قوام هلامي يُشبه التوفو الطري. [ 15 ] تُشكّل الطبقات القشرية من الخلايا العصبية الجزء الأكبر من المادة الرمادية الدماغية، بينما تُشكّل المناطق تحت القشرية العميقة من المحاور العصبية المغلفة بالميالين المادة البيضاء . [ 7 ] تُشكّل المادة البيضاء في الدماغ حوالي نصف حجم الدماغ الكلي. [ 16 ]

المناطق الهيكلية والوظيفية للدماغ البشري
رسم تخطيطي يوضح مختلف التراكيب داخل الدماغ البشري
دماغ بشري مقسوم في المستوى السهمي ، يظهر المادة البيضاء للجسم الثفني
رسم تخطيطي للمناطق الوظيفية في الدماغ البشري
المناطق الوظيفية في الدماغ البشري. المناطق المظللة بخطوط متقطعة عادةً ما تكون مهيمنة في النصف الأيسر من الدماغ.

المخ

التلافيف والأخاديد الرئيسية على السطح الجانبي للقشرة الدماغية
فصوص الدماغ

المخ هو الجزء الأكبر من الدماغ، وينقسم إلى نصفي كرة متناظرين تقريبًا ، أيمن وأيسر، بواسطة أخدود عميق يُسمى الشق الطولي . [ 17 ] ويُشار إلى عدم التناظر بين الفصوص باسم " البتلة" . [ 18 ] ويرتبط نصفي الكرة بخمسة وصلات تمتد عبر الشق الطولي، وأكبرها هو الجسم الثفني . [ 7 ] ويُقسم كل نصف كرة تقليديًا إلى أربعة فصوص رئيسية : الفص الجبهي ، والفص الجداري ، والفص الصدغي ، والفص القذالي ، وتُسمى هذه الفصوص نسبةً إلى عظام الجمجمة التي تغطيها. [ 8 ] ويرتبط كل فص بوظيفة أو وظيفتين متخصصتين، مع وجود بعض التداخل الوظيفي بينها. [ 19 ] سطح الدماغ مُطوى على شكل تلال ( تلافيف ) وأخاديد ( تجاعيد )، ويُسمى العديد منها، عادةً وفقًا لموقعها، مثل التلفيف الجبهي للفص الجبهي أو التلم المركزي الذي يفصل المناطق المركزية لنصفي الكرة المخية. توجد اختلافات طفيفة عديدة في الطيات الثانوية والثالثية. [ 20 ]

الجزء الخارجي من المخ هو القشرة المخية ، ويتكون من المادة الرمادية المرتبة في طبقات. يبلغ سمكها من 2 إلى 4 مليمترات (0.079 إلى 0.157 بوصة) ، وهي مطوية بعمق مما يعطيها مظهرًا ملتويًا. [ 21 ] أسفل القشرة توجد المادة البيضاء المخية . الجزء الأكبر من القشرة المخية هو القشرة الحديثة ، التي تتكون من ست طبقات عصبية. أما باقي القشرة فهو القشرة القديمة ، التي تتكون من ثلاث أو أربع طبقات. [ 7 ] 

تُقسّم القشرة الدماغية إلى حوالي خمسين منطقة وظيفية مختلفة تُعرف بمناطق برودمان . وتختلف هذه المناطق اختلافًا واضحًا عند رؤيتها تحت المجهر . [ 22 ] تنقسم القشرة الدماغية إلى منطقتين وظيفيتين رئيسيتين: القشرة الحركية والقشرة الحسية . [ 23 ] تشغل القشرة الحركية الأولية ، التي تُرسل محاور عصبية إلى الخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ والحبل الشوكي، الجزء الخلفي من الفص الجبهي، مباشرةً أمام المنطقة الحسية الجسدية. تستقبل المناطق الحسية الأولية الإشارات من الأعصاب والمسارات الحسية عبر نوى وسيطة في المهاد . تشمل المناطق الحسية الأولية القشرة البصرية في الفص القذالي ، والقشرة السمعية في أجزاء من الفص الصدغي والقشرة الجزيرية ، والقشرة الحسية الجسدية في الفص الجداري . أما الأجزاء المتبقية من القشرة فتُسمى مناطق الترابط . تستقبل هذه المناطق مدخلات من المناطق الحسية والأجزاء السفلية من الدماغ، وتشارك في العمليات المعرفية المعقدة للإدراك والتفكير واتخاذ القرارات . [ 24 ] تتمثل الوظائف الرئيسية للفص الجبهي في التحكم بالانتباه ، والتفكير المجرد ، والسلوك، ومهام حل المشكلات، وردود الفعل الجسدية، والشخصية. [ 25 ] [ 26 ] الفص القذالي هو أصغر فصوص الدماغ؛ وتتمثل وظائفه الرئيسية في الاستقبال البصري، والمعالجة البصرية المكانية، والحركة، والتعرف على الألوان . [ 25 ] [ 26 ] يوجد في الفص القذالي فصيص قذالي أصغر يُعرف باسم الإسفين . يتحكم الفص الصدغي في الذاكرة السمعية والبصرية ، واللغة ، وبعض وظائف السمع والكلام. [ 25 ]

طيات القشرة الدماغية والمادة البيضاء في التقسيم الأفقي للرأس

يحتوي المخ على البطينات حيث يُنتج السائل النخاعي وينتشر. أسفل الجسم الثفني يوجد الحاجز الشفاف ، وهو غشاء يفصل البطينين الجانبيين . أسفل البطينين الجانبيين يوجد المهاد ، وأمامه وأسفله يوجد الوطاء . يؤدي الوطاء إلى الغدة النخامية . في الجزء الخلفي من المهاد يوجد جذع الدماغ. [ 27 ]

العقد القاعدية ، وتُسمى أيضًا النوى القاعدية، هي مجموعة من التراكيب العميقة داخل نصفي الكرة المخية، وتشارك في تنظيم السلوك والحركة. [ 28 ] يُعد الجسم المخطط أكبر مكوناتها ، وتشمل المكونات الأخرى الكرة الشاحبة ، والمادة السوداء، والنواة تحت المهادية . [ 28 ] ينقسم الجسم المخطط إلى قسمين: الجسم المخطط البطني والجسم المخطط الظهري، وذلك بناءً على الوظيفة والروابط. يتكون الجسم المخطط البطني من النواة المتكئة والحديبة الشمية ، بينما يتكون الجسم المخطط الظهري من النواة المذنبة والبطامة . تقع البطامة والكرة الشاحبة منفصلتين عن البطينين الجانبيين والمهاد بواسطة المحفظة الداخلية ، بينما تمتد النواة المذنبة حول البطينين الجانبيين وتلامسهما من الخارج. [ 29 ] في أعمق جزء من التلم الجانبي بين القشرة الجزيرية والمخطط توجد صفيحة عصبية رقيقة تسمى الكلاستروم . [ 30 ]

تقع أسفل وأمام الجسم المخطط عدد من تراكيب الدماغ الأمامي القاعدي ، وتشمل النواة القاعدية ، والحزمة القطرية لبروكا ، والمادة غير المسماة ، والنواة الحاجزية الإنسية . وتُعد هذه التراكيب مهمة في إنتاج الناقل العصبي أستيل كولين ، الذي ينتشر بعد ذلك على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. ويُعتبر الدماغ الأمامي القاعدي، ولا سيما النواة القاعدية، المخرج الكوليني الرئيسي للجهاز العصبي المركزي إلى الجسم المخطط والقشرة المخية الحديثة. [ 31 ]

المخيخ

صورة للدماغ البشري من الأسفل، تُظهر المخيخ وجذع الدماغ.

ينقسم المخيخ إلى فص أمامي ، وفص خلفي ، وفص فصيصي عقدي . [ 32 ] ويتصل الفصان الأمامي والخلفي في المنتصف بواسطة الدودة المخيخية . [ 33 ] وبالمقارنة مع القشرة المخية، يتميز المخيخ بقشرة خارجية أرق بكثير، ذات أخاديد ضيقة تُشكل العديد من الشقوق العرضية المنحنية. [ 33 ] وعند النظر إليه من الأسفل، يظهر الفص الثالث، وهو الفص الفصيصي العقدي، بين الفصين. [ 34 ] ويستقر المخيخ في الجزء الخلفي من تجويف الجمجمة ، أسفل الفصين القذاليين، ويفصل بينهما الخيمة المخيخية ، وهي عبارة عن صفيحة من الألياف. [ 35 ]

يتصل المخيخ بجذع الدماغ عبر ثلاثة أزواج من المسارات العصبية تُسمى السويقات المخيخية . يتصل الزوج العلوي بالدماغ المتوسط، والزوج الأوسط بالنخاع المستطيل، والزوج السفلي بالجسر. [ 33 ] يتكون المخيخ من نخاع داخلي من المادة البيضاء وقشرة خارجية من المادة الرمادية ذات الطيات الكثيرة. [ 35 ] يبدو أن الفصين الأمامي والخلفي للمخيخ يلعبان دورًا في تنسيق وتسهيل الحركات الحركية المعقدة، بينما يلعب الفص الفصيصي العقدي دورًا في الحفاظ على التوازن [ 36 على الرغم من وجود جدل حول وظائفه الإدراكية والسلوكية والحركية. [ 37 ]

جذع الدماغ

يقع جذع الدماغ أسفل المخ ، ويتكون من الدماغ المتوسط ​​والجسر والنخاع المستطيل . يقع في الجزء الخلفي من الجمجمة ، ويرتكز على جزء من قاعدتها يُعرف باسم المنحدر ، وينتهي عند الثقبة العظمى ، وهي فتحة كبيرة في العظم القذالي . يمتد جذع الدماغ أسفل ذلك على شكل الحبل الشوكي ، [ 38 ] محميًا بالعمود الفقري .

تنبثق عشرة أزواج من الأعصاب القحفية الاثني عشر [ أ ] مباشرةً من جذع الدماغ. [ 38 ] يحتوي جذع الدماغ أيضًا على العديد من نوى الأعصاب القحفية ونوى الأعصاب الطرفية ، بالإضافة إلى نوى تُشارك في تنظيم العديد من العمليات الحيوية الأساسية، بما في ذلك التنفس والتحكم في حركات العين والتوازن. [ 39 ] [ 38 ] يوجد التكوين الشبكي ، وهو شبكة من النوى ذات تكوين غير محدد المعالم، داخل جذع الدماغ وعلى امتداده. [ 38 ] تمر عبر جذع الدماغ العديد من المسارات العصبية التي تنقل المعلومات من وإلى القشرة المخية إلى باقي أجزاء الجسم. [ 38 ]

التشريح المجهري

يتكون دماغ الإنسان بشكل أساسي من الخلايا العصبية ، والخلايا الدبقية ، والخلايا الجذعية العصبية ، والأوعية الدموية . تشمل أنواع الخلايا العصبية الخلايا العصبية البينية ، والخلايا الهرمية بما فيها خلايا بيتز ، والخلايا العصبية الحركية ( الخلايا العصبية الحركية العلوية والسفلية )، وخلايا بوركنجي المخيخية . تُعد خلايا بيتز أكبر الخلايا (من حيث حجم جسم الخلية) في الجهاز العصبي. [ 40 ] يُقدّر أن دماغ الإنسان البالغ يحتوي على 86 ± 8 مليار خلية عصبية، مع عدد مماثل تقريبًا (85 ± 10 مليار) من الخلايا غير العصبية. [ 41 ] من بين هذه الخلايا العصبية، يوجد 16 مليار خلية (19%) في القشرة المخية، و69 مليار خلية (80%) في المخيخ. [ 3 ] [ 41 ]

تشمل أنواع الخلايا الدبقية الخلايا النجمية (بما في ذلك خلايا بيرغمان الدبقية )، والخلايا قليلة التغصنات ، والخلايا البطانية (بما في ذلك الخلايا التانينيةوالخلايا الدبقية الشعاعية ، والخلايا الدبقية الصغيرة ، ونوع فرعي من الخلايا السلفية قليلة التغصنات . تُعد الخلايا النجمية أكبر أنواع الخلايا الدبقية، وهي خلايا نجمية الشكل ذات امتدادات عديدة تشع من أجسامها الخلوية . تنتهي بعض هذه الامتدادات بأقدام طرفية حول الأوعية الدموية على جدران الشعيرات الدموية . [ 42 ] يتكون الغشاء الدبقي الحدودي للقشرة الدماغية من امتدادات الأقدام الطرفية للخلايا النجمية التي تُسهم جزئيًا في احتواء خلايا الدماغ. [ 12 ]

الخلايا البدينة هي خلايا دم بيضاء تتفاعل في الجهاز العصبي المناعي في الدماغ. [ 43 ] تتواجد الخلايا البدينة في الجهاز العصبي المركزي في عدد من التراكيب، بما في ذلك السحايا؛ [ 43 ] وهي تتوسط الاستجابات العصبية المناعية في حالات الالتهاب وتساعد في الحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي، لا سيما في مناطق الدماغ التي يغيب فيها هذا الحاجز. [ 43 ] [ 44 ] تؤدي الخلايا البدينة نفس الوظائف العامة في الجسم والجهاز العصبي المركزي، مثل التأثير على الاستجابات التحسسية أو تنظيمها، والمناعة الفطرية والمكتسبة ، وأمراض المناعة الذاتية ، والالتهاب . [ 43 ] تعمل الخلايا البدينة كخلية فعالة رئيسية يمكن من خلالها لمسببات الأمراض التأثير على الإشارات الكيميائية الحيوية التي تحدث بين الجهاز الهضمي والجهاز العصبي المركزي . [ 45 ] [ 46 ]

تبين أن حوالي 400 جين خاص بالدماغ. يُعبر عن جين ELAVL3 في جميع الخلايا العصبية، كما يُعبر عن جيني NRGN و REEP2 في الخلايا الهرمية. أما جين GAD1 ، الضروري لتخليق الناقل العصبي GABA ، فيُعبر عنه في الخلايا العصبية البينية. وتشمل البروتينات المُعبر عنها في الخلايا الدبقية مؤشرات الخلايا النجمية GFAP و S100B ، بينما يُعبر عن بروتين المايلين الأساسي وعامل النسخ OLIG2 في الخلايا قليلة التغصن. [ 47 ]

السائل النخاعي

يدور السائل النخاعي في الفراغات المحيطة بالدماغ وداخله

السائل النخاعي هو سائل شفاف عديم اللون ينتقل عبر الخلايا، ويدور حول الدماغ في الحيز تحت العنكبوتية ، وفي الجهاز البطيني ، وفي القناة المركزية للنخاع الشوكي. كما أنه يملأ بعض الفراغات في الحيز تحت العنكبوتية، والمعروفة باسم الصهاريج تحت العنكبوتية . [ 48 ] تحتوي البطينات الأربعة - البطينان الجانبيان ، والبطين الثالث ، والبطين الرابع - على ضفيرة مشيمية تُنتج السائل النخاعي. [ 49 ] يقع البطين الثالث في الخط المتوسط ​​ويتصل بالبطينين الجانبيين. [ 48 ] تربط قناة واحدة ، هي قناة سيلفيوس الدماغية ، بين الجسر والمخيخ، البطين الثالث بالبطين الرابع. [ ٥٠ ] ثلاث فتحات منفصلة، ​​الفتحة الوسطى وفتحتان جانبيتان ، تُصرف السائل النخاعي من البطين الرابع إلى الصهريج الكبير ، أحد الصهاريج الرئيسية. ومن هنا، يدور السائل النخاعي حول الدماغ والحبل الشوكي في الحيز تحت العنكبوتية، بين الأم العنكبوتية والأم الحنون. [ ٤٨ ] يوجد في أي وقت حوالي ١٥٠ مل من السائل النخاعي - معظمه داخل الحيز تحت العنكبوتية. ويتجدد ويُمتص باستمرار، ويُستبدل مرة كل ٥-٦ ساعات تقريبًا. [ ٤٨ ]

يُعرَّف الجهاز اللمفاوي الدماغي بأنه نظام تصريف اللمف في الدماغ. [ 51 ] [ 52 ] يشمل المسار اللمفاوي الدماغي مسارات تصريف من السائل النخاعي، ومن الأوعية اللمفاوية السحائية المرتبطة بالجيوب الوريدية ، والتي تمتد بمحاذاة الأوعية الدموية الدماغية. [ 53 ] [ 54 ] يقوم هذا المسار بتصريف السائل الخلالي من أنسجة الدماغ. [ 54 ]

دم

مساران يلتقيان عند دائرة ويليس (منظر سفلي)
رسم تخطيطي يوضح خصائص الأغشية الخارجية للدماغ وإمداد الأوعية الدموية

تُزوّد ​​الشرايين السباتية الداخلية الجزء الأمامي من الدماغ بالدم المؤكسج ، بينما تُزوّد ​​الشرايين الفقرية الجزء الخلفي منه بالدم. [ 55 ] وتلتقي هاتان الدورتان الدمويتان في دائرة ويليس ، وهي حلقة من الشرايين المتصلة تقع في الصهريج بين السويقتين الدماغيتين بين الدماغ المتوسط ​​والجسر. [ 56 ]

الشرايين السباتية الداخلية هي فروع من الشرايين السباتية المشتركة . تدخل الجمجمة عبر القناة السباتية ، وتمر عبر الجيب الكهفي ، ثم تدخل الحيز تحت العنكبوتية . [ 57 ] بعد ذلك، تدخل دائرة ويليس ، ويتفرع منها فرعان هما الشرايين الدماغية الأمامية . تتجه هذه الفروع للأمام ثم للأعلى على طول الشق الطولي ، وتغذي الأجزاء الأمامية والوسطى من الدماغ. [ 58 ] ينضم شريان أو أكثر من الشرايين الموصلة الأمامية الصغيرة إلى الشريانين الدماغيين الأماميين بعد فترة وجيزة من خروجهما كفرعين. [ 58 ] تستمر الشرايين السباتية الداخلية للأمام كشرايين دماغية وسطى . تتجه جانبياً على طول العظم الوتدي في محجر العين ، ثم للأعلى عبر قشرة الفص الجزيري ، حيث تنشأ الفروع النهائية. ترسل الشرايين الدماغية الوسطى فروعاً على طولها. [ 57 ]

تنشأ الشرايين الفقرية كفروع من الشرايين تحت الترقوة اليمنى واليسرى . وتتجه صعودًا عبر الثقوب المستعرضة، وهي فراغات في الفقرات العنقية . يدخل كل جانب منها إلى تجويف الجمجمة عبر الثقبة العظمى على طول الجانب المقابل من النخاع المستطيل. [ 57 ] ويتفرع منها أحد الفروع المخيخية الثلاثة . تتحد الشرايين الفقرية أمام الجزء الأوسط من النخاع المستطيل لتشكل الشريان القاعدي الأكبر ، الذي يرسل فروعًا متعددة لتغذية النخاع المستطيل والجسر، بالإضافة إلى الفرعين المخيخيين الأمامي والعلوي الآخرين . [ 59 ] أخيرًا، ينقسم الشريان القاعدي إلى شريانين مخيخيين خلفيين . ويتجهان للخارج، حول السويقتين المخيخيتين العلويتين، وعلى طول الجزء العلوي من خيمة المخيخ، حيث يرسلان فروعًا لتغذية الفصين الصدغي والقذالي. [ 59 ] يرسل كل شريان دماغي خلفي شريانًا صغيرًا متصلًا خلفيًا ليلتقي بالشرايين السباتية الداخلية.

تصريف الدم

تُصرف الأوردة الدماغية الدم غير المؤكسج من الدماغ. يحتوي الدماغ على شبكتين رئيسيتين من الأوردة : شبكة خارجية أو سطحية ، على سطح المخ، تتفرع إلى ثلاثة فروع، وشبكة داخلية . تتصل هاتان الشبكتان عبر أوردة متفاغرة . [ 60 ] تصب أوردة الدماغ في تجاويف أكبر تُسمى الجيوب الوريدية الجافوية ، والتي تقع عادةً بين الأم الجافية وغطاء الجمجمة. [ 61 ] يُصرف الدم من المخيخ والدماغ المتوسط ​​إلى الوريد الدماغي الكبير . أما الدم من النخاع المستطيل وجسر جذع الدماغ، فيختلف نمط تصريفه، إما إلى الأوردة الشوكية أو إلى الأوردة الدماغية المجاورة. [ 60 ]

يُصرَّف الدم في الجزء العميق من الدماغ، عبر ضفيرة وريدية، إلى الجيب الكهفي في الأمام، والجيوب الصخرية العلوية والسفلية على الجانبين، والجيب السهمي السفلي في الخلف. [ 61 ] يُصرَّف الدم من الجزء الخارجي للدماغ إلى الجيب السهمي العلوي الكبير ، الذي يقع في الخط المتوسط ​​فوق الدماغ. ويلتقي الدم القادم من هذا الجيب بالدم القادم من الجيب المستقيم عند ملتقى الجيوب . [ 61 ]

يُصرَّف الدم من هنا إلى الجيبين المستعرضين الأيمن والأيسر . [ 61 ] ثم يُصرَّف هذان الجيبان إلى الجيوب السينية ، التي تستقبل الدم من الجيب الكهفي والجيوب الصخرية العلوية والسفلية. ويُصرَّف الدم من الجيوب السينية إلى الأوردة الوداجية الداخلية الكبيرة . [ 61 ] [ 60 ]

الحاجز الدموي الدماغي

تُغذي الشرايين الكبيرة المنتشرة في جميع أنحاء الدماغ الشعيرات الدموية الأصغر حجمًا . هذه الأوعية الدموية الدقيقة في الدماغ مُبطّنة بخلايا مُرتبطة بوصلات مُحكمة ، ولذلك لا تتسرب السوائل إليها أو منها بنفس القدر الذي يحدث في الشعيرات الدموية الأخرى؛ وهذا ما يُشكّل الحاجز الدموي الدماغي . [ 44 ] تلعب الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية دورًا رئيسيًا في تكوين هذه الوصلات المُحكمة. [ 62 ] يكون هذا الحاجز أقل نفاذية للجزيئات الكبيرة، ولكنه لا يزال نفاذًا للماء وثاني أكسيد الكربون والأكسجين ومعظم المواد القابلة للذوبان في الدهون (بما في ذلك المُخدّرات والكحول). [ 44 ] لا يوجد الحاجز الدموي الدماغي في الأعضاء المُحيطة بالبطينات الدماغية - وهي تراكيب في الدماغ قد تحتاج إلى الاستجابة لتغيرات سوائل الجسم - مثل الغدة الصنوبرية والمنطقة الخلفية وبعض مناطق الوطاء . [ 44 ] يوجد حاجز دموي-سائل دماغي نخاعي مماثل ، يؤدي نفس وظيفة الحاجز الدموي الدماغي، ولكنه يُسهّل نقل مواد مختلفة إلى الدماغ نظرًا للاختلافات البنيوية بين نظامي الحاجز. [ 44 ] [ 63 ]

تطوير

تكوين الأنبوب العصبي وخلايا العرف العصبي
رسم توضيحي بسيط للمنظر الجانبي لمرحلة الحويصلات الثلاث الأولية للجنين الذي يتراوح عمره بين ثلاثة وأربعة أسابيع، موضحة بألوان مختلفة، ومرحلة الحويصلات الخمس الثانوية للجنين الذي يبلغ عمره خمسة أسابيع، موضحة بألوان مختلفة، بالإضافة إلى منظر جانبي لهذا
مراحل الحويصلات الأولية والثانوية في التطور الجنيني المبكر حتى الأسبوع الخامس
رسم بسيط للغاية للجزء الأمامي من جنين بشري، يوضح كل حويصلة من حويصلات الدماغ النامي بلون مختلف.
دماغ جنين بشري في الأسبوع السادس من التطور

في بداية الأسبوع الثالث من التطور ، تُشكّل الأديم الظاهر الجنيني شريطًا سميكًا يُسمى الصفيحة العصبية . [ 64 ] وبحلول الأسبوع الرابع من التطور، تتسع الصفيحة العصبية لتُعطي طرفًا رأسيًا عريضًا ، وجزءًا أوسطًا أقل عرضًا، وطرفًا ذيليًا ضيقًا. تُعرف هذه الانتفاخات بالحويصلات الدماغية الأولية ، وهي تُمثل بدايات الدماغ الأمامي (المقدم الدماغي)، والدماغ المتوسط ​​(الميزنسيفالون)، والدماغ الخلفي (المعين الدماغي). [ 65 ] [ 66 ]

تستوطن خلايا العرف العصبي (المشتقة من الأديم الظاهر) الحواف الجانبية للصفيحة عند الطيات العصبية . في الأسبوع الرابع - خلال مرحلة تكوين الأنبوب العصبي - تنغلق الطيات العصبية لتشكيل الأنبوب العصبي ، مما يؤدي إلى تجمع خلايا العرف العصبي عند العرف العصبي. [ 67 ] يمتد العرف العصبي على طول الأنبوب، حيث توجد خلايا العرف العصبي القحفية عند الطرف الرأسي وخلايا العرف العصبي الذيلية عند الطرف الذيلي. تنفصل الخلايا عن العرف وتهاجر في موجة قحفية ذيلية (من الرأس إلى الذيل) داخل الأنبوب. [ 67 ] تُكوّن الخلايا الموجودة عند الطرف الرأسي الدماغ، بينما تُكوّن الخلايا الموجودة عند الطرف الذيلي الحبل الشوكي. [ 68 ]

ينثني الأنبوب أثناء نموه، مُشكِّلاً نصفي الكرة المخية الهلاليين في الرأس. يظهر نصفي الكرة المخية لأول مرة في اليوم الثاني والثلاثين. [ 69 ] في بداية الأسبوع الرابع، ينحني الجزء الرأسي للأمام بشكل حاد في ثنية رأسية . [ 67 ] يصبح هذا الجزء المنحني الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)؛ ويصبح الجزء المنحني المجاور له الدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط)، ويصبح الجزء الذيلي للثنية الدماغ الخلفي (الدماغ الخلفي). تتشكل هذه المناطق على شكل انتفاخات تُعرف باسم الحويصلات الدماغية الأولية الثلاث . في الأسبوع الخامس من التطور، تتشكل خمس حويصلات دماغية ثانوية. [ 70 ] ينقسم الدماغ الأمامي إلى حويصلتين - الدماغ الانتهائي الأمامي والدماغ البيني الخلفي . ينشأ من الدماغ الانتهائي القشرة المخية والعقد القاعدية والبنى ذات الصلة. ينشأ المهاد وتحت المهاد من الدماغ البيني. وينقسم الدماغ الخلفي أيضًا إلى منطقتين: الدماغ المتوسط ​​والدماغ النخاعي . ينشأ المخيخ والجسر من الدماغ المتوسط، بينما ينشأ النخاع المستطيل من الدماغ النخاعي. [ 71 ] خلال الأسبوع الخامس أيضًا، ينقسم الدماغ إلى أجزاء متكررة تُسمى القطع العصبية . [ 65 ] [ 72 ] في الدماغ الخلفي، تُعرف هذه القطع باسم المعينات الدماغية . [ 73 ]

من خصائص الدماغ طي القشرة الدماغية المعروفة باسم التلافيف الدماغية . خلال الأشهر الخمسة الأولى من التطور الجنيني ، تكون القشرة ملساء. وبحلول الأسبوع الرابع والعشرين من الحمل، تظهر بوضوح التلافيف التي تُشير إلى فصوص الدماغ. [ 74 ] لا يزال سبب تجعّد القشرة الدماغية وتكوين الطيات غير مفهوم تمامًا، ولكن تم ربط التلافيف الدماغية بالذكاء والاضطرابات العصبية ، وقد طُرحت عدة نظريات لتفسيرها . [ 74 ] تشمل هذه النظريات تلك القائمة على الانبعاج الميكانيكي ، [ 75 ] [ 19 ] والتوتر المحوري ، [ 76 ] والتمدد المماسي التفاضلي . [ 75 ] من الواضح أن التلافيف الدماغية ليست عملية عشوائية، بل هي عملية معقدة مُحددة مسبقًا خلال التطور، تُنتج أنماطًا من الطيات تتسم بالاتساق بين الأفراد ومعظم الأنواع. [ 75 ] [ 77 ]

أول أخدود يظهر في الشهر الرابع هو الحفرة الدماغية الجانبية. [ 69 ] يجب أن ينحني الطرف الذنبي المتوسع لنصف الكرة المخية للأمام ليناسب المساحة الضيقة. هذا الانحناء يغطي الحفرة ويحولها إلى نتوء أعمق بكثير يُعرف بالتلم الجانبي ، وهو الذي يحدد الفص الصدغي. [ 69 ] بحلول الشهر السادس، تتشكل أخاديد أخرى تحدد الفصوص الجبهية والجدارية والقذالية. [ 69 ] قد يلعب جين موجود في الجينوم البشري ( ARHGAP11B ) دورًا رئيسيًا في تكوين التلافيف الدماغية وتضخم الدماغ. [ 78 ]

وظيفة

المناطق الحركية والحسية في الدماغ

التحكم في المحرك

تقع القشرة الحركية (المسؤولة عن تنسيق الحركة) ومنطقة بروكا (المسؤولة عن الكلام) في الفص الجبهي . [ 79 ]

يُعدّ الجهاز الحركي في الدماغ مسؤولاً عن توليد الحركة والتحكم بها . [ 80 ] تنتقل الحركات المُولّدة من الدماغ عبر الأعصاب إلى الخلايا العصبية الحركية في الجسم، والتي بدورها تتحكم في عمل العضلات . ينقل المسار القشري النخاعي الحركات من الدماغ، عبر الحبل الشوكي ، إلى الجذع والأطراف. [ 81 ] أما الأعصاب القحفية فتنقل الحركات المتعلقة بالعينين والفم والوجه.

تُنتَج الحركات الكبيرة، كالمشي وحركة الذراعين والساقين، في القشرة الحركية ، المُقسّمة إلى ثلاثة أجزاء: القشرة الحركية الأولية ، الموجودة في التلفيف أمام المركزي ، والتي تضم أقسامًا مُخصصة لحركة أجزاء الجسم المختلفة. وتُدعَم هذه الحركات وتُنظَّم بواسطة منطقتين أخريين، تقعان أمام القشرة الحركية الأولية: المنطقة أمام الحركية والمنطقة الحركية التكميلية . [ 82 ] تُخصَّص مساحة أكبر بكثير لليدين والفم مقارنةً بأجزاء الجسم الأخرى، مما يسمح بحركات أدق؛ وقد تم تصوير ذلك في نموذج حركي مُصغَّر . [ 82 ] تنتقل النبضات المُتولِّدة من القشرة الحركية على طول السبيل القشري النخاعي على طول الجزء الأمامي من النخاع المستطيل، وتتقاطع ( تتقاطع ) عند أهرامات النخاع المستطيل . ثم تنتقل هذه النبضات إلى أسفل الحبل الشوكي ، حيث يتصل معظمها بالخلايا العصبية البينية ، والتي بدورها تتصل بالخلايا العصبية الحركية السفلية داخل المادة الرمادية ، والتي بدورها تنقل النبضة الحركية إلى العضلات نفسها. [ 81 ] يلعب المخيخ والعقد القاعدية دورًا في حركات العضلات الدقيقة والمعقدة والمنسقة. [ 83 ] تتحكم الروابط بين القشرة الدماغية والعقد القاعدية في توتر العضلات والوضعية وبدء الحركة، ويُشار إليها باسم الجهاز خارج الهرمي . [ 84 ]

حسية

المناطق القشرية
توجيه الإشارات العصبية من العينين إلى الدماغ

يُعنى الجهاز العصبي الحسي باستقبال ومعالجة المعلومات الحسية . تُستقبل هذه المعلومات عبر الأعصاب القحفية، وعبر مسارات في الحبل الشوكي، ومباشرةً في مراكز الدماغ المعرضة للدم. [ 85 ] كما يستقبل الدماغ المعلومات من الحواس الخاصة كالبصر والشم والسمع والتذوق ، ويُفسرها . ويتم أيضًا دمج الإشارات الحركية والحسية المختلطة . [ 85 ]

يستقبل الدماغ من الجلد معلوماتٍ حول اللمس الدقيق ، والضغط ، والألم ، والاهتزاز ، ودرجة الحرارة . كما يستقبل من المفاصل معلوماتٍ حول وضعها . [ 86 ] تقع القشرة الحسية بالقرب من القشرة الحركية، ومثلها، تحتوي على مناطقَ مرتبطةٍ بالإحساس من مختلف أجزاء الجسم. يُحوَّل الإحساس الذي يجمعه مستقبلٌ حسيٌّ على الجلد إلى إشارةٍ عصبيةٍ، تنتقل عبر سلسلةٍ من الخلايا العصبية من خلال مساراتٍ في النخاع الشوكي. يحتوي مسار العمود الظهري - الشريط الإنسي على معلوماتٍ حول اللمس الدقيق، والاهتزاز، ووضع المفاصل. تصعد ألياف هذا المسار في الجزء الخلفي من النخاع الشوكي إلى الجزء الخلفي من النخاع المستطيل، حيث تتصل بخلايا عصبية من الدرجة الثانية تُرسل أليافًا عبر الخط المتوسط . ثم تصعد هذه الألياف إلى المجمع البطني القاعدي في المهاد، حيث تتصل بخلايا عصبية من الدرجة الثالثة تُرسل أليافًا إلى القشرة الحسية. [ 86 ] يحمل المسار النخاعي المهادي معلومات عن الألم ودرجة الحرارة واللمس العام. تمتد ألياف هذا المسار صعودًا في الحبل الشوكي وتتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية في التكوين الشبكي لجذع الدماغ فيما يخص الألم ودرجة الحرارة، كما تنتهي أيضًا في المركب البطني القاعدي للمهاد فيما يخص اللمس العام. [ 87 ]

تتولد الرؤية من الضوء الذي يسقط على شبكية العين. تقوم المستقبلات الضوئية في الشبكية بتحويل التحفيز الحسي للضوء إلى إشارة عصبية كهربائية تُرسل إلى القشرة البصرية في الفص القذالي. يؤدي ترتيب بصريات العين إلى استقبال الجزء الأيمن من كل شبكية للضوء القادم من المجال البصري الأيسر، والعكس صحيح. يعني هذا الترتيب في النهاية أن جزءًا من كل شبكية يُعالج بواسطة كل نصف من نصفي القشرة الدماغية، بحيث تعالج كل من القشرة البصرية اليمنى واليسرى المعلومات من كلتا العينين. تغادر الإشارات البصرية الشبكية عبر الأعصاب البصرية . تعبر ألياف العصب البصري من النصف الأنفي للشبكية إلى الجانبين المتقابلين، لتلتقي بالألياف القادمة من النصف الصدغي للشبكية المقابلة، والتي لا تتقاطع، مُشكلةً بذلك السبيل البصري . تصل ألياف السبيل البصري إلى الدماغ عند النواة الركبية الوحشية ، وتمر عبر الإشعاع البصري لتصل إلى القشرة البصرية. [ 88 ]

تتولد كل من حاسة السمع والتوازن في الأذن الداخلية . يُحدث الصوت اهتزازات في عظيمات السمع ، والتي تنتقل في النهاية إلى عضو السمع ، ويؤدي تغير التوازن إلى حركة السوائل داخل الأذن الداخلية . ينتج عن ذلك إشارة عصبية تمر عبر العصب الدهليزي القوقعي . ومن هنا، تنتقل الإشارة إلى النوى القوقعية ، ثم إلى النواة الزيتونية العلوية ، ثم إلى النواة الركبية الإنسية ، وأخيرًا إلى الإشعاع السمعي في القشرة السمعية . [ 89 ]

تنشأ حاسة الشم من خلايا مستقبلة في ظهارة الغشاء المخاطي الشمي في تجويف الأنف . تنتقل هذه المعلومات عبر العصب الشمي ، الذي يدخل الجمجمة عبر الصفيحة الغربالية . ينقل هذا العصب الإشارات إلى الدائرة العصبية للبصلة الشمية، ومنها تُنقل المعلومات إلى القشرة الشمية . [ 90 ] [ 91 ] أما حاسة التذوق فتنشأ من مستقبلات على اللسان ، وتنتقل عبر العصبين الوجهي والبلعومي اللساني إلى النواة الانفرادية في جذع الدماغ. كما تنتقل بعض معلومات التذوق من البلعوم إلى هذه المنطقة عبر العصب المبهم . ثم تنتقل المعلومات من هنا عبر المهاد إلى القشرة الذوقية . [ 92 ]

أنظمة

تشمل الوظائف اللاإرادية للدماغ تنظيم معدل ضربات القلب ومعدل التنفس ، أو التحكم الإيقاعي فيهما ، والحفاظ على التوازن الداخلي .

يتأثر ضغط الدم ومعدل ضربات القلب بالمركز الحركي الوعائي في النخاع المستطيل، الذي يُسبب انقباضًا طفيفًا في الشرايين والأوردة أثناء الراحة. ويتم ذلك عن طريق التأثير على الجهازين العصبيين الودي واللاودي عبر العصب المبهم . [ 93 ] تُولّد مستقبلات الضغط في الأجسام الأبهرية في قوس الأبهر معلوماتٍ حول ضغط الدم ، وتُرسل هذه المعلومات إلى الدماغ عبر الألياف الواردة للعصب المبهم. أما المعلومات المتعلقة بتغيرات الضغط في الجيب السباتي فتأتي من الأجسام السباتية الموجودة بالقرب من الشريان السباتي ، وتُرسل عبر عصب يتصل بالعصب البلعومي اللساني . وتنتقل هذه المعلومات إلى النواة الانفرادية في النخاع المستطيل. وتؤثر الإشارات الصادرة من هذه النواة على المركز الحركي الوعائي لتعديل انقباض الأوردة والشرايين وفقًا لذلك. [ 94 ]

يتحكم الدماغ في معدل التنفس ، بشكل رئيسي عبر مراكز التنفس في النخاع المستطيل والجسر. [ 95 ] تتحكم مراكز التنفس في عملية التنفس عن طريق توليد إشارات حركية تنتقل عبر الحبل الشوكي، على طول العصب الحجابي إلى الحجاب الحاجز وعضلات التنفس الأخرى . هذا عصب مختلط ينقل المعلومات الحسية إلى المراكز. توجد أربعة مراكز تنفس، ثلاثة منها ذات وظائف محددة بوضوح، ومركز انقطاع التنفس ذو وظيفة أقل وضوحًا. في النخاع المستطيل، تُسبب المجموعة التنفسية الظهرية الرغبة في الشهيق وتستقبل المعلومات الحسية مباشرة من الجسم. كما تؤثر المجموعة التنفسية البطنية في النخاع المستطيل على الزفير أثناء المجهود. في الجسر ، يؤثر مركز تنظيم التنفس على مدة كل نفس، [ 95 ] ويبدو أن مركز انقطاع التنفس يؤثر على الشهيق. تستشعر مراكز التنفس ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة في الدم بشكل مباشر . تُستشعر معلومات حول مستويات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة في الدم على جدران الشرايين بواسطة المستقبلات الكيميائية الطرفية في الجسمين الأبهري والسباتي. تُنقل هذه المعلومات عبر العصب المبهم والعصب البلعومي اللساني إلى مراكز التنفس. يؤدي ارتفاع مستوى ثاني أكسيد الكربون، أو انخفاض درجة الحموضة، أو انخفاض مستوى الأكسجين إلى تحفيز مراكز التنفس. [ 95 ] كما تتأثر الرغبة في الشهيق بمستقبلات التمدد الرئوية في الرئتين، والتي عند تنشيطها، تمنع الرئتين من التمدد المفرط عن طريق نقل المعلومات إلى مراكز التنفس عبر العصب المبهم. [ 95 ]

يُشارك الوطاء في الدماغ البيني في تنظيم العديد من وظائف الجسم، بما في ذلك التنظيم العصبي الصماوي ، وتنظيم الإيقاع اليومي ، والتحكم في الجهاز العصبي اللاإرادي ، وتنظيم تناول السوائل والطعام. يُتحكم في الإيقاع اليومي بواسطة مجموعتين رئيسيتين من الخلايا في الوطاء. يشمل الوطاء الأمامي النواة فوق التصالبية والنواة أمام البصرية البطنية الجانبية، واللتان تُولدان، من خلال دورات التعبير الجيني، ساعة بيولوجية مدتها 24 ساعة تقريبًا . خلال النهار، يتحكم إيقاع فوق يومي في نمط النوم. يُعد النوم ضروريًا للجسم والدماغ، فهو يسمح بإغلاق أجهزة الجسم وإراحتها. كما تشير بعض النتائج إلى أن تراكم السموم اليومي في الدماغ يُزال أثناء النوم. [ 96 ] يستهلك الدماغ، أثناء اليقظة، خُمس احتياجات الجسم من الطاقة. يُقلل النوم بالضرورة من هذا الاستهلاك، ويُتيح الوقت لاستعادة جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) المُنتجة للطاقة . تُظهر آثار الحرمان من النوم الحاجة المُلحة للنوم. [ 97 ]

يحتوي الوطاء الجانبي على خلايا عصبية أوركسينية تتحكم في الشهية واليقظة من خلال إسقاطاتها إلى الجهاز الشبكي المنشط الصاعد . [ 98 ] [ 99 ] يتحكم الوطاء في الغدة النخامية عبر إطلاق ببتيدات مثل الأوكسيتوسين والفازوبريسين ، بالإضافة إلى الدوبامين في النتوء المتوسط . ومن خلال إسقاطاته اللاإرادية ، يشارك الوطاء في تنظيم وظائف مثل ضغط الدم، ومعدل ضربات القلب، والتنفس، والتعرق، وآليات التوازن الداخلي الأخرى. [ 100 ] كما يلعب الوطاء دورًا في تنظيم درجة حرارة الجسم، وعند تحفيزه بواسطة الجهاز المناعي، يكون قادرًا على توليد الحمى . ويتأثر الوطاء بالكليتين: فعند انخفاض ضغط الدم، يحفز الرينين الذي تفرزه الكليتان الحاجة إلى شرب الماء. كما ينظم الوطاء تناول الطعام من خلال الإشارات اللاإرادية، وإفراز الهرمونات من الجهاز الهضمي. [ 101 ]

لغة

ترتبط منطقة بروكا ومنطقة فيرنيكه بواسطة الحزمة المقوسة .

بينما كان يُعتقد تقليديًا أن وظائف اللغة تقتصر على منطقتي فيرنيكه وبروكا ، [ 102 ] إلا أنه من المقبول الآن على نطاق واسع أن شبكة أوسع من المناطق القشرية تساهم في وظائف اللغة. [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]

يُطلق على الدراسة التي تتناول كيفية تمثيل اللغة ومعالجتها واكتسابها بواسطة الدماغ اسم علم اللغة العصبي ، وهو مجال متعدد التخصصات واسع النطاق يستمد من علم الأعصاب المعرفي وعلم اللغة المعرفي وعلم اللغة النفسي . [ 106 ]

التموضع الجانبي

يتميز المخ بتنظيم متقابل، حيث يتفاعل كل نصف من نصفي الدماغ بشكل أساسي مع نصف الجسم: يتفاعل الجانب الأيسر من الدماغ مع الجانب الأيمن من الجسم، والعكس صحيح. يُعتقد أن هذا ناتج عن التواء محوري أثناء النمو . [ 107 ] تتقاطع الوصلات الحركية من الدماغ إلى الحبل الشوكي، والوصلات الحسية من الحبل الشوكي إلى الدماغ، في جذع الدماغ. أما المدخلات البصرية فتخضع لقاعدة أكثر تعقيدًا : إذ تلتقي الأعصاب البصرية من العينين عند نقطة تُسمى التصالب البصري ، ثم ينفصل نصف الألياف من كل عصب ليلتقي بالآخر. [ 108 ] ونتيجة لذلك، تتجه الوصلات من النصف الأيسر من شبكية العين، في كلتا العينين، إلى الجانب الأيسر من الدماغ، بينما تتجه الوصلات من النصف الأيمن من شبكية العين إلى الجانب الأيمن من الدماغ. [ 109 ] نظرًا لأن كل نصف من الشبكية يستقبل الضوء القادم من النصف المقابل من المجال البصري، فإن النتيجة الوظيفية هي أن المدخلات البصرية من الجانب الأيسر للعالم تذهب إلى الجانب الأيمن من الدماغ، والعكس صحيح. [ 110 ] وبالتالي، يستقبل الجانب الأيمن من الدماغ مدخلات حسية جسدية من الجانب الأيسر للجسم، ومدخلات بصرية من الجانب الأيسر من المجال البصري. [ 111 ] [ 112 ]

يبدو نصفي الدماغ متناظرين ظاهريًا، لكنهما يعملان بشكل غير متناظر. [ 113 ] فعلى سبيل المثال، المنطقة الحركية المقابلة في النصف الأيسر من الدماغ التي تتحكم باليد اليمنى هي المنطقة المقابلة في النصف الأيمن التي تتحكم باليد اليسرى. ومع ذلك، توجد عدة استثناءات مهمة تتعلق باللغة والإدراك المكاني. فالفص الجبهي الأيسر هو المهيمن على اللغة. وإذا تضررت منطقة لغوية رئيسية في النصف الأيسر من الدماغ، فقد يفقد المصاب القدرة على الكلام أو الفهم، [ 113 ] بينما لا يُسبب الضرر المماثل في النصف الأيمن من الدماغ سوى ضعف طفيف في المهارات اللغوية.

يُعزى جزء كبير من فهمنا الحالي للتفاعلات بين نصفي الدماغ إلى دراسة مرضى " الدماغ المنفصل " - وهم الأشخاص الذين خضعوا لعملية جراحية لقطع الجسم الثفني في محاولة للحد من شدة نوبات الصرع. [ 114 ] لا يُظهر هؤلاء المرضى سلوكًا غير عادي واضحًا للعيان، ولكن في بعض الحالات قد يتصرفون كما لو كانوا شخصين مختلفين في جسد واحد، حيث تقوم اليد اليمنى بفعل ما ثم تقوم اليد اليسرى بإلغاء ذلك. [ 114 ] [ 115 ] فعندما تُعرض على هؤلاء المرضى صورة لفترة وجيزة على الجانب الأيمن من نقطة التثبيت البصري، يكونون قادرين على وصفها لفظيًا، ولكن عندما تُعرض الصورة على الجانب الأيسر، لا يستطيعون وصفها، ولكن قد يكونون قادرين على الإشارة باليد اليسرى إلى طبيعة الشيء المعروض. [ 115 ] [ 116 ]

العاطفة

تُعرَّف المشاعر عمومًا بأنها عمليات متعددة المكونات ذات مرحلتين، تشمل الاستثارة ، تليها المشاعر النفسية، والتقييم، والتعبير، والاستجابات اللاإرادية، وميول السلوك. [ 117 ] وقد أثارت محاولات تحديد مواقع المشاعر الأساسية في مناطق معينة من الدماغ جدلًا واسعًا؛ إذ لم تجد بعض الأبحاث أي دليل على وجود مواقع محددة تتوافق مع المشاعر، بل وجدت دوائر عصبية تشارك في العمليات العاطفية العامة. ويبدو أن اللوزة الدماغية ، وقشرة الفص الجبهي الحجاجي ، وقشرة الفص الجزيري الأوسط والأمامي ، وقشرة الفص الجبهي الجانبي ، تشارك في توليد المشاعر، بينما وُجدت أدلة أضعف على مشاركة منطقة السقيف البطنية ، والكرة الشاحبة البطنية ، والنواة المتكئة في بروز الحافز . [ 118 ] في المقابل، وجد باحثون آخرون أدلة على تنشيط مناطق محددة، مثل العقد القاعدية في حالة السعادة، وقشرة الحزام تحت الجسم الثفني في حالة الحزن، واللوزة الدماغية في حالة الخوف. [ 119 ]

الإدراك

الدماغ مسؤول عن الإدراك ، [ 120 ] [ 121 ] الذي يعمل من خلال عمليات ووظائف تنفيذية متعددة . [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] تشمل الوظائف التنفيذية القدرة على تصفية المعلومات وتجاهل المحفزات غير ذات الصلة من خلال التحكم الانتباهي والكبح المعرفي ، والقدرة على معالجة المعلومات المخزنة في الذاكرة العاملة والتلاعب بها ، والقدرة على التفكير في مفاهيم متعددة في وقت واحد والتبديل بين المهام بمرونة معرفية ، والقدرة على كبح الاندفاعات والاستجابات السائدة من خلال التحكم الكبحي ، والقدرة على تحديد مدى أهمية المعلومات أو ملاءمة الفعل. [ 122 ] [ 123 ] تتطلب الوظائف التنفيذية العليا استخدامًا متزامنًا لوظائف تنفيذية أساسية متعددة، وتشمل التخطيط والاستشراف والذكاء السائل (أي الاستدلال وحل المشكلات ). [ 123 ]

تؤدي قشرة الفص الجبهي دورًا هامًا في تنظيم الوظائف التنفيذية. [ 121 ] [ 123 ] [ 124 ] تتضمن عملية التخطيط تنشيط قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC)، وقشرة الحزام الأمامية ، وقشرة الفص الجبهي الزاوية، وقشرة الفص الجبهي اليمنى، والتلفيف فوق الهامشي . [ 124 ] أما معالجة الذاكرة العاملة فتتضمن تنشيط قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية، والتلفيف الجبهي السفلي ، ومناطق من قشرة الفص الجداري . [ 121 ] [ 124 ] بينما يشمل التحكم التثبيطي مناطق متعددة من قشرة الفص الجبهي، بالإضافة إلى النواة المذنبة والنواة تحت المهادية . [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]

علم وظائف الأعضاء

النقل العصبي

يُصبح نشاط الدماغ ممكنًا بفضل الترابط بين الخلايا العصبية التي تتصل ببعضها للوصول إلى أهدافها. [ 126 ] تتكون الخلية العصبية من جسم الخلية ، والمحور ، والتغصنات . غالبًا ما تكون التغصنات فروعًا واسعة تستقبل المعلومات على شكل إشارات من نهايات محاور الخلايا العصبية الأخرى. قد تُحفز الإشارات المُستقبلة الخلية العصبية على إطلاق جهد فعل (إشارة كهروكيميائية أو نبضة عصبية) يُرسل عبر محورها إلى نهايته، ليتصل بالتغصنات أو بجسم خلية عصبية أخرى. يبدأ جهد الفعل في الجزء الأولي من المحور، الذي يحتوي على مُركب بروتيني مُتخصص. [ 127 ] عندما يصل جهد الفعل إلى نهاية المحور، فإنه يُحفز إطلاق ناقل عصبي في المشبك العصبي ، الذي ينقل إشارة تؤثر على الخلية المستهدفة. [ 128 ] تشمل هذه النواقل العصبية الكيميائية الدوبامين ، والسيروتونين ، وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) ، والغلوتامات ، والأستيل كولين . [ 129 ] يُعد حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) الناقل العصبي المثبط الرئيسي في الدماغ، بينما تُعد الغلوتامات الناقل العصبي المحفز الرئيسي. [ 130 ] ترتبط الخلايا العصبية عند نقاط الاشتباك العصبي لتشكيل مسارات عصبية ، ودوائر عصبية ، وأنظمة شبكية معقدة واسعة النطاق مثل شبكة البروز وشبكة الوضع الافتراضي ، ويتم تحفيز النشاط بينها من خلال عملية النقل العصبي .

الاسْتِقْلاب

جسم بيضاوي مسطح محاط باللون الأزرق. الجسم في معظمه أخضر مصفر، ولكنه يحتوي على بقعة حمراء داكنة في أحد طرفيه وعدد من البقع الزرقاء.
صورة مقطعية بالإصدار البوزيتروني (PET) للدماغ البشري توضح استهلاك الطاقة

يستهلك الدماغ ما يصل إلى 20% من الطاقة التي يستخدمها جسم الإنسان، أي أكثر من أي عضو آخر. [ 131 ] يُعدّ جلوكوز الدم (سكر الدم) المصدر الرئيسي للطاقة لمعظم خلايا الإنسان، وهو ضروري لوظائف العديد من الأنسجة، بما في ذلك الدماغ. [ 132 ] يستهلك دماغ الإنسان حوالي 60% من جلوكوز الدم لدى الأشخاص الصائمين الذين لا يمارسون الرياضة. [ 132 ] يعتمد استقلاب الدماغ عادةً على جلوكوز الدم كمصدر للطاقة، ولكن في أوقات انخفاض مستوى الجلوكوز (مثل الصيام ، أو تمارين التحمل ، أو تناول كميات محدودة من الكربوهيدرات )، يستخدم الدماغ الأجسام الكيتونية كوقود نظرًا لانخفاض حاجته للجلوكوز. كما يمكن للدماغ استخدام اللاكتات أثناء التمرين . [ 133 ] يخزن الدماغ الجلوكوز على شكل جليكوجين ، وإن كان بكميات أقل بكثير من تلك الموجودة في الكبد أو العضلات الهيكلية . [ 134 ] لا تستطيع الأحماض الدهنية طويلة السلسلة عبور الحاجز الدموي الدماغي ، لكن الكبد قادر على تكسيرها لإنتاج أجسام كيتونية. مع ذلك، تستطيع الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة (مثل حمض الزبدة ، وحمض البروبيونيك ، وحمض الأسيتيك ) والأحماض الدهنية متوسطة السلسلة، مثل حمض الأوكتانويك وحمض الهيبتانويك ، عبور الحاجز الدموي الدماغي، ويتم استقلابها بواسطة خلايا الدماغ . [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]

على الرغم من أن الدماغ البشري لا يمثل سوى 2% من وزن الجسم، إلا أنه يحصل على 15% من نتاج القلب، و20% من إجمالي استهلاك الأكسجين في الجسم، و25% من إجمالي استهلاك الجلوكوز في الجسم . [ 138 ] يستخدم الدماغ الجلوكوز في الغالب كمصدر للطاقة، وقد يؤدي نقص الجلوكوز، كما يحدث في حالة نقص سكر الدم ، إلى فقدان الوعي. [ 139 ] لا يتغير استهلاك الدماغ للطاقة بشكل كبير مع مرور الوقت، ولكن المناطق النشطة في القشرة الدماغية تستهلك طاقة أكثر من المناطق غير النشطة، وهو ما يشكل أساس تقنيات التصوير العصبي الوظيفي مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) . [ 140 ] توفر هذه التقنيات صورة ثلاثية الأبعاد للنشاط الأيضي. [ 141 ] أظهرت دراسة أولية أن احتياجات الدماغ الأيضية لدى البشر تبلغ ذروتها في سن الخامسة تقريبًا. [ 142 ]

لم تُفهم وظيفة النوم فهمًا كاملًا؛ ومع ذلك، ثمة أدلة تشير إلى أن النوم يُحسّن من إزالة الفضلات الأيضية، التي قد يكون بعضها سامًا للأعصاب ، من الدماغ، وقد يُتيح أيضًا عملية الترميم. [ 52 ] [ 143 ] [ 144 ] تشير الأدلة إلى أن زيادة إزالة الفضلات الأيضية أثناء النوم تحدث عبر زيادة نشاط الجهاز اللمفاوي الدماغي . [ 52 ] قد يؤثر النوم أيضًا على الوظائف الإدراكية من خلال إضعاف الروابط غير الضرورية. [ 145 ]

الإحساس

تعتمد وظائف الدماغ على الإدراك الحسي الكافي ، حيث تستطيع الخلايا العصبية الاستجابة بشكل مناسب للإشارات الواردة من الخلايا الأخرى، وذلك للاستجابة بشكل صحيح للمدخلات الحسية. ويتطلب التكافؤ الإيجابي/السلبي الحقيقي وجود روابط بين القشرة الحسية والجهاز الحوفي. في الفترة ما بين الأسبوعين 24 و30 من الحمل، تتصل المسارات المهادية القشرية، وتصل الإشارات الحسية إلى المراكز العاطفية تحت القشرية. عند الولادة، يكون الإدراك الحسي قابلاً للملاحظة سلوكياً. [ 146 ]

هناك منهجان متناقضان - الطبيعة والتنشئة - يحاولان تفسير هذه العملية. إحدى النظريات الطبيعية للانتقال من آلة بيولوجية إلى كائن واعٍ ترتكز على التحول من رد الفعل إلى التقييم. وفقًا لأنطونيو داماسيو ، ينشأ الوعي عندما يتوقف الدماغ عن مجرد التفاعل مع العالم الخارجي ويبدأ بالاهتمام بالحالة الداخلية للجسم. [ 147 ] قدم نموذج الاستدلال الداخلي مفهوم الاستقبال الداخلي ، وهو إدراك الدماغ للحالة الداخلية للجسم، بوساطة آليات فطرية وراثيًا. يُحرك الجهاز الشبكي المنشط في جذع الدماغ "التحول" الفسيولوجي من التلقائية إلى التجربة. يُعتقد أن القشرة الجزيرية تتلقى تدفقًا مستمرًا من المدخلات من كل عضو. عندما تختلف حالة الجسم عن "المثالية" (مثل انخفاض درجة حرارة الجسم)، يُولد الدماغ إشارة خطأ. "الشعور" بالبرد أو الجوع هو طريقة الدماغ لتمثيل إشارة الخطأ هذه. يسجل الدماغ التكافؤ من خلال التنظيم المتوازن . إذا أدى إجراء ما إلى حل إشارة الخطأ وإعادة الجسم إلى توازنه، فإن الدماغ يصنف هذا المحفز على أنه "إيجابي". [ 147 ]

يُشير نهج آخر إلى أن قدرة الإنسان على إدراك التغيرات في نفسه وفي بيئته بشكل مناسب، انطلاقًا من أنماط أساسية لتنسيق الاستجابة للمثيرات، تعتمد على بنية الجهاز العصبي. ويُعدّ توازن الجهاز العصبي ووظائفه المطلوبة نتاجًا لعملية نمو مهمة خلال فترة الحمل. ووفقًا لإيغور فال دانيلوف، فإن تفاعل الأم والجنين يُتيح للجهاز العصبي للطفل النمو بوعي بيولوجي كافٍ. [ 148 ] ويُشكّل هذا التفاعل الفيزيائي، ضمن ما يُسمى بالنموذج العصبي الإدراكي للأم والجنين، البنية الخاصة للجهاز العصبي للطفل، ويُسهم في تنمية الوعي وبداية الإدراك. [ 148 ] وتتمثل أقوى القوى الفيزيائية لهذا التفاعل في المجال الكهرومغناطيسي النبضي منخفض التردد والموجة الصوتية المعقدة لقلب الأم. [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ]

بحث

لا يزال الدماغ غير مفهوم تمامًا، والبحوث جارية. [ 151 ] يدرس علماء الأعصاب ، إلى جانب باحثين من تخصصات ذات صلة، كيفية عمل الدماغ البشري. وقد تلاشت الحدود بين تخصصات علم الأعصاب وعلم الأعصاب السريري وغيرها من التخصصات مثل الطب النفسي ، إذ تتأثر جميعها بالبحوث الأساسية في علم الأعصاب.

شهدت أبحاث علم الأعصاب توسعًا كبيرًا. ويُعتقد أن " عقد الدماغ "، وهي مبادرة أطلقتها حكومة الولايات المتحدة في تسعينيات القرن الماضي، قد ساهمت بشكل كبير في هذا التوسع البحثي، [ 152 ] وتلتها في عام 2013 مبادرة BRAIN . [ 153 ] أما مشروع الموصلية الدماغية البشرية، فقد كان دراسة استمرت خمس سنوات، انطلقت عام 2009، لتحليل الروابط التشريحية والوظيفية لأجزاء الدماغ، وقد وفرت بيانات غزيرة. [ 151 ]

قد تكون إحدى المراحل الناشئة في البحث هي محاكاة نشاط الدماغ. [ 154 ]

طُرق

تُستقى المعلومات المتعلقة ببنية ووظيفة الدماغ البشري من مجموعة متنوعة من الأساليب التجريبية، بما في ذلك التجارب على الحيوانات والبشر. وقد ساهمت المعلومات المتعلقة بإصابات الدماغ والسكتات الدماغية في توفير معلومات حول وظائف أجزاء الدماغ وآثار تلف الدماغ . يُستخدم التصوير العصبي لتصوير الدماغ وتسجيل نشاطه. كما تُستخدم الفيزيولوجيا الكهربائية لقياس وتسجيل ومراقبة النشاط الكهربائي للقشرة الدماغية. وقد تشمل القياسات قياسات الجهد الموضعي لمناطق القشرة الدماغية، أو قياسات نشاط عصبون واحد. ويمكن لجهاز تخطيط كهربية الدماغ تسجيل النشاط الكهربائي للقشرة الدماغية باستخدام أقطاب كهربائية توضع بطريقة غير جراحية على فروة الرأس . [ 155 ] [ 156 ]

تشمل الإجراءات الجراحية تخطيط كهربية قشرة الدماغ ، الذي يستخدم أقطابًا كهربائية توضع مباشرة على سطح الدماغ المكشوف. تُستخدم هذه الطريقة في رسم خرائط تحفيز القشرة الدماغية ، المستخدمة في دراسة العلاقة بين مناطق القشرة الدماغية ووظائفها الجهازية. [ 157 ] باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة أصغر بكثير ، يمكن تسجيل نشاط وحدة عصبية واحدة من عصبون واحد، مما يوفر دقة مكانية وزمنية عالية . وقد مكّن هذا من ربط نشاط الدماغ بالسلوك، وإنشاء خرائط عصبية. [ 158 ]

لقد فتح تطوير العضيات الدماغية آفاقاً لدراسة نمو الدماغ والقشرة الدماغية، وفهم تطور الأمراض، مما يوفر مزيداً من الآثار على التطبيقات العلاجية. [ 159 ] [ 160 ]

التصوير

التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للدماغ البشري السليم

تُظهر تقنيات التصوير العصبي الوظيفي تغيرات في نشاط الدماغ ترتبط بوظائف مناطق دماغية محددة. إحدى هذه التقنيات هي التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI)، الذي يتميز عن الطرق السابقة مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني ( PET) والتصوير المقطعي المحوسب بإصدار فوتون واحد ( SPECT ) بعدم الحاجة إلى استخدام مواد مشعة، وبدقة أعلى. [ 161 ] تقنية أخرى هي مطيافية الأشعة تحت الحمراء القريبة الوظيفية . تعتمد هذه الطرق على الاستجابة الديناميكية الدموية التي تُظهر تغيرات نشاط الدماغ تبعًا لتغيرات تدفق الدم ، وهو أمر مفيد في ربط الوظائف بمناطق الدماغ . [ 162 ] يدرس التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة تفاعل مناطق الدماغ عندما لا يؤدي الدماغ مهمة محددة. [ 163 ] ويُستخدم هذا أيضًا لإظهار شبكة الوضع الافتراضي .

يُولّد أي تيار كهربائي مجالًا مغناطيسيًا؛ وتُحفّز التذبذبات العصبية مجالات مغناطيسية ضعيفة، وفي تخطيط الدماغ المغناطيسي الوظيفي، يُمكن للتيار الناتج إظهار وظائف الدماغ الموضعية بدقة عالية. [ 164 ] يستخدم تصوير المسارات العصبية التصوير بالرنين المغناطيسي وتحليل الصور لإنشاء صور ثلاثية الأبعاد للمسارات العصبية في الدماغ. تُقدّم مخططات الاتصال تمثيلًا بيانيًا للوصلات العصبية في الدماغ. [ 165 ]

يمكن قياس الاختلافات في بنية الدماغ في بعض الاضطرابات، ولا سيما الفصام والخرف . وقد أتاحت مناهج بيولوجية مختلفة تستخدم التصوير مزيدًا من الفهم، على سبيل المثال ، لاضطرابات الاكتئاب والوسواس القهري . ويُعدّ تأثير تلف مناطق الدماغ مصدرًا رئيسيًا للمعلومات حول وظائفها. [ 166 ]

أتاحت التطورات في التصوير العصبي الحصول على رؤى موضوعية حول الاضطرابات العقلية، مما أدى إلى تشخيص أسرع، وتوقعات أكثر دقة، ومراقبة أفضل. [ 167 ]

التعبير الجيني والبروتيني

علم المعلوماتية الحيوية هو مجال دراسي يشمل إنشاء قواعد البيانات وتطويرها، بالإضافة إلى التقنيات الحسابية والإحصائية التي يمكن استخدامها في دراسات الدماغ البشري، لا سيما في مجالات التعبير الجيني والبروتيني . وقد أدى علم المعلوماتية الحيوية ودراسات علم الجينوم ، وعلم الجينوم الوظيفي ، إلى ظهور الحاجة إلى ترميز الحمض النووي ، وهي تقنية من تقنيات النسخ الجيني ، لتحديد الجينات ومواقعها ووظائفها. [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ] وتُعدّ GeneCards قاعدة بيانات رئيسية في هذا المجال.

اعتبارًا من عام 2017يُلاحظ وجود ما يقارب 20,000 جين مُشفِّر للبروتين في الإنسان، [ 168 ] منها حوالي 400 جين خاص بالدماغ. [ 171 ] [ 172 ] وقد حفزت البيانات المتوفرة حول التعبير الجيني في الدماغ المزيد من الأبحاث حول عدد من الاضطرابات. فعلى سبيل المثال، أظهر الاستخدام طويل الأمد للكحول تغيرات في التعبير الجيني في الدماغ، وتغيرات خاصة بأنواع الخلايا قد ترتبط باضطراب تعاطي الكحول . [ 173 ] وقد لوحظت هذه التغيرات في النسخ الجيني المشبكي في قشرة الفص الجبهي، وتُعتبر عاملاً مُسبباً للإدمان على الكحول، وكذلك لتعاطي مواد أخرى . [ 174 ]

أظهرت دراسات أخرى ذات صلة أدلة على حدوث تغيرات في المشابك العصبية وفقدانها في الدماغ المتقدم في السن . وتؤدي التغيرات في التعبير الجيني إلى تغيير مستويات البروتينات في مسارات عصبية مختلفة، وقد ثبت أن هذا واضح في خلل أو فقدان الاتصال المشبكي. وقد لوحظ أن هذا الخلل يؤثر على العديد من تراكيب الدماغ، وله تأثير ملحوظ على الخلايا العصبية المثبطة، مما يؤدي إلى انخفاض مستوى النقل العصبي، وما يتبعه من تدهور معرفي وأمراض. [ 175 ] [ 176 ]

الأهمية السريرية

إصابة

يمكن أن تتجلى إصابات الدماغ بأشكال عديدة. فإصابات الدماغ الرضية ، كالإصابات التي تحدث أثناء ممارسة الرياضات الاحتكاكية ، أو بعد السقوط ، أو حوادث المرور أو العمل ، قد تُسبب مشاكل فورية وأخرى طويلة الأمد. تشمل المشاكل الفورية نزيفًا داخل الدماغ ، مما قد يضغط على أنسجة الدماغ أو يُتلف إمداده الدموي. كما قد تحدث كدمات في الدماغ، والتي قد تُسبب تلفًا واسع النطاق في المسارات العصبية، ما قد يؤدي إلى حالة إصابة محورية منتشرة . [ 177 ] ومن المضاعفات الفورية المحتملة أيضًا كسر الجمجمة ، وإصابة منطقة معينة، والصمم ، والارتجاج . بالإضافة إلى موضع الإصابة، قد يتأثر الجانب المقابل من الدماغ، وهو ما يُعرف بإصابة الارتداد . أما المشاكل طويلة الأمد التي قد تتطور فتشمل اضطراب ما بعد الصدمة ، واستسقاء الرأس . وقد يتطور اعتلال الدماغ الرضحي المزمن بعد إصابات متعددة في الرأس . [ 178 ]

مرض

تؤدي الأمراض التنكسية العصبية إلى تلف تدريجي أو فقدان للخلايا العصبية، مما يؤثر على وظائف الدماغ المختلفة، وتتفاقم هذه الأمراض مع التقدم في السن . ومن أنواعها الشائعة الخرف ، بما في ذلك مرض الزهايمر ، والخرف الكحولي ، والخرف الوعائي ، وخرف مرض باركنسون . أما الأنواع الأخرى النادرة، سواءً كانت معدية أو وراثية أو أيضية، فتشمل مرض هنتنغتون ، وأمراض الخلايا العصبية الحركية ، وخرف فيروس نقص المناعة البشرية ، والخرف المرتبط بمرض الزهري، ومرض ويلسون . يمكن أن تؤثر الأمراض التنكسية العصبية على أجزاء مختلفة من الدماغ، وقد تؤثر على الحركة والذاكرة والإدراك. [ 179 ] وتُعد أمراض البريون النادرة ، بما في ذلك مرض كروتزفيلد-جاكوب ومتغيراته ، ومرض كورو، أمراضًا تنكسية عصبية قاتلة. [ 180 ]

تصلب الشرايين الدماغي هو تصلب يصيب الدماغ. وينتج عن تراكم لويحات من الكوليسترول في الشرايين الكبيرة للدماغ، وقد تتراوح شدته من خفيفة إلى شديدة. وعندما يكون شديدًا، قد تضيق الشرايين لدرجة تقلل من تدفق الدم. ويساهم في تطور الخرف، وله بروتينات مشابهة لتلك الموجودة في مرض الزهايمر. [ 181 ]

على الرغم من حماية الدماغ بواسطة الحاجز الدموي الدماغي، إلا أنه قد يتأثر بالعدوى التي تشمل الفيروسات والبكتيريا والفطريات . وقد تحدث العدوى في السحايا ( التهاب السحايا )، أو في أنسجة الدماغ ( التهاب الدماغ )، أو داخل أنسجة الدماغ نفسها (مثل خراج الدماغ ). [ 180 ]

الأورام

يمكن أن تكون أورام الدماغ حميدة أو خبيثة . تنشأ معظم الأورام الخبيثة من أجزاء أخرى من الجسم ، وغالبًا من الرئة والثدي والجلد . [ 182 ] كما يمكن أن تحدث سرطانات في أنسجة الدماغ، وتنشأ من أي نسيج داخل الدماغ أو حوله. يُعد الورم السحائي ، وهو سرطان الأغشية المحيطة بالدماغ، أكثر شيوعًا من سرطانات أنسجة الدماغ. [ 182 ] قد تُسبب سرطانات الدماغ أعراضًا مرتبطة بحجمها أو موقعها، وتشمل هذه الأعراض الصداع والغثيان، أو ظهور أعراض موضعية تدريجيًا مثل صعوبة تدريجية في الرؤية أو البلع أو الكلام، أو تغير في المزاج. [ 182 ] تُشخص السرطانات عمومًا باستخدام التصوير المقطعي المحوسب (CT) والتصوير بالرنين المغناطيسي (MRI). كما يمكن استخدام مجموعة متنوعة من الاختبارات الأخرى، بما في ذلك تحاليل الدم وبزل القطني، للتحقق من سبب السرطان وتقييم نوعه ومرحلته . [ 182 ] يُعطى الكورتيكوستيرويد ديكساميثازون غالبًا لتقليل تورم أنسجة المخ المحيطة بالورم. قد يُنظر في إجراء الجراحة، ولكن نظرًا لطبيعة العديد من الأورام المعقدة، أو بناءً على مرحلة الورم أو نوعه، قد يُعتبر العلاج الإشعاعي أو العلاج الكيميائي أكثر ملاءمة. [ 182 ]

الاضطرابات النفسية

من المعروف أن الاضطرابات النفسية ، مثل الاكتئاب والفصام والاضطراب ثنائي القطب واضطراب ما بعد الصدمة واضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط والوسواس القهري ومتلازمة توريت والإدمان ، ترتبط بوظائف الدماغ . [ 125 ] [ 129 ] [ 183 ] ​​قد يشمل علاج الاضطرابات النفسية العلاج النفسي والطب النفسي والتدخل الاجتماعي والعمل على التعافي الشخصي أو العلاج السلوكي المعرفي ؛ وتختلف المشكلات الكامنة والتوقعات المرتبطة بها اختلافًا كبيرًا بين الأفراد. [ 184 ]

الصرع

يُعتقد أن نوبات الصرع مرتبطة بنشاط كهربائي غير طبيعي. [ 185 ] قد يتجلى نشاط النوبة في فقدان الوعي ، أو تأثيرات موضعية مثل حركة الأطراف أو صعوبات في الكلام، أو قد يكون معمّمًا . [ 185 ] تشير حالة الصرع المستمرة إلى نوبة أو سلسلة من النوبات التي لم تتوقف خلال خمس دقائق. [ 186 ] للنوبات أسباب عديدة، إلا أن العديد منها يحدث دون تحديد سبب واضح. لدى مرضى الصرع ، قد تشمل عوامل الخطر لحدوث نوبات أخرى الأرق، وتعاطي المخدرات والكحول، والتوتر. يمكن تقييم النوبات باستخدام فحوصات الدم ، وتخطيط كهربية الدماغ ، وتقنيات التصوير الطبي المختلفة بناءً على التاريخ الطبي ونتائج الفحص السريري . [ 185 ] بالإضافة إلى علاج السبب الكامن والحد من التعرض لعوامل الخطر، يمكن أن تلعب الأدوية المضادة للاختلاج دورًا في منع حدوث نوبات أخرى. [ 185 ]

خلقي

بعض اضطرابات الدماغ، مثل داء تاي-ساكس ، [ 187 ] هي اضطرابات خلقية مرتبطة بطفرات جينية وكروموسومية . [ 188 ] وتتميز مجموعة نادرة من اضطرابات الرأس الخلقية ، تُعرف باسم انعدام التلافيف الدماغية ، بغياب أو عدم كفاية طيات القشرة الدماغية. [ 189 ] ويمكن أن يتأثر النمو الطبيعي للدماغ أثناء الحمل بنقص التغذية ، [ 190 ] والمواد المشوهة للأجنة ، [ 191 ] والأمراض المعدية ، [ 192 ] وتعاطي المخدرات الترفيهية ، بما في ذلك الكحول (الذي قد يؤدي إلى اضطرابات طيف الكحول الجنيني ). [ 190 ] [ 193 ] معظم التشوهات الشريانية الوريدية الدماغية خلقية، وقد تبقى هذه الشبكات المتشابكة من الأوعية الدموية دون أعراض، ولكن في أسوأ حالاتها قد تتمزق وتسبب نزيفًا داخل الجمجمة . [ 194 ]

سكتة دماغية

صورة مقطعية محوسبة لنزيف دماغي ، تظهر نزيفًا داخل النسيج الدماغي (السهم السفلي) مع وذمة محيطة (السهم العلوي).

السكتة الدماغية هي انخفاض في تدفق الدم إلى منطقة معينة من الدماغ، مما يؤدي إلى موت الخلايا وتلف الدماغ . وقد ينتج عن ذلك مجموعة واسعة من الأعراض ، بما في ذلك أعراض " FAST " المتمثلة في تدلي الوجه، وضعف الذراع، وصعوبات في الكلام (بما في ذلك صعوبة التحدث وإيجاد الكلمات أو تكوين الجمل ). [ 195 ] ترتبط الأعراض بوظيفة المنطقة المتضررة من الدماغ، ويمكن أن تشير إلى الموقع المحتمل للسكتة الدماغية وسببها. عادةً ما ترتبط صعوبات الحركة أو الكلام أو الرؤية بالمخ، بينما يرتبط فقدان التوازن ، وازدواج الرؤية ، والدوار ، والأعراض التي تصيب أكثر من جانب من الجسم عادةً بجذع الدماغ أو المخيخ. [ 196 ]

تنتج معظم السكتات الدماغية عن انقطاع التروية الدموية، عادةً بسبب انسداد وعائي ، أو تمزق لويحة دهنية مُسببةً جلطة ، أو تضيّق الشرايين الصغيرة . كما يمكن أن تنتج السكتات الدماغية عن نزيف داخل الدماغ . [ 197 ] النوبات الإقفارية العابرة (TIAs) هي سكتات دماغية تختفي أعراضها في غضون 24 ساعة. [ 197 ] يشمل تشخيص السكتة الدماغية فحصًا طبيًا (بما في ذلك فحصًا عصبيًا ) وأخذ التاريخ الطبي ، مع التركيز على مدة الأعراض وعوامل الخطر (بما في ذلك ارتفاع ضغط الدم ، والرجفان الأذيني ، والتدخين ). [ 198 ] يلزم إجراء المزيد من الفحوصات للمرضى الأصغر سنًا. [ 199 ] يمكن إجراء تخطيط كهربية القلب (ECG ) وقياسات حيوية عن بُعد لتحديد الرجفان الأذيني؛ ويمكن استخدام الموجات فوق الصوتية للتحقق من تضيّق الشرايين السباتية . يمكن استخدام تخطيط صدى القلب للكشف عن الجلطات الدموية داخل القلب، أو أمراض صمامات القلب ، أو وجود ثقب بيضاوي مفتوح . [ 199 ] تُجرى فحوصات الدم بشكل روتيني كجزء من التقييم، بما في ذلك فحوصات مرض السكري وتحليل الدهون . [ 199 ]

تتطلب بعض علاجات السكتة الدماغية سرعةً فائقة. تشمل هذه العلاجات إذابة الجلطة أو إزالتها جراحيًا في حالات السكتة الدماغية الإقفارية ، وتخفيف الضغط في حالات السكتة الدماغية النزفية . [ 200 ] [ 201 ] ونظرًا لأهمية الوقت في علاج السكتة الدماغية، [ 202 ] فإن المستشفيات، وحتى الرعاية ما قبل دخول المستشفى، تتضمن إجراء فحوصات عاجلة، عادةً ما تكون تصويرًا مقطعيًا محوسبًا للكشف عن السكتة الدماغية النزفية، وتصويرًا مقطعيًا محوسبًا أو تصويرًا بالرنين المغناطيسي للأوعية الدموية لتقييم الشرايين المغذية للدماغ. [ 199 ] قد تُظهر فحوصات الرنين المغناطيسي ، الأقل انتشارًا، المنطقة المصابة من الدماغ بدقة أكبر، لا سيما في حالات السكتة الدماغية الإقفارية. [ 199 ]

بعد الإصابة بسكتة دماغية، قد يُنقل الشخص إلى وحدة متخصصة في علاج السكتات الدماغية ، وقد تُوجّه العلاجات نحو الوقاية من السكتات الدماغية المستقبلية، بما في ذلك العلاج المستمر بمضادات التخثر (مثل الأسبرين أو كلوبيدوغريل )، وأدوية خفض ضغط الدم ، وأدوية خفض الدهون . [ 200 ] يلعب فريق متعدد التخصصات ، يضم أخصائيي أمراض النطق ، وأخصائيي العلاج الطبيعي ، وأخصائيي العلاج الوظيفي ، وعلماء النفس ، دورًا هامًا في دعم الشخص المصاب بسكتة دماغية وإعادة تأهيله . [ 203 ] [ 199 ] يزيد تاريخ الإصابة بسكتة دماغية من خطر الإصابة بالخرف بنحو 70%، بينما تزيد السكتة الدماغية الحديثة من هذا الخطر بنحو 120%. [ 204 ]

موت الدماغ

يشير الموت الدماغي إلى فقدان وظائف الدماغ بشكل كامل لا رجعة فيه. [ 205 ] [ 206 ] يتميز هذا بغيبوبة ، وفقدان ردود الفعل ، وانقطاع النفس. [ 205 ] ومع ذلك، يختلف إعلان الموت الدماغي جغرافيًا ولا يُقبل دائمًا. [ 206 ] في بعض البلدان، توجد أيضًا متلازمة محددة لموت جذع الدماغ . [ 207 ] قد يكون لإعلان الموت الدماغي آثار بالغة، إذ يرتبط هذا الإعلان، بموجب مبدأ عدم جدوى العلاج ، بسحب أجهزة دعم الحياة، [ 208 ] ولأن الأشخاص الذين يعانون من الموت الدماغي غالبًا ما تكون لديهم أعضاء صالحة للتبرع بالأعضاء . [ 206 ] [ 209 ] غالبًا ما تُعقّد هذه العملية بسبب ضعف التواصل مع عائلات المرضى. [ 210 ]

عند الاشتباه في موت الدماغ، يجب استبعاد التشخيصات التفريقية القابلة للعكس، مثل اختلال توازن الكهارل، والاضطرابات العصبية، وتثبيط الإدراك الناتج عن الأدوية. [ 205 ] [ 208 ] قد يُساعد اختبار المنعكسات [ ب ] في اتخاذ القرار، وكذلك غياب الاستجابة والتنفس. [ 208 ] قد تُسهم الملاحظات السريرية، بما في ذلك انعدام الاستجابة التام، والتشخيص المعروف، وأدلة التصوير العصبي ، في قرار إعلان موت الدماغ. [ 205 ]

المجتمع والثقافة

علم الأنثروبولوجيا العصبية هو دراسة العلاقة بين الثقافة والدماغ. يستكشف هذا العلم كيف يُنشئ الدماغ الثقافة، وكيف تؤثر الثقافة على نمو الدماغ. [ 211 ] تُجرى أبحاث حول الاختلافات الثقافية وعلاقتها بنمو الدماغ وبنيته في مجالات مختلفة. [ 212 ]

العقل

جمجمة فينياس غيج ، مع مسار قضيب الحديد الذي اخترقها دون أن يقتله، ولكنه أثر على إدراكه. ساعدت هذه القضية في إقناع الناس بأن الوظائف العقلية تتركز في الدماغ. [ 213 ]

تدرس فلسفة العقل قضايا مثل مشكلة فهم الوعي ومشكلة العلاقة بين العقل والجسد . وتُعدّ العلاقة بين الدماغ والعقل تحديًا كبيرًا على الصعيدين الفلسفي والعلمي. ويعود ذلك إلى صعوبة تفسير كيفية تنفيذ الأنشطة العقلية، كالأفكار والمشاعر، بواسطة تراكيب فيزيائية كالعصبونات والتشابكات العصبية ، أو بواسطة أي آلية فيزيائية أخرى. وقد عبّر غوتفريد لايبنتز عن هذه الصعوبة في تشبيه يُعرف باسم " طاحونة لايبنتز" .

لا بدّ من الاعتراف بأنّ الإدراك وما يعتمد عليه لا يمكن تفسيره بالمبادئ الميكانيكية، أي بالأشكال والحركات. فإذا تخيّلنا وجود آلةٍ يُمكّنها تصميمها من التفكير والإحساس والإدراك، يُمكننا تصوّرها مُكبّرةً مع الحفاظ على أبعادها الأصلية، بحيث يُمكننا الدخول إليها كما ندخل طاحونة هواء. وبافتراض ذلك، لن نجد عند دخولها سوى أجزاءٍ تتدافع فيما بينها، ولن نجد ما يُفسّر الإدراك.

— لايبنتز، علم المونادات [ 214 ]

دفع الشك في إمكانية وجود تفسير آلي للفكر رينيه ديكارت ، ومعظم الفلاسفة الآخرين معه، إلى تبني الثنائية : الاعتقاد بأن العقل مستقل إلى حد ما عن الدماغ. [ 215 ] ومع ذلك، لطالما وُجدت حجة قوية في الاتجاه المعاكس. فهناك أدلة تجريبية واضحة على أن التلاعبات الجسدية بالدماغ، أو إصاباته (على سبيل المثال، عن طريق الأدوية أو الإصابات، على التوالي) يمكن أن تؤثر على العقل بطرق قوية وعميقة. [ 216 ] [ 217 ] في القرن التاسع عشر، أقنعت حالة فينياس غيج ، عامل السكك الحديدية الذي أصيب بقضيب حديدي سميك اخترق دماغه، الباحثين والجمهور على حد سواء بأن الوظائف الإدراكية متمركزة في الدماغ. [ 213 ] وبناءً على هذا المنطق، أدى وجود كمٍّ كبير من الأدلة التجريبية التي تُثبت وجود علاقة وثيقة بين نشاط الدماغ والنشاط العقلي إلى دفع معظم علماء الأعصاب والفلاسفة المعاصرين إلى تبني المذهب المادي ، معتقدين أن الظواهر العقلية هي في نهاية المطاف نتيجة للظواهر الفيزيائية أو قابلة للاختزال إليها. [ 218 ]

حجم الدماغ

لا توجد علاقة قوية بين حجم الدماغ وذكاء الشخص . [ 219 ] تشير الدراسات عمومًا إلى وجود ارتباطات ضعيفة إلى متوسطة (بمعدل يتراوح بين 0.3 و0.4 تقريبًا) بين حجم الدماغ ومعدل الذكاء . [ 220 ] تُلاحظ أكثر الارتباطات اتساقًا في الفصوص الأمامية والصدغية والجدارية، والحصين، والمخيخ، لكن هذه الارتباطات لا تُفسر سوى نسبة ضئيلة من التباين في معدل الذكاء، الذي بدوره لا يرتبط إلا جزئيًا بالذكاء العام والأداء في الحياة العملية. [ 221 ] [ 222 ]

تمتلك حيوانات أخرى، كالحيتان والفيلة، أدمغة أكبر من أدمغة البشر. مع ذلك، عند الأخذ في الاعتبار نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم ، نجد أن دماغ الإنسان أكبر بمرتين تقريبًا من دماغ الدلفين ذي الأنف الزجاجي ، وثلاث مرات أكبر من دماغ الشمبانزي . لكن ارتفاع هذه النسبة لا يدل بالضرورة على الذكاء، إذ تمتلك حيوانات صغيرة جدًا نسبًا عالية، ويملك زبابة الشجر أعلى نسبة بين جميع الثدييات. [ 223 ]

ملخص علم فراسة الدماغ في مخطط يعود لعام 1883

ركزت بعض الأفكار السابقة حول الأهمية النسبية لأعضاء جسم الإنسان على القلب، وهو ما يُعرف بفرضية مركزية القلب . [ 224 ] في المقابل، اقترحت نظرية أخرى، تُعرف بفرضية مركزية الرأس، أن الدماغ يلعب الدور المهيمن في التحكم بالجسم. وقد أولت المفاهيم الغربية الشائعة الحديثة اهتمامًا متزايدًا للدماغ . [ 225 ]

أثبتت الأبحاث عدم صحة بعض المفاهيم الخاطئة الشائعة حول الدماغ ، بما في ذلك الخرافات القديمة والحديثة. فليس صحيحًا (على سبيل المثال) أن الخلايا العصبية لا تتجدد بعد سن الثانية، ولا أن الإنسان الطبيعي يستخدم عشرة بالمائة فقط من دماغه . [ 226 ] كما أن الثقافة الشعبية قد بسّطت مفهوم التخصص الوظيفي لنصفي الدماغ، إذ أوحت بأن الوظائف تقتصر تمامًا على أحد نصفي الدماغ. وقد صاغ أكيو موري مصطلح " دماغ الألعاب " لوصف النظرية غير المدعومة بأدلة موثوقة، والتي تزعم أن قضاء فترات طويلة في ممارسة ألعاب الفيديو يضر بمنطقة الفص الجبهي من الدماغ، ويضعف القدرة على التعبير عن المشاعر والإبداع. [ 227 ]

تاريخيًا، ولا سيما في أوائل القرن التاسع عشر، برز الدماغ في الثقافة الشعبية من خلال علم فراسة الدماغ ، وهو علم زائف نسب سمات الشخصية إلى مناطق مختلفة من القشرة الدماغية. ولا تزال القشرة الدماغية ذات أهمية في الثقافة الشعبية، كما يتضح في الكتب والهجاء. [ 228 ] [ 229 ]

يمكن أن يظهر الدماغ البشري في الخيال العلمي ، من خلال مواضيع مثل عمليات زرع الدماغ والكائنات السيبرانية (كائنات ذات خصائص مثل أدمغة اصطناعية جزئيًا ). [ 230 ] يروي كتاب الخيال العلمي الصادر عام 1942 (والذي تم اقتباسه ثلاث مرات للسينما) بعنوان "دماغ دونوفان" قصة دماغ معزول تم الحفاظ عليه حيًا في المختبر ، والذي يستحوذ تدريجيًا على شخصية بطل الرواية. [ 231 ]

تاريخ

التاريخ المبكر

الهيروغليفية لكلمة "دماغ" ( حوالي 1700 قبل الميلاد )

تحتوي بردية إدوين سميث ، وهي رسالة طبية مصرية قديمة كُتبت في القرن السابع عشر قبل الميلاد، على أقدم إشارة مُسجلة إلى الدماغ. يصف الرمز الهيروغليفي للدماغ، الذي يظهر ثماني مرات في هذه البردية، أعراض وتشخيص وتوقعات إصابتين رضّيتين في الرأس. تذكر البردية السطح الخارجي للدماغ، وآثار الإصابة (بما في ذلك النوبات وفقدان القدرة على الكلام )، والأغشية السحائية، والسائل النخاعي. [ 232 ] [ 233 ]

في القرن الخامس قبل الميلاد، كان ألكمايون الكروتوني في ماجنا غراسيا أول من اعتبر الدماغ مركز العقل . [ 233 ] وفي القرن الخامس قبل الميلاد أيضًا في أثينا ، اعتقد مؤلف مجهول لكتاب " في المرض المقدس" ، وهو أطروحة طبية تُعد جزءًا من مجموعة أبقراط وتُنسب تقليديًا إلى أبقراط ، أن الدماغ هو مركز الذكاء. أما أرسطو ، في علم الأحياء، فقد اعتقد في البداية أن القلب هو مركز الذكاء ، ورأى الدماغ آلية لتبريد الدم. وخلص إلى أن البشر أكثر عقلانية من الحيوانات، لأسباب من بينها امتلاكهم دماغًا أكبر لتبريد دمائهم الحارة. [ 234 ] وقد وصف أرسطو السحايا وميّز بين المخ والمخيخ. [ 235 ]

في القرنين الرابع والثالث قبل الميلاد ، ميّز هيروفيلوس الخلقيدوني بين المخ والمخيخ، وقدّم أول وصف واضح للبطينات الدماغية ؛ كما أجرى تجارب على أدمغة حية مع إيراسيستراتوس الكيوسي . معظم أعمالهما مفقودة الآن، ولا نعرف عن إنجازاتهما إلا من مصادر ثانوية. وقد أُعيد اكتشاف بعض اكتشافاتهما بعد ألف عام من وفاتهما. [ 233 ] في القرن الثاني الميلادي، خلال الإمبراطورية الرومانية ، قام الطبيب التشريحي جالينوس بتشريح أدمغة الأغنام والقرود والكلاب والخنازير. وخلص إلى أن المخيخ، لكونه أكثر كثافة من المخ، يتحكم بالعضلات ، بينما المخ، لكونه ليناً، هو مركز معالجة الحواس. كما افترض جالينوس أن الدماغ يعمل عن طريق حركة الأرواح الحيوانية عبر البطينات الدماغية. [ 233 ] [ 234 ]

في عام 2025، أعلن العلماء عن اكتشاف دماغ بشري محفوظ من ثوران بركان فيزوف عام 79 ميلادي . فقد علق رجل في هيركولانيوم في تدفق بركاني ، وتسببت درجة الحرارة المرتفعة للغاية في تزجج دماغه، محولةً إياه إلى زجاج ، مما أدى إلى "حالة حفظ مثالية للدماغ وبنيته المجهرية". [ 236 ] ويبدو أنها الحالة الوحيدة المعروفة لدماغ بشري متزجج. [ 236 ] [ 237 ]

نهضة

رسم لقاعدة الدماغ، من كتاب أندرياس فيزاليوس عام 1543 بعنوان "De humani corporis fabrica"
إحدى رسومات ليوناردو دافنشي للجمجمة البشرية

في عام 1316، بدأ موندينو دي لوزي دراسته الحديثة لتشريح الدماغ بكتابه " أناثوميا" . [ 238 ] وفي عام 1536، اكتشف نيكولو ماسا أن بطينات الدماغ مملوءة بسائل. [ 239 ] وكان رئيس الملائكة بيكولوميني من روما أول من ميّز بين المخ وقشرة المخ. [ 240 ] وفي عام 1543، نشر أندرياس فيزاليوس كتابه "دي هوماني كوربوريس فابريكا" المكون من سبعة مجلدات . [ 240 ] [ 241 ] [ 242 ] وتناول المجلد السابع الدماغ والعين، مع صور تفصيلية للبطينات والأعصاب القحفية والغدة النخامية والسحايا وبنية العين والإمداد الدموي للدماغ والحبل الشوكي، بالإضافة إلى صورة للأعصاب الطرفية. [ 243 ] رفض فيزاليوس الاعتقاد الشائع بأن البطينات مسؤولة عن وظائف الدماغ، بحجة أن العديد من الحيوانات لديها نظام بطيني مشابه للبشر، ولكن ليس لديها ذكاء حقيقي. [ 240 ]

اقترح رينيه ديكارت نظرية الازدواجية لمعالجة مسألة علاقة الدماغ بالعقل. وأشار إلى أن الغدة الصنوبرية هي مركز تفاعل العقل مع الجسد، فهي بمثابة مقر الروح والصلة التي تنتقل من خلالها الأرواح الحيوانية من الدم إلى الدماغ. [ 239 ] وقد حفزت هذه الازدواجية على الأرجح علماء التشريح اللاحقين على مواصلة استكشاف العلاقة بين الجوانب التشريحية والوظيفية لتشريح الدماغ. [ 244 ]

يُعتبر توماس ويليس رائدًا ثانيًا في دراسة علم الأعصاب وعلم الدماغ. ألّف كتاب " تشريح الدماغ " ( باللاتينية : Cerebri Anatome ) عام 1664، ثم كتاب " علم أمراض الدماغ" (Cerebral Pathology) عام 1667. وصف في هذين الكتابين بنية المخيخ، والبطينات، ونصفي الكرة المخية، وجذع الدماغ، والأعصاب القحفية، ودرس إمداده الدموي، واقترح وظائف مرتبطة بمناطق مختلفة من الدماغ. [ 240 ] سُميت دائرة ويليس نسبةً إلى أبحاثه في إمداد الدماغ بالدم، وكان أول من استخدم مصطلح "علم الأعصاب". [ 245 ] كان ويليس يُخرج الدماغ من الجسم عند فحصه، ورفض الرأي السائد آنذاك بأن القشرة الدماغية تتكون فقط من أوعية دموية، والرأي الذي ساد خلال الألفي عام الماضية بأن القشرة الدماغية ذات أهمية ثانوية. [ 240 ]

في منتصف القرن التاسع عشر، تمكن إميل دو بوا-ريموند وهيرمان فون هيلمهولتز من استخدام الجلفانومتر لإثبات أن النبضات الكهربائية تنتقل بسرعات قابلة للقياس عبر الأعصاب، داحضين بذلك رأي أستاذهما يوهانس بيتر مولر القائل بأن النبضة العصبية وظيفة حيوية لا يمكن قياسها. [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ] وفي عام 1875، أثبت ريتشارد كاتون وجود نبضات كهربائية في نصفي الكرة المخية للأرانب والقرود. [ 249 ] وفي عشرينيات القرن التاسع عشر، كان جان بيير فلورنس رائدًا في الطريقة التجريبية لإتلاف أجزاء محددة من أدمغة الحيوانات، واصفًا تأثيرات ذلك على الحركة والسلوك. [ 250 ]

العصر الحديث

رسم بواسطة كاميلو جولجي للمقطع العمودي لحصين الأرانب ، من كتابه "Sulla fina anatomia degliorgani Centrali del sistema nervoso"، 1885.
رسم الخلايا في مخيخ الفرخ بواسطة سانتياغو رامون إي كاخال ، من "Estructura de los Centros nerviosos de las aves"، مدريد، 1905

أصبحت دراسات الدماغ أكثر تطورًا مع استخدام المجهر وتطوير كاميلو غولجي لطريقة التلوين بالفضة خلال ثمانينيات القرن التاسع عشر. وقد مكّنت هذه الطريقة من إظهار التراكيب المعقدة للخلايا العصبية المفردة. [ 251 ] استخدم سانتياغو رامون إي كاخال هذه الطريقة ، مما أدى إلى صياغة نظرية الخلية العصبية ، وهي الفرضية الثورية آنذاك التي تنص على أن الخلية العصبية هي الوحدة الوظيفية للدماغ. استخدم غولجي المجهر للكشف عن أنواع عديدة من الخلايا، واقترح وظائف للخلايا التي رآها. [ 251 ] لهذا السبب، يُعتبر غولجي وكاخال مؤسسي علم الأعصاب في القرن العشرين ، وقد تقاسما جائزة نوبل عام 1906 لدراساتهما واكتشافاتهما في هذا المجال. [ 251 ]

نشر تشارلز شيرينغتون عمله المؤثر عام 1906 بعنوان "العمل التكاملي للجهاز العصبي"، والذي تناول فيه وظيفة المنعكسات، والتطور التطوري للجهاز العصبي، والتخصص الوظيفي للدماغ، وبنية ووظيفة الخلايا في الجهاز العصبي المركزي. [ 252 ] وفي عام 1942، صاغ مصطلح "النول المسحور" كاستعارة للدماغ. أسس جون فاركوهار فولتون مجلة علم وظائف الأعصاب ، ونشر أول كتاب شامل عن فسيولوجيا الجهاز العصبي عام 1938. [ 253 ] بدأ علم الأعصاب خلال القرن العشرين يُعترف به كتخصص أكاديمي موحد ومتميز، حيث لعب كل من ديفيد ريوش ، وفرانسيس أو. شميت ، وستيفن كوفلر أدوارًا حاسمة في تأسيس هذا المجال. [ 254 ] بدأ ريوش في دمج البحوث التشريحية والفسيولوجية الأساسية مع الطب النفسي السريري في معهد والتر ريد لأبحاث الجيش ، بدءًا من خمسينيات القرن العشرين. [ 255 ] خلال الفترة نفسها، أسس شميت برنامج أبحاث علم الأعصاب ، وهو منظمة دولية مشتركة بين الجامعات، تجمع بين علم الأحياء والطب وعلم النفس والعلوم السلوكية. وقد اشتُقّ مصطلح علم الأعصاب نفسه من هذا البرنامج. [ 256 ]

ربط بول بروكا مناطق الدماغ بوظائف محددة، ولا سيما اللغة في منطقة بروكا ، وذلك بعد دراسات أجراها على مرضى يعانون من تلف دماغي. [ 257 ] وصف جون هيولينغز جاكسون وظيفة القشرة الحركية من خلال مراقبة تطور نوبات الصرع في الجسم. وصف كارل فيرنيكه منطقة مرتبطة بفهم اللغة وإنتاجها. قسم كوربينيان برودمان مناطق الدماغ بناءً على مظهر الخلايا. [ 257 ] بحلول عام 1950، كان شيرينغتون وبابيز وماكلين قد حددوا العديد من وظائف جذع الدماغ والجهاز الحوفي. [ 258 ] [ 259 ] تُعزى قدرة الدماغ على إعادة التنظيم والتغير مع التقدم في العمر، وفترة النمو الحرجة المعروفة، إلى اللدونة العصبية ، التي رائدة فيها مارغريت كينارد ، التي أجرت تجارب على القرود خلال ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. [ 260 ]

يُعرف هارفي كوشينغ (1869-1939) بأنه أول جراح دماغ بارع في العالم. [ 261 ] في عام 1937، بدأ والتر داندي ممارسة جراحة الأعصاب الوعائية بإجراء أول عملية جراحية لربط تمدد الأوعية الدموية داخل الجمجمة . [ 262 ]

التشريح المقارن

يتمتع الدماغ البشري بالعديد من الخصائص المشتركة مع جميع أدمغة الفقاريات . [ 263 ] وتتشابه العديد من سماته مع جميع أدمغة الثدييات ، [ 264 ] وأبرزها القشرة المخية المكونة من ست طبقات ومجموعة من التراكيب المرتبطة بها، [ 265 ] بما في ذلك الحصين واللوزة الدماغية . [ 266 ] وتكون القشرة المخية أكبر نسبيًا لدى البشر مقارنةً بالعديد من الثدييات الأخرى. [ 267 ] كما يمتلك البشر قشرة ترابطية وأجزاء حسية وحركية أكثر من الثدييات الأصغر حجمًا مثل الجرذ والقط. [ 268 ]

باعتباره دماغًا من الرئيسيات ، يمتلك الدماغ البشري قشرة دماغية أكبر بكثير، مقارنة بحجم الجسم، من معظم الثدييات، [ 266 ] وجهازًا بصريًا متطورًا للغاية. [ 269 ] [ 270 ]

باعتباره دماغًا من أشباه البشر ، يتميز دماغ الإنسان بحجمه الكبير حتى بالمقارنة مع دماغ القرد العادي. وقد تميز تسلسل التطور البشري من الأسترالوبيثكس (قبل أربعة ملايين سنة) إلى الإنسان العاقل (الإنسان الحديث) بزيادة مطردة في حجم الدماغ. [ 271 ] [ 272 ] ومع ازدياد حجم الدماغ، تغير حجم وشكل الجمجمة، [ 273 ] من حوالي 600 سم مكعب في الإنسان الماهر إلى متوسط ​​حوالي 1520  سم مكعب في إنسان نياندرتال . [ 274 ] وتساعد الاختلافات في الحمض النووي ، والتعبير الجيني ، والتفاعلات بين الجينات والبيئة في تفسير الاختلافات بين وظيفة دماغ الإنسان ووظائف دماغ الرئيسيات الأخرى. [ 275 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. " أصل الكلمة الدماغي " . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 2 أكتوبر 2017. تم الاسترجاع في 24 أكتوبر 2015 .
  2. بارنت، أ.؛ كاربنتر، م.ب. (1995). "الفصل 1". تشريح الجهاز العصبي البشري لكاربنتر . ويليامز وويلكنز. ISBN 978-0-683-06752-1.
  3. 1 2 بيغوس، ك. ل.؛ حريري، أ.؛ واينبرغر، د. (2015). علم الوراثة التصويرية العصبية: المبادئ والممارسات . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 157. ISBN  978-0-19-992022-8.
  4. 1 2 كوسغروف، ك.ب.؛ مازور، س.م.؛ ستالي، ج.ك. (2007). "المعرفة المتطورة حول الاختلافات بين الجنسين في بنية الدماغ ووظيفته وكيميائه" . الطب النفسي البيولوجي . 62 (8): 847-855 . doi : 10.1016/j.biopsych.2007.03.001 . PMC 2711771. PMID 17544382 .  
  5. مولينا، د. كيمبرلي؛ ديمايو، فينسنت جيه إم (2012). "الأوزان الطبيعية للأعضاء لدى الرجال". المجلة الأمريكية للطب الشرعي وعلم الأمراض . 33 (4 ) : 368-372 . doi : 10.1097/PAF.0b013e31823d29ad . ISSN 0195-7910 . PMID 22182984. S2CID 32174574 .   
  6. مولينا، د. كيمبرلي؛ ديمايو، فينسنت جيه إم (2015). "الأوزان الطبيعية للأعضاء لدى النساء". المجلة الأمريكية للطب الشرعي وعلم الأمراض . 36 ( 3): 182-187 . doi : 10.1097/PAF.0000000000000175 . ISSN 0195-7910 . PMID 26108038. S2CID 25319215 .   
  7. 1 2 3 4 5 تشريح غراي 2008 ، ص 227-9.
  8. 1 2 تشريح غراي 2008 ، ص 335-7.
  9. 1 2 ريباس، جي سي (2010). "التلافيف والتلم الدماغي" . التركيز على جراحة الأعصاب . 28 (2): 7. doi : 10.3171/2009.11.FOCUS09245 . PMID 20121437 . 
  10. فريجيري، ت.؛ باجليولي، إ.؛ دي أوليفيرا، إ.؛ روتون الابن، أ. ل. (2015). "التشريح المجهري للفص المركزي". مجلة جراحة الأعصاب . 122 (3): 483-498 . doi : 10.3171/2014.11.JNS14315 . PMID 25555079 . 
  11. بورفيس 2012 ، ص 724.
  12. 1 2 سيبولا، إم جيه (1 يناير 2009). "التشريح والبنية الدقيقة" . الدورة الدموية الدماغية . مورغان وكلايبول لعلوم الحياة. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2017 - عبر مكتبة NCBI.
  13. ^ Plá V، Bitsika S، Giannetto MJ، Ladron-de-Guevara A، Gahn-Martinez D، Mori Y، Nedergaard M، Møllgård K (ديسمبر 2023). "التوصيف الهيكلي للغشاء السحائي الرابع SLYM-a" . حواجز السوائل الجهاز العصبي المركزي . 20 (1) 93. دوى : 10.1186/s12987-023-00500-ث . بمك 10722698 . بميد 38098084 .  
  14. نيوهوبر دبليو (يونيو 2024). "الحيز تحت العنكبوتية الخارجي: حقيقة أم وهم؟ تعليق على "التوصيف البنيوي لـ SLYM - غشاء سحائي رابع" سوائل وحواجز الجهاز العصبي المركزي (2023) 20:93 بقلم ف. بلا وآخرون" . سوائل وحواجز الجهاز العصبي المركزي . 21 (1) 48. doi : 10.1186/s12987-024-00539-3 . PMC 11149175. PMID 38831302 .  
  15. "نظرة جراح على الدماغ" . NPR . برنامج Fresh Air. 10 مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2017.
  16. سامبايو-بابتيستا، سي؛ يوهانسن-بيرغ، إتش (20 ديسمبر 2017). " مرونة المادة البيضاء في دماغ البالغين" . نيرون . 96 (6): 1239-1251 . doi : 10.1016/j.neuron.2017.11.026 . PMC 5766826. PMID 29268094 .  
  17. ديفي، ج. (2011). علم النفس التطبيقي . جون وايلي وأولاده . ص 153. ISBN  978-1-4443-3121-9.
  18. أرسافا، إي واي؛ أرسافا، إي إم؛ أوغوز، كيه كيه؛ توبكوغلو، إم إيه (2019). "النتوء القذالي كعلامة تصويرية تنبؤية لسيطرة الجيب المستعرض". بحث عصبي . 41 (4): 306-311 . doi : 10.1080/01616412.2018.1560643 . PMID 30601110. S2CID 58546404 .  
  19. 1 2 أكرمان، س. (1992). اكتشاف الدماغ . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديمية الوطنية. ص 22-25 . ISBN  978-0-309-04529-2.
  20. ^ لارسن 2001 ، ص 455-456.
  21. ^ كاندل، إي آر؛ شوارتز، JH؛ جيسيل تم (2000). مبادئ العلوم العصبية . ماكجرو هيل بروفيشنال. ص. 324 . رقم ISBN  978-0-8385-7701-1.
  22. جايتون وهول 2011 ، ص 574.
  23. جايتون وهول 2011 ، ص 667.
  24. مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء، الطبعة الثانية عشرة - تورتورا، ص 519.
  25. 1 2 3 فريبيرغ، ل. (2009). اكتشاف علم النفس البيولوجي . سينغيج ليرنينج . ص 44-46 . ISBN  978-0-547-17779-3.
  26. 1 2 كولب، ب.؛ ويشاو، إ. (2009). أساسيات علم النفس العصبي البشري . ماكميلان . ص 73-75 . ISBN  978-0-7167-9586-5.
  27. بوكوك 2006 ، ص 64.
  28. 1 2 Purves 2012 ، ص 399.
  29. تشريح غراي 2008 ، ص 325-326.
  30. ^ جول، واي. أتلان، ج.؛ سيتري، أ. (أغسطس 2015). “انتباه: العائق”. الاتجاهات في علم الأعصاب . 38 (8): 486–95 . دوى : 10.1016/j.tins.2015.05.006 . بميد 26116988 . S2CID 38353825 .  
  31. غوارد، م.؛ دان، ي. (4 أكتوبر 2009). "تنشيط الدماغ الأمامي القاعدي يعزز الترميز القشري للمشاهد الطبيعية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 12 (11): 1444-1449 . doi : 10.1038/nn.2402 . PMC 3576925. PMID 19801988 .  
  32. جايتون وهول 2011 ، ص 699.
  33. 1 2 3 تشريح غراي 2008 ، ص 298.
  34. نيتر، ف. (2014). أطلس تشريح الإنسان متضمنًا ملحقات وأدلة تفاعلية للطلاب ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: دبليو بي سوندرز وشركاه. ص 114. ISBN   978-1-4557-0418-7.
  35. 1 2 تشريح غراي 2008 ، ص 297.
  36. جايتون وهول 2011 ، ص 698-9.
  37. Squire 2013 ، ص 761–763.
  38. 1 2 3 4 5 6 تشريح غراي 2008 ، ص 275.
  39. جايتون وهول 2011 ، ص 691.
  40. بورفيس 2012 ، ص 377.
  41. 1 2 أزيفيدو، ف.؛ وآخرون . (10 أبريل 2009). "تساوي أعداد الخلايا العصبية وغير العصبية يجعل دماغ الإنسان دماغًا مُكبَّرًا بشكل متساوي القياس لدماغ الرئيسيات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 513 (5): 532-541 . Bibcode : 2009JComN.513..532A . doi : 10.1002/cne.21974 . PMID 19226510. S2CID 5200449. على الرغم من شيوع الاعتقاد بأن دماغ الإنسان يحتوي على 100 مليار خلية عصبية وعشرة أضعاف هذا العدد من الخلايا الدبقية، إلا أن العدد المطلق للخلايا العصبية والخلايا الدبقية في دماغ الإنسان لا يزال مجهولًا. في هذه الدراسة، نحدد هذه الأعداد باستخدام مُجزِّئ الخواص المتساوي ونقارنها بالقيم المتوقعة لدماغ الرئيسيات بحجم الإنسان. وجدنا أن دماغ الإنسان الذكر البالغ يحتوي في المتوسط ​​على 86.1 ± 8.1 مليار خلية موجبة لـ NeuN ("الخلايا العصبية") و 84.6 ± 9.8 مليار خلية سالبة لـ NeuN ("غير عصبية").   
  42. ^ بافيل، فيالا. جيري ، فالنتا (1 يناير 2013). الجهاز العصبي المركزي . مطبعة كارولينوم. ص. 79. ردمك  978-80-246-2067-1.
  43. 1 2 3 4 بوليزويديس، س.؛ كوليتسا، ت.؛ بانايوتيدو، س.؛ أشكان، ك.؛ ثيوهاريدس، ت.س. (2015). " الخلايا البدينة في الأورام السحائية والتهاب الدماغ" . مجلة التهاب الأعصاب . 12 (1): 170. doi : 10.1186/s12974-015-0388-3 . PMC 4573939. PMID 26377554 .  
  44. 1 2 3 4 5 جايتون وهول 2011 ، ص 748-749.
  45. بودزينسكي، ج؛ كلوبوكا، م. (2014). " محور الدماغ والأمعاء في إمراضية عدوى الملوية البوابية" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 20 (18): 5212-25 . doi : 10.3748/wjg.v20.i18.5212 . PMC 4017036. PMID 24833851 .  
  46. كارابوتي، م.؛ سيروكو، أ.؛ ماسيلي، م.أ.؛ سيفيري، س. (2015). "محور الأمعاء والدماغ: التفاعلات بين الميكروبات المعوية والجهاز العصبي المركزي والمعوي" . حوليات أمراض الجهاز الهضمي . 28 (2): 203-209 . PMC 4367209. PMID 25830558 .  
  47. ^ سجوستيدت، إيفيلينا؛ فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ هاجمارك، آنا؛ ميتسيوس، نيكولاس؛ نيلسون، بيتر. بونتين، فريدريك؛ هوكفلت، توماس؛ أولين ، ماتياس (15 يونيو 2015). "تحديد بروتين الدماغ البشري باستخدام النسخ والتنميط القائم على الأجسام المضادة مع التركيز على القشرة الدماغية" . بلوس واحد . 10 (6) e0130028. بيب كود : 2015PLoSO..1030028S . دوى : 10.1371/journal.pone.0130028 . ردمك 1932-6203 . بمك 4468152 . بميد 26076492 .   
  48. 1 2 3 4 تشريح غراي 2008 ، الصفحات 242-244.
  49. بورفيس 2012 ، ص 742.
  50. تشريح غراي 2008 ، ص 243.
  51. يانكوفا، غالينا؛ بوغومياكوفا، أولغا؛ تولوبوف، أندريه (1 نوفمبر 2021). "الجهاز اللمفاوي الدماغي والأوعية اللمفاوية السحائية للدماغ: فهم جديد لتنظيف الدماغ". مراجعات في علم الأعصاب . 32 (7): 693-705 . doi : 10.1515/revneuro-2020-0106 . PMID 33618444 . 
  52. 1 2 3 باسينسكي أ، شو م، وانغ و، هو ج (نوفمبر 2017). "المسار المجاور للأوعية الدموية لإزالة نفايات الدماغ: الفهم الحالي، والأهمية، والجدل الدائر حوله" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 11 101. doi : 10.3389/fnana.2017.00101 . PMC 5681909. PMID 29163074 .  
  53. ديسينغ-أوليسن، ل.؛ هونغ، س.؛ ستيفنز، ب. (أغسطس 2015). " أوعية لمفاوية دماغية جديدة تُصرف مفاهيم قديمة" . الطب الحيوي الإلكتروني . 2 (8): 776-777 . doi : 10.1016/j.ebiom.2015.08.019 . PMC 4563157. PMID 26425672 .  
  54. 1 2 صن، ب.ل.؛ وانغ، ل.هـ.؛ يانغ، ت.؛ صن، ج.ي.؛ ماو، ل.ل.؛ يانغ، م.ف.؛ يوان، هـ.؛ كولفين، ر.أ.؛ يانغ، ش.ي. (أبريل 2018). "نظام التصريف اللمفاوي للدماغ: هدف جديد للتدخل في الأمراض العصبية". التقدم في علم الأحياء العصبي . 163-164 : 118-143 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2017.08.007 . PMID 28903061. S2CID 6290040 .  
  55. تشريح غراي 2008 ، ص 247.
  56. تشريح غراي 2008 ، ص 251-2.
  57. 1 2 3 تشريح غراي 2008 ، ص 250.
  58. 1 2 تشريح غراي 2008 ، ص 248.
  59. 1 2 تشريح غراي 2008 ، ص 251.
  60. 1 2 3 تشريح غراي 2008 ، ص 254-256.
  61. 1 2 3 4 5 Elsevier's 2007 ، ص. 311–4.
  62. دانيمان، ر.؛ تشو، ل.؛ كيبيدي، أ.أ.؛ باريس، ب.أ. (25 نوفمبر 2010). "الخلايا المحيطة بالأوعية الدموية ضرورية لسلامة الحاجز الدموي الدماغي أثناء التكوين الجنيني" . مجلة نيتشر . 468 (7323): 562-566 . Bibcode : 2010Natur.468..562D . doi : 10.1038/nature09513 . PMC 3241506. PMID 20944625 .  
  63. لاتيرّا، ج.؛ كيب، ر.؛ بيتز، ل.أ.؛ وآخرون . (1999). "حاجز الدم-السائل النخاعي" . الكيمياء العصبية الأساسية: الجوانب الجزيئية والخلوية والطبية ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: ليبينكوت-رافين.  
  64. سادلر، ت. (2010). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 293. ISBN   978-0-7817-9069-7.
  65. 1 2 لارسن 2001 ، ص. 419.
  66. تشو، يي؛ سونغ، هونغجون؛ مينغ، غو-لي (28 يوليو 2023). "علم وراثة نمو الدماغ البشري" . مجلة Nature Reviews Genetics . 25 (1): 26-45 . doi : 10.1038/s41576-023-00626-5 . ISSN 1471-0064 . PMC 10926850. PMID 37507490. S2CID 260286574 .    
  67. 1 2 3 لارسن 2001 ، ص 85-88.
  68. بورفيس 2012 ، ص 480-482.
  69. 1 2 3 4 لارسن 2001 ، ص 445-446.
  70. "OpenStax CNX" . cnx.org . مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2015 .
  71. ^ لارسن 2001 ، ص 85-87.
  72. بورفيس 2012 ، ص 481-484.
  73. بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس مارك، محرران. (2001). "المعينات" . علم الأعصاب ( الطبعة الثانية). بالغراف ماكميلان. ISBN  978-0-87893-742-4.
  74. 1 2 تشين، إكس. (2012). التجميع الذاتي الميكانيكي: العلم والتطبيقات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 188-189 . ISBN  978-1-4614-4562-3.
  75. 1 2 3 رونان، ل؛ فويتس، ن؛ روا، س؛ ألكسندر-بلوخ، أ؛ هوف، م؛ ماكاي، س؛ كرو، ت ج؛ جيمس، أ؛ جيد، ج ن؛ فليتشر، ب س (أغسطس 2014). "التوسع المماسي التفاضلي كآلية لتكوين التلافيف القشرية" . قشرة المخ . 24 (8): 2219-2228 . doi : 10.1093/cercor/bht082 . PMC 4089386. PMID 23542881 .  
  76. فان إيسن، دي سي (23 يناير 1997). "نظرية قائمة على التوتر لتكوين الشكل والترابط المضغوط في الجهاز العصبي المركزي". مجلة نيتشر . 385 (6614): 313-318 . Bibcode : 1997Natur.385..313E . doi : 10.1038/385313a0 . PMID 9002514. S2CID 4355025 .  
  77. بوريل، ف. (24 يناير 2018). "كيف تطوي الخلايا قشرة المخ" . مجلة علم الأعصاب . 38 (4): 776-783 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1106-17.2017 . PMC 6596235. PMID 29367288 .  
  78. فلوريو، م.؛ وآخرون . (27 مارس 2015). "جين ARHGAP11B الخاص بالإنسان يعزز تضخيم الخلايا السلفية القاعدية وتوسع القشرة المخية الحديثة" . مجلة ساينس . 347 (6229): 1465-1470 . Bibcode : 2015Sci...347.1465F . doi : 10.1126/science.aaa1975 . PMID: 25721503. S2CID : 34506325 .   
  79. البابا، رامي م.؛ شوري، مارك ب. (2023). علم التشريح العصبي، القشرة الأمامية . تريجر آيلاند، فلوريدا: دار ستات بيرلز للنشر. NBK554483 . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 .
  80. جايتون وهول 2011 ، ص 685.
  81. 1 2 جايتون وهول 2011 ، ص. 687.
  82. 1 2 جايتون وهول 2011 ، ص. 686.
  83. جايتون وهول 2011 ، ص 698، 708.
  84. ديفيدسون 2010 ، ص 1139.
  85. 1 2 هيلير، ج. (2014). الدماغ والجهاز العصبي وأمراضهما [ 3 مجلدات ] . ABC-CLIO . ص 300-303 . ISBN  978-1-61069-338-7.
  86. 1 2 جايتون وهول 2011 ، ص 571-576.
  87. جايتون وهول 2011 ، ص 573-574.
  88. جايتون وهول 2011 ، ص 623-631.
  89. جايتون وهول 2011 ، ص 739-740.
  90. بوكوك 2006 ، ص 138-139.
  91. Squire 2013 ، ص 525-526.
  92. جايتون وهول 2011 ، ص 647-648.
  93. جايتون وهول 2011 ، ص 202-203.
  94. جايتون وهول 2011 ، ص 205-208.
  95. 1 2 3 4 جايتون وهول 2011 ، ص 505-509.
  96. "أساسيات الدماغ: فهم النوم | المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . www.ninds.nih.gov . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 ديسمبر 2017.
  97. جايتون وهول 2011 ، ص 723.
  98. ديفيس، جيه إف؛ تشوي، دي إل؛ بينوا، إس سي (2011). "24. ببتيدات ما تحت المهاد المحفزة للشهية: السلوك والتغذية - 24.5 الأوركسين" . في بريدي، في آر؛ واتسون، آر آر؛ مارتن، سي آر (محررون). دليل السلوك والغذاء والتغذية . سبرينغر. ص 361-362 . ISBN  978-0-387-92271-3.
  99. سكوير 2013 ، ص 800.
  100. Squire 2013 ، ص 803.
  101. Squire 2013 ، ص 805.
  102. جايتون وهول 2011 ، ص. 720-2.
  103. بوبل، د.؛ إيموري ، ك .؛ هيكوك، ج.؛ بيلكانين، ل. (10 أكتوبر 2012). "نحو علم أحياء عصبي جديد للغة" . مجلة علم الأعصاب . 32 (41): 14125-14131 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3244-12.2012 . PMC 3495005. PMID 23055482 .  
  104. هيكوك، ج . (سبتمبر 2009). "التشريح العصبي الوظيفي للغة" . مراجعات فيزياء الحياة . 6 (3): 121-143 . Bibcode : 2009PhLRv...6..121H . doi : 10.1016/j.plrev.2009.06.001 . PMC 2747108. PMID 20161054 .  
  105. فيدورينكو، إي.؛ كانويشر، ن. (2009). "التصوير العصبي للغة: لماذا لم تتضح الصورة بشكل أكبر؟" . بوصلة اللغة واللسانيات . 3 (4): 839-865 . doi : 10.1111/j.1749-818x.2009.00143.x . S2CID 2833893 . 
  106. داماسيو، هـ. (2001). "الأساس العصبي لاضطرابات اللغة". في تشابي، روبرتا (محررة). استراتيجيات التدخل اللغوي في الحبسة الكلامية واضطرابات التواصل العصبية ذات الصلة ( الطبعة الرابعة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 18-36 . ISBN   978-0-7817-2133-2. OCLC 45952164 . 
  107. دي لوسانيت، إم إتش إي؛ أوس، جيه دبليو إم (2012). "يفسر التواء محوري سلفي وجود الفص الأمامي المقابل والتصالب البصري في الفقاريات". علم الأحياء الحيواني . 62 (2): 193-216 . arXiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  108. هيلير، ج. (2014). الدماغ والجهاز العصبي وأمراضهما [ 3 مجلدات ] . ABC-CLIO . ص 1135. ISBN  978-1-61069-338-7.
  109. كولب، ب.؛ ويشاو، آي كيو (2013). مقدمة في الدماغ والسلوك . ماكميلان للتعليم العالي . ص 296. ISBN  978-1-4641-3960-4.
  110. بيرنتسون، ج.؛ كاسيبو، ج. (2009). دليل علم الأعصاب للعلوم السلوكية، المجلد 1. جون وايلي وأولاده . ص 145. ISBN  978-0-470-08355-0.
  111. شيروود، ل. (2012). علم وظائف الأعضاء البشرية: من الخلايا إلى الأجهزة . سينجايج ليرنينج . ص 181. ISBN  978-1-133-70853-7.
  112. كالات، ج. (2015). علم النفس البيولوجي . سينجايج ليرنينج . ص 425. ISBN  978-1-305-46529-9.
  113. 1 2 كاوين، إس سي؛ دوتي، إس بي (2007). ميكانيكا الأنسجة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 4. ISBN  978-0-387-49985-7.
  114. 1 2 موريس، سي جي؛ مايستو، إيه إيه (2011). فهم علم النفس . برنتيس هول . ص 56. ISBN  978-0-205-76906-3.
  115. 1 2 كولب، ب.؛ ويشاو، آي كيو (2013). مقدمة في الدماغ والسلوك (أوراق منفصلة) . ماكميلان للتعليم العالي . ص 524-549 . ISBN  978-1-4641-3960-4.
  116. شاكتر، د. ل.؛ جيلبرت، د. ت.؛ ويجنر، د. م. (2009). مدخل إلى علم النفس . ماكميلان . ص 80. ISBN  978-1-4292-1821-4.
  117. ساندر، ديفيد (2013). أرموني، ج.؛ فويومييه، باتريك (محرران). دليل كامبريدج لعلم الأعصاب العاطفي البشري . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 16. ISBN  978-0-521-17155-7.
  118. ليندكويست، ك. أ.؛ واغر، ت. د.؛ كوبر، هـ.؛ بليس-مورو، إ.؛ باريت، ل. ف. (23 مايو 2012). " الأساس الدماغي للعاطفة: مراجعة تحليلية شاملة" . العلوم السلوكية والدماغية . 35 (3): 121-143 . doi : 10.1017/S0140525X11000446 . PMC 4329228. PMID 22617651 .  
  119. فان، ك. ل.؛ واغر، تور؛ تايلور، س. ف.؛ ليبرزون، ل. (1 يونيو 2002). "التشريح العصبي الوظيفي للعاطفة: تحليل تلوي لدراسات تنشيط العاطفة في التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي". مجلة NeuroImage . 16 (2): 331-348 . doi : 10.1006/nimg.2002.1087 . PMID 12030820. S2CID 7150871 .  
  120. مالينكا، آر سي؛ نيستلر، إي جيه؛ هايمان، إس إي (2009). "مقدمة". في سيدور، أ؛ براون، آر واي (محرران). علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص. 13. ISBN   978-0-07-148127-4.
  121. 1 2 3 4 مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي، هولتزمان دي إم (2015). "الفصل 14: الوظائف الإدراكية العليا والتحكم السلوكي". علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ISBN  978-0-07-182770-6.
  122. 1 2 مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي، هولتزمان دي إم (2015). "الفصل 6: الأنظمة واسعة الانتشار: أحاديات الأمين، أستيل كولين، وأوركسين". علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ISBN  978-0-07-182770-6.
  123. 1 2 3 4 5 دايموند، أ . (2013). "الوظائف التنفيذية" . المراجعة السنوية لعلم النفس . 64 : 135-168 . doi : 10.1146/annurev-psych-113011-143750 . PMC 4084861. PMID 23020641 .  الشكل 4: الوظائف التنفيذية والمصطلحات ذات الصلة. مؤرشف بتاريخ 9 مايو 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  124. 1 2 3 4 هيون، جيه سي؛ ويندت، إل إل؛ سوينتوسكي، أ. (2014). "الفصل 2: ​​فسيولوجيا الوظائف التنفيذية" . في غولدشتاين، إس؛ ناجلييري، جيه (محرران). دليل الوظائف التنفيذية . نيويورك: سبرينغر. ص 13-23 . ISBN  978-1-4614-8106-5.
  125. 1 2 مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي، هولتزمان دي إم (2015). "الفصل 14: الوظائف الإدراكية العليا والتحكم السلوكي". علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل الطبية. ISBN  978-0-07-182770-6.
  126. بوكوك 2006 ، ص 68.
  127. كلارك، ب.د.؛ غولدبيرغ، إ.م.؛ رودي، ب. (ديسمبر 2009). " التعديل الكهروكيميائي للقطعة الأولية للمحور العصبي" . مجلة علم الأعصاب . 15 (6): 651-668 . doi : 10.1177/1073858409341973 . PMC 2951114. PMID 20007821 .  
  128. بوكوك 2006 ، ص 70-74.
  129. ١ ٢ "المعهد الوطني للصحة العقلية » أساسيات الدماغ" . www.nimh.nih.gov . مؤرشف من الأصل في ٢٦ مارس ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٦ مارس ٢٠١٧ . 
  130. بورفيس، ديل (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 139. ISBN   978-0-87893-695-3.
  131. سواميناثان، ن. (29 أبريل 2008). "لماذا يحتاج الدماغ إلى كل هذه الطاقة؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2010 .
  132. 1 2 واسرمان ، د. هـ . (يناير 2009). "أربعة غرامات من الجلوكوز" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 296 (1): E11–21. doi : 10.1152/ajpendo.90563.2008 . PMC 2636990. PMID 18840763. يدور في دم شخص يزن 70 كيلوغرامًا أربعة غرامات من الجلوكوز. هذا الجلوكوز ضروري للوظائف الطبيعية في العديد من أنواع الخلايا. ونظرًا لأهمية هذه الكمية، يوجد نظام تحكم متطور للحفاظ على مستوى الجلوكوز في الدم ثابتًا. وقد ركزنا على الآليات التي يتم من خلالها تنظيم تدفق الجلوكوز من الكبد إلى الدم، ومن الدم إلى العضلات الهيكلية. ... يستهلك الدماغ حوالي 60% من جلوكوز الدم المستخدم لدى الشخص الصائم الذي لا يمارس الرياضة. ... يُحافظ على مستوى الجلوكوز في الدم على حساب مخزون الجليكوجين (الشكل 2). لدى الإنسان بعد الامتصاص، يوجد حوالي 100 غرام من الجليكوجين في الكبد وحوالي 400 غرام في العضلات. يمكن أن يرتفع معدل أكسدة الكربوهيدرات بواسطة العضلات العاملة بمقدار 10 أضعاف تقريبًا مع التمرين، ومع ذلك، بعد ساعة واحدة، يبقى مستوى الجلوكوز في الدم ثابتًا عند حوالي 4 غرامات.           
  133. كويستورف، ب؛ سيشر، ن؛ فان ليسهوت، ج (24 يوليو/تموز 2008). "اللاكتات تغذي دماغ الإنسان أثناء التمرين" . مجلة FASEB . 22 (10): 3443-3449 . doi : 10.1096/fj.08-106104 . PMID 18653766. S2CID 15394163 .  
  134. أوبل، إل إف؛ مولر، إم إس؛ وولس، إيه بي؛ سيكمان، إتش إم؛ باك، إل كيه؛ واجيبترسن، إتش إس؛ شوسبو، إيه. (2012). " جليكوجين الدماغ - منظورات جديدة حول وظيفته الأيضية وتنظيمه على المستوى دون الخلوي" . فرونتيرز إن نيوروإنرجيتكس . 4 : 3. doi : 10.3389/fnene.2012.00003 . PMC 3291878. PMID 22403540 .  
  135. مارين-فالنسيا، آي.؛ وآخرون . (فبراير 2013). "الهيبتانوات كوقود عصبي: سلائف الطاقة والنواقل العصبية في الدماغ الطبيعي والدماغ الذي يعاني من نقص ناقل الجلوكوز الأول (G1D)" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 33 (2): 175-182 . doi : 10.1038/jcbfm.2012.151 . PMC 3564188. PMID 23072752 .   
  136. تسوجي، أ. (2005). " نقل الأدوية ذات الجزيئات الصغيرة عبر الحاجز الدموي الدماغي بواسطة أنظمة النقل المعتمدة على النواقل" . NeuroRx . 2 (1): 54-62 . doi : 10.1602/neurorx.2.1.54 . PMC 539320. PMID 15717057 .  
  137. فيجاي، ن.؛ موريس، م. إ. (2014). " دور ناقلات أحادي الكربوكسيلات في توصيل الأدوية إلى الدماغ" . التصميم الصيدلاني الحالي. 20 ( 10): 1487-1498 . doi : 10.2174/13816128113199990462 . PMC 4084603. PMID 23789956 .  
  138. كلارك، د.د.؛ سوكولوف، ل. (1999). سيجل، ج.ج.؛ أجرانوف، ب.و.؛ ألبرز، ر.و.؛ فيشر، س.ك.؛ أولر، م.د. (محررون). الكيمياء العصبية الأساسية: الجوانب الجزيئية والخلوية والطبية . فيلادلفيا: ليبينكوت. ص 637-670 . ISBN  978-0-397-51820-3.
  139. مرسولجا، ب.ب. (2012). الفيزيولوجيا المرضية لاستقلاب الطاقة الدماغية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 2-3 . ISBN  978-1-4684-3348-7.
  140. رايشل، م.؛ غوسنارد، د.أ. (2002). "تقييم ميزانية طاقة الدماغ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 ( 16): 10237-10239 . Bibcode : 2002PNAS...9910237R . doi : 10.1073/pnas.172399499 . PMC 124895. PMID 12149485 .  
  141. جياناروس، بيتر جيه؛ غراي، ماركوس أ؛ أونيويني، إيكيتشوكو؛ كريتشلي، هوغو د. (2010). "أساليب التصوير العصبي في الطب السلوكي" . في ستيبتو، أ. (محرر). دليل الطب السلوكي . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 770. doi : 10.1007/978-0-387-09488-5_50 . ISBN  978-0-387-09488-5.
  142. كوزاوا، سي دبليو؛ تشوغاني، إتش تي؛ غروسمان، إل آي؛ ليبوفيتش، إل؛ موزيك، أو؛ هوف، بي آر؛ وايلدمان، دي إي؛ شيروود، سي سي؛ ليونارد، دبليو آر؛ لانج، إن. (9 سبتمبر 2014). " التكاليف الأيضية والآثار التطورية لنمو الدماغ البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (36): 13010-13015 . Bibcode : 2014PNAS..11113010K . doi : 10.1073/pnas.1323099111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4246958. PMID 25157149 .   
  143. "قد يتخلص الدماغ من السموم أثناء النوم" . المعاهد الوطنية للصحة . مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2013 .
  144. شي إل، كانغ إتش، شو كيو، تشين إم جيه، لياو واي، ثياغاراجان إم، أودونيل جيه، كريستنسن دي جيه، نيكلسون سي، إيليف جيه جيه، تاكانو تي، دين آر، نيديرغارد إم (أكتوبر 2013). "النوم يحفز إزالة نواتج الأيض من دماغ البالغين" . مجلة ساينس . 342 (6156): 373-377 . Bibcode : 2013Sci...342..373X . doi : 10.1126/science.1241224 . PMC 3880190. PMID 24136970. وبالتالي ، قد تكون الوظيفة الترميمية للنوم نتيجةً لزيادة إزالة نواتج النفايات التي يحتمل أن تكون سامة للأعصاب والتي تتراكم في الجهاز العصبي المركزي أثناء اليقظة.  
  145. تونوني، جوليو؛ سيريللي، كيارا (أغسطس 2013). "ربما للتقليم" (ملف PDF) . مجلة ساينتفك أمريكان . 309 (2): 34-39 . Bibcode : 2013SciAm.309b..34T . doi : 10.1038/scientificamerican0813-34 . PMID: 23923204. S2CID : 54052089. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 26 ديسمبر 2018.  
  146. بارفيزي، ج.؛ داماسيو، أ. (2001). "الوعي وجذع الدماغ". الإدراك . 79 ( 1-2 ): 135-160 . doi : 10.1016/s0010-0277(00)00127-x . PMID 11164026 . 
  147. 1 2 داماسيو، أنطونيو؛ كارفاليو، جيل ب. (2013). "طبيعة المشاعر: الأصول التطورية والعصبية البيولوجية". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 14 (2): 143-152 . doi : 10.1038/nrn3403 . PMID 23329161 . 
  148. 1 2 3 فال دانيلوف، إيغور (29 نوفمبر 2024). "أصل التحفيز العصبي الطبيعي: مراجعة سردية لتقنيات تحفيز الدماغ غير الجراحية" . علم الأحياء العصبي OBM . 08 (4): 1-23 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2404260 .
  149. فال دانيلوف، إي؛ ميهايلوفا، إس (2025). "المنعكسات والقصدية المشتركة في أصول تطور المشاعر: مراجعة شاملة للدراسات حول الرمش عند الرضع" . علم الأحياء العصبي OBM . 9 (1): 263. doi : 10.21926/obm.neurobiol.2501263 .
  150. فال دانيلوف، إيغور (2 نوفمبر 2023). "التذبذبات منخفضة التردد للترابط العصبي غير الموضعي في القصدية المشتركة قبل الولادة وبعدها: نحو أصل الإدراك" . علم الأحياء العصبي OBM . 7 (4): 1-17 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2304192 .
  151. 1 2 فان إيسن، دي سي؛ وآخرون . (أكتوبر 2012). "مشروع الموصلية الدماغية البشرية: منظور جمع البيانات" . مجلة NeuroImage . 62 (4): 2222-2231 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.02.018 . PMC 3606888. PMID 22366334 .   
  152. جونز، إي جي ؛ ميندل، إل إم (30 أبريل 1999). "تقييم عقد الدماغ". مجلة ساينس . 284 (5415): 739. Bibcode : 1999Sci...284..739J . doi : 10.1126/science.284.5415.739 . PMID 10336393. S2CID 13261978 .  
  153. "هل تبلغ تكلفة مبادرة BRAIN 4.5 مليار دولار؟" . مجلة ساينس | الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 5 يونيو 2014. مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2017.
  154. فان، شو؛ ماركرام، هنري (7 مايو 2019). "نبذة تاريخية عن علم الأعصاب القائم على المحاكاة" . مجلة فرونتيرز في علم المعلوماتية العصبية . 13 32. doi : 10.3389/fninf.2019.00032 . ISSN 1662-5196 . PMC 6513977. PMID 31133838 .   
  155. تاول، في إل؛ وآخرون (يناير 1993). "الموقع المكاني لأقطاب تخطيط كهربية الدماغ: تحديد أفضل كرة ملائمة لتشريح القشرة الدماغية". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 86 (1): 1-6 . doi : 10.1016/0013-4694(93)90061-y . PMID 7678386 .  
  156. بورفيس 2012 ، ص 632-633.
  157. سيلفرشتاين، ج. (2012). " رسم خرائط القشرة الحركية والحسية: نظرة تاريخية ودراسة حالة حديثة في تحديد موقع الحس الحركي والتحفيز الحركي القشري المباشر" . مجلة التشخيص العصبي . 52 (1): 54-68 . PMID 22558647. مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2012. 
  158. بورود، ت.؛ بيزارد، إ.؛ وآخرون (2002). "من تسجيل الوحدة خارج الخلوية المفردة في مرض باركنسون التجريبي والبشري إلى تطوير مفهوم وظيفي للدور الذي تلعبه العقد القاعدية في التحكم الحركي". التقدم في علم الأحياء العصبي . 66 (4): 265-283 . doi : 10.1016/s0301-0082(01)00033-8 . PMID 11960681. S2CID 23389986 .   
  159. لانكستر، ماساتشوستس؛ رينر، م؛ مارتن، كاليفورنيا؛ وينزل، د؛ بيكنيل، إل إس؛ هيرلز، إم إي؛ هومفراي، ت؛ بينينجر، جيه إم؛ جاكسون، إيه بي؛ نوبليش، جيه إيه (19 سبتمبر 2013). "نماذج العضيات الدماغية تحاكي نمو الدماغ البشري وصغر الرأس" . مجلة نيتشر . 501 (7467): 373-379 . Bibcode : 2013Natur.501..373L . doi : 10.1038/nature12517 . PMC 3817409. PMID 23995685 .  
  160. لي، سي تي؛ بيندريم، آر إم؛ وو، دبليو دبليو؛ شين، آر إف (20 أغسطس 2017). " أشباه دماغية ثلاثية الأبعاد مشتقة من الخلايا الجذعية متعددة القدرات: نماذج تجريبية واعدة لتطور الدماغ والاضطرابات التنكسية العصبية" . مجلة العلوم الطبية الحيوية . 24 (1): 59. doi : 10.1186/s12929-017-0362-8 . PMC 5563385. PMID 28822354 .  
  161. "التصوير بالرنين المغناطيسي: مقدمة نقدية محكمة؛ التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . المنتدى الأوروبي للرنين المغناطيسي. مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2017 .
  162. بوكستون، ر.؛ أولوداغ، ك.؛ ليو، ت. (2004). "نمذجة الاستجابة الديناميكية الدموية لتنشيط الدماغ". مجلة NeuroImage . 23 : S220– S233 . CiteSeerX 10.1.1.329.29 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.07.013 . PMID 15501093. S2CID 8736954 .   
  163. بيسوال، ب.ب. (15 أغسطس 2012). "التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة: تاريخ شخصي". مجلة NeuroImage . 62 (2): 938-944 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.01.090 . PMID 22326802. S2CID 93823 .  
  164. بورفيس 2012 ، ص 20.
  165. كين، آر إل؛ بارسونز، تي دي (2017). دور التكنولوجيا في علم النفس العصبي السريري . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 399. ISBN  978-0-19-023473-7يقدم إيريميا ، تشامبرز، تورجرسون، وفان هورن (2012) رسمًا بيانيًا للخطوة الأولى حول أفضل طريقة لعرض نتائج الاتصال، كما هو موضح في الشكل 13.15. ويشار إلى هذا باسم مخطط الاتصال.
  166. أندروز، دي جي (2001). علم النفس العصبي . دار النشر النفسية. رقم ISBN 978-1-84169-103-9.
  167. ليباج، م. (2010). "البحث في مركز تصوير الدماغ" . معهد دوغلاس للصحة العقلية الجامعي . مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2012.
  168. 1 2 ستيوارد، سي إيه؛ وآخرون (2017). " شرح الجينوم للتشخيص الجينومي السريري: نقاط القوة والضعف" . طب الجينوم . 9 (1) 49. doi : 10.1186/s13073-017-0441-1 . PMC 5448149. PMID 28558813 .   
  169. هارو، ج.؛ وآخرون . (سبتمبر 2012). "GENCODE: مرجع ترميز الجينوم البشري لمشروع ENCODE" . أبحاث الجينوم . 22 (9): 1760-1774 . doi : 10.1101 / gr.135350.111 . PMC 3431492. PMID 22955987 .   
  170. جيبسون جي، ميوز إس في (20 أبريل 2009). مدخل إلى علم الجينوم ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  978-0-87893-236-8.
  171. "البروتينات البشرية في الدماغ - أطلس البروتين البشري" . www.proteinatlas.org . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2017 .
  172. ^ أولين ، ماتياس. فاجيربيرج، لين؛ هالستروم، بيورن م.؛ ليندسكوج، سيسيليا؛ أوكسولد، لكل؛ ماردينوغلو، عادل؛ سيفرتسون، أسا؛ كامبف، كارولين؛ سجوستيدت ، إيفيلينا (23 يناير 2015). “خريطة الأنسجة للبروتين البشري”. علوم . 347 (6220) 1260419. دوى : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . بميد 25613900 . S2CID 802377 .   
  173. واردن، أ. (2017). " تحليل التعبير الجيني في دماغ الإنسان المدمن على الكحول" . علم الأدوية العصبية . 122 : 161-174 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2017.02.017 . PMC 5479716. PMID 28254370 .  
  174. فارس، إس بي؛ وآخرون ( 2015). "تطبيق علم الجينوم الجديد على إدمان الكحول" . الكحول . 49 (8): 825-36 . doi : 10.1016/j.alcohol.2015.03.001 . PMC 4586299. PMID 25896098 .   
  175. روزيكا، أ؛ ليغوز-ليتشنار، م (أغسطس 2017). "المساحة التي يعمل فيها الشيخوخة: التركيز على المشبك العصبي GABAergic" . خلية الشيخوخة . 16 (4): 634-643 . doi : 10.1111/acel.12605 . PMC 5506442. PMID 28497576 .  
  176. فلوريس، سي إي؛ مينديز، بي (2014). "تشكيل التثبيط: اللدونة البنيوية المعتمدة على النشاط للمشابك العصبية الغاباوية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 8 : 327. doi : 10.3389/fncel.2014.00327 . PMC 4209871. PMID 25386117 .  
  177. "إصابة الدماغ الرضية" . موسوعة الطب . جنرال إلكتريك .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  178. داودو، إس تي (9 مارس 2017). "إصابة الدماغ الرضية (TBI) - التعريف والفيزيولوجيا المرضية: نظرة عامة، علم الأوبئة، الإصابة الأولية" . ميدسكيب . مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2017.
  179. ديفيدسون 2010 ، ص. 1196-7.
  180. 1 2 Davidson's 2010 ، ص. 1205–15.
  181. وينغو إيه بي، فان دبليو، دوونغ دي إم، غيراسيموف إي إس، دامر إي بي، ليو واي، هاريريمانا إن في، وايت بي، ثامبيسيتي إم، ترونكوسو جيه سي، كيم إن، شنايدر جيه إيه، حجار آي إم، لاه جيه جيه، بينيت دي إيه، سيفريد إن تي، ليفي إيه آي، وينغو تي إس (يونيو 2020). "التأثيرات البروتينية المشتركة لتصلب الشرايين الدماغي ومرض الزهايمر على الدماغ البشري" . نات نيوروساينس . 23 (6): 696-700 . doi : 10.1038/s41593-020-0635-5 . PMC 7269838. PMID 32424284 .  
  182. 1 2 3 4 5 Davidson's 2010 ، ص. 1216–7.
  183. فولكو، ن.د.؛ كوب، ج.ف.؛ ماكليلان، أ.ت. (يناير 2016). "التطورات العصبية البيولوجية من نموذج مرض الدماغ للإدمان" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 374 (4): 363-371 . doi : 10.1056/NEJMra1511480 . PMC 6135257. PMID 26816013 .  
  184. سيمبسون، جيه إم؛ موريارتي، جي إل (2013). العلاج متعدد الوسائط للأمراض النفسية الحادة: دليل لتحويل المرضى من المستشفى . مطبعة جامعة كولومبيا . الصفحات 22-24 . ISBN  978-0-231-53609-7.
  185. 1 2 3 4 Davidson's 2010 ، ص. 1172–9.
  186. "حالة الصرع" . مؤسسة الصرع .
  187. مور، إس بي (2005). المراجعة النهائية لامتحان البورد في جراحة الأعصاب . ليبينكوت ويليامز وويلكنز . ص 112. ISBN  978-1-4051-0459-3.
  188. بينينجتون، بي إف (2008). تشخيص اضطرابات التعلم، الطبعة الثانية: إطار عصبي نفسي . مطبعة جيلفورد . الصفحات 3-10 . ISBN  978-1-60623-786-1.
  189. ^ جوفارت، ص. دي فريس، إل إس (2010). أطلس التصوير بالموجات فوق الصوتية لدماغ الأطفال حديثي الولادة: (CDM 182–183) . جون وايلي وأولاده . ص 89 – 92. ISBN  978-1-898683-56-8.
  190. 1 2 بيريز، إي إف (2012). التمريض النفسي المتقدم: أساس بيولوجي نفسي اجتماعي للممارسة . إف إيه ديفيس . ص 82-88 . ISBN  978-0-8036-2999-8.
  191. كيرني، سي.؛ ترول، تي جيه (2016). علم النفس غير السوي والحياة: منهج متعدد الأبعاد . سينجايج ليرنينج . ص 395. ISBN  978-1-337-09810-6.
  192. ستيفنسون، د.ك.؛ صن شاين، ب.؛ بينيتز، و.إ. (2003). إصابات دماغ الجنين وحديثي الولادة: الآليات، والإدارة، ومخاطر الممارسة . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 191. ISBN  978-0-521-80691-6.
  193. ديوهيرست، جون (2012). كتاب ديوهيرست في طب التوليد وأمراض النساء . جون وايلي وأولاده . ص 43. ISBN  978-0-470-65457-6.
  194. "التشوهات الشريانية الوريدية (AVMs) | المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . www.ninds.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2023 .
  195. هاربيسون، ج.؛ ماسي، أ.؛ بارنيت، ل.؛ هودج، د.؛ فورد، ج. أ. (يونيو 1999). "بروتوكول الإسعاف السريع للسكتة الدماغية الحادة". لانسيت . 353 (9168): 1935. doi : 10.1016/S0140-6736( 99 )00966-6 . PMID 10371574. S2CID 36692451 .  
  196. ديفيدسون 2010 ، ص 1183.
  197. 1 2 Davidson's 2010 ، ص. 1180–1.
  198. ديفيدسون 2010 ، ص 1181، 1183-1185.
  199. 1 2 3 4 5 6 Davidson's 2010 ، ص. 1183–1185.
  200. 1 2 Davidson's 2010 ، ص. 1185–1189.
  201. غويال، م.؛ وآخرون . (أبريل 2016). "استئصال الخثرة داخل الأوعية الدموية بعد السكتة الدماغية الإقفارية في الأوعية الكبيرة: تحليل تجميعي لبيانات المرضى الفردية من خمس تجارب عشوائية". مجلة لانسيت . 387 (10029): 1723-1731 . doi : 10.1016/S0140-6736(16)00163-X . PMID 26898852. S2CID 34799180 .   
  202. سافر، جيه إل (8 ديسمبر 2005). "الوقت هو الدماغ - مُقاسًا كميًا" . السكتة الدماغية . 37 (1): 263-266 . doi : 10.1161/01.STR.0000196957.55928.ab . PMID 16339467 . 
  203. وينشتاين، سي جيه؛ وآخرون . (يونيو 2016). "إرشادات لإعادة تأهيل البالغين المصابين بالسكتة الدماغية والتعافي منها" . مجلة السكتة الدماغية . 47 (6): e98– e169. doi : 10.1161/STR.0000000000000098 . PMID 27145936. S2CID 4967333 .   
  204. كوما، الزبيتا؛ لوريدا، إليانا؛ مور، سارة ف. ليفين، ديبورا أ. أوكومون، أوبيوها سي؛ لويلين ، ديفيد ج. (نوفمبر 2018). "مخاطر السكتة الدماغية والخرف: مراجعة منهجية وتحليل تلوي" . الزهايمر والخرف . 14 (11): 1416-1426 . دوى : 10.1016/j.jalz.2018.06.3061 . ردمك 1552-5260 . بمك 6231970 . بميد 30177276 .   
  205. 1 2 3 4 غويلا، أ.ك.؛ باوار، م. (2009). " تشخيص موت الدماغ" . المجلة الهندية لطب العناية المركزة . 13 (1): 7-11 . doi : 10.4103/0972-5229.53108 . PMC 2772257. PMID 19881172 .  
  206. 1 2 3 ويجديكس، إي إف إم (8 يناير 2002). "موت الدماغ في جميع أنحاء العالم: حقيقة مُسلّم بها ولكن لا يوجد إجماع عالمي على معايير التشخيص". علم الأعصاب . 58 (1): 20-25 . doi : 10.1212/wnl.58.1.20 . PMID 11781400. S2CID 219203458 .  
  207. دانوات، أ.د. (سبتمبر 2014). " موت جذع الدماغ: مراجعة شاملة من منظور هندي" . المجلة الهندية لطب العناية المركزة . 18 (9): 596-605 . doi : 10.4103/0972-5229.140151 . PMC 4166875. PMID 25249744 .  
  208. 1 2 3 4 Davidson's 2010 ، ص. 1158.
  209. ديفيدسون 2010 ، ص 200.
  210. أوردن، إل دي؛ ستايسي، كيه إم؛ لوف، إم إي (2013). أولويات التمريض في العناية المركزة - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية . ص 112-113 . ISBN  978-0-323-29414-0.
  211. دومينغيز، جيه إف؛ لويس، إي دي؛ تيرنر، آر؛ إيغان، جي إف (2009). "الدماغ في الثقافة والثقافة في الدماغ: مراجعة للقضايا الأساسية في علم الأعصاب الأنثروبولوجي". في: تشياو، جيه واي (محرر). علم الأعصاب الثقافي: التأثيرات الثقافية على وظائف الدماغ . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 178. الصفحات 43-46 . doi : 10.1016/S0079-6123(09)17804-4 . ISBN   978-0-444-53361-6PMID 19874961 
  212. "البيئة الثقافية تؤثر على وظائف الدماغ | أخبار سايك سنترال" . أخبار سايك سنترال . 4 أغسطس 2010. مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2017.
  213. 1 2 ماكميلان، مالكولم ب. (2000). نوع غريب من الشهرة: قصص فينياس غيج . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ISBN 978-0-262-13363-0.
  214. ريشر، ن. (1992). مونادولوجيا لايبنتز . دار النشر النفسية. ص 83. ISBN  978-0-415-07284-7.
  215. هارت، دبليو دي (1996). غوتنبلان إس (محرر). دليل فلسفة العقل . بلاكويل. ص 265-267 . 
  216. ^ تشرشلاند، ملاحظة (1989). "الفصل 8" . الفلسفة العصبية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-53085-9.
  217. سليمبيوغلو، أصليهان؛ بارفيزي، ج (2010). "التحفيز الكهربائي للدماغ البشري: الظواهر الإدراكية والسلوكية المذكورة في الأدبيات القديمة والحديثة" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 4 : 46. doi : 10.3389/fnhum.2010.00046 . PMC 2889679. PMID 20577584 .  
  218. شوارتز، جيه إتش، الملحق د: الوعي وعلم الأحياء العصبي في القرن الحادي والعشرين . في كاندل، إي آر؛ شوارتز، جيه إتش؛ جيسيل، تي إم (2000). مبادئ علم الأعصاب، الطبعة الرابعة .
  219. ليليانفيلد، إس أو؛ لين، إس جيه؛ روسيو، جيه؛ بايرشتاين، بي إل (2011). 50 خرافة عظيمة في علم النفس الشعبي: تحطيم المفاهيم الخاطئة الشائعة حول السلوك البشري . جون وايلي وأولاده. ص 89. ISBN  978-1-4443-6074-5.
  220. ماكدانيال، م. (2005). "أصحاب العقول الكبيرة أذكى" (ملف PDF) . الذكاء . 33 (4): 337-346 . doi : 10.1016/j.intell.2004.11.005 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 سبتمبر 2014.
  221. لودرز، إي.؛ وآخرون . (سبتمبر 2008). "رسم خريطة العلاقة بين التلافيف القشرية والذكاء: تأثيرات الجنس" . القشرة المخية . 18 (9): 2019-2026 . doi : 10.1093/cercor/bhm227 . PMC 2517107. PMID 18089578 .   
  222. هوب، سي؛ ستويانوفيتش، ج (2008). "العقول ذات القدرات العالية". مجلة ساينتفك أمريكان مايند . 19 (4): 60-67 . doi : 10.1038/scientificamericanmind0808-60 .
  223. "Tupaia belangeri" . معهد الجينوم، جامعة واشنطن. مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2016 .
  224. ^ كارير ، مارتن. ميتلستراس، يورغن (1991). العقل والدماغ والسلوك: مشكلة العقل والجسم وفلسفة علم النفس [ Geist، Gehirn، Verhalten ] . ترجمة ليندبرج ، ستيفن (الطبعة الإنجليزية المنقحة والموسعة ). برلين: والتر دي جرويتر. ص. 11. رقم ISBN   978-3-11-012876-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مايو 2021. [...] الرأي الأرسطي القائل بأن الروح تسكن في المقام الأول في القلب [...].
  225. كوب، ماثيو (21 أبريل 2020). فكرة الدماغ: ماضي علم الأعصاب ومستقبله . نيويورك: هاشيت المملكة المتحدة (نُشر عام 2020). ISBN 978-1-5416-4686-5تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2021. [...] إن الطرق التي نفكر بها في [الدماغ] أصبحت أكثر ثراءً بكثير مما كانت عليه في الماضي، ليس فقط بسبب الحقائق المذهلة التي اكتشفناها، ولكن قبل كل شيء بسبب كيفية تفسيرنا لها.
  226. جاريت، سي. (17 نوفمبر 2014). خرافات الدماغ الكبرى . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-31271-1.
  227. فيليبس، هيلين (11 يوليو/تموز 2002). "ادعاء "تلف الدماغ" الناتج عن ألعاب الفيديو يُنتقد" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 11 يناير/كانون الثاني 2009. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير/شباط 2008 .
  228. ^ بوبوفا ، ماريا (18 أغسطس 2011). ""ثقافة الدماغ": كيف أصبح علم الأعصاب هاجسًا في الثقافة الشعبية . مجلة ذا أتلانتيك . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2017.
  229. ثورنتون، دافي جونسون (2011). ثقافة الدماغ: علم الأعصاب ووسائل الإعلام الشعبية . مطبعة جامعة روتجرز. ISBN 978-0-8135-5013-8.
  230. الكائنات الآلية والفضاء مؤرشفة في 6 أكتوبر 2011، في Wayback Machine ، في علم الفلك (سبتمبر 1960)، بقلم مانفريد إي كلاينز وناثان إس كلاين.
  231. بيرغفيلدر، تيم (2005). مغامرات دولية: السينما الشعبية الألمانية والإنتاجات الأوروبية المشتركة في الستينيات . دار نشر بيرغاهن. ص 129. ISBN  978-1-57181-538-5.
  232. ^ كاندل، إي آر ؛ شوارتز جيه . جيسيل تم (2000). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. رقم ISBN  978-0-8385-7701-1.
  233. 1 2 3 4 غروس، تشارلز ج. (1987). أدلمان، جورج (محرر). موسوعة علم الأعصاب (PDF) ( الطبعة الثانية). بوسطن: بيركهاوزر. الصفحات 843-847 . ISBN   978-0-8176-3335-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 5 مايو 2013.
  234. 1 2 بير، إم إف؛ بي دبليو كونورز؛ إم إيه باراديسو (2001). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . بالتيمور: ليبينكوت. ISBN 978-0-7817-3944-3.
  235. فون ستادن، ص 157
  236. 1 2 جيوردانو، جويدو؛ بينسا، اليساندرا؛ فونا، أليساندرو؛ دي جينوفا، دانيلو؛ المقدم، رشيد؛ رومانو، كلوديا؛ ديوبنر، يواكيم؛ فرونتوني، أليساندرو؛ بترون ، بيير باولو (27 فبراير 2025). "تكوين فريد من الزجاج العضوي من دماغ بشري في ثوران فيزوف عام 79 م" . التقارير العلمية . 15 (1): 5955. بيب كود : 2025NatSR..15.5955G . دوى : 10.1038/s41598-025-88894-5 . بمك 11868551 . بميد 40016321 .  
  237. بونديل، شاميني (27 فبراير 2025). "بركان فيزوف حوّل هذا الدماغ إلى زجاج" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-025-00643-w . PMID 40016434 . 
  238. سوانسون، لاري دبليو. (12 أغسطس 2014). مصطلحات علم التشريح العصبي: معجم للأصول الكلاسيكية والأسس التاريخية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-534062-4.
  239. 1 2 لوكهورست، جيرت-يان (1 يناير 2016). "ديكارت والغدة الصنوبرية" . موسوعة ستانفورد للفلسفة . مختبر أبحاث الميتافيزيقا، جامعة ستانفورد . تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2017 .
  240. 1 2 3 4 5 6 غروس، تشارلز ج. (1999). الدماغ، الرؤية، الذاكرة: حكايات في تاريخ علم الأعصاب (الطبعة الأولى من مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، غلاف ورقي). كامبريدج، ماساتشوستس: معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. الصفحات 37-51 . ISBN   978-0-262-57135-7.
  241. مارشال، لويز هـ.؛ ماغون، هوراس و. (9 مارس 2013). اكتشافات في الدماغ البشري: تاريخ علم الأعصاب، وبنية الدماغ، ووظيفته . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 44. ISBN  978-1-475-74997-7.
  242. هولتز، أندرس؛ ليفي، ريتشارد (20 يوليو 2010). إصابة الحبل الشوكي . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-970681-5.
  243. تيسمان، باتريك أ.؛ سواريز، خوسيه إ. (2002). "تأثير الطباعة المبكرة على تطور علم التشريح العصبي وعلم الأعصاب". أرشيف علم الأعصاب . 59 (12): 1964-1969 . doi : 10.1001/archneur.59.12.1964 . PMID 12470188 . 
  244. أوكونور، جيمس (2003). " توماس ويليس وخلفية كتاب تشريح الدماغ" . مجلة الجمعية الملكية للطب . 96 (3): 139-143 . doi : 10.1177/014107680309600311 . PMC 539424. PMID 12612118 .  
  245. إيمري، آلان (أكتوبر 2000). "تاريخ موجز لعلم الأعصاب: المساهمة البريطانية 1660-1910. حرره ف. كليفورد روز. (282 صفحة؛ مصور؛ 25 جنيهًا إسترلينيًا غلاف ورقي؛ ISBN 07506 4165 7.) أكسفورد: باتروورث-هاينمان" . مجلة التشريح . 197 (3): 513-518 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.197305131.x . PMC 1468164 . 
  246. أوليسكو، كاثرين م.؛ هولمز، فريدريك ل. (1994). كاهان، ديفيد (محرر). "التجربة، والقياس الكمي، والاكتشاف: أبحاث هيلمهولتز الفسيولوجية المبكرة، 1843-1850". هيرمان فون هيلمهولتز وأسس علوم القرن التاسع عشر. بيركلي؛ لوس أنجلوس؛ لندن: مطبعة جامعة كاليفورنيا: 50-108 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  247. ساباتيني، ريناتو م.إ. "ساباتيني، ر.م.إ.: اكتشاف الكهرباء الحيوية. توصيل الأعصاب" . www.cerebromente.org.br . مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 10 يونيو 2017 .
  248. فينكلشتاين، غابرييل وارد (2013). إميل دو بوا-ريموند: علم الأعصاب، الذات، والمجتمع في ألمانيا في القرن التاسع عشر . كامبريدج، ماساتشوستس. ISBN 978-1-4619-5032-5. OCLC 864592470 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  249. كاربوفسكي، كازيميرز (14 فبراير 2008). "ستون عامًا من تخطيط كهربية الدماغ السريري". علم الأعصاب الأوروبي . 30 (3): 170-175 . doi : 10.1159/000117338 . PMID 2192889 . 
  250. بيرس، جيه إم إس (17 مارس 2009). "ماري جان بيير فلورنس (1794-1867) والتحديد الموضعي القشري" . علم الأعصاب الأوروبي . 61 (5): 311-314 . doi : 10.1159/000206858 . PMID 19295220 . 
  251. 1 2 3 دي كارلوس، خوان أ.؛ بوريل، خوسيه (أغسطس 2007). "نظرة تاريخية على إسهامات كاخال وجولجي في أسس علم الأعصاب". مراجعات أبحاث الدماغ . 55 (1): 8-16 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.03.010 . hdl : 10261/62299 . PMID 17490748. S2CID 7266966 .  
  252. بيرك، ر. إي. (أبريل 2007). "كتاب السير تشارلز شيرينغتون: العمل التكاملي للجهاز العصبي: تقدير بمناسبة مرور مئة عام" . الدماغ . 130 (الجزء 4): 887-894 . doi : 10.1093/brain/awm022 . PMID 17438014 . 
  253. سكوير، لاري ر.، محرر. (1996). تاريخ علم الأعصاب في السيرة الذاتية . واشنطن العاصمة: جمعية علم الأعصاب. ص 475-497 . ISBN  978-0-12-660305-7.
  254. كوان، دبليو إم؛ هارتر، دي إتش؛ كاندل، إي آر (2000). "ظهور علم الأعصاب الحديث: بعض الآثار المترتبة على علم الأعصاب والطب النفسي". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 23 : 345-346 . doi : 10.1146/annurev.neuro.23.1.343 . PMID 10845068 . 
  255. برادي، جوزيف ف.؛ نوتا، والي جيه إتش (22 أكتوبر 2013). المبادئ والممارسات والمواقف في أبحاث الطب النفسي العصبي: وقائع مؤتمر عُقد في يونيو 1970 في معهد والتر ريد لأبحاث الجيش، واشنطن العاصمة، تكريمًا للدكتور ديفيد ماكنزي ريوتش بمناسبة تقاعده من منصب مدير قسم الطب النفسي العصبي في ذلك المعهد . إلسيفير. ص. 7. ISBN  978-1-4831-5453-4.
  256. أدلمان، جورج (15 يناير 2010). "برنامج أبحاث علم الأعصاب في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا وبداية مجال علم الأعصاب الحديث". مجلة تاريخ علم الأعصاب . 19 (1): 15-23 . doi : 10.1080/09647040902720651 . PMID 20391098. S2CID 21513317 .  
  257. 1 2 مبادئ العلوم العصبية، الطبعة الرابعة. إيريك آر كاندل، جيمس إتش شوارتز، توماس إم جيسيل، محررون. ماكجرو هيل: نيويورك، نيويورك. 2000.
  258. بابيز، جيه دبليو (فبراير 1995). "آلية مقترحة للعاطفة. 1937". مجلة علم النفس العصبي والعلوم العصبية السريرية . 7 (1): 103-112 . doi : 10.1176/jnp.7.1.103 . PMID 7711480 . 
  259. لامبرت، كيلي ج . (أغسطس 2003). "حياة ومسيرة بول ماكلين". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 79 (3): 343-349 . doi : 10.1016/S0031-9384(03)00147-1 . PMID 12954429. S2CID 18596574 .  
  260. تشاتيرجي، أنجان؛ كوسليت، إتش. برانش (ديسمبر 2013). جذور علم الأعصاب الإدراكي: علم الأعصاب السلوكي وعلم النفس العصبي . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. الصفحات 337-338 . ISBN  978-0-19-539554-9.
  261. بليس، مايكل (1 أكتوبر 2005). هارفي كوشينغ: حياة في الجراحة . الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 9-10 . ISBN  978-0-19-534695-4.
  262. كريتزر، آر إم؛ كون، إيه إل ؛ تامارغو، آر جيه (يونيو 2010). "مساهمات والتر إي. داندي في جراحة الأعصاب الوعائية". مجلة جراحة الأعصاب . 112 (6): 1182-1191 . doi : 10.3171/2009.7.JNS09737 . PMID 20515365 . 
  263. غليس، بول (2005). الدماغ البشري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1. ISBN  978-0-521-01781-7.
  264. سيمبكينز، سي. ألكسندر؛ سيمبكينز، أنيلين م. (2012). علم الأعصاب للأطباء: الأدلة والنماذج والممارسة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا . ص 143. ISBN  978-1-4614-4842-6.
  265. بورنشتاين، مارك هـ.؛ لامب، مايكل إي. (2015). علم النمو: كتاب دراسي متقدم . دار النشر لعلم النفس . ص 220. ISBN  978-1-136-28220-1.
  266. 1 2 بيرنشتاين، دوغلاس (2010). أساسيات علم النفس . سينجايج ليرنينج . ص 64. ISBN  978-0-495-90693-3.
  267. هوفمان، ميشيل أ . (27 مارس 2014). "تطور الدماغ البشري: متى يكون الأكبر أفضل" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 8 : 15. doi : 10.3389/fnana.2014.00015 . PMC 3973910. PMID 24723857 .  
  268. غراي، بيتر (2002). علم النفس ( الطبعة الرابعة). دار نشر وورث. رقم ISBN  978-0-7167-5162-5. OCLC 46640860 . 
  269. ^ لو تشونغ لين. دوشر، باربرا (2013). الفيزياء النفسية البصرية: من المختبر إلى النظرية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص. 3. رقم ISBN  978-0-262-01945-3.
  270. شاروود سميث، مايك (2017). مدخل إلى اللغة والإدراك . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 206. ISBN  978-1-107-15289-2.
  271. كولب، برايان؛ ويشاو، إيان كيو. (2013). مقدمة في الدماغ والسلوك . ماكميلان للتعليم العالي . ص 21. ISBN  978-1-4641-3960-4.
  272. ^ نيوينهويس ، رودولف. عشرة دونكلار، هانز J.؛ نيكلسون، تشارلز (2014). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . سبرينغر . ص. 2127. ردمك  978-3-642-18262-4.
  273. ليرنر، لي؛ ليرنر، بريندا ويلموث (2004). موسوعة غيل للعلوم: طيور التدرج - ستار . غيل . ص 3759. ISBN  978-0-7876-7559-2مع تغير وضعية الإنسان وتغير طريقة توازن الجمجمة على العمود الفقري، توسع الدماغ، مما أدى إلى تغيير شكل الجمجمة.
  274. بيغون، ديفيد ر. (2012). دليل علم الإنسان القديم . جون وايلي وأولاده. ص 388. ISBN  978-1-118-33237-5.
  275. جونز، ر. (2012). "علم الوراثة العصبية: ما الذي يُكوّن دماغ الإنسان؟" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 13 (10): 655. doi : 10.1038/nrn3355 . PMID 22992645. S2CID 44421363 .  

فهرس

  • كوليدج، نيكي ر.؛ ووكر، برايان ر.؛ رالستون، ستيوارت هـ.؛ رالستون، محرران. (2010). مبادئ وممارسة الطب لديفيدسون (الطبعة 21  ). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  • هول، جون (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية (  الطبعة الثانية عشرة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز/إلسيفير. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  • لارسن، ويليام ج. (2001). علم الأجنة البشري (  الطبعة الثالثة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: تشرشل ليفينغستون. ISBN 978-0-443-06583-5.
  • بوغارت، بروس إيان؛ أورت، فيكتوريا (2007). علم التشريح وعلم الأجنة المتكامل من إلسيفير . فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير سوندرز. ISBN 978-1-4160-3165-9.
  • بوكوك، ج.؛ ريتشاردز، س. (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية: أساس الطب (  الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-856878-0.
  • بورفيس، ديل (2012). علم الأعصاب (  الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-695-3.
  • سكوير، لاري (2013). علم الأعصاب الأساسي . والتهام، ماساتشوستس: إلسيفير. ISBN 978-0-12-385870-2.
  • ستاندرينغ، سوزان، محررة. (2008). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة الأربعون  ). لندن: تشرشل ليفينغستون. ISBN 978-0-8089-2371-8.

ملحوظات